المستوى الغذائي

المستوى الغذائي للكائن الحي هو موقعه في الشبكة الغذائية . ضمن الشبكة الغذائية، تُعرف السلسلة الغذائية بأنها سلسلة من الكائنات الحية التي تتغذى على كائنات أخرى، وقد تُفترس بدورها. المستوى الغذائي للكائن الحي هو عدد الخطوات التي تفصله عن بداية السلسلة. تبدأ الشبكة الغذائية من المستوى الغذائي  الأول مع المنتجين الأوليين كالنباتات، ثم تنتقل إلى الحيوانات العاشبة في المستوى  الثاني، ثم إلى الحيوانات اللاحمة في المستوى  الثالث أو أعلى، وتنتهي عادةً بالمفترسات العليا في المستوى  الرابع أو الخامس. قد يكون المسار على طول السلسلة تدفقًا أحادي الاتجاه أو جزءًا من شبكة غذائية أوسع. تُشكل المجتمعات البيئية ذات التنوع البيولوجي الأعلى مسارات غذائية أكثر تعقيدًا.

كلمة "غذائي" مشتقة من الكلمة اليونانية τροφή (trophē) التي تشير إلى الطعام أو التغذية. ^{[ 1 ]}

طوّر ريموند ليندمان (1942) مفهوم المستوى الغذائي، استناداً إلى مصطلحات أوغست ثينمان (1926): "المنتجون" و"المستهلكون" و"المختزلون" (التي عدّلها ليندمان إلى "المحللون"). ^{[ 2 ] [ 3 ]}

الطرق الأساسية الثلاث التي تحصل بها الكائنات الحية على الغذاء هي بصفتها منتجة، ومستهلكة، ومحللة.

• تُعدّ النباتات والطحالب عادةً الكائنات المنتجة ( ذاتية التغذية ) . لا تتغذى النباتات والطحالب عادةً على الكائنات الحية الأخرى، بل تستخلص العناصر الغذائية من التربة أو المحيط وتصنع غذاءها بنفسها باستخدام عملية التمثيل الضوئي . ولهذا السبب، تُسمى هذه الكائنات بالمنتجين الأوليين . وبهذه الطريقة، تُعدّ طاقة الشمس هي التي تُغذي عادةً قاعدة السلسلة الغذائية. ^{[ 4 ]} ويُستثنى من ذلك النظم البيئية الحرارية المائية في أعماق البحار ، حيث لا تصلها أشعة الشمس. في هذه الحالة، يصنع المنتجون الأوليون غذاءهم من خلال عملية تُسمى التخليق الكيميائي . ^{[ 5 ]}
• المستهلكون ( غيريون التغذية ) هم كائنات لا تستطيع تصنيع غذائها بنفسها، وتحتاج إلى استهلاك كائنات أخرى. تُسمى الحيوانات التي تتغذى على المنتجات الأولية (مثل النباتات) بالحيوانات العاشبة . أما الحيوانات التي تتغذى على حيوانات أخرى فتُسمى بالحيوانات اللاحمة ، بينما تُسمى الحيوانات التي تتغذى على النباتات والحيوانات الأخرى بالحيوانات القارتة .
• تقوم الكائنات المحللة ( الآكلة للفتات العضوي ) بتحليل المواد النباتية والحيوانية الميتة والنفايات، ثم تعيد إطلاقها كطاقة ومغذيات في النظام البيئي لإعادة تدويرها. تتغذى الكائنات المحللة، مثل البكتيريا والفطريات (المشروم)، على النفايات والمواد الميتة، محولةً إياها إلى مواد كيميائية غير عضوية يمكن إعادة تدويرها كمغذيات معدنية تستخدمها النباتات مرة أخرى.

يمكن تمثيل المستويات الغذائية بالأرقام، بدءًا من المستوى 1 الذي يضم النباتات. ويتم ترقيم المستويات الغذائية اللاحقة وفقًا لموقع الكائن الحي في السلسلة الغذائية.

المستوى  1

تصنع النباتات والطحالب غذاءها بنفسها وتسمى بالمنتجات.

المستوى  2

تتغذى الحيوانات العاشبة على النباتات وتسمى المستهلكين الأوليين.

المستوى  3

تُسمى الحيوانات اللاحمة التي تتغذى على الحيوانات العاشبة بالمستهلكين الثانويين.

المستوى  4

تُسمى الحيوانات اللاحمة التي تتغذى على حيوانات لاحمة أخرى بالمستهلكين من الدرجة الثالثة.

المفترس الأعلى

بحسب التعريف، فإن الحيوانات المفترسة البالغة السليمة التي تتصدر قمة السلسلة الغذائية ليس لها مفترسات (مع استثناء محتمل لأفراد نوعها) وهي في أعلى مستوى مرقم في شبكتها الغذائية.

• 
  المستوى الغذائي الثاني: تتغذى الأرانب على النباتات في المستوى الغذائي الأول، لذا فهي مستهلكات أولية.
• 
  المستوى الغذائي الثالث: تأكل الثعالب الأرانب في المستوى الغذائي الثاني، لذا فهي مستهلكات ثانوية.
• 
  المستوى الغذائي الرابع: تتغذى النسور الذهبية على الثعالب في المستوى الغذائي الثالث، لذا فهي مستهلكون من الدرجة الثالثة.
• 
  الكائنات المحللة: تتغذى الفطريات الموجودة على هذه الشجرة على المواد الميتة، وتحولها مرة أخرى إلى مغذيات يمكن للمنتجين الأوليين استخدامها.

في النظم البيئية الواقعية ، يوجد أكثر من سلسلة غذائية لمعظم الكائنات الحية، إذ تتغذى معظم الكائنات على أكثر من نوع من الغذاء أو تُفترس من قِبل أكثر من نوع من المفترسات. يُطلق على الرسم البياني الذي يوضح الشبكة المعقدة من السلاسل الغذائية المتقاطعة والمتداخلة لنظام بيئي اسم الشبكة الغذائية . ^{[ 6 ]} غالبًا ما تُستبعد الكائنات المحللة من الشبكات الغذائية، ولكن إذا أُدرجت، فإنها تُشير إلى نهاية السلسلة الغذائية. ^{[ 6 ]} وهكذا، تبدأ السلاسل الغذائية بالمنتجين الأوليين وتنتهي بالتحلل والكائنات المحللة. ولأن الكائنات المحللة تُعيد تدوير العناصر الغذائية، تاركةً إياها ليُعاد استخدامها من قِبل المنتجين الأوليين، فإنها تُعتبر أحيانًا في مستوى غذائي خاص بها. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

قد يختلف المستوى الغذائي للأنواع باختلاف خياراتها الغذائية. جميع النباتات والعوالق النباتية تقريبًا ذاتية التغذية الضوئية، وتقع عند المستوى  1.0. العديد من الديدان تقع عند حوالي 2.1؛ والحشرات عند 2.2؛ وقناديل البحر عند 3.0؛ والطيور عند 3.6. ^{[ 9 ]} تشير دراسة أجريت عام 2013 إلى أن متوسط ​​المستوى الغذائي للبشر يبلغ 2.21، وهو مستوى مشابه للخنازير أو الأنشوجة. ^{[ 10 ]} هذا مجرد متوسط، ومن الواضح أن عادات الأكل البشرية، قديمًا وحديثًا، معقدة ومتفاوتة للغاية. على سبيل المثال، يبلغ المستوى الغذائي لسكان الإنويت التقليديين الذين يعتمدون في غذائهم بشكل أساسي على الفقمات حوالي 5. ^{[ 11 ]}

بشكل عام، يرتبط كل مستوى غذائي بالمستوى الذي يليه من خلال امتصاص جزء من الطاقة التي يستهلكها، وبالتالي يمكن اعتباره مستندًا على المستوى الغذائي الأدنى منه أو مدعومًا به. يمكن تمثيل السلاسل الغذائية بيانيًا لتوضيح كمية الطاقة المنتقلة من مستوى غذائي إلى آخر في السلسلة. يُطلق على هذا اسم هرم الطاقة . يمكن أيضًا اعتبار الطاقة المنتقلة بين المستويات بمثابة انتقال في الكتلة الحيوية ، لذا يمكن النظر إلى أهرامات الطاقة على أنها أهرامات للكتلة الحيوية، حيث تُصوّر كمية الكتلة الحيوية الناتجة في المستويات الأعلى من الكتلة الحيوية المستهلكة في المستويات الأدنى. مع ذلك، عندما تنمو المنتجات الأولية بسرعة وتُستهلك بسرعة، قد تكون الكتلة الحيوية منخفضة في أي لحظة؛ على سبيل المثال، قد تكون كتلة العوالق النباتية (المنتجة) منخفضة مقارنةً بكتلة العوالق الحيوانية (المستهلكة) في نفس منطقة المحيط. ^{[ 12 ]}

تُعرف كفاءة انتقال الطاقة أو الكتلة الحيوية من مستوى غذائي إلى آخر بالكفاءة البيئية . يحوّل المستهلكون في كل مستوى، في المتوسط، حوالي 10% فقط من الطاقة الكيميائية في غذائهم إلى أنسجتهم العضوية ( قانون العشرة بالمئة ). ولهذا السبب، نادرًا ما تمتد السلاسل الغذائية لأكثر من 5 أو 6 مستويات. في أدنى مستوى غذائي (قاعدة السلسلة الغذائية)، تحوّل النباتات حوالي 1% من ضوء الشمس الذي تتلقاه إلى طاقة كيميائية. وبناءً على ذلك، فإن إجمالي الطاقة الموجودة أصلاً في ضوء الشمس الساقط، والتي تُجسّد في النهاية في مستهلك من الدرجة الثالثة، يبلغ حوالي 0.001% ^{[ 7 ].}

يتطور كل من عدد المستويات الغذائية وتعقيد العلاقات بينها مع تنوع الحياة عبر الزمن، باستثناء أحداث الانقراض الجماعي المتقطعة. ^{[ 13 ]}

تُشكّل الشبكات الغذائية جزءًا كبيرًا من تعريف النظم البيئية، وتُحدّد المستويات الغذائية موقع الكائنات الحية داخل هذه الشبكات. لكن هذه المستويات الغذائية ليست دائمًا أعدادًا صحيحة بسيطة، لأن الكائنات الحية غالبًا ما تتغذى على أكثر من مستوى غذائي واحد. ^{[ 14 ] [ 15 ]} على سبيل المثال، بعض الحيوانات اللاحمة تتغذى أيضًا على النباتات، وبعض النباتات لاحمة. قد يتغذى حيوان لاحم كبير على كل من الحيوانات اللاحمة الأصغر حجمًا والحيوانات العاشبة؛ فالوشق يتغذى على الأرانب، بينما يتغذى أسد الجبال على كل من الوشق والأرانب. كما يمكن للحيوانات أن تفترس بعضها بعضًا؛ فالضفدع الثور يتغذى على جراد البحر، وجراد البحر يتغذى على صغار الضفادع الثور. ويمكن أن تتغير عادات التغذية لدى الحيوانات الصغيرة، وبالتالي مستواها الغذائي، مع نموها.

يُحدد عالم مصايد الأسماك دانيال باولي قيم المستويات الغذائية بواحد في النباتات والمواد العضوية المتحللة، واثنين في الحيوانات العاشبة والحيوانات التي تتغذى على المواد العضوية المتحللة (المستهلكين الأوليين)، وثلاثة في المستهلكين الثانويين، وهكذا. تعريف المستوى الغذائي (TL) لأي نوع من أنواع المستهلكين هو: ^{[ 8 ]}

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!}$

أين${\displaystyle TL_{j}}$يمثل المستوى الغذائي الجزئي للفريسة j ، و${\displaystyle DC_{ij}}$يمثل هذا الجزء نسبة j في النظام الغذائي لـ i . أي أن المستوى الغذائي للمستهلك هو واحد زائد المتوسط ​​المرجح لمقدار مساهمة المستويات الغذائية المختلفة في غذائه.

في حالة النظم البيئية البحرية، يتراوح المستوى الغذائي لمعظم الأسماك وغيرها من المستهلكين البحريين بين 2.0 و5.0. وتُعدّ القيمة العليا، 5.0، غير معتادة، حتى بالنسبة للأسماك الكبيرة، ^{[ 16 ]} على الرغم من أنها تحدث لدى الحيوانات المفترسة العليا للثدييات البحرية، مثل الدببة القطبية والحيتان القاتلة. ^{[ 17 ]}

إضافةً إلى الدراسات الرصدية لسلوك الحيوانات، وقياس محتويات معدة الحيوانات، يمكن تحديد المستوى الغذائي من خلال تحليل النظائر المستقرة لأنسجة الحيوانات ، مثل العضلات والجلد والشعر وكولاجين العظام . ويعود ذلك إلى الزيادة المطردة في التركيب النظائري للنيتروجين في كل مستوى غذائي ، نتيجةً للتجزئة التي تحدث أثناء تخليق الجزيئات الحيوية؛ ويبلغ مقدار هذه الزيادة في التركيب النظائري للنيتروجين حوالي 3-4 بالألف. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

في مجال مصايد الأسماك، يتم حساب متوسط ​​المستوى الغذائي لصيد الأسماك عبر منطقة أو نظام بيئي كامل للسنة y على النحو التالي:

${\displaystyle TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}}$

أين${\displaystyle Y_{iy}}$يمثل الصيد السنوي للنوع أو المجموعة i في السنة y ، و${\displaystyle \ TL_{i}\ }$يمثل المستوى الغذائي للنوع i كما هو محدد أعلاه. ^{[ 8 ]}

عادةً ما تتمتع الأسماك في المستويات الغذائية العليا بقيمة اقتصادية أعلى، مما قد يؤدي إلى الصيد الجائر في تلك المستويات. وقد أشارت تقارير سابقة إلى انخفاضات حادة في متوسط ​​المستوى الغذائي لمصيد الأسماك ، في عملية تُعرف باسم " الصيد في أسفل السلسلة الغذائية " . ^{[ 20 ]} ومع ذلك، لم تجد دراسات أحدث أي علاقة بين القيمة الاقتصادية والمستوى الغذائي؛ ^{[ 21 ]} وأن متوسط ​​المستويات الغذائية في المصيد والمسوحات وتقييمات المخزون لم ينخفض ​​في الواقع، مما يشير إلى أن الصيد في أسفل السلسلة الغذائية ليس ظاهرة عالمية. ^{[ 22 ]} ومع ذلك، فقد ذكر باولي وآخرون ... تجدر الإشارة إلى أن المستويات الغذائية بلغت ذروتها عند 3.4 في عام 1970 في شمال غرب ووسط غرب المحيط الأطلسي، ثم انخفضت لاحقًا إلى 2.9 في عام 1994. ويشير الباحثون إلى تحول من الأسماك القاعية طويلة العمر، المفترسة للأسماك، ذات المستوى الغذائي العالي، مثل سمك القد وسمك الحدوق، إلى اللافقاريات قصيرة العمر، المتغذية على العوالق، ذات المستوى الغذائي المنخفض (مثل الروبيان) والأسماك السطحية الصغيرة (مثل الرنجة). ويُعد هذا التحول من الأسماك ذات المستوى الغذائي العالي إلى اللافقاريات والأسماك ذات المستوى الغذائي المنخفض استجابةً للتغيرات في الوفرة النسبية للصيد المفضل. ويعتبر الباحثون أن هذا جزء من انهيار مصائد الأسماك العالمية، ^{[ 17 ] [ 23 ]} والذي يتردد صداه في البحر الأبيض المتوسط ​​الذي يعاني من الصيد الجائر . ^{[ 24 ]}

يبلغ متوسط ​​المستوى الغذائي للإنسان حوالي 2.21، وهو ما يعادل تقريبًا مستوى الخنزير أو سمكة الأنشوجة. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

بما أن كفاءة نقل الكتلة الحيوية لا تتجاوز 10%، فإن معدل الإنتاج البيولوجي يكون أعلى بكثير في المستويات الغذائية الدنيا مقارنةً بالمستويات العليا. وبالتالي، يميل صيد الأسماك، على الأقل في البداية، إلى الزيادة مع انخفاض المستوى الغذائي. عند هذه النقطة، تستهدف مصائد الأسماك الأنواع الأدنى في الشبكة الغذائية. ^{[ 23 ]} في عام 2000، دفع هذا باولي وآخرين إلى إنشاء مؤشر "توازن مصائد الأسماك"، والذي يُعرف عادةً بمؤشر FiB. ^{[ 27 ]} يُعرَّف مؤشر FiB، لأي سنة y ، بالمعادلة التالية: ^{[ 8 ]}

${\displaystyle FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}}$

أين${\displaystyle Y_{y}}$هل الصيد في السنة ص ؟${\displaystyle TL_{y}}$يمثل متوسط ​​المستوى الغذائي للصيد في السنة y ،${\displaystyle Y_{0}}$هذا هو الشرط،${\displaystyle TL_{0}}$متوسط ​​المستوى الغذائي للصيد في بداية السلسلة التي يتم تحليلها، و${\displaystyle TE}$هي كفاءة نقل الكتلة الحيوية أو الطاقة بين المستويات الغذائية.

يكون مؤشر FiB مستقرًا (صفرًا) على مدى فترات زمنية تتطابق فيها التغيرات في المستويات الغذائية مع تغيرات مناسبة في المصيد في الاتجاه المعاكس. ويرتفع المؤشر إذا زاد المصيد لأي سبب، مثل زيادة الكتلة الحيوية للأسماك، أو التوسع الجغرافي. ^{[ 8 ]} وتفسر هذه الانخفاضات منحنيات "الانحناء العكسي" للمستوى الغذائي مقابل المصيد التي لاحظها باولي وآخرون في عام 1998. ^{[ 23 ]}

يُعرف أحد جوانب المستويات الغذائية بالتفاعل الثلاثي. غالبًا ما يقتصر علماء البيئة أبحاثهم على مستويين غذائيين لتبسيط التحليل؛ إلا أن هذا قد يكون مُضللًا إذا لم تُفهم التفاعلات الثلاثية (مثل تفاعل النبات مع العواشب والمفترسات) بسهولة بمجرد جمع التفاعلات الثنائية (مثل تفاعل النبات مع العواشب وتفاعل العواشب مع المفترسات). قد تحدث تفاعلات هامة بين المستوى الغذائي الأول (النبات) والمستوى الغذائي الثالث (المفترس) في تحديد نمو أعداد العواشب، على سبيل المثال. قد تُؤدي التغيرات الجينية البسيطة إلى ظهور تنوعات مورفولوجية في النباتات، والتي بدورها تختلف في مقاومتها للعواشب بسبب تأثير بنية النبات على أعداء العواشب. ^{[ 28 ]} كما يُمكن للنباتات تطوير آليات دفاعية ضد العواشب، مثل الدفاعات الكيميائية. ^{[ 29 ]}

• تأثير متسلسل
• تدفق الطاقة (علم البيئة)
• المستوى الغذائي البحري
• فرضية إطلاق الحيوانات المفترسة المتوسطة
• سلسلة غذائية
• الديناميكيات الغذائية – الشبكة الغذائية
• مؤشر الحالة الغذائية – يُطبق على البحيرات
• إطلاق بيئي

• المستويات الغذائية - بي بي سي. آخر تحديث مارس 2004.