سمندل جبال الألب
سمندل جبال الألب ( Salamandra atra ) هو سمندل أسود اللون ، يوجد في جبال الألب وعبر سلسلة الجبال في أوروبا. [ 2 ] وهو ينتمي إلى جنس Salamandra . اسم النوع، atra ، مشتق من الكلمة اللاتينية ater ، والتي تعني الأسود الباهت. [ 3 ] تطور لون السمندل عبر الزمن، فبعض الأنواع سوداء بالكامل، بينما يتميز البعض الآخر ببقع وعلامات صفراء. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ويبلغ متوسط عمرها 10 سنوات على الأقل. يوجد أربعة أنواع فرعية من سمندل جبال الألب، تختلف في توزيعها ولونها. [ 8 ] على عكس أنواع السمندل الأخرى، التي تتطور يرقاتها في الماء، فإن سمندل جبال الألب وأنواعه الفرعية تعيش على اليابسة تمامًا خلال دورة حياتها وفترة حملها. [ 8 ] وتلد صغارًا أحياء. [ 9 ]
تُنتج سمندلات جبال الألب مركبات سامة من جلدها. [ 8 ] قد تحميها هذه المركبات من كلٍّ من الحيوانات المفترسة والتهديدات الميكروبية. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
وصف
تتميز سمندلات جبال الألب بصغر حجمها ولونها البني الداكن أو الأسود. [ 8 ] لا يكون لون أفراد هذا النوع الفرعي أسود أو بنيًا بالكامل، بل يتميز بنقوش فسيفسائية أو منقطة. [ 8 ] أما أفراد النوع الفرعي Salamandra atra aurorae، فيتميزون ببقع زاهية على ظهرهم ورأسهم. غالبًا ما يكون لونها أصفرًا زاهيًا، ولكنه قد يتراوح بين درجات الأبيض أو حتى الرمادي. [ 8 ] يعتمد توزيع الصبغة على توزيع خلايا معينة، لذا قد يكون التوزيع منتظمًا ومتساويًا أو متقطعًا. [ 8 ]
تميل إناث سمندل S. atra إلى أن تكون أكبر حجمًا من الذكور، إذ يصل طولها إلى 151 مليمترًا (5.9 بوصة) . [ 8 ] أما الذكور، فيبلغ طولها حوالي 144 مليمترًا (5.7 بوصة) ؛ ويشمل كلا القياسين الذيل. [ 8 ] يتميز الذكور بوجود مجمع تناسلي منتفخ وواضح ، كما أنهم أكثر نحافة من الإناث. [ 8 ] [ 14 ] تمتلك هذه السمندل غددًا نكفية خلف عيونها وعلى جانبيها، مما يمنحها شكل رأس مستطيل. [ 8 ] عادةً ما يكون لديها ما بين 11 و13 أخدودًا ضلعيًا على جانبي أجسامها، ويمتد صف مزدوج من الغدد الظهرية على طول ظهورها على جانبي أشواكها، وصولًا إلى أطراف ذيولها. [ 8 ]
لون
معظم سمندل جبال الألب، سواءً كان أسود اللون تمامًا ( ميلاني ) أو أسود في الغالب، يمتلك صبغة داكنة كصفة أساسية، إلا أن تطور هذا اللون الداكن له تاريخ معقد. [ 4 ] درس العلماء فرضية ما إذا كان السمندل يبدأ أسود اللون تمامًا، أو أنه تطور على هذا النحو مع مرور الوقت. [ 5 ] تشير الأدلة المستقاة من الحمض النووي، والتي تم تتبعها عبر السلالات الأمومية، إلى الاحتمال الثاني، أي أن السمندل طور لونه الأسود بمرور الوقت. [ 5 ]
يتحدد التصبغ البيولوجي بوجود خلايا منتجة لصبغة معينة، تُسمى الخلايا الصبغية ، والتي تمتص الضوء و/أو تعكسه بطريقة محددة لتظهر على شكل لون. [ 7 ] [ 15 ] في سمندل S. atra ، توجد خلايا مختلفة، أو يتم تنشيطها، تُنتج ألوانًا مختلفة؛ تُساهم الخلايا الميلانينية في اللون الداكن من خلال إنتاج صبغة الميلانين الداكنة ، [ 7 ] بينما تُنتج الخلايا الصفراء صبغة صفراء، [ 4 ] أما الخلايا القزحية فهي ببساطة تعكس الضوء. [ 4 ] ينتج اللون الأسود الكامل الذي يُلاحظ في سمندل S. a. atra عن الخلايا الميلانينية في الأدمة والبشرة ، والتي تُنتج الميلانين فقط. [ 5 ] [ 7 ] تُعد مُركبات الخلايا الصفراء والقزحية مسؤولة عن إنتاج البقع الصفراء، التي تظهر ساطعة. [ 5 ] في الأنواع التي لا تحتوي على بقع صفراء، يبدو أنها لا تُطور هذه الخلايا أبدًا. [ 5 ] في سمندل S. a. aurorae أو غيره من السمندل ذي الألوان المختلفة على أجزاء مختلفة من جسمه، يوجد نوعان متميزان من الجلد؛ أحدهما يحتوي فقط على الخلايا الصبغية السوداء (الخلايا الميلانينية)، والآخر يحتوي على مزيج من الخلايا الصبغية السوداء والصفراء والقزحية. [ 7 ]
يُعتقد أن اللون الأصفر لدى بعض أنواع السلمندر الجبلي استراتيجية تحذيرية لدرء الافتراس. [ 11 ] كما يُقترح أن اللون الأسود الخالص شكل من أشكال تنظيم درجة الحرارة ، [ 11 ] مع أنه قد يُعتبر أيضًا بمثابة تحذير لبعض المفترسات. [ 11 ]
التصنيف والأنواع الفرعية


- S. a. atra هو نوع فرعي أسود اللون بالكامل، موطنه جبال الألب الوسطى والشرقية وجبال الألب الدينارية . [ 16 ] هذا النوع الفرعي هو الأكثر انتشارًا. [ 17 ]
- S. a. aurorae ، سمندل جبال الألب الذهبي، له بقع ذهبية أو صفراء على ظهره ويعيش بشكل أساسي في منطقة صغيرة في جبال الألب الفينيسية بالقرب من أسياجو ، وفي جبال الألب الإيطالية . [ 18 ]
- يعيش نوع S. a. pasubiensis ، الذي يحتوي على بقع صفراء أقل من S. a. aurorae ، في جزء مختلف من جبال الألب الفينيسية .
- يعيش نوع S. a. prenjensis في جبل برينج ، وهو جزء من جبال الألب الدينارية في البوسنة والهرسك . لم يتم تأكيد صحة هذا النوع الفرعي بعد، ويناقش بعض العلماء في هذا المجال ما إذا كان ينبغي اعتبار هذا السلمندر نوعًا مستقلًا بذاته. [ 8 ] [ 19 ]
تشير التحليلات الجينية إلى أن سمندل النار الكورسيكي ( Salamandra corsica ) هو أقرب الأنواع صلةً، وأن اللون الأسود المصفر سمةٌ أصليةٌ لسمندل جبال الألب. ويُعتقد أن استيطان سمندل النار الكورسيكي ( S. a. atra) من الجنوب (جبال الألب) إلى جبال الألب كان من قِبل النوع الأسود بالكامل (سمة مُشتقة) بعد آخر انحسار للصفائح الجليدية. [ 19 ]
الموطن والتوزيع
الموطن
باعتبارها كائنات برية ، تعيش هذه السلمندرات على اليابسة. [ 8 ] [ 20 ] تميل سلمندرات جبال الألب (S. atra) إلى العيش تحت الأحجار أو جذوع الأشجار، أو في الشقوق الصخرية في بيئتها الجبلية. [ 8 ] وهي أيضًا نهارية النشاط ، وتكون في أوج نشاطها خلال النهار مع فترات من الخمول والراحة أو النوم ليلًا. [ 17 ] وتنشط ليلًا تبعًا لحالة الطقس. [ 21 ] يُعد الطقس الماطر أو ما بعد المطر، بدرجات حرارة تتراوح بين 3 و18 درجة مئوية (37.4 و64.4 درجة فهرنهايت) ، مثاليًا لسلمندرات جبال الألب . [ 17 ]
التوزيع الجغرافي
يتواجد سمندل جبال الألب من الحدود الفرنسية السويسرية في أقصى غرب نطاق انتشاره، مرورًا بسويسرا والنمسا وصولًا إلى جبال الألب الدينارية في أقصى شرق موطنه. ويعيش عادةً على ارتفاعات تزيد عن 700 متر (2300 قدم) فوق مستوى سطح البحر، وقد يصل ارتفاعه إلى 2000 متر (6600 قدم) . [ 8 ] أما جبال الألب الغربية (في فرنسا وإيطاليا) فتسكنها فصيلة مشابهة، هي سمندل لانزا الألبي ( Salamandra lanzai )، في منطقة صغيرة واحدة فقط . يعيش سمندل لانزا الألبي عمومًا في المناطق الأحيائية الحرجية ، وخاصةً في الغابات المختلطة بين الأشجار النفضية والصنوبرية . [ 8 ] كما يمكنه أن يسكن المروج أو الأراضي العشبية في الجبال، [ 8 ] ويميل إلى التأقلم جيدًا مع مزيج من أنواع الأشجار. [ 22 ] [ 17 ]
يمتد نطاقها ليشمل عدة دول، بما في ذلك سلوفينيا، وكرواتيا، والبوسنة والهرسك، والجبل الأسود، وكوسوفو، وفرنسا، وإيطاليا، والنمسا، وسويسرا.
نطاق المنزل والسلوك الإقليمي


تزدهر هذه السمندل في البيئات الحرجية التي تضم أشجار التنوب الفضي والزان . [ 22 ] [ 23 ] كما توفر الغابات الصنوبرية التي تحتوي على نسب عالية من أشجار التنوب النرويجي والأرز الأوروبي موائل مناسبة، على الرغم من أن السمندل يعيش في الطابق الأرضي. [ 22 ] ولأن سمندل جبال الألب بري بالكامل، فإنه يمتلك مناطق برية يعود إليها على مدار اليوم بحثًا عن المأوى. وغالبًا ما يعود إلى المواقع نفسها طوال معظم حياته. [ 22 ] وعندما يغادر مواقعه، فإنه يعرض نفسه للافتراس، وكذلك لخطر فقدان موقعه. [ 22 ] سمندل جبال الألب من ذوات الدم البارد ، لذا فإن فقدان المأوى أو الحماية قد يعرضه لعوامل الطقس القاسية، وقد يكون ذلك مكلفًا للغاية، إن لم يكن مميتًا، [ 22 ] نظرًا لافتقاره إلى آلية تنظيم حراري داخلية.
يدعم هذا الاعتماد الكبير على موقع تعشيش عالي الجودة النظرية القائلة بأن العديد من أنواع السلمندر البرية، بما في ذلك S. atra ، تمارس سلوكًا إقليميًا. [ 22 ] تشير طرق الإمساك وإعادة الإمساك إلى أن هذا النوع مستقر للغاية؛ [ 24 ] وقد بلغت أقصى مسافة مُلاحظة قطعها فرد واحد 12 مترًا (39 قدمًا) خلال فصل الصيف. تم إحصاء حوالي 120 فردًا لكل هكتار في معظم المناطق المناسبة، كما لوحظ وجود أكثر من 2000 فرد لكل هكتار، مما يشير إلى أن هذا النوع الخفي نسبيًا وفير جدًا. [ 18 ]
السلوك الإقليمي
تستخدم هذه السمندل تقنيات تحديد المناطق بالرائحة، وذلك لتحديد مناطقها باستخدام فضلاتها لتحديد ملاجئها. [ 22 ] يُعد تحديد المناطق بالرائحة وسيلة تواصل بين أفراد النوع الواحد ، حيث تنقل الإشارات الكيميائية رسائل محددة إلى أفراد آخرين من سمندل جبال الألب (S. atra) . [ 22 ] [ 25 ] يستطيع سمندل جبال الألب تحديد ما إذا كانت فضلات السمندل التي يعثر عليها قد تركها فرد من جنسه و/أو نوعه. [ 22 ] وبالتالي، تخدم هذه التقنية غرضين: تحذير السمندل الأخرى من أن هذا الموقع قد تم حجزه بالفعل. [ 22 ]
تميل الإناث أكثر إلى العودة إلى موطنها، بينما يتشجع الذكور على دخول أراضي الذكور الأخرى. [ 22 ] تسمح لهم فضلاتهم بالمشاركة في سلوك العودة إلى موطنهم، وفي سلوك الدفاع عن أراضيهم، وتحديد المتطفلين على أراضيهم أو الذين يغزون أراضي الآخرين. [ 22 ]
حفظ

لا تتمتع سمندلات جبال الألب بقدرة كبيرة على التكيف مع تغيرات الموائل (وهذا حال معظم سمندلات اليابسة)، لذا فإن مخاطر تغير المناخ وتأثيره على بيئاتها المعيشية جسيمة. [ 24 ] ورغم أن سمندلات جبال الألب مُدرجة ضمن فئة " الأقل تهديدًا" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، إلا أن أعدادها آخذة في التناقص. [ 1 ] إضافةً إلى ذلك، فإن بعض الأنواع الفرعية من سمندلات جبال الألب (S. atra) أكثر عرضة للخطر. [ 26 ] كما أن أعداد سمندلات جبال الألب (S. a. aurorae) آخذة في الانخفاض .
يُعدّ إزالة الغابات لأغراض تجارية في مواطن سمندل جبال الألب أحد أكبر المخاطر التي تهددها . [ 26 ] إذ يمكن للآلات الزراعية، كالجرارات وغيرها من أدوات قطع الأشجار، أن تضغط التربة، مما يقضي على بعض الحشرات الصغيرة التي يتغذى عليها سمندل جبال الألب، أو يُزيل الزوايا والأنفاق التي قد تتخذها ملاجئ. [ 26 ] ويقترح العديد من العلماء إدخال تغييرات على صناعة الأخشاب في محاولة لإصلاح هذه المواطن. [ 26 ] وقد يتغير شكل سمندل جبال الألب مع ارتفاع درجات الحرارة العالمية. [ 27 ] وقد تحتاج البرمائيات والكائنات الحية الأخرى التي لا تنظم درجة حرارة أجسامها داخليًا إلى آليات تكيف للحفاظ على درجات حرارة فسيولوجية مثالية في ظل تغير المناخ. [ 27 ] كما أن عوامل أخرى، كالأمطار الحمضية أو تغيرات هطول الأمطار، قد تدفع العديد من الحيوانات، بما فيها سمندل جبال الألب، إلى مغادرة مواطنها. [ 27 ] ويلعب سمندل جبال الألب دورًا محوريًا في أنظمته البيئية. [ 28 ] توجد بالفعل قوانين لحماية الحيوانات والنظم البيئية في أوروبا، لكن العديد من الباحثين يوصون بسنّ قوانين إضافية لحماية النباتات والحيوانات. [ 12 ]
المفترسات
نظراً لسميتها، [ 10 ] [ 11 ] وانخفاض كثافة الحيوانات في المرتفعات العالية، [ 29 ] فإن الباحثين غير متأكدين من وجود مفترسات ثابتة لسمندل جبال الألب نظراً لمحدودية الملاحظة. [ 8 ] تتحرك هذه السمندل ببطء، مما قد يزيد من خطر اصطيادها. [ 29 ] عموماً، تشمل مفترسات فئة سمندل جبال الألب السامة الطيور والفئران والثعابين، بالإضافة إلى ثدييات لاحمة أخرى أكبر حجماً مثل الراكون والمنك والخنزير البري والثعالب. [ 10 ]
من أبرز مفترسات سمندل جبال الألب (S. atra) صغار الأفاعي . [ 29 ] وعلى وجه الخصوص، تُشكل أفاعي أوروبا اليافعة ( Vipera berus ) خطرًا عليها لأنها تعيش على ارتفاعات مماثلة لتلك التي يعيش عليها سمندل جبال الألب. [ 29 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن سمندل جبال الألب يُشكل ما يقارب نصف غذاء هذه الأفاعي في بعض المناطق. [ 29 ] وقد تصطاد هذه الأفاعي سمندل جبال الألب خلال ساعات الصباح الباكر، عندما يكون سمندل جبال الألب في أوج نشاطه. [ 29 ] كما سُجلت أدلة على ابتلاع هذه الأفاعي لسمندل جبال الألب. [ 29 ] وتُعد أفعى أوروبا (Vipera berus )، إلى جانب أفعى العشب ( Natrix natrix )، من المفترسات المعروفة لسمندل جبال الألب في جبال الألب الإيطالية. [ 8 ]
تغذية
تتشابه الأنظمة الغذائية لذكور وإناث سمندل جبال الألب نسبيًا. [ 30 ] تشمل بعض الكائنات التي يفترسها أنواعًا مثل الخنافس والقواقع وأم أربعة وأربعين والعناكب ، [ 31 ] إلا أن سمندل جبال الألب يُظهر تفضيلاتٍ لأنواعٍ معينة من الفرائس. [ 30 ] يتغذى سمندل جبال الألب (S. atra) عادةً على كائنات من رتبة الخنافس والرخويات . [ 30 ] تُعد هذه الرتب المكونَ الأساسي لنظامه الغذائي. كما يميل إلى تناول فرائس أكبر حجمًا نظرًا لحجمه الكبير نسبيًا. [ 30 ] يشير هذا التفضيل إلى انتقائيةٍ حجمية، حيث يتم تعظيم الطاقة المُستمدة من استهلاك الفريسة. [ 30 ] على الرغم من وجود تفضيلات غذائية محددة لدى سمندل جبال الألب، إلا أن نظامه الغذائي يتميز بتنوعٍ كبير [ 30 ] يتناسب مع احتياجاته البدنية المثلى وقدراته على اصطياد الفرائس.
التزاوج والتفاعلات

نمط التزاوج
يتبع سمندل جبال الألب نمط تزاوج متعدد الشركاء ، [ 21 ] حيث يرتبط بأكثر من شريك. يقطع الذكور مسافات أطول من الإناث، ربما لتتبع رائحة تفرزها الإناث، وعادةً ما يكون ذلك في مرحلة صغرهم. [ 21 ] تجد إناث سمندل جبال الألب ملاجئها وتدافع عنها، وهو ما قد يفسر بقاءها في مناطق أقرب من الذكور. [ 21 ]
سلوك الذكور تجاه الذكور
يميل الذكور إلى مطاردة الذكور الآخرين، فضلاً عن القتال فيما بينهم. [ 32 ] في كثير من الأحيان، يعتلي أحد الذكور الآخر، ويمسكه برفق بساعديه، ويبدأ بفرك رأسه به. [ 32 ] يتبادل الذكران الأدوار، وفي إحدى التفاعلات المدروسة، استمر هذا السلوك لمدة سبع دقائق قبل أن يفترقا. [32] في قتال موثق آخر، كان السلوك أكثر حدة. عندما حاول أحد الذكرين المغادرة، طارده الآخر ليعاود القتال. [ 32 ] استمر هذا النزال ثماني دقائق. توجد أدلة فوتوغرافية وفيديوهات على هذا السلوك. [ 32 ] لا يزال الباحثون غير متأكدين مما إذا كان هذا السلوك ناتجًا عن النزعة الإقليمية، أو المثلية الجنسية ، أو الخلط في تحديد الجنس والتزاوج الخاطئ، أو القتال الحقيقي. [ 32 ]
الحمل والتكاثر
توجد سمندلات جبال الألب بنسبة جنس 1:1. [ 33 ] يحدث التزاوج على اليابسة، حيث يمسك الذكر الأنثى من أرجلها الأمامية، ويكون الإخصاب داخليًا . سمندلات جبال الألب من نوع S. atra ولودة ، أي أن صغارها تولد أحياء، وعلى عكس العديد من البرمائيات الأخرى، لا تمر بمرحلة التحول . [ 8 ] [ 9 ] تلد الأنثى صغيرين، وأحيانًا ثلاثة أو أربعة. قد يصل طول صغار سمندلات جبال الألب عند الولادة إلى 50 مليمترًا ( بوصتين) ، بينما لا يتجاوز طول الأم 120 مليمترًا (4.7 بوصة) .
تمتلك إناث سمندل جبال الألب أرحامًا تتكون من طبقة واحدة من الخلايا الظهارية اللمعية ، ونسيج ضام ، وعضلات ملساء . [ 9 ] تكون بيوض الرحم كبيرة وكثيرة، ولكن عادةً ما تتطور بيضة واحدة فقط بشكل كامل في كل رحم. يتغذى الجنين على صفار البيض الآخر، الذي يذوب جزئيًا ليشكل كتلة كبيرة من المواد المغذية. قد يصل طول كتلة البيض إلى 25-40 ملم. [ 9 ] يمر الجنين بثلاث مراحل: [ 34 ]
- المرحلة الأولى هي عندما تكون لا تزال محصورة داخل البيضة وتعيش على صفارها الخاص. [ 34 ]
- المرحلة الثانية هي عندما تكون حرة داخل كتلة المح، فتأكلها مباشرة بأفواهها. [ 9 ] [ 34 ]
- تحدث المرحلة النهائية عندما لا يتبقى أي كتلة محية. يمتلك الجنين خياشيم خارجية طويلة ، تعمل على تبادل السوائل المغذية عبر رحم الأم، وتؤدي هذه الخياشيم وظيفة مماثلة لوظيفة الزغابات المشيمية في بويضة الثدييات. [ 9 ] [ 34 ]
عمومًا، تستمر فترة الحمل سنتين على ارتفاعات تتراوح بين 650 و1000 متر (2130-3280 قدمًا) فوق مستوى سطح البحر، وثلاث سنوات تقريبًا على ارتفاعات تتراوح بين 1400 و1700 متر، مع العلم أن أي فترة تتراوح بين سنتين وأربع سنوات تُعتبر طبيعية. [ 9 ] تتميز أجنة سمندل جبال الألب بقدرتها الفريدة على امتصاص هذه العناصر الغذائية خلال فترة حمل طويلة . [ 9 ] يصبح جزء من جدار رحم الأم مصدرًا للغذاء بعد أن يبتلع السمندل البيض غير المخصب، [ 9 ] (وهي عملية تُسمى التهام البيض أو المرحلتين 1 و2). [ 9 ] ثم يبدأ السمندل في التهام الخلايا الظهارية، أو المرحلة 3، حيث يبتلع خلايا المنطقة المغذية حتى الولادة، ويمتلك نموًا خاصًا يشبه الأسنان يسمح له بالقيام بذلك دون إلحاق أي ضرر بالأم. [ 9 ]
علم وظائف الأعضاء
الغدد والسموم
تمتلك سمندلات جبال الألب غددًا سامة. [ 8 ] ومن المعروف أنها تنتج بعض جزيئات القلويدات ومنتجات الببتيدات ، التي تتميز برائحة تشبه رائحة الخردل. [ 10 ] ولا يزال الإنتاج الحيوي لهذه المواد في سمندلات جبال الألب مجالًا بحثيًا قيد التطوير. تُعدّ سمندلات جبال الألب، بالإضافة إلى بعض أنواع سمندلات النار ، إفرازات كيميائية تنتجها جلودها . [ 8 ] [ 35 ] وهي سموم عصبية ، يتم تصنيعها عبر مسار كيميائي حيوي ، مستقل تمامًا عن تناولها للغذاء. [ 8 ] وهذا يعني أنها تُنتج هذه المواد الكيميائية داخل أجسامها، وليس نتيجة تناول مواد سامة. ومن المرجح أن تكون المادة الأولية لهذا السم العصبي هي الكوليسترول ، وهي أقوى من السيانيد بمرتين تقريبًا . [ 8 ] ورغم أن هذه السمية أقل خطورة من السموم الأخرى التي تنتجها سمندلات جبال الألب، إلا أن سمندلات جبال الألب (S. atra) لا تستخدم هذه المادة القوية لشلّ فرائسها فحسب، بل قد تمتلك أيضًا خصائص مضادة للميكروبات تحميها من العدوى البكتيرية والفطرية . [ 8 ] [ 36 ] يُعدّ السالاماندورون مركباً كيميائياً حيوياً آخر تنتجه سمندل S. atra ، وعلى الرغم من أنه أقل فعالية ضد الفرائس، إلا أنه أقوى عامل مضاد للميكروبات تمتلكه هذه السمندل. [ 8 ] [ 13 ] [ 36 ]
تُدرس فئتان رئيسيتان من السموم، وهما الساماندارين والساماندارون. [ 8 ] [ 11 ] كما توجد العديد من المركبات الأخرى، بالإضافة إلى إفرازات قلوية متنوعة. [ 8 ] [ 11 ] ويُفترض أن السالاماندرين يُنتج بكثرة في سمندل جبال الألب كآلية دفاعية ضد المفترسات، بينما يُنتج السالاماندارون في المناطق التي يزداد فيها خطر الإصابة بالعدوى. [ 8 ] كما لوحظ تباين جغرافي في إنتاج السموم لدى سمندل جبال الألب. [ 8 ]
علم المناعة والحماية
يُعرف سم الساماندارون، الذي يُفرزه السمندل عبر الجلد، بنشاطه المضاد للميكروبات. [ 8 ] في إحدى الدراسات، وُجد هذا السم في مناطق معرضة لخطر العدوى، ولكن بتركيز منخفض. [ 8 ] يمتلك السمندل الألبي مجموعة واسعة من السموم ، العديد منها مضاد للميكروبات أو قد يكون طليعة لجزيئات وقائية أخرى. [ 8 ] ومع ذلك، فقد تجنب السمندل الألبي عمومًا الإصابة بفطر الكيترايد البرمائي باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس (Bd) مقارنةً بأنواع البرمائيات الأخرى. [ 36 ] [ 37 ] وقد أدى هذا الفطر الخطير إلى انخفاض أعداد البرمائيات في جميع القارات. [ 36 ] يتواجد فطر Bd في جبال الألب حيث يعيش السمندل الألبي، ولكن في دراسة أُجريت عام 2012، لم تُظهر أي من عينات السمندل نتائج إيجابية عند أخذ مسحات منه. [ 36 ] قد يعود ذلك إلى أن عدوى فطر Bd أكثر شيوعًا في الأنواع التي تقضي معظم وقتها في الماء، ولأن سمندل جبال الألب بري، فهو أقل عرضة للإصابة. [ 36 ] تقترح فرضية بديلة أن سمندل S. atra مقاوم عبر ميكروبيوم جلده أو جزيء مُنتَج، مما يمنحه مناعة. [ 36 ] [ 38 ] هذه النظرية غير مُختَبَرة، ولكن بالنظر إلى عدد أنواع السمندل التي تُفرز سمومًا بيولوجية، فهي معقولة. [ 36 ] [ 38 ]
مراجع
- 1 2 مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2022). " Salamandra atra " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T19843A89706038. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T19843A89706038.en . تاريخ الاطلاع: 21 أكتوبر 2023 .
- ↑ "Salamandre noire فريدة من نوعها - La Salamandre" . لا سلماندر . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2020-07-02.
- ↑ "معنى كلمة Atra باللغة الإنجليزية » قاموس DictZone اللاتيني-الإنجليزي" . dictzone.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-12-05 .
- 1 2 3 4 بورغون، جيمس د.؛ فييتس، ديفيد ر.؛ جاكوبس، آرني؛ وايدت، ستيفان ك.؛ غونتر، هيلين م.؛ شتاينفارتز، سيباستيان؛ بورغيس، كارل؛ مابل، باربرا ك.؛ إلمر، كاثرين ر. (أبريل 2020). "جينات اللون الوظيفية وإشارات الانتقاء في السلمندر متعدد الأشكال اللونية" . علم البيئة الجزيئية . 29 (7): 1284-1299 . Bibcode : 2020MolEc..29.1284B . doi : 10.1111/mec.15411 . hdl : 10261/234500 . ISSN 0962-1083 . PMID 32159878 . S2CID 212664862 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بوناتو، لوسيو؛ شتاينفارتز، سيباستيان (٢٠٠٥-٠١-٠١). "تطور اللون الميلانيني في سمندل جبال الألب Salamandra atra كما كشف عنه نوع فرعي جديد من جبال الألب الفينيسية". المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . ٧٢ (٣): ٢٥٣-٢٦٠ . doi : 10.1080/11250000509356680 . ISSN 1125-0003 . S2CID 83504324 .
- ↑ "Salamandre noir" . Karch.Ch (المركز السويسري للمعلومات عن البرمائيات والزواحف) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2020 .
- 1 2 3 4 5 تريفيزان، بيرلويجي؛ بيديرزولي، أورورا؛ باروزي، جيانكارلو (أكتوبر ١٩٩١). "النظام الصباغي لسلمندر جبال الألب البالغ سلماندرا أترا أترا (لور، 1768)". أبحاث الخلايا الصباغية . 4 (4): 151-157 . دوى : 10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x . ردمك 0893-5785 . بميد 1816547 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 دي ميستر، جيل ؛ شونجي، أمينة؛ برينسن، إلس. فيربروجن، إريك؛ فان دام ، راؤول (2020-10-13). “اختلاف السموم بين مجموعات السمندل: مناقشة الأسباب المحتملة والاتجاهات المستقبلية”. علم الحيوان التكاملي . 16 (3): 336-353 . دوى : 10.1111 / 1749-4877.12492 . hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN 1749-4877 . PMID 32965720. S2CID 221862886 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 غويكس، جي. دي.؛ تشين، بي إس (ديسمبر 1986). "التهام الخلايا الظهارية: تغذية الخلايا داخل الرحم في سمندل جبال الألب الولود، Salamandra atra (Laur.)". إكسبيرينتيا . 42 ( 11-12 ): 1205-1218 . doi : 10.1007/bf01946392 . ISSN 0014-4754 . PMID 3780941. S2CID 35011685 .
- 1 2 3 4 لوديك، تيم؛ شولز، ستيفان؛ شتاينفارتز، سيباستيان؛ فينسيس، ميغيل (2018-09-04). "ترسانة السموم لدى السلمندر: مراجعة لتنوع ووظيفة سموم الجلد في السلمندرات الحقيقية، جنس Salamandra". مجلة علوم الطبيعة . 105 (9): 56. Bibcode : 2018SciNa.105...56L . doi : 10.1007/ s00114-018-1579-4 . ISSN 1432-1904 . PMID 30291447. S2CID 253637272 .
- 1 2 3 4 5 6 7 فانس، ميغيل؛ سانشيز، يوجينيا. هوسفالدت، ج. سوزان؛ ايكلمان، دانيال. رودريغيز، أرييل؛ كارانزا، سلفادور؛ دونير، ديفيد؛ جيهارا، مارسيلو؛ هيلفر، فيرونيك؛ لوترز، ستيفان؛ فيرنر، فيلين؛ شولتز، ستيفان. شتاينفارتز ، سيباستيان (2014/04/01). "النسالة النووية والميتوكوندريا متعددة المواضع ومسح المحتوى القلوي في السمندل الحقيقي من جنس السلماندرا (السلمندريات)" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 73 : 208– 216. بيب كود : 2014MolPE..73..208V . doi : 10.1016/j.ympev.2013.12.009 . ISSN 1055-7903 . PMID 24412216 .
- سكاليرا، ريكاردو ( 1 يوليو/ تموز 2004). "الإطار القانوني لحماية البرمائيات والزواحف في إيطاليا: نظرة عامة مشروحة على الأحكام على المستويات الدولية، ومستوى الجماعة الأوروبية، والوطنية، والإقليمية" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 71 (ملحق 2): 21-32 . doi : 10.1080/11250003.2004.9525560 . ISSN 1125-0003 .
- 1 2 سبيتزن - فان دير سلوجس، آنماريكي؛ ستيجن، جويج؛ بوجارتس، سيرجي. كانيسا، ستيفانو؛ شتاينفارتز، سيباستيان. يانسن، نيكو؛ بوسمان، ويلبرت. باسمانس، فرانك؛ مارتل ، آن (2018/02/28). "إن استمرار السمندل بعد الأوبئة في ملجأ خالي من الأمراض يشير إلى ضعف قدرة التشتت في Batrachochytrium salamandrivorans" . التقارير العلمية . 8 (1): 3800. بيب كود : 2018NatSR...8.3800S . دوى : 10.1038/s41598-018-22225-9 . ISSN 2045-2322 . بمك 5830533 . بميد 29491409 . S2CID 3562074 .
- ↑ "Salamandra atra" . AmphibiaWeb . 6 ديسمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2018. تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2018 .
- ^ بيديرزولي، أورورا؛ تريفيزان، بيرلويجي (مارس 1989). “النظام الصباغي لسلمندر جبال الألب البالغ سلماندرا أترا أورورا (تريفيسان، 1982)”. أبحاث الخلايا الصباغية . 3 (2): 80-89 . دوى : 10.1111/j.1600-0749.1990.tb00326.x . ردمك 0893-5785 . بميد 2385569 .
- ↑
Karch.Ch (Swiss information centre for amphibians and reptiles)خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ). - 1 2 3 4 رومانو، أنطونيو؛ أنديرل، ماتيو؛ فورتي، أليساندرو؛ بارتيل، بيرجيوفاني؛ بيدريني ، باولو (2018/12/31). "الكثافة السكانية ونسبة الجنس وحجم الجسم لدى سكان سالاماندرا أترا أترا على الدولوميت" . اكتا هيربتولوجيكا . 13 (2): 195-199 صفحة. دوى : 10.13128/ACTA_HERPETOL-22592 .
- 1 2 بوناتو، فراكاسو. الحركات ونمط التوزيع والكثافة لدى سكان سالاماندرا أترا أورورا (Caudata: Salamandriae). 2003. البرمائيات والزواحف 24: 251-260.
- 1 2 بوناتو وستاينفارتز. تطور اللون الأسود في سمندل جبال الألب Salamandra atra كما كشف عنه نوع فرعي جديد من جبال الألب الفينيسية. المجلة الإيطالية لعلم الحيوان 2001، 72، 253-260.
- ↑ فيرنر، فيلين؛ لوتيرز، ستيفان؛ شميدت، بينيديكت ر.؛ إنجلر، يان أو.؛ رودر، دينيس (27-03-2013). "دور المناخ في تحديد نطاق انتشار سمندل اليابسة الأوروبي المتجاور". علم البيئة الجغرافية . 36 (10): 1127-1137 . Bibcode : 2013Ecogr..36.1127W . doi : 10.1111/j.1600-0587.2013.00242.x . ISSN 0906-7590 .
- 1 2 3 4 هيلفر، ف.؛ بروكيت، ت.؛ فوماغالي، ل. (أكتوبر 2012). "تقديرات الانتشار الخاصة بالجنس تُظهر بقاء الإناث في موطنها الأصلي وانتشار الذكور في برمائي متعدد التزاوج، وهو سمندل جبال الألب ( Salamandra atra )" . علم البيئة الجزيئية . 21 (19): 4706-4720 . Bibcode : 2012MolEc..21.4706H . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2012.05742.x . PMID 22934886. S2CID 22175429 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 غوتييه، باتريك ج.؛ ميود، كلود (1 يناير 2003). "استخدام فضلات الحيوانات كعلامة اقتصادية لتحديد المناطق في نوعين من سمندل جبال الألب البري". مجلة علم البيئة . 10 (2): 134-139 . Bibcode : 2003Ecosc..10..134G . doi : 10.1080/11956860.2003.11682759 . ISSN 1195-6860 . S2CID 89090083 .
- ^ بوناتو، لوسيو؛ فراكاسو، جيانكارلو (2003). "الحركات ونمط التوزيع والكثافة في تجمعات سالاماندرا أترا أورورا (Caudata: Salamandriae)" . البرمائيات والزواحف . 24 (3): 251-260 . دوى : 10.1163 / 156853803322440736 . ردمك 0173-5373 .
- 1 2 باسيل، ماركو؛ رومانو، أنطونيو؛ كوستا، أندريا؛ بوسيليكو، ماريو. سينتي روجر، دانييلي؛ كريسي، ألدو؛ ريموندي، رانييري؛ ألتيا، تيزيانا؛ غارفي، فيتوريو؛ سانتوبولي، جيوفاني؛ ماركيتي، ماركو؛ سالفيديو، سيباستيانو؛ دي سينتي، برونو؛ ماتيوتشي ، جورجيو (2017/09/12). “الموسمية واختيار الموائل الدقيقة في السمندل الذي يعيش في الغابات”. علم الطبيعة . 104 ( 9 – 10): 80. بيب كود : 2017SciNa.104...80B . دوى : 10.1007/s00114-017-1500-6 . ISSN 0028-1042 . بميد 28900670 . S2CID 253640324 .
- ↑ سيمونز، ريتشارد ر.؛ فيلجنهاور، بروس إي.؛ جاغر، روبرت ج. (1994-07-01). "علامات رائحة السمندل: موقع إنتاجها ودورها في الدفاع عن المنطقة" . سلوك الحيوان . 48 (1): 97-103 . doi : 10.1006/anbe.1994.1215 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53150185 .
- رومانو ، أنطونيو؛ كوستا، أندريا؛ سالفيديو، سيباستيانو؛ مينغون، ميشيل ؛ غارولو، إيلينا؛ تاباريلي دي فاتيس، كارول؛ ميزيروتشي ، دانيو؛ ماتيوتشي، جورجيو؛ بيدريني، باولو (سبتمبر 2018). "إدارة الغابات وحماية برمائي مراوغ في جبال الألب: اختيار الموائل من قبل سمندل جبال الألب الذهبي يكشف أهمية الحطام الخشبي الدقيق". علم بيئة الغابات وإدارتها . 424 : 338-344 . Bibcode : 2018ForEM.424..338R . doi : 10.1016/j.foreco.2018.04.052 . ISSN 0378-1127 . S2CID 89706693 .
- 1 2 3 فيسيتولا، فرانشيسكو غير اليهودي؛ كوليوني، إميليانو؛ رينو، جوليان. سكالي، ستيفانو. بادوا شيوبا، إميليو؛ ثويلر ، ويلفريد (يونيو 2016). "الاختلاف المورفولوجي في السلمندر واستجابته المحتملة لتغير المناخ" . بيولوجيا التغير العالمي . 22 (6): 2013– 2024. بيب كود : 2016GCBio..22.2013F . دوى : 10.1111/gcb.13255 . بمك 4972144 . بميد 26910389 .
- ↑ رينثالر-لوترموسر، أورسولا؛ وآخرون . (8 أكتوبر 2018). "نهج جديد لمسح سمندل جبال الألب ( Salamandra atra ) في النمسا". Acta Herpetologica : 249–253 .
- 1 2 3 4 5 6 7 لويزيلي، لوكا؛ أنيبالدي، كلاوديو؛ كابولا ، ماسيمو (12 أغسطس 1994). “النظام الغذائي للأفاعي الصغيرة، Vipera berus ، في موطن جبال الألب”. البرمائيات والزواحف : 404–407 – عبر بريل .
- 1 2 3 4 5 6 رونر، لوكا؛ كوستا، أندريا؛ بيدريني، باولو؛ ماتيوتشي، جورجيو؛ ليوناردي، ستيفانو؛ رومانو ، أنطونيو (مايو 2020). "نظام غذائي في ليلة منتصف الصيف: لقطة سريعة عن الإستراتيجية الغذائية لسلمندر جبال الألب، سالاماندرا أترا" . تنوع . 12 (5): 202. بيب كود : 2020Diver..12..202R . دوى : 10.3390/d12050202 . ردمك 1424-2818 .
- ↑ شونجي، إيمينا؛ كوران، جوليان؛ فيسنيتش، آدي؛ كورين، توني؛ لوكيتش بيليلا، لادا؛ فان دام، راؤول (2022-09-20). "أنماط التباين في التركيب الغذائي بين أربعة تجمعات من سمندل جبال الألب (Salamandra atra prenjensis)" . Amphibia-Reptilia . 43 (4): 331–345 . doi : 10.1163/15685381-bja10100 . hdl : 10067/1943920151162165141 . ISSN 0173-5373 . S2CID 252444327 .
- 1 2 3 4 5 6 دي نيكولا، ماتيو ريكاردو (نوفمبر 2022). "التفاعلات بين الذكور في سمندل جبال الألب، Salamandra atra atra Laurenti، 1768، مع نظرة عامة على الحالات الرئيسية المبلغ عنها لجنس Salamandra Garsault بأكمله، 1764". ملاحظات علم الزواحف . 15 : 601-604 .
- ↑ حجم الجسم، والتركيب السكاني، وخصائص الخصوبة لدى جمهرة سمندل أترا أترا (البرمائيات، ذوات الذيل، السمندل) من جبال الألب الإيطالية الشمالية الشرقية . المجلد 68. لويسيلي، أندريوني، كابيتزي ، أنيبالدي: المجلة الإيطالية لعلم الحيوان. 2001. الصفحات 125-130 .
- 1 2 3 4 تشيشولم، هيو ، محرر (1911). . الموسوعة البريطانية . المجلد 1 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج.
- ^ دي ميستر، جيل. سونيجي، أمينة؛ برينسن، إلس. فيربروجن، إريك؛ فان دام ، راؤول (مايو 2021). "اختلاف السموم بين مجموعات السمندل: مناقشة الأسباب المحتملة والاتجاهات المستقبلية" . علم الحيوان التكاملي . 16 (3): 336-353 . دوى : 10.1111 / 1749-4877.12492 . اتش دي ال : 10067/1718680151162165141 . ردمك 1749-4877 . بميد 32965720 . S2CID 221862886 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 R Lötters; إس كيلغاست؛ جي ستاتيكسني؛ م فاغنر؛ ن شولت . يو فيرنر؛ بي رودر؛ د دامباخ؛ جي ريسنر؛ تي هوشكيرش؛ شميت ، ب (2012/04/30). عدم وجود عدوى بالفطر الكيتريد البرمائي في سمندل جبال الألب الأرضي سلماندرا أترا . Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT). او سي ال سي 1030045649 .
- ↑ فيلدميير، ستيفان؛ شيفكزيك، لوكاس؛ فاغنر، نورمان؛ هاينمان، غونتر؛ فيث، مايكل؛ لوتيرز، ستيفان (31 أكتوبر 2016). "استكشاف انتشار فطر الكيترايد القاتل المنتشر في نطاق غزوه في أوروبا - نهج بيئي كلي" . PLOS ONE . 11 (10) e0165682. Bibcode : 2016PLoSO..1165682F . doi : 10.1371/journal.pone.0165682 . ISSN 1932-6203 . PMC 5087956. PMID 27798698 .
- وودهامز ، دي سي؛ رولينز-سميث، إل إيه ؛ ألفورد، آر إيه؛ سيمون، إم إيه؛ هاريس، آر إن (نوفمبر 2007). "الدفاعات المناعية الفطرية لجلد البرمائيات: الببتيدات المضادة للميكروبات وغيرها" . مجلة الحفاظ على الحيوان . 10 (4): 425-428 . رمز Bibcode : 2007AnCon..10..425W . doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x . ISSN 1367-9430 . S2CID 84293044 .
روابط خارجية
وسائل الإعلام المتعلقة سلماندرا أترا في ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة بـ Salamandra atra على ويكي الأنواع- الجمعية الأوروبية لعلم الزواحف والبرمائيات الميدانية. "معرض صور لأنواع S. a. atra و S. a. aurorae و S. a. pasubiensis الفرعية " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-09-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-02-2011 .
- أمينة سونيجي. "سلاماندرا أترا برينجينسيس" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2021-04-27 . تم الاسترجاع 2011/02/20 .(باللغة البوسنية)
- الأنواع الأقل تهديداً في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
- البرمائيات الموصوفة في عام 1768
- برمائيات أوروبا
- سلاماندرا
- الأصناف التي أطلق عليها جوزيفوس نيكولاوس لورينتي
