الاتصالات الزلزالية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
التواصل الاهتزازي
تشتت موجات رايلي في طبقة رقيقة من الذهب على الزجاج
الخلد الذهبي يغمس رأسه في الرمال للكشف عن الموجات الزلزالية

التواصل الزلزالي أو الاهتزازي هو عملية نقل المعلومات عبر الاهتزازات الميكانيكية ( الزلزالية ) للركيزة. قد تكون الركيزة الأرض، أو ساق نبات أو ورقة، أو سطح مسطح مائي، أو شبكة عنكبوت، أو قرص عسل، أو أي نوع آخر من أنواع التربة المتعددة. تُنقل الإشارات الزلزالية عمومًا عبر موجات رايلي السطحية أو موجات الانحناء الناتجة عن الاهتزازات على الركيزة، أو الموجات الصوتية التي تتفاعل معها. يُعد التواصل الاهتزازي أسلوبًا حسيًا قديمًا، وهو منتشر على نطاق واسع في المملكة الحيوانية، حيث تطور عدة مرات بشكل مستقل. وقد تم رصده في الثدييات والطيور والزواحف والبرمائيات والحشرات والعناكب والقشريات والديدان الأسطوانية. [ 1 ] لا يشترط أن تكون الاهتزازات وقنوات الاتصال الأخرى متنافية، بل يمكن استخدامها في التواصل متعدد الوسائط.

الوظائف

يتطلب التواصل مرسلاً ورسالة ومتلقياً، على الرغم من أن المرسل أو المتلقي لا يحتاج إلى أن يكون حاضراً أو على دراية بنية الآخر في التواصل في وقت التواصل.

التواصل بين أفراد النوع الواحد

يمكن أن توفر الاهتزازات إشارات لأفراد النوع نفسه حول سلوكيات محددة، وللتحذير من المفترسات وتجنبها، وللحفاظ على القطيع أو المجموعة، وللتزاوج. كان جرذ الخلد الأعمى في الشرق الأوسط ( Spalax ehrenbergi ) أول حيوان ثديي تم توثيق التواصل الاهتزازي لديه. تقوم هذه القوارض الحفارة بضرب رأسها بجدران أنفاقها، وهو ما فُسِّر في البداية على أنه جزء من سلوك بناء الأنفاق. وفي النهاية، تبيّن أنها تُصدر إشارات اهتزازية ذات نمط زمني للتواصل عن بُعد مع جرذان الخلد المجاورة. ويُستخدم قرع القدم على نطاق واسع كتحذير من المفترسات أو كوسيلة دفاعية. يُستخدم هذا الصوت بشكل أساسي من قِبل القوارض التي تعيش في الجحور أو شبه الجحور، ولكنه سُجّل أيضًا لدى الظربان المرقط ( Spilogale putorius )، والغزلان (مثل غزال أبيض الذيل Odocoileus virginianus )، والجرابيات (مثل كنغر التمار Macropus eugenii )، والأرانب (مثل الأرانب الأوروبية Oryctolagus cuniculus )، وزبابات الفيل (Macroscelididae). [ 2 ] تستخدم جرذان الكنغر ذات الذيل المخطط ( Dipodomys spectabilis ) طبلة القدم في وجود الثعابين كوسيلة للدفاع الفردي ورعاية الصغار. [ 3 ] [ 4 ] أشارت العديد من الدراسات إلى الاستخدام المتعمد للاهتزازات الأرضية كوسيلة للتواصل بين أفراد النوع الواحد خلال فترة التزاوج لدى جرذ الخلد الرأسي ( Georychus capensis ). [ 5 ] أشارت التقارير إلى أن قرع الأقدام يُستخدم في التنافس بين الذكور، حيث يُشير الذكر المهيمن إلى قدرته على امتلاك الموارد من خلال القرع، مما يُقلل من الاحتكاك الجسدي مع المنافسين المحتملين. يستخدم الفيل الآسيوي ( Elephas maximus ) التواصل الزلزالي في الحفاظ على القطيع أو المجموعة [ 6 ] ، وتستخدم العديد من الحشرات الاجتماعية الاهتزازات الزلزالية لتنسيق سلوك أفراد المجموعة، على سبيل المثال في البحث التعاوني عن الطعام. [ 7 ] تستخدم حشرات أخرى التواصل الاهتزازي للبحث عن الشريك وجذبه، مثل نطاطات الأشجار في أمريكا الشمالية ، Enchenopa binotata . يستخدم ذكور هذا النوع بطونهم لإرسال اهتزازات عبر ساق النبات المضيف. تستشعر الإناث هذه الإشارات وتستجيب لها لبدء غناء ثنائي. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

التواصل بين الأنواع

يُصدر جرذ الكنغر ذو الذيل المُعلّم ( Dipodomys spectabilis) أنماطًا معقدة من قرع الأقدام في سياقات مختلفة، منها عند مواجهة ثعبان. قد يُنبه هذا القرع الصغار القريبة، ولكنه على الأرجح يُشير إلى أن الجرذ مُتيقظ للغاية بحيث لا يستطيع الهجوم بنجاح، وبالتالي يمنع الثعبان من مطاردة فريسته. [ 7 ] قد تستشعر أنواع أخرى الاهتزازات الناتجة عن اندفاع الحيوانات لتنبيهها إلى الخطر، مما يزيد من حجم القطيع ويُقلل من خطر تعرض أي فرد للخطر.

التنصت

تستخدم بعض الحيوانات التنصت إما لاصطياد فرائسها أو لتجنب الوقوع في أيدي المفترسات. تستطيع بعض الثعابين إدراك الاهتزازات المنقولة عبر الركيزة والتفاعل معها. تنتقل هذه الاهتزازات عبر الفك السفلي، الذي غالبًا ما يكون مستقرًا على الأرض ومتصلًا بالأذن الداخلية. كما تستشعر هذه الثعابين الاهتزازات مباشرةً بواسطة مستقبلات على سطح جسمها. أظهرت الدراسات التي أُجريت على أفاعي الصحراء المقرنة ( Cerastes cerastes ) أنها تعتمد بشكل كبير على الإشارات الاهتزازية لاصطياد فرائسها. ومن المرجح أن استقلالية نصفي الفك السفلي تُسهّل تحديد موقع الفريسة. [ 7 ]

يمكن للإشارات الاهتزازية أن تدل على المرحلة العمرية للفريسة، مما يساعد المفترسات على اختيار الفريسة الأمثل، فعلى سبيل المثال، يمكن تمييز اهتزازات اليرقات عن تلك التي تُصدرها العذارى ، أو اهتزازات الحشرات البالغة عن تلك التي تُصدرها الحشرات اليافعة. [ 11 ] ورغم أن بعض الأنواع قادرة على إخفاء حركاتها، إلا أن تجنب الاهتزازات المنقولة عبر الركيزة يكون أصعب عمومًا من تجنب الاهتزازات المحمولة جوًا. [ 12 ] تهرب يرقة عثة الزاوية الشائعة ( Semiothisa aemulataria ) من الافتراس عن طريق إنزال نفسها إلى بر الأمان بواسطة خيط حريري استجابةً للاهتزازات المنقولة عبر الركيزة الناتجة عن اقتراب المفترسات. [ 13 ]

تقليد

تعلمت العديد من الحيوانات اصطياد فرائسها عن طريق محاكاة الإشارات الاهتزازية لمفترسيها. فقد تعلمت السلاحف الخشبية ( Clemmys insculpta ) [ 14 ]، وطيور النورس الأوروبي ( Larus argentatus ) [ 15 ] ، والبشر [ 16 ] إحداث اهتزازات في الأرض تدفع ديدان الأرض إلى السطح حيث يسهل اصطيادها. ويُعتقد أن الاهتزازات السطحية المُفتعلة تُحاكي الإشارات الزلزالية التي تُصدرها الخلدان أثناء تحركها عبر الأرض لاصطياد الديدان؛ فتستجيب الديدان لهذه الاهتزازات الطبيعية بالخروج من جحورها والفرار عبر السطح. [ 16 ]

تُقلّد بعض الحيوانات الإشارات الاهتزازية للفريسة، ثم تنقضّ على المفترس عندما ينجذب نحوها. تصطاد حشرات القاتل ( Stenolemus bituberus ) العناكب التي تبني الشباك عن طريق غزو الشبكة وانتزاع خيوط الحرير لتوليد اهتزازات تُحاكي فرائس العنكبوت، مما يجذب العنكبوت إلى مرمى الحشرة. [ 17 ] تغزو عناكب من خمس فصائل مختلفة على الأقل شبكات عناكب أخرى وتجذبها كفريسة بإشارات اهتزازية (مثل عناكب Pholcus أو "أبو رجل طويلة"؛ وعناكب القفز من أجناس Portia و Brettus و Cyrba و Gelotia ). [ 17 ]

تجذب عناكب بورتيا فيمبرياتا القافزة إناث أنواع يورياتوس عن طريق تقليد اهتزازات التودد لدى الذكور. [ 18 ]

استشعار الموائل

يستطيع العنكبوت الجوال ( Cupiennius salei ) تمييز الاهتزازات الناتجة عن المطر والرياح والفرائس والشركاء المحتملين. ويمكن للجراد الزاحف أن ينجو من افتراس هذا العنكبوت إذا أصدر اهتزازات مشابهة لاهتزازات الرياح. [ 19 ] تُصدر العواصف الرعدية والزلازل إشارات اهتزازية، قد تستخدمها الأفيال والطيور لجذبها إلى الماء أو لتجنب الزلازل. وتستخدم جرذان الخلد الموجات الزلزالية المنعكسة التي تولدها بنفسها للكشف عن العوائق تحت الأرض وتجاوزها، وهو شكل من أشكال "تحديد الموقع بالصدى الزلزالي". [ 3 ]

ومع ذلك، فإن هذا النوع من الاستخدام لا يعتبر اتصالاً بالمعنى الدقيق للكلمة.

إنتاج إشارات اهتزازية

يمكن إنتاج الإشارات الاهتزازية بثلاث طرق: عن طريق القرع (الضرب بالطبل) على السطح، أو اهتزازات الجسم أو الأطراف التي تنتقل إلى السطح، أو الموجات الصوتية التي تتفاعل مع السطح. [ 20 ] وتعتمد قوة هذه الإشارات في الغالب على حجم وقوة عضلات الحيوان الذي يُصدر الإشارة. [ 21 ]

آلات الإيقاع

يمكن للقرع، أو النقر، أن يُنتج إشارات اهتزازية قصيرة وطويلة المدى. يُمكن أن يُنتج النقر المباشر على السطح إشارة أقوى بكثير من الصوت المحمول جوًا الذي يتفاعل مع السطح، ومع ذلك، فإن قوة الإشارة القرعية ترتبط ارتباطًا مباشرًا بكتلة الحيوان المُصدر للاهتزاز. غالبًا ما يرتبط الحجم الكبير بسعة مصدر أكبر، مما يؤدي إلى نطاق انتشار أوسع. تُمارس مجموعة واسعة من الفقاريات النقر بجزء من جسمها إما على السطح أو داخل الجحور. تقوم الأفراد بضرب رؤوسها، أو طرق خراطيمها أو ذيولها، أو الدوس أو النقر بأقدامها الأمامية أو الخلفية أو أسنانها، أو ضرب كيسها الحلقي ، وتستخدم بشكل أساسي الزوائد المتاحة لإحداث اهتزازات على الأسطح التي تعيش عليها. [ 1 ] [ 2 ] تستخدم الحشرات النقر عن طريق النقر (أو الكشط) بالرأس، أو الأرجل الخلفية، أو الأمامية، أو الوسطى، أو الأجنحة، أو البطن، أو البطن، أو قرون الاستشعار ، أو اللوامس الفكية . [ 22 ]

ارتعاش

تقوم مجموعة متنوعة من الحشرات بالاهتزاز. تتضمن هذه العملية تأرجح الجسم بأكمله، وتنتقل الاهتزازات الناتجة عبر الأرجل إلى السطح الذي تمشي عليه الحشرة أو تقف عليه. [ 23 ]

صوت الصفير

تُصدر الحشرات والمفصليات الأخرى صوتاً حاداً عن طريق فرك جزأين من الجسم معاً.

صرصور يصدر صوتاً حاداً.

تُعرف هذه الأعضاء عموماً باسم أعضاء الاحتكاك الصوتي. وتنتقل الاهتزازات إلى السطح عبر الأرجل أو الجسم.

اهتزازات الطبلة

تمتلك الحشرات غشاءً غشائياً ، وهو عبارة عن مناطق من الهيكل الخارجي مُعدّلة لتشكيل غشاء معقد ذي أجزاء رقيقة غشائية و"أضلاع" سميكة. تهتز هذه الأغشية بسرعة، مما ينتج عنه صوت مسموع واهتزازات تنتقل إلى الركيزة.

مقترن صوتيًا

تُصدر الأفيال أصواتًا منخفضة التردد ذات سعة عالية، بحيث تتفاعل مع الأرض وتنتقل على سطحها. [ 6 ] يمكن أن يُنتج القرع المباشر إشارة أقوى بكثير من الأصوات المحمولة جوًا التي تتفاعل مع الأرض، كما هو الحال في جرذ الخلد الكاب والفيل الآسيوي . [ 24 ] ومع ذلك، فإن قوة تفاعل الحيوان مع الأرض عند الترددات المنخفضة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بكتلته. لا تستطيع الحيوانات ذات الكتلة المنخفضة توليد موجات اهتزازية سطحية منخفضة التردد؛ وبالتالي، لا يستطيع جرذ الخلد إنتاج إشارة اهتزازية بتردد 10-20  هرتز مثل الفيل. تُصدر بعض اللافقاريات، مثل صرصور الخلد البري ( Gryllotalpa major )، [ 25 ] وصرصور الأدغال ( Tettigoniidae )، [ 26 ] والزيز ، [ 27 ] اتصالات صوتية واهتزازات في الركيزة قد تكون ناتجة عن الاقتران الصوتي. [ 22 ]

في عملية الاقتران الصوتي، تُعدّ الأصوات منخفضة التردد وعالية السعة ضرورية لنقل الإشارات لمسافات طويلة. وقد أشير إلى أن الثدييات الكبيرة الأخرى، مثل الأسد ووحيد القرن ، قد تُصدر إشارات اهتزازية مقترنة صوتيًا على غرار الأفيال. [ 20 ]

استقبال الإشارات الاهتزازية

شامة الأنف النجمي

تُستشعر الإشارات الاهتزازية بواسطة أجزاء مختلفة من الجسم. تستقبل الثعابين الإشارات عبر مستشعرات في الفك السفلي أو الجسم، واللافقاريات عبر مستشعرات في الأرجل أو الجسم (مثل ديدان الأرض)، والطيور عبر مستشعرات في الأرجل (مثل الحمام) أو طرف المنقار ( مثل الطيور الشاطئية ، والكيوي ، وأبو منجل )، والثدييات عبر مستشعرات في القدمين أو الفك السفلي (مثل جرذان الخلد)، والكنغر عبر مستشعرات في الأرجل. [ 28 ] وقد طوّر خلد نجمي الأنف ( Condylura cristata ) بنية أنف معقدة قد تستشعر الموجات الزلزالية. [ 29 ]

تُعرف الأعضاء الحسية عمومًا باسم المستقبلات الميكانيكية الحسية الجسدية . في الحشرات، تُعرف هذه المستشعرات باسم الشعيرات الحسية الجرسية الشكل الموجودة بالقرب من المفاصل، والعضو تحت الركبي في عظم الساق ، وعضو جونستون الموجود في قرون الاستشعار . تستخدم العنكبيات عضوًا حسيًا شقيًا . أما في الفقاريات، فتُعرف المستشعرات باسم جسيمات باتشيني في الثدييات المشيمية، وجسيمات صفائحية مماثلة في الجرابيات، وجسيمات هيربست في الطيور، ومجموعة متنوعة من النهايات العصبية المغلفة أو العارية في الحيوانات الأخرى. [ 30 ]

تستشعر هذه المستقبلات الحسية الاهتزازات في الجلد والمفاصل، ومنها تُنقل عادةً على شكل نبضات عصبية ( جهود فعل ) إلى الأعصاب الشوكية ومنها إلى النخاع الشوكي ثم إلى الدماغ ؛ وفي الثعابين، قد تُنقل النبضات العصبية عبر الأعصاب القحفية. وبدلاً من ذلك، قد تتركز المستقبلات الحسية في قوقعة الأذن الداخلية. تنتقل الاهتزازات من الطبقة السطحية إلى القوقعة عبر الجسم (العظام، السوائل، الغضاريف، إلخ) في مسار "خارج طبلة الأذن" يتجاوز طبلة الأذن، وأحيانًا حتى الأذن الوسطى. ثم تُرسل الاهتزازات إلى الدماغ مصحوبةً بإشارات من الصوت المحمول جوًا الذي تستقبله طبلة الأذن. [ 12 ]

انتشار الإشارات الاهتزازية

تقتصر الحالات الموثقة للتواصل الاهتزازي بشكل شبه حصري على موجات رايلي أو الموجات المنحنية. [ 12 ] تنتقل الطاقة الزلزالية على شكل موجات رايلي بكفاءة عالية بين 10 و40 هرتز . وهذا هو النطاق الذي قد تتواصل فيه الأفيال زلزاليًا. [ 6 ] [ 31 ] في المناطق التي يندر فيها الضجيج الزلزالي الناتج عن الأنشطة البشرية،  تكون الترددات حول 20 هرتز خالية نسبيًا من الضوضاء، باستثناء الاهتزازات المصاحبة للرعد أو الهزات الأرضية، مما يجعلها قناة اتصال هادئة نسبيًا. تخضع كل من الموجات المحمولة جوًا والموجات الاهتزازية للتداخل والتغير بفعل العوامل البيئية. تؤثر عوامل مثل الرياح ودرجة الحرارة على انتشار الصوت المحمول جوًا، بينما يتأثر انتشار الإشارات الزلزالية بنوع الطبقة الأرضية وتجانسها. تنتشر الموجات الصوتية المحمولة جواً بشكل كروي بدلاً من أسطواني، وتتلاشى بسرعة أكبر (بفقدان 6 ديسيبل لكل ضعف المسافة) مقارنةً بموجات سطح الأرض مثل موجات رايلي (  بفقدان 3 ديسيبل لكل ضعف المسافة)، وبالتالي تحافظ موجات سطح الأرض على قوتها لفترة أطول. [ 24 ] من المحتمل ألا تكون الإشارات الاهتزازية مكلفة للغاية بالنسبة للحيوانات الصغيرة، في حين أن توليد الصوت المحمول جواً محدود بحجم الجسم.

تعتمد فوائد وتكاليف التواصل الاهتزازي بالنسبة للمُرسِل على وظيفة الإشارة. ففي التواصل الاجتماعي، لا يُشترط وجود ضوء النهار أو خط رؤية مباشر للتواصل الاهتزازي كما هو الحال في التواصل البصري. وبالمثل، قد يقضي الأفراد غير القادرين على الطيران وقتًا أقل في تحديد موقع شريك محتمل باتباع أقصر مسار تحدده الاهتزازات المنقولة عبر الركيزة، بدلاً من اتباع الصوت أو المواد الكيميائية المترسبة على المسار. [ 12 ]

معظم الحشرات عاشبة وتعيش عادةً على النباتات، ولذلك تنتقل غالبية الإشارات الاهتزازية عبر سيقان النباتات. ويتراوح مدى التواصل عادةً بين 0.3 متر و2.0 متر. وقد أشير إلى أن الإشارات الاهتزازية قد تكون مُكيَّفة للانتقال عبر نباتات مُحدَّدة. [ 32 ]

تزاوج الحشرات

تستخدم العديد من الحشرات التواصل الاهتزازي في التزاوج. ففي حالة حشرة Macrolophus pygmaeus ، يُصدر الذكور صوتين اهتزازيين مختلفين عمدًا، بينما لا تُصدر الإناث أي صوت. [ 33 ] يُصدر الذكور نوعين من الاهتزازات، هما صياح وزئير. ويُصدر الصياح قبل التزاوج. كما يستخدم ذكور Trialeurodes vaporariorum الاهتزازات للتواصل أثناء التزاوج. ويُصدرون نوعين من الاهتزازات، هما "زقزقة" و"نبضة"، ويحدثان في مراحل مختلفة خلال طقوس التزاوج. [ 34 ] وقد يتغير ظهور إشارات الذكور نتيجةً للتنافس بين الذكور. إذ يمكن أن تتغير ترددات وجودة الأصوات الاهتزازية، فعلى سبيل المثال، تتميز الأصوات ذات الجودة العالية والتردد المنخفض بالعدوانية. كما يمكن أن تتغير الترددات لتجنب تداخل الإشارات، مما قد يُقلل من استجابة الذكور. [ 33 ]

تغذية الحشرات

يختلف استخدام التواصل الاهتزازي للتغذية باختلاف أنواع الحشرات. فمثلاً، قد تكون عملية البحث عن مناطق تغذية جديدة عملية معقدة بالنسبة لحشرة C. pinguis. إذ تؤدي هذه الحشرات الصغيرة رقصة خاصة تُشير إلى حاجتها إلى منطقة تغذية جديدة، وتتواصل عبر الاهتزازات لإرسال حشرة كشافة للعثور على هذه المنطقة. [ 35 ] [ 36 ] وبمجرد إرسال هذه الحشرة الكشافة، تُرسل اهتزازات إلى المجموعة الرئيسية، التي تنتقل بدورها إلى المنطقة الجديدة. وهناك أدلة أخرى تُشير إلى أن اتباع مسار الاهتزازات، حتى لو تم إنشاؤه صناعياً في المختبر، هو غريزة فطرية لدى الحشرات. [ 35 ] كما تُرسل يرقات الفراشات اهتزازات لجذب غيرها إلى مواقع تغذيتها، وذلك أثناء تناولها الطعام. وتُصدر هذه الإشارة عن طريق حكّ شعيرات صغيرة على جانبها الخلفي، وهي عملية تُسمى الحك الشرجي. وتفعل اليرقات ذلك أثناء تناولها الطعام، لأنها قادرة على القيام بمهام متعددة ومشاركة موقعها مع يرقات أخرى. [ 37 ]

التفاعلات بين الذكور في الحشرات

يُستخدم التواصل الاهتزازي أيضًا في التنافس. يُصدر ذبابة ماكرولوفوس بيغمايوس صوتًا اهتزازيًا يُسمى "النباح" يرتبط بتفاعلات الذكور. كما يرتبط هذا النباح بالتلامس الجسدي بين الذكرين، ثم هروبهما وهما يُصدران النباح. يؤثر طول مدة الإشارة أيضًا على استجابة الأنثى، وقد ثبت أن الإناث تُفضل عادةً الأصوات الأطول. [ 38 ] في بعض الأحيان، تستطيع الحشرات تحديد مدى ملاءمة الشريك المحتمل من خلال إشاراتها الاهتزازية. تستخدم ذبابة الحجر بتيرونارسيلا باديا التواصل الاهتزازي في التزاوج. تستطيع أنثى ذبابة الحجر فهم مدى ملاءمة الذكور الذين يُصدرون إشاراتها الاهتزازية من خلال قياس الوقت الذي يستغرقه الذكر للعثور على موقعها. [ 39 ]

أمثلة

التمساح الأمريكي

خلال فترة التزاوج، يستخدم ذكور التماسيح الأمريكية قدراتهم الصوتية القريبة من تحت الصوت للزئير للإناث، متخذين وضعية "القوس العكسي" على سطح الماء (الرأس والذيل مرتفعان قليلاً، والجزء الأوسط بالكاد يخترق السطح) باستخدام الصوت القريب من تحت الصوت لجعل سطح الماء "يرش" حرفيًا [ 40 ] أثناء زئيرهم، وهو ما يسمى عادة "رقصة الماء" [ 41 ] خلال موسم التزاوج.

ضفدع ذو شفاه بيضاء

ضفدع شجري أوروبي ذو جراب حلقي منتفخ

من أوائل التقارير التي تناولت استخدام الإشارات الاهتزازية في الفقاريات، نظام التزاوج ثنائي النمط لدى ضفدع الشفة البيضاء ( Leptodactylus albilabris ). يُصدر الذكور على الأرض أغاني تزاوج جوية تستهدف الإناث المستعدة للتزاوج، ولكن بدلاً من الاعتماد على أطرافهم الأمامية كما تفعل الضفادع الأخرى، يدفنون أنفسهم جزئيًا في التربة الرخوة. وعندما ينفخون أكياسهم الصوتية لإصدار النداء الجوي، يصطدم الكيس الحلقي بالتربة مُحدثًا صوتًا مكتومًا يُولّد موجات رايلي تنتشر لمسافة 3-6 أمتار عبر التربة. يتباعد الذكور المُعلنة عن بعضها بمسافة 1-2 متر، مما يسمح للذكور المجاورة باستقبال الاهتزازات المنقولة عبر التربة والاستجابة لها. [ 12 ] [ 42 ]

الخلد الذهبي في صحراء ناميب

قد تستخدم الحيوانات المفترسة التواصل الاهتزازي لاكتشاف فرائسها واصطيادها. يُعدّ الخلد الذهبي في صحراء ناميب ( Eremitalpa granti namibensis ) من الثدييات العمياء التي تلتحم جفونها في مراحل مبكرة من نموها. تفتقر أذنه إلى صيوان ، وفتحة أذنه الصغيرة مخفية تحت الفراء، ويشير تركيب أذنه الوسطى إلى حساسيتها للإشارات الاهتزازية. يبحث الخلد الذهبي بنشاط عن الطعام ليلاً عن طريق غمس رأسه وكتفيه في الرمال، بالإضافة إلى "السباحة الرملية" أثناء تنقله بحثًا عن النمل الأبيض، مُصدرًا أصواتًا تشبه ارتطام الرأس كإنذار. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] تدعم الأدلة التجريبية فرضية أن الاهتزازات التي تنتقل عبر الركيزة، والناتجة عن هبوب الرياح عبر التلال العشبية، تؤثر على هذه الخلدان أثناء بحثها عن النمل الأبيض المرتبط بهذه التلال، والتي تتباعد بمسافات تتراوح بين 20 و25 مترًا. لم يتم تأكيد الآلية الدقيقة لاستخلاص المعلومات الاتجاهية من هذه الاهتزازات. [ 12 ]

الأفيال

فيل يصدر هديرًا منخفض التردد

في أواخر التسعينيات، طرحت كايتلين أوكونيل-رودويل لأول مرة فرضية مفادها أن الأفيال تتواصل عبر مسافات طويلة باستخدام هدير منخفض النبرة يكاد لا يسمعه البشر. [ 46 ] وقد أجرت كاتي باين، من مشروع الاستماع إلى الأفيال، أبحاثًا رائدة أخرى في مجال التواصل الصوتي للأفيال [ 47 ] ، وفصّلتها في كتابها "الرعد الصامت" . يُسهم هذا البحث في فهمنا لسلوكيات مثل كيفية عثور الأفيال على شركاء محتملين من مسافات بعيدة، وكيف تستطيع المجموعات الاجتماعية تنسيق تحركاتها عبر مساحات شاسعة. [ 48 ] كما بدأت جويس بول في فك رموز أصوات الأفيال المسجلة على مدار سنوات عديدة من المراقبة، على أمل إنشاء معجم قائم على فهرس منهجي لأصوات الأفيال. [ 49 ]

تنتقل الطاقة الزلزالية بكفاءة عالية ضمن نطاق 10-40 هرتز ، أي في نفس نطاق التردد الأساسي والتوافقي الثاني لصوت هدير الفيل. [ 50 ] بالنسبة للفيلة الآسيوية، يتراوح تردد هذه الأصوات بين 14 و24 هرتز، بمستويات ضغط صوتي تتراوح بين 85 و90 ديسيبل ، وتستمر لمدة 10-15 ثانية. [ 51 ] أما بالنسبة للفيلة الأفريقية، فيتراوح تردد هذه الأصوات بين 15 و35 هرتز، وقد يصل ارتفاعها إلى 117 ديسيبل، مما يسمح بالتواصل عبر مسافات طويلة. [ 48 ] يبدو أنه عندما يُصدر الفيل هديرًا، فإن الصوت تحت السمعي الناتج يتفاعل مع سطح الأرض ثم ينتشر عبرها. وبهذه الطريقة، تستطيع الفيلة استخدام الاهتزازات الزلزالية بترددات تحت السمعية للتواصل. [ 52 ] يمكن الكشف عن هذه الاهتزازات بواسطة جلد أقدام الفيل وخرطومه، الذي ينقل الاهتزازات الرنانة، تمامًا مثل جلد الطبل. للاستماع بانتباه، ترفع الأفيال إحدى قوائمها الأمامية عن الأرض، ربما لتحديد موقع مصدر الصوت، ثم تواجهه. أحيانًا، تُلاحظ الأفيال المنتبهة وهي تميل إلى الأمام، مُحمّلةً وزنها على قوائمها الأمامية. يُفترض أن هذه السلوكيات تزيد من تلامس قوائمها مع الأرض وحساسيتها. وفي بعض الأحيان، تضع خرطومها على الأرض.    

تمتلك الأفيال العديد من التكيفات الملائمة للتواصل الاهتزازي. تحتوي وسائد أقدامها على عقد غضروفية، وهي تشبه الدهون الصوتية ( الميلون ) الموجودة لدى الثدييات البحرية كالحيتان المسننة وخراف البحر . إضافةً إلى ذلك، يمكن للعضلة الحلقية المحيطة بقناة الأذن أن تضيّق الممر، مما يُخفف الإشارات الصوتية ويُمكّن الحيوان من سماع المزيد من الإشارات الزلزالية. [ 24 ]

يبدو أن الأفيال تستخدم التواصل الاهتزازي لأغراض متعددة. فركض الفيل أو تظاهره بالهجوم يُحدث إشارات اهتزازية تُسمع على مسافات شاسعة. [ 6 ] وتنتقل الموجات الاهتزازية الناتجة عن الحركة لمسافات تصل إلى 32 كيلومترًا (20 ميلًا)، بينما تنتقل تلك الناتجة عن الأصوات لمسافة 16 كيلومترًا (9.9 ميلًا) . وعندما تستشعر الأفيال الإشارات الاهتزازية لنداء إنذار يُنذر بخطر الحيوانات المفترسة، تتخذ وضعية دفاعية وتتجمع مجموعاتها العائلية. [ 53 ] ويُعتقد أيضًا أن الإشارات الاهتزازية تُساعدها في الملاحة باستخدام مصادر خارجية للأصوات تحت السمعية. فبعد تسونامي المحيط الهندي عام 2004، وردت تقارير تفيد بأن أفيالًا مُدربة في تايلاند قد شعرت بالذعر وفرّت إلى مناطق مرتفعة قبل أن تضربها الموجة المدمرة، مما أنقذ حياتها وحياة السياح الذين كانوا يمتطونها. نظراً لأن الزلازل والتسونامي تولد موجات منخفضة التردد، فقد بدأ أوكونيل-رودويل وخبراء آخرون في مجال الأفيال في استكشاف إمكانية أن تكون الأفيال التايلاندية تستجيب لهذه الأحداث. [ 46 ]    

نطاطة الشجر

تستخدم يرقات كالوكونوفورا بينغويس التواصل الاهتزازي لمساعدة أفراد نوعها في العثور على الغذاء. تفضل هذه اليرقات الأوراق النامية حديثًا، وتحتاج إلى منطقتين أو أكثر للتغذية خلال مراحل نموها من اليرقة إلى البلوغ. يبدو أن التواصل الاهتزازي الذي تستخدمه كالوكونوفورا بينغويس أشبه بالجري في المكان والاصطدام بغيرها على نفس الساق. وبمجرد حدوث ذلك، تبدأ سلسلة من التفاعلات حتى تغادر إحداها لاستكشاف ساق أخرى. يشبه هذا السلوك سلوك نحل العسل، الذي يمتلك يرقات كشافة لتحديد مواقع الغذاء. وبمجرد العثور على ساق نامية مناسبة ليرقات كالوكونوفورا بينغويس الأخرى ، تبدأ بإرسال اهتزازات قصيرة إلى الموقع القديم. وعندما تجتمع المجموعة، تتكرر العملية نفسها عند نفاد الغذاء. [ 35 ] [ 36 ]

بق الحبوب

تستطيع قمل الخشب (Armadillidium officinalis) ، وهي من فصيلة قمل الخشب، استخدام أرجلها لإصدار أصوات صرير. وهذا يسمح لها بالتواصل فيما بينها أثناء التغذية، والبحث عن مصادر غذاء أخرى، بالإضافة إلى استخدام هذه الأصوات كوسيلة للتزاوج. ومن الأسباب الأخرى التي تدفع قمل الخشب إلى استخدام أصوات الصرير للتواصل هو تنبيه الآخرين إلى وجود مفترسات قريبة. [ 54 ]

نحلة العسل

تستخدم نحل العسل (Apis mellifera ) إشارات اهتزازية تُعرف بالصفير والنقيق للتواصل. يحدث هذا بشكل أساسي في بيوت الملكات العذارى عندما يكون هناك أكثر من ملكة في الخلية. ترتبط الإشارات الاهتزازية التي تُصدرها الملكات العذارى بعد خروجهن من بيوت الملكات بنجاحهن في فترة التطهير. [ 55 ]

صرصور الخلد

يُصدر صرصور الحقل الشرقي (Gryllotalpa orientalis ) إشارات اهتزازية عن طريق حكّ الأرجل الأمامية، والنقر عليها، والنقر بين أطرافها، والارتعاش. وظائف هذه الإشارات غير معروفة، ولكن من المعروف أنها ليست للتزاوج أو الانتقاء الجنسي. [ 56 ] أما صرصور الحقل الكبير ( Gryllotalpa major )، فيستخدم إشارات اهتزازية تحت الأرض كجزء من نداء التزاوج. [ 57 ]

خنفساء "توك توك"

يقوم خنفساء Psammodes striatus بالنقر المتكرر على بطنه على الأرض، مُرسلاً إشارات اهتزازية للتواصل مع الخنافس الأخرى. [ 58 ] في التواصل بين الذكر والأنثى، يبدأ الذكر عادةً بالنقر. وتستجيب الأنثى بالنقر أيضاً، ومع استمرار التواصل، تبقى الأنثى في مكانها بينما يحاول الذكر تحديد موقعها. [ 59 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هيل، بي إس إم، (2008). التواصل الاهتزازي عند الحيوانات. هارفارد، كامبريدج، لندن
  2. 1 2 راندال، جيه إيه، (2001). تطور ووظيفة القرع على الطبول كوسيلة للتواصل لدى الثدييات. عالم الحيوان الأمريكي، 41: 1143-1156
  3. 1 2 "التواصل الاهتزازي لدى الثدييات" . خريطة الحياة . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2012 .
  4. ↑ راندال، دكتور في الطب وماتوك، جيه إيه، (1997). لماذا تُصدر جرذان الكنغر (Dipodomys spectabilis) صوت قرع بأقدامها عند رؤية الثعابين؟ علم البيئة السلوكي، 8: 404-413
  5. ↑ نارينز، بي إم، رايخمان، أو جيه، جارفيس، جيه يو إم، ولويس، إي آر، (1992). انتقال الإشارات الزلزالية بين جحور جرذ الخلد الكابّي (Georychus capensis). مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن [أ]، 170: 13-22
  6. 1 2 3 4 أوكونيل-رودويل، سي إي، أرناسون، بي، وهارت، إل إيه، (2000). الخصائص الزلزالية لأصوات الفيلة وحركتها. مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية، 108: 3066-3072
  7. 1 2 3 "شبكة الحياة: التواصل الاهتزازي لدى الحيوانات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2012 .
  8. ↑ ماكنت، جي دي وكوكروفت، آر بي (2008). تحولات العائل تُفضّل تباين الإشارات الاهتزازية في نطاطات الأشجار من نوع Enchenopa binotata. علم البيئة السلوكية. 19.3: 650-656.
  9. ↑ وود، تي كيه، 1980. التباين داخل النوع الواحد في Enchenopa binotata Say (Homoptera: Membracidae) الناتج عن التكيف مع النبات المضيف. التطور، 34: 147-160
  10. ↑ وود، تي كيه وغاتمان، إس آي، 1982. الأساس البيئي والسلوكي للعزلة التناسلية في مجموعة Enchenopa binotata المتواجدة في نفس المنطقة (Homoptera: Membracidae). التطور، 36: 233-242.
  11. ↑ ميهوفر، ر.، كاساس، ج.، ودورن، س. (1994). تحديد موقع العائل بواسطة طفيلي باستخدام اهتزازات حفار الأوراق: توصيف الإشارات الاهتزازية التي ينتجها العائل الحفار للأوراق. علم الحشرات الفيزيولوجي، 19: 349-359
  12. 1 2 3 4 5 6 هيل، بيغي إس إم (2009). "كيف تستخدم الحيوانات الاهتزازات المنقولة عبر الركيزة كمصدر للمعلومات؟". ناتورفيسنشافتن . 96 (12): 1355-1371 . Bibcode : 2009NW.....96.1355H . doi : 10.1007/s00114-009-0588-8 . PMID 19593539 . 
  13. ^ كاستيلانوس، اجناسيو. باربوسا، بيدرو؛ زوريا، إيريانا؛ كالداس، أستريد (2010). “هل الوضع المحاكى ليرقات Macaria aemulataria (Walker) (Geometridae) يعزز البقاء على قيد الحياة ضد افتراس الطيور؟”. مجلة جمعية قشريات الأجنحة . 64 (2). جمعية قشريات الأجنحة: 113– 115. دوى : 10.18473/lepi.v64i2.a9 . S2CID 88233211 . 
  14. ↑ كوفمان، جيه إتش (1986) دوس السلاحف الخشبية، كليميس إنسكولبتا، بحثًا عن ديدان الأرض: تقنية بحث عن الطعام مكتشفة حديثًا. كوبيا، 1986: 1001-1004
  15. ↑ تينبرجن، ن.، (1960). عالم طائر النورس. نيويورك: بيسيك بوكس، إنك.
  16. 1 2 كاتانيا، كينيث سي. (2008). "أصوات الديدان، وحركاتها، وسحرها - البشر يقلدون المفترس دون وعي لحصد الطعم" . PLOS ONE . 3 (10) e3472. Bibcode : 2008PLoSO...3.3472C . doi : 10.1371/journal.pone.0003472 . PMC 2566961. PMID 18852902 .  
  17. ويغنال ، آن إي؛ تايلور، فيليب دبليو (2011). "حشرة قاتلة تستخدم المحاكاة العدوانية لجذب فرائسها من العناكب" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1710): 1427-1433 . Bibcode : 2011PBioS.278.1427W . doi : 10.1098/rspb.2010.2060 . PMC 3061146. PMID 20980305 .  
  18. ↑ جاكسون، روبرت ر.؛ ويلكوكس، ر. ستيمسون (1990). "المحاكاة العدوانية، والسلوك الافتراسي الخاص بالفريسة، والتعرف على المفترس في تفاعلات المفترس والفريسة بين عنكبوتي بورتيا فيمبرياتا ويورياتوس، وهما عنكبوتان قافزان من كوينزلاند". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 26 (2): 111. Bibcode : 1990BEcoS..26..111J . doi : 10.1007/BF00171580 .
  19. ↑ بارث، إف جي، بليكمان، إتش، بوننبرغر، جيه، وسيفارث، إي إيه، (1988). عناكب جنس كوبينيوس سيمون 1891 (العناكب، عائلة كتينيدي): الجزء الثاني. حول البيئة الاهتزازية لعنكبوت جوال. مجلة علم البيئة، 77: 194-201
  20. 1 2 أوكونيل-رودويل، سي إي؛ هارت، إل إيه؛ أرناسون، بي تي (2001). "استكشاف الاستخدام المحتمل للموجات الزلزالية كقناة اتصال من قبل الأفيال والثدييات الكبيرة الأخرى1". عالم الحيوان الأمريكي . 41 (5): 1157. doi : 10.1668/0003-1569(2001)041 [ 1157:ETPUOS ] 2.0.CO ؛ 2 .
  21. ↑ ماركل، هـ.، (1983). التواصل الاهتزازي. في: علم الأعصاب السلوكي وعلم وظائف الأعضاء السلوكي، حرره هوبر، ف. وماركل، هـ. برلين: سبرينغر-فيرلاغ، ص 332-353
  22. 1 2 فيرانت دوبيرليت، ميتا؛ تشوكل، أندريه (2004). "الاتصال الاهتزازي في الحشرات" . علم الحشرات الاستوائية الجديدة . 33 (2): 121-134 . دوى : 10.1590/S1519-566X2004000200001 .
  23. ^ سارمينتو بونس، إديث جولييتا (2014). "الاتصال الصوتي في الحشرات" (PDF) . Quehacer Científico في تشياباس . 9 : 50 . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 .
  24. 1 2 3 أوكونيل-رودويل، كايتلين إي. (2007). "إبقاء "أذن" على الأرض: التواصل الزلزالي لدى الأفيال". علم وظائف الأعضاء . 22 (4): 287-294 . doi : 10.1152/physiol.00008.2007 . PMID 17699882 . 
  25. ↑ هيل، بي إس إم وشادلي، جيه آر. (2001). الرد: إرسال إشارات اهتزاز التربة إلى ذكور صرصور الخلد البري أثناء التزاوج. عالم الحيوان الأمريكي، 41: 1200-1214
  26. ↑ كالمرينغ، ك.، جاثو، م.، روسلر، و.، وسيكمان، ت. (1997). التواصل الصوتي الاهتزازي في جنادب الأدغال (رتبة مستقيمات الأجنحة: فصيلة جنادب الأدغال). علم الوراثة الحشرية، 21: 265-291
  27. ↑ ستولتينغ، هـ.، مور، ت. إي.، وليكس-هارلان، ر. (2002). اهتزازات الركيزة أثناء الإشارات الصوتية في حشرة الزيز أوكاناغانا ريموسا. مجلة علوم الحشرات، 2: 2: 1-7
  28. ↑ غريغوري، جيه إي، ماكنتاير، إيه كيه، وبروسك، يو. (1986). الاستجابات المُستحثة بالاهتزاز من الجسيمات الصفائحية في أرجل الكنغر. أبحاث الدماغ التجريبية، 62: 648-653
  29. ↑ كاتانيا، ك.س. (1999). أنف يشبه اليد ويعمل كالعين: النظام الحسي الميكانيكي غير العادي لخلد نجمي الأنف. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن [أ]، 185: 367-372
  30. ↑ "شبكة الحياة: التواصل الاهتزازي في الحشرات والعناكب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2012 .
  31. ↑ أرناسون، بي تي، هارت، إل إيه، وأوكونيل-رودويل، سي إي، (2002). خصائص الحقول الجيوفيزيائية وتأثيراتها على الأفيال وغيرها من الحيوانات. مجلة علم النفس المقارن، 116: 123-132
  32. ↑ "شبكة الحياة: التواصل الاهتزازي في الحشرات والعناكب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2012 .
  33. 1 2 جيمينو، سيزار؛ بالدو، جيوردانا؛ نيري، راشيل. فالس، جوان؛ العمر، أوسكار؛ مازوني ، فاليريو (2015/07/01). “إشارات الاهتزاز المحمولة على الركيزة في اتصالات التزاوج لبق الماكرولوفوس”. مجلة سلوك الحشرات . 28 (4): 482– 498. بيب كود : 2015JIBeh..28..482G . دوى : 10.1007/s10905-015-9518-0 . اتش دي ال : 10459.1/72205 . S2CID 86053 . 
  34. ↑ فاتوروسو، فاليريا؛ أنفورا، جيانفرانكو؛ مازوني، فاليريو (22-03-2021). "التواصل الاهتزازي وسلوك التزاوج لدى الذبابة البيضاء في البيوت الزجاجية Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Hemiptera: Aleyrodidae)" . التقارير العلمية . 11 (1): 6543. Bibcode : 2021NatSR..11.6543F . doi : 10.1038/s41598-021-85904-0 . PMC 7985380. PMID 33753797 .  
  35. 1 2 3 كوكروفت، ريجينالد ب (22-05-2005). "التواصل الاهتزازي يُسهّل البحث التعاوني عن الطعام لدى حشرة تتغذى على اللحاء" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1567): 1023-1029 . Bibcode : 2005PBioS.272.1023C . doi : 10.1098/rspb.2004.3041 . PMC 1599876. PMID 16024360 .  
  36. 1 2 كوكروفت، ريجينالد ب.؛ هاميل، جينيفر أ. "4. التواصل الاهتزازي في "مجتمعات الحشرات الأخرى": تنوع البيئة والإشارات ووظائف الإشارة" (ملف PDF) . شبكة أبحاث ترانس وورلد .
  37. ↑ ياداف، سي.؛ غيديس، آر إن سي؛ ماثيسون، إس إم؛ تيمبرز، تي إيه؛ ياك، جيه إي (21 فبراير 2017). "الدعوة عن طريق الاهتزاز: التجنيد في ملاجئ التغذية لدى اليرقات الاجتماعية". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 71 (3): 51. Bibcode : 2017BEcoS..71...51Y . doi : 10.1007/s00265-017-2280-x . S2CID 25446485 . 
  38. ^ جيمينو، سيزار. بالدو، جيوردانا؛ نيري، راشيل. فالس، جوان؛ العمر، أوسكار؛ مازوني ، فاليريو (يوليو 2015). "إشارات الاهتزاز المحمولة على الركيزة في التواصل التزاوج لبق الماكرولوفوس" . مجلة سلوك الحشرات . 28 (4): 482– 498. بيب كود : 2015JIBeh..28..482G . دوى : 10.1007/s10905-015-9518-0 . اتش دي ال : 10459.1/72205 . S2CID 86053 . 
  39. ↑ ستيوارت، كينيث و. (1997-04-01). "حياة الحشرات: التواصل الاهتزازي في الحشرات" . عالم الحشرات الأمريكي . 43 (2): 81-91 . doi : 10.1093/ae/43.2.81 .
  40. ↑ تمساح ذكر "ينثر" سائله المنوي أثناء زئيره بترددات شبه تحت صوتية خلال فترة التزاوج . YouTube.com (28 أبريل 2010). تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2016.
  41. ↑ غاريك، إل دي؛ لانغ، جيه دبليو (1977). "العروض الاجتماعية للتمساح الأمريكي" . عالم الحيوان الأمريكي . 17 : 225-239 . doi : 10.1093/icb/17.1.225 .
  42. ↑ لويس، إي آر ونارينز، بي إم، (1985). هل تتواصل الضفادع باستخدام الإشارات الزلزالية؟ مجلة ساينس، 227: 187-189
  43. ↑ نارينز، بي إم، لويس، إي آر، جارفيس، جيه جيه يو إم، وأوريان، جيه. (1997). استخدام الإشارات الزلزالية من قبل الثدييات الحفارة في جنوب إفريقيا: منجم ذهب عصبي سلوكي. نشرة أبحاث الدماغ، 44: 641-646
  44. ↑ ماسون، إم جيه، (2003). التوصيل العظمي والحساسية الزلزالية في الخلد الذهبي (كريسوكلوريدي). مجلة علم الحيوان، 260: 405-413
  45. ↑ ماسون، إم جيه ونارينز، بي إم، (2002). الحساسية الزلزالية لدى الخلد الذهبي الصحراوي (إريميتالبا غرانت): مراجعة. مجلة علم النفس المقارن، 116: 158-163
  46. 1 2 "علماء يكشفون العالم السري للتواصل لدى الأفيال" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-08-2010 .
  47. ↑ "مشروع الاستماع إلى الأفيال" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-06-2007 .
  48. 1 2 لاروم، ديفيد؛ غارستانغ، مايكل؛ باين، كاثرين؛ راسبيت، ريتشارد؛ لينديك، مالان (1997). "تأثير الظروف الجوية السطحية على مدى ونطاق وصول أصوات الحيوانات". مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (3): 421-431 . Bibcode : 1997JExpB.200..421L . doi : 10.1242/jeb.200.3.421 . PMID 9057305 . 
  49. ↑ باركوس، كريستي أولريش (2014-05-02). "معنى نداءات الفيل: دليل المستخدم" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2018 .
  50. ↑ غرانلي، بيتر. "التواصل الزلزالي" . تم الاسترجاع في 25-08-2010 .
  51. ↑ باين، ك.ب.؛ لانغباور، و.ر.؛ توماس، إ.م. (1986). "النداءات تحت الصوتية للفيل الآسيوي ( Elephas maximus )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (4): 297-301 . Bibcode : 1986BEcoS..18..297P . doi : 10.1007/BF00300007 . S2CID 1480496 . 
  52. ↑ غونتر، رولاند هـ.؛ أوكونيل-رودويل، كايتلين إي.؛ كليمبرر، سيمون ل. (2004). "الموجات الزلزالية الناتجة عن أصوات الأفيال: هل هي وسيلة تواصل محتملة؟". رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 31 (11) 2004GL019671. Bibcode : 2004GeoRL..3111602G . doi : 10.1029/2004GL019671 .
  53. ↑ أوكونيل-رودويل، سي إي؛ وود، جيه دي؛ رودويل، تي سي؛ بوريا، إس؛ بارتان، إس آر؛ كيف، آر؛ شرايفر، دي؛ أرناسون، بي تي؛ هارت، إل إيه (2006). "استجابة قطعان تكاثر الفيلة البرية (لوكسودونتا أفريكانا) للمحفزات الزلزالية المنقولة صناعيًا" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 59 (6): 842-850 . Bibcode : 2006BEcoS..59..842O . doi : 10.1007/s00265-005-0136-2 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2013-12-03 . تم الاسترجاع بتاريخ 2012-11-28 .
  54. ↑ سيفيديني، صوفيا؛ مونتيسانتو، جوزيبي (2020). " علم الاهتزازات الحيوية في المفصليات" . التعلم والسلوك . 48 (3): 281-300 . doi : 10.3758/s13420-020-00428-3 . PMC 7473968. PMID 32632754 .  
  55. ↑ شنايدر، إس إس؛ بينتر-كورت، إس؛ ديغراندي-هوفمان، جي. (1 يونيو 2001). "دور إشارة الاهتزاز خلال منافسة الملكات في مستعمرات نحل العسل، Apis mellifera" . سلوك الحيوان . 61 (6): 1173-1180 . Bibcode : 2001AnBeh..61.1173S . doi : 10.1006/anbe.2000.1689 . S2CID 26650968 . 
  56. ↑ هاياشي، ياوكو؛ يوشيمورا، جين؛ روف، ديريك أ.؛ كوميتا، تيتسورو؛ شيميزو، أكيرا (10-10-2018). " أربعة أنواع من سلوكيات الاهتزاز في صرصور الخلد" . PLOS ONE . 13 (10) e0204628. Bibcode : 2018PLoSO..1304628H . doi : 10.1371/journal.pone.0204628 . PMC 6179226. PMID 30304041 .  
  57. ↑ هيل، بي إس إم؛ شادلي، جيه آر (30-10-1997). "اهتزاز الركيزة كمكون من مكونات أغنية النداء" . ناتورفيسنشافتن . 84 (10): 460-463 . Bibcode : 1997NW.....84..460H . doi : 10.1007/s001140050429 . S2CID 6917151 . 
  58. ↑ لايتون، جون آر بي (1987). "تكلفة التوك-توك: طاقة التواصل عبر الركيزة في خنفساء التوك-توك، بساموديس سترياتوس" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 157 (1): 11-20 . رمز Bibcode : 1987JCmPB.157...11L . doi : 10.1007/BF00702723 . S2CID 20119092 . 
  59. ↑ لايتون، جون آر بي (2019-01-02). "طرق طرق، من هناك: الترميز الجنسي، والمنافسة، وطاقة التواصل بالنقر في خنفساء توك توك، بساموديس سترياتوس (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الداكنة)". bioRxiv 10.1101/509257 .