الملاريا الطيرية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
لدغت بعوضة عين طائر "أباباني" في هاواي.

الملاريا الطيرية مرض طفيلي يصيب الطيور، تسببه أنواع من الطفيليات تنتمي إلى جنسي المتصورة (Plasmodium ) والهيموبروتيوس ( Hemoproteus ) (شعبة الأبيكومبلكسا ، فئة هيموسبوريديا، عائلة بلازمويداي). [ 1 ] ينتقل المرض عن طريق ناقل من ذوات الجناحين، بما في ذلك البعوض في حالة طفيليات المتصورة ، والذباب اللاسع في حالة طفيليات الهيموبروتيوس. تتفاوت أعراض المرض وتأثيراته على الطيور المضيفة بشكل كبير، من حالات لا تظهر عليها أعراض إلى انخفاض حاد في أعدادها بسبب المرض، كما هو الحال مع طيور العسل في هاواي . [ 2 ] يتميز تنوع الطفيليات بالكبر، إذ يُقدر أن عددها يُقارب عدد أنواع الطيور المضيفة. وقد ساهمت عمليات التطور المشترك وانتقال الطفيليات بين العوائل في اتساع نطاق العوائل التي يمكن لهذه الطفيليات إصابتها، مما جعل الملاريا الطيرية مرضًا عالميًا واسع الانتشار، موجودًا في كل مكان باستثناء القارة القطبية الجنوبية.

سبب

يُعدّ طفيل المتصورة المتبقية (Plasmodium relictum ) السبب الرئيسي لملاريا الطيور ، وهو من الطلائعيات التي تُصيب الطيور في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. تتعرض طيور البطريق الأسيرة في بيئات غير موطنها الأصلي لهذا الطفيل دون أن تكون قد تطورت معه، ولذلك فهي شديدة الحساسية للعدوى. أكثر أعراض المرض شيوعًا لدى طيور البطريق المصابة هو الموت المفاجئ. وقد سُجّلت حالات إصابة لطيور البطريق البرية، مما يستدعي فهمًا أعمق لأهمية هذه الإصابات. [ 3 ] هناك أنواع أخرى من المتصورة تُصيب الطيور، مثل المتصورة الأناسية (Plasmodium anasum) والمتصورة الدجاجية (Plasmodium gallinaceum) ، ولكنها أقل أهمية، باستثناء حالات نادرة، بالنسبة لصناعة الدواجن . ينتشر المرض في جميع أنحاء العالم، مع وجود استثناءات هامة. [ 4 ] وعادةً، لا يُسبب المرض نفوق الطيور. ومع ذلك، في المناطق التي تم فيها إدخال الملاريا الطيرية حديثًا، مثل جزر هاواي، يمكن أن يكون الأمر مدمرًا للطيور التي فقدت مقاومتها التطورية بمرور الوقت، مثل عائلة Mohoidae.

أنواع الطفيليات

الملاريا الطيرية مرض ينتقل عن طريق النواقل، تسببه طفيليات من جنسي المتصورة (Plasmodium) والهيموبروتيوس (Haemoproteus ). تتكاثر هذه الطفيليات لا جنسيًا داخل الطيور، ولا جنسيًا وجنسيًا داخل نواقلها من الحشرات، والتي تشمل البعوض ( Culicidae )، والذباب القارض ( Ceratopogonidae )، وذباب القمل ( Hippoboscidae ). [ 5 ] تشمل طفيليات الدم من جنسي المتصورة والهيموبروتيوس مجموعة شديدة التنوع من مسببات الأمراض ذات الانتشار العالمي. [ 6 ] إن العدد الكبير من سلالات الطفيليات، إلى جانب نطاقها الواسع من أنواع العوائل المحتملة، وقدرة مسببات الأمراض على تغيير العوائل، يجعل دراسة هذا النظام بالغة التعقيد. [ 1 ] وقد زادت العلاقات التطورية بين العوائل والطفيليات من هذا التعقيد، مما يشير إلى ضرورة إجراء دراسات واسعة النطاق لتوضيح كيف تؤدي أحداث التطور المشترك العالمية إلى انتقال المرض واستمراره في مختلف النظم البيئية. [ 7 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن أن تتوسط الطيور المهاجرة قدرة الطفيلي على الانتشار ، مما يزيد من التباين في أنماط الانتشار ويغير عمليات التكيف بين العائل والطفيلي. [ 8 ] كما أن قابلية العائل للإصابة متغيرة للغاية، وقد بُذلت جهود عديدة لفهم العلاقة بين زيادة الانتشار وخصائص العائل، مثل ارتفاع التعشيش والبحث عن الطعام، والازدواج الجنسي ، أو حتى طول فترة الحضانة . وحتى الآن، لا تزال آثار هذا المرض على التجمعات البرية غير مفهومة بشكل كافٍ. وقد وجدت دراسة أجريت عام 2015 باستخدام عينات دم من طيور ملاوي أن ما يقرب من 80% منها مصابة إما بالملاريا أو بطفيليات الحويصلات القريبة منها . وكانت الطيور التي تعشش في أعشاش مغلقة، مثل طيور النساج وطيور السستيكولا ، أكثر عرضة للإصابة بالبلازموديوم من الطفيليات التي ينقلها البعوض ، مثل الهيموبروتيوس واللوكوسيتوزون . [ 9 ]أظهرت دراسة أن الطيور اليافعة أكثر عرضة للوفاة والإصابة بالعدوى مقارنةً بالطيور البالغة. يشير هذا إلى أن عمر الطيور عند الإصابة بالعدوى قد يعكس مدى شدتها. تكمن أهمية ذلك في أن الملاريا الطيرية لا تصيب الطيور البالغة فحسب، بل تنتشر أيضًا بين الطيور اليافعة، مما يحد من قدرتها على التكاثر ويقلل أعدادها في العام التالي، الأمر الذي يُسرّع بدوره من انخفاض أعدادها في المستقبل. [ 10 ]

يُثار جدل واسع حول تعريف الأنواع في طفيليات الملاريا الطيرية. يعتمد نظام التسمية الثنائية اللاتينية المستخدم لوصف طفيليات البلازموديوم والهيموبروتيوس على مجموعة محدودة من الخصائص المورفولوجية ، وعلى نطاق محدود من الطيور التي يمكنها إصابتها. [ 7 ] ولذلك، فإن دراسة أحداث التطور المشترك أو حتى تنوع الأنواع في طفيليات الملاريا لا تزال محل خلاف كبير. وقد وجهت الأدوات الجزيئية التصنيف نحو تعريف تطوري للسلالات، استنادًا إلى تباين التسلسل ونطاق العوائل التي يمكن العثور فيها على الطفيل. يتميز تنوع طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم بتنوع هائل، وقد وجدت دراسات سابقة أن عدد الطفيليات يقارب عدد العوائل، مع حدوث تحولات كبيرة بين العوائل ومشاركة الطفيليات. [ 1 ] يقترح النهج الحالي تضخيم جين السيتوكروم ب للطفيلي وإعادة بناء الأنساب بناءً على هذه المعلومات. نظراً لكثرة السلالات وتنوع أنواع العوائل، أُنشئت قاعدة بيانات عامة تُسمى MalAvi لتشجيع تبادل هذه التسلسلات والمساعدة في فهم تنوع هذه الطفيليات. [ 10 ] ونظراً لعدم وجود مؤشرات جينية أخرى مُطوَّرة لهذه المجموعة من الطفيليات، فقد حُدِّد تباين في التسلسل بنسبة 1.2-4% تقريباً كقيمة فاصلة للتمييز بين سلالات الطفيليات المختلفة. [ 7 ] كما أتاح النهج الجزيئي إجراء مقارنات مباشرة بين تطور العوائل وتطور الطفيليات، ووُجد تطور مشترك هام بناءً على مطابقة الأحداث للأشجار التطورية.

علم تطور طفيليات الملاريا

لا يوجد تصنيف تطوري محدد لطفيليات الملاريا التي تصيب الطيور والطفيليات الدموية ذات الصلة . مع ذلك، ونظرًا لوجود طفيليات الملاريا في الزواحف والطيور والثدييات، فمن الممكن دمج البيانات من هذه المجموعات، ما يُتيح الحصول على تصنيف تطوري واسع النطاق ودقيق. [ 11 ] لأكثر من قرن، صنّف علماء الطفيليات طفيليات الملاريا بناءً على خصائصها المورفولوجية ودورة حياتها، وتُظهر البيانات الجزيئية الحديثة أن هذه الخصائص تُظهر إشارات تطورية متغيرة. يشير النهج الحالي إلى أن أنواع البلازموديوم التي تُصيب الطيور والزواحف الحرشفية تنتمي إلى فرع حيوي واحد، بينما تنتمي سلالات الثدييات إلى فرع حيوي منفصل. في حالة طفيلي هيموبروتيوس ، صُنّفت هذه المجموعة تقليديًا بناءً على العائل الناقل، حيث ينتقل أحد الفروع الحيوية إلى طيور الحماميات بواسطة ذباب الهيبوبوسيد ، بينما ينتقل الفرع الحيوي الثاني بواسطة البعوض اللاسع إلى فصائل طيور أخرى. تدعم البيانات الجزيئية هذا النهج وتقترح إعادة تصنيف المجموعة الأخيرة على أنها Parahaemoproteous.

الجغرافيا الوراثية لملاريا الطيور

على الرغم من انتشار المرض على نطاق واسع، فإن المسبب الأكثر شيوعًا له هو طفيل المتصورة المتبقية (Plasmodium relictum ) وسلالاته المرتبطة به . ولتحسين فهم وبائيات الطفيل وتوزيعه الجغرافي، أُجري تحليل للتنوع الجيني عبر نطاقات جغرافية واسعة من خلال دراسة الجين النووي MSP1 ( بروتين سطح الميروزويت ) من المتصورة المتبقية [ 12 ] . وكشفت النتائج عن وجود اختلافات كبيرة بين السلالات من العالم القديم والجديد، مما يشير إلى اختلاف طرق انتقال الطفيل إلى مجموعات الطيور. إضافةً إلى ذلك، وُجد تباين كبير بين السلالات الأوروبية والأفريقية، مما يشير إلى أنماط انتقال مختلفة بين مجموعات الطيور المعتدلة والاستوائية. وعلى الرغم من حداثة هذا النهج نسبيًا، إلا أن الكشف عن التباين الأليلي في مختلف المؤشرات الجينية ضروري لكشف أنماط انتقال الطفيل واحتمالية انتقاله إلى مجموعات مضيفة جديدة قابلة للإصابة.

متجه

بعوضة Culex quinquefasciatus

على عكس الوضع الحالي للمعرفة حول تفاعلات الطفيليات مع الطيور، فإن علاقات الطفيليات مع نواقل الأمراض لا تزال غير مستكشفة بشكل كافٍ. مع ذلك، يسرد موقع MalAvi [ 13 ] العديد من النواقل المعروفة حتى عام 2015.هذا ليس كاملاً على الإطلاق. بشكل عام، يتم نقل طفيليات الملاريا التي تصيب الطيور بواسطة البعوض من جنس كيولكس . [ 14 ]

ناقل هذا المرض في هاواي هو بعوضة الكيولكس كوينكوفاسياتوس ، التي أُدخلت إلى جزر هاواي عام ١٨٢٦. ومنذ ذلك الحين، تسببت ملاريا الطيور وفيروس جدري الطيور معًا في تدمير أعداد الطيور المحلية، مما أدى إلى انقراض العديد منها. تضم هاواي عددًا من الطيور المنقرضة يفوق أي مكان آخر في العالم؛ فمنذ ثمانينيات القرن الماضي فقط، اختفى عشرة أنواع فريدة من الطيور.

قضى المرض تقريبًا على جميع أفراد الأنواع المستوطنة المعرضة للإصابة التي تعيش على ارتفاعات تقل عن 1200 متر . يقتصر وجود هذه البعوضات على المناطق المنخفضة، التي تقل عن 1500 متر ، بسبب انخفاض درجات الحرارة الذي يمنع نمو اليرقات. مع ذلك، يبدو أنها بدأت تنتشر ببطء في المرتفعات، وقد يتوسع نطاق انتشارها صعودًا. [ 15 ] إذا كان الأمر كذلك، فقد تصبح معظم الطيور البرية المتبقية في هاواي معرضة لخطر الانقراض. [ 16 ]  

يبلغ أقصى ارتفاع لمعظم جزر هاواي أقل من 5000 قدم (1500 متر) ، لذلك باستثناء جزيرة هاواي وشرق ماوي ، قد تنقرض الطيور المحلية في كل جزيرة أخرى إذا تمكن البعوض من احتلال المرتفعات الأعلى. 

بحث حول الملاريا التي تصيب الطيور

رونالد روس

وُلد رونالد روس في ألمورا، الهند عام 1857. ورغم أنه لم يكن لديه ميلٌ فطريٌّ لدراسة الطب، إلا أنه في سن السابعة عشرة استجاب لرغبة والده في انضمامه إلى السلك الطبي الهندي. بدأ دراسته الطبية في كلية سانت بارثولوميو الطبية بلندن عام 1874، وخضع لامتحانات الكلية الملكية للجراحين في إنجلترا عام 1879. شغل منصب جراح سفينة على متن باخرة عابرة للمحيط الأطلسي أثناء دراسته، وحصل على رخصة مزاولة مهنة الصيدلة ، مما أهّله للانضمام إلى السلك الطبي الهندي عام 1881، حيث عمل في وظائف مؤقتة في مدراس وبورما وجزر أندامان. في عام 1892، أبدى اهتمامًا بمرض الملاريا، وبعد أن كان يشك في وجود الطفيليات، أصبح من أشدّ المتحمسين للاعتقاد بوجود طفيليات الملاريا في مجرى الدم عندما أثبت له باتريك مانسون ذلك خلال إجازةٍ له في الهند عام 1894.

في عام ١٨٩٥، انطلق روس في رحلة بحثية لإثبات فرضية ألفونس لافيران ومانسون [ ١٧ ] التي تربط البعوض ارتباطًا وثيقًا بانتشار الملاريا. وفي ٢٠ أغسطس ١٨٩٧، حقق روس اكتشافه التاريخي في سيكندر أباد. فبينما كان يُشرح نسيج معدة بعوضة أنوفيلس تغذت على مريض مصاب بالملاريا قبل أربعة أيام، وجد طفيل الملاريا، مُثبتًا بذلك بشكل قاطع دور بعوض الأنوفيلس في نقل طفيليات الملاريا إلى البشر. وواصل أبحاثه حول الملاريا في الهند، مستخدمًا نموذجًا تجريبيًا أكثر ملاءمة - الملاريا في الطيور. وفي عام ١٨٩٨، أثبت أن البعوض يمكن أن يكون عائلًا وسيطًا لملاريا الطيور. فبعد تغذية البعوض على طيور مصابة، لاحظ أن طفيليات الملاريا يمكن أن تتطور داخل البعوض وتنتقل إلى غدده اللعابية، مما يُمكّن البعوض من إصابة طيور أخرى خلال وجبات الدم اللاحقة. [ 18 ] في عام 1902، مُنح روس جائزة نوبل في الطب لاكتشافه انتقال الملاريا عن طريق البعوض. [ 19 ]

دورة العدوى

تبدأ دورة العدوى عادةً بطفيليات غير ناضجة تُعرف باسم الأبواغ، والتي تحملها لعاب إناث البعوض المصابة، في أنواع مختلفة من طفيليات البلازموديوم . بعد لدغة أحد هذه البعوضات، تدخل الأبواغ مجرى الدم مباشرةً أو تخترق جلد الطائر بعمق، غازيةً الخلايا الليفية والبلعمية ، وتنضج إلى أشكال تُسمى الميروزويتات . في غضون 36 إلى 48 ساعة، تُطلق الميروزويتات في مجرى الدم وتنتقل إلى الخلايا البلعمية في الدماغ والكبد والطحال والكلى والرئة. بعد ذلك، تبدأ الطفيليات بالتكاثر اللاجنسي ، مُنتجةً نسخًا من نفسها. تُصيب الأجيال الجديدة من الميروزويتات خلايا الدم الحمراء، حيث تنمو وتتكاثر، وتتسبب في النهاية في انفجارها. يُحفز هذا الإطلاق المفاجئ للطفيليات وفقدان خلايا الدم الحمراء المرحلة الحادة من العدوى. في الطيور المُعرضة للإصابة، تتميز هذه المرحلة بشكل أساسي بفقر الدم ، مصحوبًا بأعراض الضعف والاكتئاب وفقدان الشهية. قد تدخل بعض الطيور في غيبوبة وتموت. [ 20 ]

عملية المرض وعلم الأوبئة

يتكاثر طفيل البلازموديوم ريليكتوم في خلايا الدم الحمراء . إذا زاد الحمل الطفيل بشكل كافٍ، يبدأ الطائر بفقدان خلايا الدم الحمراء، مما يُسبب فقر الدم . [ 21 ] ولأن خلايا الدم الحمراء ضرورية لنقل الأكسجين في جميع أنحاء الجسم، فإن فقدان هذه الخلايا قد يؤدي إلى ضعف تدريجي، وفي النهاية، إلى الموت. [ 21 ] يؤثر الملاريا بشكل رئيسي على الطيور الجاثمة . في هاواي، يشمل ذلك معظم طيور العسل الأصلية في هاواي والغراب الهاوائي . تختلف قابلية الإصابة بالمرض بين الأنواع، على سبيل المثال، طائر إي إيوي شديد الحساسية للملاريا بينما طائر أباباني أقل حساسية. [ 21 ] الطيور الأصلية في هاواي أكثر عرضة للإصابة بالمرض من الطيور الدخيلة ، وتُظهر معدل وفيات أعلى . [ 22 ] [ 23 ] لهذا الأمر آثار خطيرة على أنواع الطيور المحلية، حيث يُعزى إلى البعوضة P. relictum تقييد نطاق انتشار عدد من أنواع الطيور وانقراضها في هاواي، وخاصة طيور الغابات التي تعيش في موائل الغابات المنخفضة حيث يكون هذا الناقل للبعوض أكثر شيوعًا. [ 24 ]

دورة حياة الملاريا في الطيور.

من المتوقع أن يؤدي الاحتباس الحراري إلى تغييرات في توزيع الأمراض على ارتفاعات معينة. ففي المناطق المرتفعة من جزر هاواي، على سبيل المثال، يُتوقع أن يسمح الاحتباس الحراري بانتقال الملاريا الطيرية على مدار العام. ومن المرجح أن تكون هذه الفرصة المتزايدة لانتقال المرض مدمرة للطيور الهاوائية الأصلية المهددة بالانقراض، والتي لا تتمتع بمقاومة تُذكر لهذا المرض. [ 25 ]

مع انتشار الملاريا إلى مناطق تكاثر الطيور في المرتفعات، فإنها تُهدد نجاح التكاثر وتُقلل من فرص بقاء الفراخ. وهذا يُؤثر سلبًا على نمو أعداد الطيور بشكل عام. [ 26 ] وقد أظهرت دراسات نمذجة المناخ أنه بدون تدخل، ستستمر مناطق انتقال العدوى في التوسع رأسيًا، مما يُقلص المحميات الجبلية المحدودة أصلًا التي تعتمد عليها العديد من الأنواع المحلية للبقاء. [ 27 ] وإذا حدث ذلك، فإن غالبية الطيور البرية المتبقية في هاواي ستُصبح مُعرضة لخطر الانقراض. [ 17 ] وهذا يُعد كارثة بالنسبة للطيور المُهددة بالانقراض بشدة، مثل طائر الإيوي، حيث لن تجد هذه الطيور مكانًا آخر تذهب إليه في المناطق المنخفضة، ويموت 90% منها بمجرد إصابتها بالمرض.

بالإضافة إلى ذلك، أظهرت دراسات حديثة في المناطق الحضرية بكاليفورنيا أن عدوى البلازموديوم في الطيور مثل طائر جونكو ذي العيون الداكنة تتأثر بهطول الأمطار أكثر من تأثرها بالتوسع الحضري نفسه، في حين أن العدوى بطفيليات الهيموبروتيوس الأكثر تخصصًا تنخفض بشكل ملحوظ في البيئات الحضرية الكثيفة. [ 28 ]

تضاعفت نسبة الإصابة بهذا المرض ثلاث مرات تقريبًا خلال السبعين عامًا الماضية. ومن أبرز أنواع الطيور الأكثر تضررًا: العصافير المنزلية ، والقرقف الكبير ، والهازجة السوداء الأوراسية . قبل عام 1990، عندما كانت درجات الحرارة العالمية أبرد مما هي عليه الآن، كانت نسبة إصابة العصافير المنزلية ( Passer domesticus ) بالملاريا أقل من 10%. إلا أن هذه النسبة ارتفعت في السنوات الأخيرة إلى ما يقارب 30%. وبالمثل، منذ عام 1995، ارتفعت نسبة إصابة القرقف الكبير بالملاريا من 3% إلى 15%. وفي عام 1999، بلغت نسبة إصابة الهازجة السوداء - وهو نوع لم يكن يتأثر سابقًا بملاريا الطيور - حوالي 4%. أما بالنسبة للبوم الأسمر في المملكة المتحدة، فقد ارتفعت نسبة الإصابة من 2-3% إلى 60%. [ 26 ] كشفت عينات جُمعت من الطيور البرية في غابة استوائية جافة في غواتيمالا عام 2021 عن انتشار بنسبة 38% لملاريا الطيور. [ 27 ]

على الرغم من أنه من المتوقع أن تنجم الأوبئة الجديدة عن أحداث التنوع البيولوجي ، إلا أن الوضع الحقيقي لا يزال غير مفهوم بشكل كافٍ. يُعدّ انتقال العائل أكثر شيوعًا في طفيليات الدم الطيرية ، بما في ذلك طفيليات الملاريا الطيرية. ويبدو أن التكيف مع أي تجمعات عائل متاحة محليًا ذو أهمية ثانوية. [ 29 ]

يتحكم

تتمثل الطريقة الرئيسية لمكافحة ملاريا الطيور في السيطرة على أعداد البعوض. ويُسهم صيد الخنازير وإزالتها في ذلك، لأن أحواض نقع الخنازير البرية وجذوع أشجار السرخس المحلية المجوفة تُوفر مياهًا راكدة ملوثة تتكاثر فيها البعوض (وزارة الداخلية الأمريكية وهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، 2005). كما يُساعد تقليل عدد حاويات تجميع المياه حول المنازل في الحد من مواقع تكاثر البعوض (برنامج البيئة الإقليمي للمحيطات، بدون تاريخ). مع ذلك، في هاواي، لم تُفلح محاولات مكافحة البعوض عن طريق تقليل موائل اليرقات واستخدام مبيدات اليرقات في القضاء على الخطر.

قد يكون من الممكن أيضًا العثور على طيور مقاومة للملاريا، وجمع بيضها، وتربية صغارها لإعادة توطينها في مناطق لا تتمتع فيها الطيور بالمقاومة، مما يمنحها فرصةً مبكرةً لنشر هذه المقاومة. وتشير الأدلة إلى تطور مقاومة لملاريا الطيور لدى نوعين متوطنين، هما طائر أماكيهي أواهو وطائر أماكيهي هاواي . وإذا أمكن الحفاظ على أنواع أخرى لفترة كافية، فقد تتطور لديها مقاومة أيضًا. ومن بين الاستراتيجيات الممكنة إعادة تشجير المناطق المرتفعة في جزيرة هاواي، على سبيل المثال فوق محمية هاكالاو على الأراضي التي تديرها إدارة الأراضي الأصلية في هاواي. وهذا من شأنه أن يمنح الطيور مزيدًا من الوقت للتكيف قبل أن يتسبب تغير المناخ أو تطور البعوض في انتشار ملاريا الطيور بين آخر مجموعات الطيور المتبقية.

وقد تم اقتراح استئصال البعوض من هاواي باستخدام تقنية التحرير الجيني CRISPR . [ 30 ]

مراجع

  1. 1 2 3 ريكليفز، ر. إي.؛ فالون، س. م. (2002-05-07). "التنوع وانتقال العائل في طفيليات الملاريا الطيرية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 ( 1494): 885-892 . doi : 10.1098/rspb.2001.1940 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690983. PMID 12028770 .   
  2. ↑ فان ريبر، تشارلز؛ فان ريبر، ساندرا ج.؛ جوف، م. لي؛ ليرد، مارشال (1986-02-01). "علم الأوبئة والأهمية البيئية للملاريا في الطيور البرية في هاواي". دراسات بيئية . 56 (4): 327-344 . Bibcode : 1986EcoM...56..327V . doi : 10.2307/1942550 . ISSN 1557-7015 . JSTOR 1942550 .  
  3. ↑ إنجز، ك.؛ دينك، د. (2022). "ملاريا الطيور في طيور البطريق: التشخيص والتوجهات المستقبلية في سياق تغير المناخ" . مجلة الحيوانات . 12 (5): 600. doi : 10.3390/ani12050600 . PMC 8909384. PMID 35268169 .  
  4. ↑ كلارك، نيكولاس؛ كليج، س.؛ ليما، م. (2014). "مراجعة للتنوع العالمي في طفيليات الدم لدى الطيور (بلازموديوم وهيموبروتيوس: هيموسبوريدا): رؤى جديدة من البيانات الجزيئية". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 44 (5): 329-338 . doi : 10.1016/j.ijpara.2014.01.004 . hdl : 10072/61114 . PMID 24556563 . 
  5. ^ جيديميناس ، فالكيوناس (2005-01-01). طفيليات ملاريا الطيور وغيرها من الهيموسبوريديا . تايلور وفرانسيس. رقم ISBN 978-0-415-30097-1. OCLC 476614868 . 
  6. ↑ بنش، ستافان؛ بيريز-تريس، خافيير؛ والدنستروم، جوناس؛ هيلغرين، أولوف؛ بولين، ر. (2004-07-01). "الارتباط بين تسلسلات الحمض النووي النووي والميتوكوندري في طفيليات الملاريا الطيرية: حالات متعددة من التباين الخفي؟". التطور . 58 ( 7): 1617-1621 . Bibcode : 2004Evolu..58.1617B . doi : 10.1554/04-026 . ISSN 0014-3820 . PMID 15341164. S2CID 198154866 .   
  7. ريكليفز ، روبرت؛ فالون، سيلفيا؛ بيرمينغهام، إلدريدج ( 1 فبراير 2004). "العلاقات التطورية، والتطور المشترك، وانتقال العائل في طفيليات الملاريا الطيرية". علم الأحياء المنهجي . 53 (1): 111-119 . CiteSeerX 10.1.1.496.1628 . doi : 10.1080/10635150490264987 . ISSN 1063-5157 . PMID 14965906 .   
  8. ↑ بيريز-تريس، خافيير؛ بنش، ستافان (1 أغسطس/آب 2005). "الانتشار يزيد من انتقال طفيليات الملاريا الطيرية محليًا". رسائل علم البيئة . 8 (8): 838-845 . Bibcode : 2005EcolL...8..838P . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00788.x . ISSN 1461-0248 . 
  9. ↑ إنجل، جوشوا (8 أبريل 2015). "الطيور تُصاب بالملاريا أيضاً" . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2022 .
  10. 1 2 بنش، ستافان؛ هيلغرين، أولوف؛ بيريز-تريس، خافيير (2009-09-01). "MalAvi: قاعدة بيانات عامة لطفيليات الملاريا والطفيليات الدموية ذات الصلة في الطيور المضيفة، استنادًا إلى سلالات السيتوكروم ب للميتوكوندريا". موارد علم البيئة الجزيئية . 9 (5): 1353-1358 . Bibcode : 2009MolER...9.1353B . doi : 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x . ISSN 1755-0998 . PMID 21564906. S2CID 1447832 .   
  11. ↑ مارتينسن، إيلين س.؛ بيركنز، سوزان ل.؛ شال، جوس ج. (1 أبريل 2008). "دراسة تطورية لثلاثة جينومات لطفيليات الملاريا (بلازموديوم والأجناس وثيقة الصلة): تطور سمات دورة الحياة وانتقال العائل". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 47 (1): 261-273 . Bibcode : 2008MolPE..47..261M . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 . 
  12. ↑ هيلغرين، أولوف؛ أتكينسون، كارتر ت.؛ بنش، ستافان؛ ألبايراك، تامر؛ ديميتروف، ديميتار؛ إيوين، جون ج.؛ كيم، كيونغ سون؛ ليما، ماركوس ر.؛ مارتن، لين (2015-08-01). "الجغرافيا الوراثية العالمية لمسبب الملاريا الطيري بلازموديوم ريليكتوم بناءً على تنوع أليلات MSP1". علم البيئة الجغرافية . 38 (8): 842-850 . Bibcode : 2015Ecogr..38..842H . doi : 10.1111/ecog.01158 . ISSN 1600-0587 . S2CID 85890180 .  
  13. ↑ بنش، ستافان؛ هيلغرين، أولوف؛ بيريز-تريس، خافيير (12 أغسطس/آب 2009). "MalAvi: قاعدة بيانات عامة لطفيليات الملاريا والطفيليات الدموية ذات الصلة في الطيور المضيفة، استنادًا إلى سلالات السيتوكروم ب للميتوكوندريا". موارد علم البيئة الجزيئية . 9 (5). وايلي : 1353-1358 . Bibcode : 2009MolER...9.1353B . doi : 10.1111/ j.1755-0998.2009.02692.x . ISSN 1755-098X . PMID 21564906. S2CID 1447832 .   
  14. ↑ بيجولت، رومان؛ فيزيلييه، جوليان؛ كورنيه، ستيفان؛ زيلي، فلور؛ نيكو، أنطوان؛ بيريه، فيليب؛ غاندون، سيلفان؛ ريفيرو، آنا (19 أغسطس/آب 2015). "ملاريا الطيور: فرصة جديدة لنموذج تجريبي قديم لدراسة البيئة التطورية للبلازموديوم " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 ( 1675) 20140300. الجمعية الملكية . doi : 10.1098 / rstb.2014.0300 . ISSN 0962-8436 . PMC 4528498. PMID 26150666. S2CID 7896992 .    
  15. ↑ "كيفية حماية أندر طيور هاواي من الملاريا الطيرية" . أودوبون . ١٦ نوفمبر ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٤ فبراير ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ٤ فبراير ٢٠٢٠ .
  16. ↑ لياو، وي؛ أتكينسون، كارتر ت.؛ لابوينت، دينيس أ.؛ صموئيل، مايكل د. (2017-01-06). "التخفيف من مخاطر الملاريا الطيرية المستقبلية على طيور غابات هاواي نتيجة لتغير المناخ" . PLOS ONE . 12 (1) e0168880. Bibcode : 2017PLoSO..1268880L . doi : 10.1371/journal.pone.0168880 . ISSN 1932-6203 . PMC 5218566. PMID 28060848 .   
  17. 1 2 "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1907" . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-10-2023 .
  18. ↑ الوقاية، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (28 مارس 2017). "مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - الملاريا - معلومات عن الملاريا - التاريخ - روس واكتشاف أن البعوض ينقل طفيليات الملاريا" . www.cdc.gov . تاريخ الاطلاع: 19 أكتوبر 2023 .
  19. ↑ سيندن، ر. إي. (2007). "الملاريا والبعوض وإرث رونالد روس" . نشرة منظمة الصحة العالمية . 85 (11): 894-896 . doi : 10.2471/blt.04.020735 (غير نشط في 6 أبريل 2026). PMC 2636258. PMID 18038083 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أبريل 2026 ( رابط )
  20. ↑ "ملاريا الطيور | أمراض الطيور، أسبابها والوقاية منها | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاطلاع: 26 أكتوبر 2023 .
  21. 1 2 3 وزارة الداخلية الأمريكية وهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية 2005.
  22. ↑ فان ريبر الثالث، تشارلز؛ فان ريبر، ساندرا ج.؛ جوف، م. لي؛ ليرد، مارشال (1986). "علم الأوبئة والأهمية البيئية للملاريا في الطيور البرية في هاواي" . دراسات بيئية . 56 (4): 327-344 . Bibcode : 1986EcoM...56..327V . doi : 10.2307/1942550 . ISSN 1557-7015 . JSTOR 1942550 .  
  23. ↑ أتكينسون، سي تي؛ وودز، كي إل؛ دوسيك، آر جيه؛ سيليو، إل إس؛ إيكو، دبليو إم (1995). "أمراض الحياة البرية والحفاظ عليها في هاواي: قدرة طفيل الملاريا الطيرية (بلازموديوم ريليكتوم) على إحداث المرض في طيور الإيوي (فيستياريا كوكسينيا) المصابة تجريبياً" . علم الطفيليات . 111 (ملحق 1): ص 59-69. رمز Bibcode : 1995Para..111...59A . doi : 10.1017/S003118200007582X . ISSN 0031-1820 . PMID 8632925 .  
  24. ^ وارنر 1968; فان ريبر 1991; وزارة الدفاع الأمريكية وهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية 2005.
  25. ↑ هوفمايستر إي كيه، روغال جي إم، ويزنبرغ كيه، أبوت آر سي، وورك تي إم، شولر كيه، سليمان جي إم، وينتون جيه (2010). "تغير المناخ وصحة الحياة البرية: الآثار المباشرة وغير المباشرة" . صحيفة وقائع : 4. رمز Bibcode : 2010usgs.rept...10H . doi : 10.3133/fs20103017 . ISSN 2327-6932 . 
  26. 1 2 غارامسزيغ، لازلو (2011). "يزيد تغير المناخ من خطر الإصابة بالملاريا لدى الطيور". بيولوجيا التغير العالمي . 17 (5): 1751-1759 . Bibcode : 2011GCBio..17.1751G . doi : 10.1111/j.1365-2486.2010.02346.x . S2CID 84073382 . 
  27. 1 2 بوستامانتي كاستيلو، ميشيل؛ دي ليون روبلز، إستيفاني؛ باريوس إيزاس، مانويل أليخاندرو؛ كالديرون أغيري، ليسبيا ألبرتينا (2025). "ملاريا الطيور في الطيور البرية ضمن منطقة الغابات الاستوائية الجافة في غواتيمالا" . علم الأحياء الاستوائية الجديدة والحفظ . 20 (3): 205– 219. بيب كود : 2025NeoBC..20..205B . دوى : 10.3897 / نيوتروبيكال.20.e153327 .
  28. ↑ أمايا-ميجيا، ويلمر ستانلي؛ ما، ليليان؛ فريموث، سارة؛ سيغال، رافيندر ن.م؛ ييه، باميلا (2025). "تباين خطر الإصابة بطفيليات الدم عبر تدرج حضري في طائر مغرد" . علم البيئة والتطور . 15 (7) e71770. Bibcode : 2025EcoEv..1571770A . doi : 10.1002/ece3.71770 . ISSN 2045-7758 . PMC 12240680. PMID 40641488 .   
  29. ↑ بوث، مارك (28 مارس 2018). تغير المناخ والأمراض المدارية المهملة . التقدم في علم الطفيليات. المجلد 100. إلسيفير . الصفحات 39-126 . doi : 10.1016/bs.apar.2018.02.001 . ISBN   978-0-12-815169-3ISSN 0065-308X . PMC 7103135 . PMID 29753342 .​   
  30. ↑ سبيكتر، مايكل (15 يوليو 2016). "كيف تُغيرنا ثورة الحمض النووي" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2019 .

[ 1 ] [ 2 ]

للمزيد من القراءة

  1. ↑ صموئيل، مايكل د.؛ وودوورث، بيثاني ل.؛ أتكينسون، كارتر ت.؛ هارت، باتريك ج.؛ لابوينت، دينيس أ. (يونيو 2015). "ملاريا الطيور في طيور غابات هاواي: العدوى وتأثيراتها على أعداد الطيور عبر الأنواع والارتفاعات" . إيكوسفير . 6 (6): 1-21 . Bibcode : 2015Ecosp...6..393S . doi : 10.1890/ES14-00393.1 . ISSN 2150-8925 . 
  2. ↑ لياو، وي؛ أتكينسون، كارتر ت.؛ لابوينت، دينيس أ.؛ صموئيل، مايكل د. (2017-01-06). "التخفيف من مخاطر الملاريا الطيرية المستقبلية على طيور غابات هاواي نتيجة لتغير المناخ" . PLOS ONE . 12 (1) e0168880. Bibcode : 2017PLoSO..1268880L . doi : 10.1371/journal.pone.0168880 . ISSN 1932-6203 . PMC 5218566. PMID 28060848 .