الحويصلة (علم الأحياء والكيمياء)

الفجوات هي عضيات خلوية تحتوي في الغالب على الماء. ^{[ 6 ]}

• تحتوي الخلايا النباتية على فجوة مركزية كبيرة في مركز الخلية تُستخدم للتحكم الأسموزي وتخزين العناصر الغذائية .
• توجد الفجوات المتقلصة في بعض الطلائعيات ، وخاصة تلك التي تنتمي إلى شعبة الهدبيات . تقوم هذه الفجوات بسحب الماء من السيتوبلازم وإخراجه من الخلية لتجنب انفجارها بسبب الضغط الأسموزي .

• تُشارك الليزوزومات في عملية الهضم الخلوي. إذ يُمكن نقل الطعام من خارج الخلية إلى الفجوات الغذائية عبر عملية تُسمى البلعمة . تندمج هذه الفجوات الغذائية مع الليزوزومات التي تُحلل مكونات الطعام لتُصبح قابلة للاستخدام داخل الخلية. يُطلق على هذا النوع من التغذية الخلوية اسم البلعمة الخلوية .
• تُستخدم الليزوزومات أيضًا لتدمير العضيات المعيبة أو التالفة في عملية تسمى الالتهام الذاتي . تندمج مع غشاء العضية التالفة، وتقوم بهضمها.

• يمكن للحويصلات الناقلة أن تنقل الجزيئات بين المواقع داخل الخلية، على سبيل المثال، البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة إلى جهاز جولجي .
• تُصنع البروتينات المرتبطة بالغشاء والبروتينات المُفرزة على الريبوسومات الموجودة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة . تنضج معظم هذه البروتينات في جهاز جولجي قبل أن تصل إلى وجهتها النهائية، والتي قد تكون الليزوزومات أو البيروكسيسومات أو خارج الخلية. تنتقل هذه البروتينات داخل الخلية بواسطة حويصلات النقل.

تحتوي الحويصلات الإفرازية على مواد تُطرح من الخلية. وللخلايا أسباب عديدة لطرح المواد، منها التخلص من الفضلات، ومنها ما يرتبط بوظيفة الخلية نفسها. ففي الكائنات الحية، تتخصص بعض الخلايا في إنتاج مواد كيميائية معينة، تُخزن في الحويصلات الإفرازية وتُطلق عند الحاجة.

الحويصلات خارج الخلوية (EVs) هي جسيمات محاطة بغشاء ثنائي الطبقة من الدهون، تنتجها جميع الخلايا بما في ذلك البكتيريا. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

تفترض فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) أن أول الجينومات ذاتية التضاعف كانت عبارة عن خيوط من الحمض النووي الريبوزي. تتضمن هذه الفرضية فكرة أن خيوط الحمض النووي الريبوزي شكلت ريبوزيمات (جزيئات حمض نووي ريبوزي مطوية) قادرة على تحفيز تضاعف الحمض النووي الريبوزي. كان يُعتقد أن هذا التحفيز البيولوجي البدائي موجود داخل حويصلات ( خلايا أولية ) ذات أغشية مكونة من أحماض دهنية وجزيئات أمفيباثية ذات صلة . ^{[ 19 ]} وقد أثبت أداماتا وسزوستاك تخليق الحمض النووي الريبوزي الموجه بالقالب عن طريق نسخ قوالب الحمض النووي الريبوزي داخل حويصلات الأحماض الدهنية. ^{[ 19 ]}

تستخدم العتائق والبكتيريا والكائنات الحية الدقيقة العوالقية الحويصلات الغازية ، ربما للتحكم في الهجرة الرأسية عن طريق تنظيم محتوى الغاز وبالتالي الطفو ، أو ربما لتحديد موضع الخلية لتحقيق أقصى استفادة من ضوء الشمس. عادةً ما تكون هذه الحويصلات على شكل أنابيب ليمونية أو أسطوانية مصنوعة من البروتين؛ ^{[ 20 ]} ويحدد قطرها قوة الحويصلة، حيث تكون الحويصلات الأكبر حجمًا أضعف. كما يؤثر قطر الحويصلة على حجمها وكفاءة قدرتها على توفير الطفو. في البكتيريا الزرقاء، عمل الانتقاء الطبيعي على إنتاج حويصلات ذات قطر أقصى ممكن مع الحفاظ على استقرارها البنيوي. الغلاف البروتيني نفاذ للغازات ولكنه غير نفاذ للماء، مما يمنع الحويصلات من الغرق. ^{[ 2 ]}

تتواجد الحويصلات المصفوفية داخل الفراغ خارج الخلوي، أو المصفوفة. وقد اكتُشفت هذه الحويصلات بشكل مستقل عام 1967 بواسطة إتش. كلارك أندرسون ^{[ 21 ]} وإرمانو بونوتشي ^{[ 22 ]} باستخدام المجهر الإلكتروني . وتتخصص هذه الحويصلات المشتقة من الخلايا في بدء التمعدن الحيوي للمصفوفة في مجموعة متنوعة من الأنسجة، بما في ذلك العظام والغضاريف والعاج . أثناء التكلس الطبيعي ، يصاحب تدفق كبير لأيونات الكالسيوم والفوسفات إلى الخلايا موت الخلايا المبرمج (التدمير الذاتي المحدد وراثيًا) وتكوين الحويصلات المصفوفية. كما يؤدي تراكم الكالسيوم إلى تكوين معقدات فوسفاتيديل سيرين :كالسيوم:فوسفات في الغشاء البلازمي، بوساطة جزئية من بروتين يُسمى الأنكسينات . وتنفصل الحويصلات المصفوفية عن الغشاء البلازمي في مواقع التفاعل مع المصفوفة خارج الخلوية. وبالتالي، تنقل الحويصلات المصفوفية إلى المصفوفة خارج الخلوية الكالسيوم والفوسفات والدهون والأنكسينات التي تعمل على بدء تكوين المعادن. وتُنسق هذه العمليات بدقة لتحقيق تمعدن مصفوفة النسيج في المكان والزمان المناسبين، ما لم يكن جهاز جولجي غائباً.

الجسم متعدد الحويصلات ، أو MVB، هو حويصلة محاطة بغشاء تحتوي على عدد من الحويصلات الأصغر. ^{[ 23 ]}

يُعدّ "غلاف" الحويصلة مجموعة من البروتينات التي تُساهم في تشكيل انحناء غشاء الخلية المانحة، مُكوّنةً بذلك شكل الحويصلة المُستدير. كما تعمل بروتينات الغلاف على الارتباط ببروتينات مستقبلة عبر الغشاء تُسمى مستقبلات الحمولة. تُساعد هذه المستقبلات في تحديد المادة التي يتم ابتلاعها في عملية الابتلاع الخلوي المُعتمدة على المستقبلات أو النقل داخل الخلية.

توجد ثلاثة أنواع من أغلفة الحويصلات: الكلاثرين ، و COPI، و COPII . تُساعد هذه الأنواع المختلفة من بروتينات الغلاف في توجيه الحويصلات إلى وجهتها النهائية. توجد أغلفة الكلاثرين على الحويصلات التي تنتقل بين جهاز جولجي والغشاء البلازمي ، وبين جهاز جولجي والإندوسومات ، وبين الغشاء البلازمي والإندوسومات. أما الحويصلات المغلفة بـCOPI فهي مسؤولة عن النقل الرجعي من جهاز جولجي إلى الشبكة الإندوبلازمية، بينما الحويصلات المغلفة بـCOPII فهي مسؤولة عن النقل الأمامي من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز جولجي.

يُعتقد أن غلاف الكلاثرين يتجمع استجابةً لبروتين G التنظيمي . ويتجمع غلاف البروتين ويتفكك بفعل بروتين عامل ريبوزيل الأدينوزين ثنائي الفوسفات (ARF).

تُحدد البروتينات السطحية المعروفة باسم SNAREs حمولة الحويصلة، وتعمل بروتينات SNAREs المُكملة لها على الغشاء المستهدف على اندماج الحويصلة مع الغشاء المستهدف. يُفترض أن بروتينات v-SNAREs موجودة على غشاء الحويصلة، بينما تُعرف البروتينات المُكملة لها على الغشاء المستهدف باسم t-SNAREs.

غالبًا ما تُصنَّف بروتينات SNARE المرتبطة بالحويصلات أو الأغشية المستهدفة إلى Qa أو Qb أو Qc أو R SNARE نظرًا لتنوعها الكبير الذي يتجاوز تصنيفها إلى v-SNARE أو t-SNARE. ويمكن ملاحظة مجموعة متنوعة من معقدات SNARE المختلفة في أنسجة وأجزاء خلوية متعددة، حيث تم تحديد 38 نظيرًا منها في الإنسان حتى الآن. ^{[ 24 ]} يُعتقد أن بروتينات Rab التنظيمية تراقب عملية ارتباط بروتينات SNARE. بروتين Rab هو بروتين تنظيمي يرتبط بـ GTP، ويتحكم في ارتباط بروتينات SNARE المتكاملة هذه لفترة كافية لتحليل GTP المرتبط به وتثبيت الحويصلة على الغشاء.

تُعتبر بروتينات SNARE في النباتات أقل دراسةً مقارنةً بالفطريات والحيوانات. وقد أجرت عالمة النباتات الخلوية ناتاشا رايخيل بعض الأبحاث الأساسية في هذا المجال، بما في ذلك دراسة Zheng et al 1999 التي وجدت فيها هي وفريقها أن AtVTI1a ضروري لنقل البروتينات من جهاز جولجي إلى الفجوة العصارية . ^{[ 25 ]}

يمكن أن يحدث اندماج الحويصلات بإحدى طريقتين: الاندماج الكامل أو الاندماج الجزئي . يتطلب الاندماج تقارب الغشائين إلى مسافة لا تتجاوز 1.5  نانومتر. ولتحقيق ذلك، يجب إزاحة الماء من سطح غشاء الحويصلة. هذه العملية غير مواتية من الناحية الطاقية، وتشير الأدلة إلى أنها تتطلب جزيئات ATP و GTP وأسيتيل مرافق الإنزيم-أ . يرتبط الاندماج أيضًا بالتبرعم، ومن هنا جاء مصطلح "التبرعم والاندماج".

تُوسَم البروتينات الغشائية التي تعمل كمستقبلات أحيانًا بجزيئات اليوبيكويتين لتثبيطها . بعد وصولها إلى الجسيم الداخلي عبر المسار المذكور أعلاه، تبدأ الحويصلات بالتشكل داخله، حاملةً معها البروتينات الغشائية المُخصصة للتحلل. وعندما ينضج الجسيم الداخلي ليصبح جسيمًا حالًا أو يتحد معه، تتحلل الحويصلات تمامًا. وبدون هذه الآلية، سيصل الجزء الخارجي فقط من البروتينات الغشائية إلى تجويف الجسيم الحال ، وسيتحلل هذا الجزء فقط. ^{[ 26 ]}

بسبب هذه الحويصلات، يُعرف الإندوسوم أحيانًا باسم الجسم متعدد الحويصلات . ولا تزال آلية تكوينها غير مفهومة تمامًا؛ فعلى عكس الحويصلات الأخرى المذكورة أعلاه، لا يلامس سطحها الخارجي السيتوسول .

تُصنَّف الحويصلات الاصطناعية إلى ثلاث مجموعات بناءً على حجمها: حويصلات/جسيمات دهنية أحادية الطبقة صغيرة (SUVs) يتراوح حجمها بين 20 و100  نانومتر، وحويصلات/جسيمات دهنية أحادية الطبقة كبيرة (LUVs) يتراوح حجمها بين 100 و1000  نانومتر، وحويصلات/جسيمات دهنية أحادية الطبقة عملاقة (GUVs) يتراوح حجمها بين 1 و200  ميكرومتر. ^{[ 29 ]} تُستخدم الحويصلات الأصغر حجمًا، والتي تقع ضمن نفس نطاق حجم حويصلات النقل الموجودة في الخلايا الحية، بشكل متكرر في الكيمياء الحيوية والمجالات ذات الصلة. ولإجراء مثل هذه الدراسات، يمكن تحضير معلق متجانس من حويصلات الفوسفوليبيد عن طريق البثق أو المعالجة بالموجات فوق الصوتية ، ^{[ 30 ]} أو عن طريق الحقن السريع لمحلول الفوسفوليبيد في محلول منظم مائي. ^{[ 31 ]} وبهذه الطريقة، يمكن تحضير محاليل حويصلية مائية ذات تركيبات فوسفوليبيدية مختلفة، بالإضافة إلى أحجام حويصلية مختلفة. تُستخدم الحويصلات المصنّعة الأكبر حجمًا، مثل الحويصلات العملاقة أحادية الطبقة (GUVs)، في الدراسات المختبرية في علم الأحياء الخلوي لمحاكاة أغشية الخلايا. تتميز هذه الحويصلات بحجمها الكبير الذي يسمح بدراستها باستخدام المجهر الضوئي الفلوري التقليدي. وتوجد طرق متنوعة لتغليف المواد المتفاعلة بيولوجيًا، مثل محاليل البروتين، داخل هذه الحويصلات، مما يجعل الحويصلات العملاقة أحادية الطبقة نظامًا مثاليًا لإعادة إنتاج وظائف الخلايا (ودراستها) في بيئات غشائية نموذجية تحاكي الخلايا. ^{[ 32 ]} تشمل هذه الطرق تقنيات الموائع الدقيقة، التي تتيح إنتاجًا عاليًا للحويصلات ذات أحجام متجانسة. ^{[ 33 ]}