عصية رقيقة

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis) ، والمعروفة أيضاً باسم عصية التبن أو عصية العشب ، هي بكتيريا موجبة الغرام ،موجبة الكاتالاز ، توجد في التربة والجهاز الهضمي للحيوانات المجترة والبشر والإسفنج البحري. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

بكتيريا Bacillus subtilis متحركة وموجبة لإنزيم الأميليز . [ 7 ] [ 8 ] وهي تُشكّل أغشية حيوية من خلال تكوين مادة بوليمرية خارج خلوية تحتوي على سكريات وبروتينات. [ 9 ]

تُعدّ بكتيريا العصوية الرقيقة ( B. subtilis) ، وهي من جنس العصوية (Bacillus )، عصوية الشكل، وقادرة على تكوين أبواغ داخلية صلبة واقية ، مما يسمح لها بتحمّل الظروف البيئية القاسية. وقد صُنّفت تاريخيًا كبكتيريا هوائية إجبارية ، على الرغم من وجود أدلة تشير إلى أنها بكتيريا لاهوائية اختيارية . تُعتبر العصوية الرقيقة من أكثر البكتيريا موجبة الغرام دراسةً، وهي كائن نموذجي لدراسة تضاعف الكروموسومات البكتيرية وتمايز الخلايا. كما أنها من البكتيريا الرائدة في إنتاج الإنزيمات المُفرزة ، وتُستخدم على نطاق صناعي واسع من قِبل شركات التكنولوجيا الحيوية. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]  

وصف

بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis) هي بكتيريا موجبة الغرام ، عصوية الشكل ، وموجبة لاختبار الكاتالاز . أطلق عليها كريستيان غوتفريد إهرنبرغ اسم Vibrio subtilis في البداية ، [ 10 ] ثم أعاد فرديناند كوهن تسميتها إلى Bacillus subtilis عام 1872 [ 11 ] (كلمة subtilis مشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني "دقيق، رقيق، نحيل"). تتميز خلايا العصوية الرقيقة بشكلها العصوي، ويبلغ طولها حوالي 4-10 ميكرومتر (ميكرومتر) وقطرها 0.25-1.0 ميكرومتر، ويبلغ حجم الخلية حوالي 4.6 فمتولتر في الطور الثابت. [ 4 ] [ 12 ] 

كما هو الحال مع باقي أفراد جنس العصوية ، تستطيع هذه البكتيريا تكوين أبواغ داخلية للبقاء على قيد الحياة في ظروف بيئية قاسية من حيث درجة الحرارة والجفاف. [ 13 ] تُعدّ بكتيريا العصوية الرقيقة (B.  subtilis) بكتيريا لاهوائية اختيارية [ 4 ] [ 14 ] ، وكانت تُصنّف سابقًا كبكتيريا هوائية إجبارية حتى عام 1998. تتميز بكتيريا  العصوية الرقيقة بكثرة أهدابها ، مما يمنحها القدرة على الحركة بسرعة في السوائل.

أثبتت بكتيريا Bacillus subtilis قابليتها العالية للتعديل الوراثي ، وأصبحت تُستخدم على نطاق واسع ككائن نموذجي في الدراسات المختبرية، لا سيما في مجال التبوغ ، وهو مثال مبسط على التمايز الخلوي . ومن حيث شيوع استخدامها ككائن نموذجي في المختبر، تُعتبر غالبًا المكافئ لبكتيريا Escherichia coli ، وهي بكتيريا سالبة الغرام خضعت لدراسات مكثفة . [ 15 ] وقد أعلنت ولاية كيرالا الهندية هذه البكتيريا ميكروبًا رسميًا لها. [ 16 ]

صفات

يوضح الجدول أدناه خصائص المستعمرة والشكل والوظائف الحيوية والخصائص الكيميائية الحيوية لبكتيريا Bacillus subtilis . [ 4 ]

نوع الاختبارامتحانصفات
شخصيات المستعمرةمقاسواسطة
يكتبدائري
لونأبيض
شكلمحدب
الخصائص المورفولوجيةشكلدائري
الخصائص الفيزيولوجيةالحركة+
النمو عند تركيز 6.5% من كلوريد الصوديوم+
الخصائص البيوكيميائيةصبغة غرام+
أوكسيداز-
الكاتالاز+
مؤكسد-تخمريتخميري
الحركة-
أحمر الميثيل-
فوجيس-بروسكاور+
إندول-
إنتاج كبريتيد الهيدروجين+
اليورياز-
مختزلة النترات+
بيتا جالاكتوزيداز+
التحلل المائي لـالجيلاتين+
إسكولين+
الكازين+
مراهقون في الأربعينيات+
مراهقون 60+
مراهقون 80+
إنتاج الحمض منالجلسرين+
الجالاكتوز+
د-جلوكوز+
د-فركتوز+
دي-مانوز+
مانيتول+
إن-أسيتيل جلوكوزامين+
الأميغدالين+
مالتوز+
دي-ميليبيوز+
د-تريهالوز+
الجليكوجين+
دي-تورانوز+

ملاحظة: + = موجب، – = سالب

الموطن

This species is commonly found in the upper layers of the soil and is thought to be a normal gut commensal in humans. A 2009 study compared the density of spores found in soil (about 106 spores per gram) to that found in human feces (about 104 spores per gram). The number of spores found in the human gut was too high to be attributed solely to consumption through food contamination.[17] In some bee habitats, B. subtilis appears in the gut flora of honey bees.[18]B. subtilis can also be found in marine environments.[4][5]

Some evidence indicates that B. subtilis is saprophytic in nature. The bacterium exhibits vegetative growth in soil rich in organic matter, and that spores were formed when nutrients were depleted.[19] Additionally, B. subtilis has been shown to form biofilms on plant roots, which might explain why it is commonly found in gut microbiomes.[19] Perhaps animals eating plants with B. subtilis biofilms can foster growth of the bacterium in their gastrointestinal tracts. The entire lifecycle of B. subtilis can be completed in the gastrointestinal tract, which lends credence to the idea that the bacterium enters the gut via plant consumption and stays present as a result of its ability to grow in the gut.[19]

Reproduction

Sporulating B. subtilis
Another endospore stain of B. subtilis

Bacillus subtilis can divide symmetrically to make two daughter cells (binary fission), or asymmetrically, producing a single endospore that can remain viable for decades and is resistant to unfavourable environmental conditions such as drought, salinity, extreme pH, radiation, and solvents. The endospore is formed at times of nutritional stress and through the use of hydrolysis, allowing the organism to persist in the environment until conditions become favourable. Prior to the process of sporulation the cells might become motile by producing flagella, take up DNA from the environment, or produce antibiotics.[4][5] These responses are viewed as attempts to seek out nutrients by seeking a more favourable environment, enabling the cell to make use of new beneficial genetic material or simply by killing off competition.

Under stressful conditions, such as nutrient deprivation, B. subtilis undergoes the process of sporulation. This process has been very well studied and has served as a model organism for studying sporulation.[20]

Sporulation

Although sporulation in B. subtilis is induced by starvation, the sporulation developmental program is not initiated immediately when growth slows due to nutrient limitation. A variety of alternative responses can occur, including the activation of flagellar motility to seek new food sources by chemotaxis, the production of antibiotics to destroy competing soil microbes, the secretion of hydrolytic enzymes to scavenge extracellular proteins and polysaccharides, or the induction of 'competence' for uptake of exogenous DNA for consumption, with the occasional side-effect that new genetic information is stably integrated. Sporulation is the last-ditch response to starvation and is suppressed until alternative responses prove inadequate. Even then, certain conditions must be met such as chromosome integrity, the state of chromosomal replication, and the functioning of the Krebs cycle.[21]

بمجرد أن تبدأ بكتيريا Bacillus  subtilis عملية التبوغ، يُفرز عامل سيجما F. [ 22 ] يُحفز هذا العامل عملية التبوغ. يتشكل حاجز التبوغ، وينتقل كروموسوم ببطء إلى الخلية الأولية. عندما يكون ثلث نسخة أحد الكروموسومات في الخلية الأولية، والثلثان المتبقيان في الخلية الأم، فإن قطعة الكروموسوم في الخلية الأولية تحتوي على موضع جين سيجما F، الذي يبدأ التعبير عنه في الخلية الأولية. [ 23 ] ولمنع التعبير عن سيجما F في الخلية الأم، يُعبَّر عن عامل مضاد لسيجما، يُشفَّر بواسطة الجين spoIIAB . [ 24 ] أي عامل مضاد لسيجما متبقٍ في الخلية الأولية (والذي قد يُعيق عملية التبوغ) يُثبَّط بواسطة عامل مضاد مضاد لسيجما، يُشفَّر بواسطة الجين spoIIAA. [ 24 ] يقع جين spoIIAA بالقرب من موقع عامل سيجما، لذا يُعبَّر عنه باستمرار في البوغ الأولي. ولأن موقع spoIIAB لا يقع بالقرب من موقعي سيجما F وspoIIAA، فإنه يُعبَّر عنه فقط في الخلية الأم، وبالتالي يكبح التبوغ فيها، مما يسمح باستمراره في البوغ الأولي. يُثبِّط spoIIAA المتبقي في الخلية الأم spoIIAB، ولكن spoIIAB يُستبدل باستمرار، لذا يستمر في تثبيط التبوغ. عندما يتمركز الكروموسوم بالكامل في البوغ الأولي، يستطيع spoIIAB كبح سيجما F. لذلك، فإن عدم التماثل الجيني لكروموسوم بكتيريا Bacillus  subtilis والتعبير عن سيجما F وspoIIAB وspoIIAA يُحدِّد تكوين الأبواغ في هذه  البكتيريا.

رسم تخطيطي للبكتيريا مع تسمية الخلايا الأم والخلايا الأم الأولية والمواقع الكروموسومية المقسمة بشكل غير متماثل
تنظيم عملية التبوغ في بكتيريا Bacillus  subtilis

تتطلب عملية التبوغ وقتًا طويلًا وطاقة كبيرة، [ 25 ] مما يجعل من الضروري للخلية مراقبة بيئتها المحيطة بكفاءة والتأكد من بدء التبوغ في الأوقات الأنسب فقط. قد يكون القرار الخاطئ كارثيًا: ستموت الخلية الخضرية إذا كانت الظروف قاسية للغاية، بينما ستُهزم البكتيريا التي تُكوّن الأبواغ في بيئة مواتية للنمو الخضري. [ 26 ] باختصار، يُعد بدء التبوغ شبكة مُحكمة التنظيم للغاية مع نقاط تفتيش عديدة للتحكم الفعال.

تضاعف الكروموسومات

تُستخدم بكتيريا Bacillus subtilis ككائن نموذجي لدراسة تضاعف الكروموسوم البكتيري. يبدأ تضاعف الكروموسوم الدائري المفرد من موقع واحد، وهو نقطة الأصل ( oriC ). يسير التضاعف في اتجاهين، حيث تتقدم شوكتا التضاعف باتجاه عقارب الساعة وعكسها على طول الكروموسوم. يكتمل تضاعف الكروموسوم عندما تصل الشوكتان إلى منطقة النهاية، التي تقع مقابل نقطة الأصل على خريطة الكروموسوم . تحتوي منطقة النهاية على عدة تسلسلات قصيرة من الحمض النووي ( مواقع Ter ) تُحفز توقف التضاعف. تتوسط بروتينات محددة جميع خطوات تضاعف الحمض النووي. تكشف المقارنة بين البروتينات المشاركة في تضاعف الحمض النووي الكروموسومي في بكتيريا B.  subtilis وبكتيريا Escherichia coli عن أوجه تشابه واختلاف. على الرغم من أن المكونات الأساسية التي تُحفز بدء التضاعف واستطالته وإنهائه محفوظة جيدًا ، إلا أنه يمكن ملاحظة بعض الاختلافات المهمة (مثل افتقار إحدى البكتيريتين لبروتينات أساسية في الأخرى). تؤكد هذه الاختلافات على التنوع في الآليات والاستراتيجيات التي اعتمدتها أنواع البكتيريا المختلفة لتنفيذ عملية تضاعف جينوماتها. [ 27 ]

الجينوم

تحتوي بكتيريا Bacillus subtilis على حوالي 4100 جين. من بينها، ثبت أن 192 جينًا فقط لا غنى عنها؛ كما تم التنبؤ بأن 79 جينًا آخر ضروري أيضًا. صُنفت الغالبية العظمى من الجينات الضرورية ضمن عدد قليل نسبيًا من مجالات استقلاب الخلية، حيث يشارك حوالي نصفها في معالجة المعلومات، وخُمسها في تركيب غلاف الخلية وتحديد شكلها وانقسامها، وعُشرها في طاقة الخلية. [ 28 ]

يحتوي التسلسل الجينومي الكامل لسلالة Bacillus  subtilis الفرعية QB928 على 4,146,839 زوجًا من قواعد الحمض النووي و4,292 جينًا. تُستخدم سلالة QB928 على نطاق واسع في الدراسات الجينية نظرًا لوجود العديد من المؤشرات الجينية [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [ 29 ]

تم تحديد العديد من أنواع الحمض النووي الريبوزي غير المشفر في جينوم بكتيريا Bacillus  subtilis في عام 2009، بما في ذلك الحمض النووي الريبوزي Bsr . [ 30 ] وقد كشفت التحليلات الجينومية المقارنة القائمة على المصفوفات الدقيقة أن أفراد بكتيريا Bacillus  subtilis يُظهرون تنوعًا جينوميًا كبيرًا. [ 31 ]

يُعدّ FsrA، وهو حمض نووي ريبوزي صغير موجود في بكتيريا Bacillus subtilis ، مُؤثراً في استجابة الحفاظ على الحديد، ويعمل على خفض مستوى البروتينات المحتوية على الحديد في أوقات انخفاض التوافر الحيوي للحديد. [ 32 ] [ 33 ]

يُعدّ سلالة B.  subtilis WS1A من البروبيوتيك الواعدة للأسماك ، إذ تمتلك نشاطًا مضادًا للميكروبات ضد Aeromonas veronii ، كما أنها تثبط تسمم الدم الناتج عن Aeromonas المتحركة في سمك Labeo rohita . وقد أسفر التجميع الأولي عن تقدير حجم الكروموسوم بـ 4,148,460 زوجًا قاعديًا، مع 4,288 إطار قراءة مفتوح. [ 4 ] [ 5 ] يحتوي جينوم سلالة B.  subtilis WS1A على العديد من الجينات المحتملة، مثل تلك التي تشفر البروتينات المشاركة في التخليق الحيوي للريبوفلافين وفيتامين B6 والأحماض الأمينية ( ilvD ) ، وفي استخدام الكربون ( pta ). [ 4 ] [ 5 ]

أهمية الجينات المشروطة

أظهرت الدراسات التي استخدمت النمذجة الأيضية الحاسوبية أن أهمية الجينات في بكتيريا Bacillus subtilis قد تختلف باختلاف الظروف البيئية. وتشير محاكاة تحليل توازن التدفق إلى أنه في حين تظل بعض الجينات ضرورية للنمو بشكل ثابت، فإن جينات أخرى تُظهر أهمية تعتمد على الظروف في ظل نقص المغذيات أو الأكسجين. [ 34 ]

في ظل ظروف نقص المغذيات، مثل نقص الجلوكوز أو النيتروجين، يتحول النشاط الأيضي بين إنتاج الكتلة الحيوية وعمليات الصيانة، مما يؤثر على نتائج النمو. تشير هذه النتائج إلى أن المتانة الأيضية في بكتيريا Bacillus subtilis تنطوي على مفاضلات بين النمو السريع والبقاء على المدى الطويل في ظل الضغوط البيئية. [ 35 ]

استجابةً لنقص المغذيات، يمكن لبكتيريا B. subtilis أيضًا أن تبدأ استجابات فسيولوجية تكيفية ، بما في ذلك التنوع الأيضي وتكوين الأبواغ الداخلية تحت ضغط طويل الأمد.

تحويل

تتضمن عملية التحول البكتيري الطبيعي نقل الحمض النووي (DNA) من بكتيريا إلى أخرى عبر الوسط المحيط. في بكتيريا  Bacillus subtilis ، يتجاوز طول الحمض النووي المنقول 1271  كيلوبايت (أكثر من  مليون قاعدة). [ 36 ] من المرجح أن يكون الحمض النووي المنقول مزدوج السلاسل، وغالبًا ما يشكل أكثر من ثلث الطول الكلي للكروموسوم البالغ 4215  كيلوبايت. [ 37 ] يبدو أن حوالي 7-9% من الخلايا المستقبلة تستوعب كروموسومًا كاملًا. [ 38 ]

For a recipient bacterium to bind, take up exogenous DNA from another bacterium of the same species, and recombine it into its chromosome, it must enter a special physiological state called competence. Competence in B. subtilis is induced toward the end of logarithmic growth, especially under conditions of amino-acid limitation.[39] Under these stressful conditions of semistarvation, cells typically have just one copy of their chromosome and likely have increased DNA damage. To test whether transformation is an adaptive function for B. subtilis to repair its DNA damage, experiments were conducted using UV light as the damaging agent.[40][41][42] These experiments led to the conclusion that competence, with uptake of DNA, is specifically induced by DNA-damaging conditions, and that transformation functions as a process for recombinational repair of DNA damage.[43]

While the natural competent state is common within laboratory B. subtilis samples and field isolates, some industrially relevant strains, e.g. B. subtilis (natto), are reluctant to take up DNA due to the presence of restriction modification systems that degrade exogenous DNA. B. subtilis (natto) mutants, which are defective in a type I restriction modification system endonuclease, are able to act as recipients of conjugative plasmids in mating experiments, paving the way for further genetic engineering of this particular strain.[44]

من خلال تبني الكيمياء الخضراء في استخدام مواد أقل خطورة، مع توفير التكاليف، يحاكي الباحثون طرق الطبيعة في تصنيع المواد الكيميائية المفيدة لصناعات الأغذية والأدوية، وذلك عن طريق "ربط الجزيئات بخيوط قصيرة من الحمض النووي" قبل ربطها معًا أثناء عملية التزاوج القاعدي التكميلي بين الخيطين. يمكن لكل خيط أن يحمل جزيئًا معينًا يخضع لتفاعل كيميائي محدد في الوقت نفسه الذي يرتبط فيه خيطا الحمض النووي المتناظران معًا، مما يسمح لجزيء آخر بالتفاعل مع الآخر في تفاعل مُتحكم به ومعزول بين الجزيئات المحمولة في هذه الروابط التكميلية للحمض النووي. باستخدام هذه الطريقة مع أنواع معينة من البكتيريا التي تتبع بشكل طبيعي عملية تضاعف متعددة الخطوات، يستطيع الباحثون في الوقت نفسه مواصلة تفاعلات هذه الجزيئات المضافة مع الإنزيمات والجزيئات الأخرى المستخدمة في تفاعل ثانوي، وذلك بمعاملتها ككبسولة، وهو ما يشبه كيفية قيام البكتيريا بعمليات تضاعف الحمض النووي الخاصة بها. [ 45 ]

الاستخدامات

القرن العشرين

بكتيريا Bacillus subtilis المصبوغة بصبغة غرام 

Cultures of B. subtilis were popular worldwide, before the introduction of antibiotics, as an immunostimulatory agent to aid treatment of gastrointestinal and urinary tract diseases. It was used throughout the 1950s as an alternative medicine, which upon digestion has been found to significantly stimulate broad-spectrum immune activity, including activation of secretion of specific antibodiesIgM, IgG and IgA[46] and release of CpG dinucleotides inducing interferonIFN-α/IFNγ producing activity of leukocytes and cytokines important in the development of cytotoxicity towards tumor cells.[47] It was marketed throughout America and Europe from 1946 as an immunostimulatory aid in the treatment of gut and urinary tract diseases such as rotavirus and shigellosis. In 1966, the U.S. Army dumped B. subtilis onto the grates of New York City subway stations for five days to observe how a biological agent dispensed around the subway trains would disperse and potentially affect unsuspecting passengers.[48] Due to its ability to survive, it is thought to still be present there.[49]

The antibiotic bacitracin was first isolated from a variety of Bacillus licheniformis named "Tracy I"[50] in 1945, then considered part of the B. subtilis species. It is still commercially manufactured by growing the variety in a container of liquid growth medium. Over time, the bacteria synthesize bacitracin and secrete the antibiotic into the medium. The bacitracin is then extracted from the medium using chemical processes.[51]

Since the 1960s, B. subtilis has had a history as a test species in spaceflight experimentation. Its endospores can survive up to 6 years in space if coated by dust particles protecting it from solar UV rays.[52] It has been used as an extremophile survival indicator in outer space such as Exobiology Radiation Assembly,[53][54]EXOSTACK,[55][56] and EXPOSE orbital missions.[57][58][59]

Wild-type natural isolates of B. subtilis are difficult to work with compared with laboratory strains that have undergone domestication processes of mutagenesis and selection. These strains often have improved capabilities of transformation (uptake and integration of environmental DNA), growth, and loss of abilities needed "in the wild". While dozens of different strains fitting this description exist, the strain designated '168' is the most widely used. Strain 168, a tryptophanauxotroph isolated after X-ray mutagenesis of B. subtilis Marburg strain, is widely used in research due to its high transformation efficiency.[60]

Colonies of B. subtilis grown on a culture dish in a molecular biologylaboratory

Bacillus globigii, a closely related but phylogenetically distinct species now known as Bacillus atrophaeus[61][62] was used as a biowarfare simulant during Project SHAD (a.k.a.Project 112).[63] Subsequent genomic analysis showed that the strains used in those studies were products of deliberate enrichment for strains that exhibited abnormally high rates of sporulation.[64]

A strain of B. subtilis formerly known as Bacillus natto is used in the commercial production of the Japanese food nattō, as well as the similar Korean food cheonggukjang.

21st century

  • تُستخدم بكتيريا Bacillus subtilis ، باعتبارها كائنًا نموذجيًا ، بشكل شائع في الدراسات المختبرية التي تهدف إلى اكتشاف الخصائص والسمات الأساسية للبكتيريا موجبة الجرام المُكوِّنة للأبواغ. [ 31 ] وعلى وجه الخصوص، تم استنتاج المبادئ والآليات الأساسية الكامنة وراء تكوين الأبواغ الداخلية الدائمة من دراسات تكوين الأبواغ في بكتيريا Bacillus subtilis .  
  • تلعب خصائص ربطها بالسطح دورًا في التخلص الآمن من النفايات المشعة [مثل الثوريوم (IV) والبلوتونيوم (IV)].
  • نظراً لخصائص التخمر الممتازة، مع إنتاجية عالية للمنتج (20 إلى 25 جم/لتر) ، فإنه يستخدم لإنتاج إنزيمات مختلفة، مثل الأميليز والبروتياز . [ 65 ]
  • تُستخدم بكتيريا Bacillus subtilis كملقح للتربة في البستنة والزراعة . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
  • قد يوفر ذلك بعض الفائدة لمزارعي الزعفران من خلال تسريع نمو الذرة وزيادة إنتاج الكتلة الحيوية للميسم. [ 69 ]
  • يُستخدم هذا الكائن كمؤشر حيوي خلال إجراءات التعقيم بالغاز، لضمان إتمام دورة التعقيم بنجاح. وبالتحديد، تُستخدم الأبواغ الداخلية لبكتيريا العصوية الرقيقة للتحقق من وصول الدورة إلى ظروف تدمير الأبواغ  . [ 70 ] [ 71 ]
  • وقد تبين أن بكتيريا Bacillus subtilis تعمل كمبيد فطري حيوي مفيد يمنع نمو فطر Monilinia vaccinii-corymbosi ، المعروف أيضًا باسم فطر التوت المومياء، دون التأثير على التلقيح أو جودة الثمار. [ 72 ]
  • أظهرت الدراسات أن خلايا بكتيريا Bacillus  subtilis ، النشطة وغير النشطة أيضيًا، قادرة على اختزال الذهب الثلاثي إلى ذهب أحادي التكافؤ وذهب صفري في وجود الأكسجين. يلعب هذا الاختزال الحيوي دورًا في دورة الذهب في الأنظمة الجيولوجية، ويمكن استخدامه لاستخلاص الذهب الصلب من هذه الأنظمة.
  • لقد ثبت أن الجمع بين بكتيريا Bacillus subtilis والكيتوزان يقلل من تعفن العفن الأخضر في ثمار الحمضيات. [ 73 ]

سلالات فرعية جديدة واصطناعية

  • تم عزل سلالات جديدة من بكتيريا Bacillus  subtilis قادرة على استخدام 4-فلوروتريبتوفان (4FTrp) دون التربتوفان التقليدي (Trp) للتكاثر. ولأن التربتوفان يُشفّر بكودون واحد فقط، تشير بعض الأدلة إلى إمكانية استبداله بـ 4FTrp في الشفرة الوراثية. وقد أظهرت التجارب أن الشفرة الوراثية التقليدية قابلة للتغيير. [ 74 ]
  • Recombinant strains pBE2C1 and pBE2C1AB were used in production of polyhydroxyalkanoates (PHA), and malt waste can be used as their carbon source for lower-cost PHA production.
  • It is used to produce hyaluronic acid, which is used in the joint-care sector in healthcare.[75] and cosmetics.
  • Monsanto has isolated a gene from B. subtilis that expresses cold shock protein B and spliced it into its drought-tolerant corn hybrid MON 87460, which was approved for sale in the US in November 2011.[76][77]
  • A new strain has been modified to convert nectar into honey by secreting enzymes.[78]

Safety

In other animals

Bacillus subtilis was reviewed by the US FDA Center for Veterinary Medicine and found to present no safety concerns when used in direct-fed microbial products, so the Association of American Feed Control Officials has listed it approved for use as an animal feed ingredient under Section 36.14, Direct-fed Microorganisms. The Canadian Food Inspection Agency Animal Health and Production Feed Section has classified Bacillus culture dehydrated approved feed ingredients as a silage additive under Schedule IV-Part 2-Class 8.6 and assigned the International Feed Ingredient number IFN 8-19-119. Several feed additives containing viable spores of B. subtilis, though, have been evaluated positively by the European Food Safety Authority, regarding their safe use for increasing weight gain in animal production.

In humans

B. subtilis spores can survive the extreme heat generated during cooking. Some B. subtilis strains are responsible for causing ropiness or rope spoilage – a sticky, stringy consistency caused by bacterial production of long-chain polysaccharides – in spoiled bread dough and baked goods.[79] For a long time, bread ropiness was associated uniquely with B. subtilis species by biochemical tests. Molecular assays (randomly amplified polymorphic DNA PCR assay, denaturing gradient gel electrophoresis analysis, and sequencing of the V3 region of 16S ribosomal DNA) revealed greater Bacillus species variety in ropy breads, which all seems to have a positive amylase activity and high heat resistance.[80]

تم تقييم سلالة بكتيريا Bacillus subtilis CU1 (بجرعة ملياري بوغ يوميًا) في دراسة استمرت 16 أسبوعًا (تناول البروبيوتيك لمدة 10 أيام، تليها فترة راحة لمدة 18 يومًا شهريًا؛ وتكرر الإجراء نفسه لمدة 4 أشهر) على متطوعين أصحاء. وقد تبين أن سلالة Bacillus  subtilis CU1 آمنة وجيدة التحمل لدى المتطوعين دون أي آثار جانبية. [ 81 ]

خضعت بكتيريا Bacillus subtilis والمواد المشتقة منها لتقييمات من قبل هيئات معتمدة مختلفة للتأكد من سلامتها وفوائد استخدامها في الغذاء. في الولايات المتحدة، أصدرت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) في أوائل الستينيات من القرن الماضي خطاب رأي صنّفت فيه بعض المواد المشتقة من الكائنات الدقيقة على أنها آمنة بشكل عام ، بما في ذلك إنزيمات الكربوهيدرات والبروتياز المستخلصة من بكتيريا Bacillus  subtilis . استندت هذه الآراء إلى استخدام سلالات غير ممرضة وغير سامة من هذه الكائنات، وإلى تطبيق ممارسات التصنيع الجيدة الحالية. [ 82 ] وذكرت إدارة الغذاء والدواء أن الإنزيمات المشتقة من سلالة Bacillus  subtilis كانت شائعة الاستخدام في الغذاء قبل 1 يناير 1958، وأن سلالات Bacillus  subtilis غير السامة وغير الممرضة متوفرة على نطاق واسع، وقد استُخدمت بأمان في العديد من التطبيقات الغذائية. ويشمل ذلك استهلاك فول الصويا الياباني المخمر، المعروف باسم ناتو ، والذي يُستهلك بكثرة في اليابان، ويحتوي على ما يصل إلى 10⁸ خلية حية لكل غرام.

تُعرف حبوب الناتو المخمرة بمساهمتها في تعزيز صحة البكتيريا المعوية وزيادة تناول فيتامين K2 ؛ وعلى مدار تاريخها الطويل من الاستخدام الواسع النطاق، لم يُرصد أي أثر جانبي للناتو يُعزى إلى وجود بكتيريا Bacillus  subtilis . ويُصنف منتج الناتو ، ومكونه الرئيسي بكتيريا Bacillus subtilis ، ضمن الأغذية ذات الاستخدامات الصحية المحددة، والمعتمدة من قِبل وزارة الصحة والعمل والرفاهية اليابانية لفعاليتها في الحفاظ على الصحة. [ 83 ] 

حصلت بكتيريا Bacillus subtilis على وضع "الافتراض المؤهل للسلامة" من قبل الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية. [ 84 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يوزيبي جيه بي (2008). "العصوية" . قائمة بأسماء بدائيات النوى ذات مكانة في التسمية . تم الاسترجاع في 18-11-2008 .
  2. ↑Ambrosiano N (1999-06-30). "Lab biodetector tests to be safe, public to be well informed". Press release. Los Alamos National Labs. Archived from the original on September 21, 2008. Retrieved 2008-11-18.
  3. 12Errington J, Aart LT (May 2020). "Microbe Profile: Bacillus subtilis: model organism for cellular development, and industrial workhorse". Microbiology. 166 (5): 425–427. doi:10.1099/mic.0.000922. PMC 7376258. PMID 32391747.
  4. 123456789Paul SI, Rahman MM, Salam MA, Khan MA, Islam MT (2021-12-15). "Identification of marine sponge-associated bacteria of the Saint Martin's island of the Bay of Bengal emphasizing on the prevention of motile Aeromonas septicemia in Labeo rohita". Aquaculture. 545 737156. Bibcode:2021Aquac.54537156P. doi:10.1016/j.aquaculture.2021.737156.
  5. 123456Rahman MM, Paul SI, Akter T, Tay AC, Foysal MJ, Islam MT (September 2020). "Whole-Genome Sequence of Bacillus subtilis WS1A, a Promising Fish Probiotic Strain Isolated from Marine Sponge of the Bay of Bengal". Microbiology Resource Announcements. 9 (39) e00641-20. doi:10.1128/mra.00641-20. PMC 7516141. PMID 32972930.
  6. ↑Paul SI, Rahman MM (October 2022). Gill SR (ed.). "Draft Genome Sequence of Bacillus subtilis YBS29, a Potential Fish Probiotic That Prevents Motile Aeromonas Septicemia in Labeo rohita". Microbiology Resource Announcements. 11 (10) e00915-22: e0091522. doi:10.1128/mra.00915-22. PMC 9583808. PMID 36154193.
  7. ↑Losick, Richard M. (October 2020). "Bacillus subtilis: a bacterium for all seasons". Current Biology. 30 (19): R1146–R1150. Bibcode:2020CBio...30R1146L. doi:10.1016/j.cub.2020.06.083. PMID 33022258.
  8. ↑Hayashida, Shinsaku; Teramoto, Yuji; Inoue, Takehiro (June 1988). "Production and Characteristics of Raw-Potato-Starch-Digesting α-Amylase from Bacillus subtilis 65". Applied and Environmental Microbiology. 54 (6): 1516–1522. Bibcode:1988ApEnM..54.1516H. doi:10.1128/aem.54.6.1516-1522.1988. PMC 202689. PMID 16347662.
  9. ↑Seminara, Agnese; Angelini, Thomas E.; Wilking, James N.; Vlamakis, Hera; Ebrahim, Senan; Kolter, Roberto; Weitz, David A.; Brenner, Michael P. (24 January 2012). "Osmotic spreading of Bacillus subtilis biofilms driven by an extracellular matrix". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (4): 1116–1121. Bibcode:2012PNAS..109.1116S. doi:10.1073/pnas.1109261108. PMC 3268299. PMID 22232655.
  10. ↑Ehrenberg CG (1835). Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835. pp. 145–336.
  11. ↑Cohn F (1872). "Untersuchungen über Bacterien". Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Vol. 1. pp. 127–224.
  12. ↑Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (January 2014). "Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique". Applied Microbiology and Biotechnology. 98 (2): 855–62. doi:10.1007/s00253-013-5377-9. PMID 24287933.
  13. ↑Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  14. ↑ ناكانو إم إم، زوبر بي (1998). "النمو اللاهوائي لبكتيريا هوائية إجبارية ( العصوية الرقيقة )". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 (1): 165-190 . doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.165 . PMID 9891797 . 
  15. ↑ رويز ن، سيلهافي ت ج (سبتمبر 2022). " كيف أصبحت الإشريكية القولونية البكتيريا الرائدة في البيولوجيا الجزيئية" . مجلة علم البكتيريا . 204 (9) e00230-22: e0023022. doi : 10.1128/jb.00230-22 . PMC 9487582. PMID 35916528 .  
  16. ↑ "ولاية كيرالا تقود الطريق في العلوم: تعلن عن ميكروب الولاية وتطلق مركز التميز في الميكروبات" . health.kerala.gov.in . تاريخ الاسترجاع: 30 يناير 2026 .
  17. ↑ هونغ إتش إيه، خانجا آر، تام إن إم، كازاتو إيه، تان إس، أورداشي إم، بريسون إيه، غاسباريني إيه، بارنز آي، كاتينغ إس إم (مارس 2009). " عزل بكتيريا العصوية الرقيقة من الجهاز الهضمي البشري" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 160 (2): 134-143 . doi : 10.1016/j.resmic.2008.11.002 . PMID 19068230 . 
  18. ↑ سودهاغار إس، ريدي بي آر، ناغالاكشمي جي (أبريل 2017). "تأثير الارتفاع في تشكيل مجتمعات البكتيريا المعوية لنحل العسل الشرقي Apis cerana Fab" (ملف PDF) . مجلة علم الحشرات وعلم الحيوان . 5 (3): 434-440 .
  19. تان ، آي إس، ورامامورثي ، كيه إس (يونيو 2014). "تكوين الأبواغ في بكتيريا العصوية الرقيقة: تكوين الأبواغ في العصوية الرقيقة" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 6 (3): 212-225 . doi : 10.1111/1758-2229.12130 . PMC 4078662. PMID 24983526 .  
  20. ↑ ماكيني، بي. تي.، دريكس، أ.، إيشنبرغر، ب. (يناير 2013). "البوغ الداخلي لبكتيريا العصوية الرقيقة: تركيب ووظائف الغلاف متعدد الطبقات" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 11 (1): 33-44 . doi : 10.1038/nrmicro2921 . PMC 9910062. PMID 23202530 .  
  21. ↑Stephens C (January 1998). "Bacterial sporulation: a question of commitment?". Current Biology. 8 (2): R45–R48. doi:10.1016/S0960-9822(98)70031-4. PMID 9427639. S2CID 14126998.
  22. ↑Earl AM, Losick R, Kolter R (June 2008). "Ecology and genomics of Bacillus subtilis". Trends in Microbiology. 16 (6): 269–275. doi:10.1016/j.tim.2008.03.004. PMC 2819312. PMID 18467096.
  23. ↑Higgins D, Dworkin J (January 2012). "Recent progress in Bacillus subtilis sporulation". FEMS Microbiology Reviews. 36 (1): 131–148. Bibcode:2012FEMMR..36..131H. doi:10.1111/j.1574-6976.2011.00310.x. PMC 3237856. PMID 22091839.
  24. 12Slonczewski, Joan; Foster, John; Zinser, Erik (2020). Microbiology: An Evolving Science Fifth International Student Edition with Ebook, Smartwork5, Animations, eTopics and eAppendices. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-42004-3.
  25. ↑Piggot PJ, Coote JG (December 1976). "Genetic aspects of bacterial endospore formation". Bacteriological Reviews. 40 (4): 908–962. doi:10.1128/MMBR.40.4.908-962.1976. PMC 413989. PMID 12736.
  26. ↑Jabbari S, Heap JT, King JR (January 2011). "Mathematical modelling of the sporulation-initiation network in Bacillus subtilis revealing the dual role of the putative quorum-sensing signal molecule PhrA"(PDF). Bulletin of Mathematical Biology. 73 (1): 181–211. doi:10.1007/s11538-010-9530-7. PMID 20238180. S2CID 9875633.
  27. ↑Noirot P (2007). "Replication of the Bacillus subtilis chromosome". In Graumann P (ed.). Bacillus: Cellular and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-12-7.
  28. ↑ كوباياشي ك، إيرليخ إس دي، ألبرتيني أ، أماتي ج، أندرسن ك ك، أرنو م، وآخرون . (أبريل 2003). " الجينات الأساسية لبكتيريا العصوية الرقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (8): 4678-83 . Bibcode : 2003PNAS..100.4678K . doi : 10.1073 /pnas.0730515100 . JSTOR 3144001. PMC 153615. PMID 12682299 .    
  29. ↑ يو سي إس، ييم كي واي، تسوي إس كي، تشان تي إف (نوفمبر 2012). "التسلسل الجينومي الكامل لسلالة Bacillus subtilis QB928، وهي سلالة شائعة الاستخدام في الدراسات الجينية لـ B. subtilis" . مجلة علم البكتيريا . 194 (22): 6308-9 . doi : 10.1128/JB.01533-12 . PMC 3486399. PMID 23105055 .  
  30. ↑ سايتو إس، كاكشيتا إتش، ناكامورا كيه (يناير 2009). "جينات جديدة مُشفِّرة للحمض النووي الريبوزي الصغير في المناطق بين الجينات في بكتيريا العصوية الرقيقة". جين . 428 ( 1-2 ): 2-8 . doi : 10.1016/j.gene.2008.09.024 . PMID 18948176 . 
  31. 1 2 إيرل إيه إم، لوسيك آر، كولتر آر (يونيو 2008). "علم البيئة وعلم الجينوم لبكتيريا العصوية الرقيقة" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 16 (6): 269-75 . doi : 10.1016/j.tim.2008.03.004 . PMC 2819312. PMID 18467096 .  
  32. ↑ غابالا أ، أنتيلمان هـ، أغيلار س، خاخ س ك، سونغ ك ب، سمولدون ج ت، هيلمان ج د (أغسطس 2008). "استجابة بكتيريا العصوية الرقيقة الموفرة للحديد تتوسطها جزيئة RNA صغيرة منظمة بواسطة Fur وثلاثة بروتينات قاعدية صغيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (33): 11927-32 . Bibcode : 2008PNAS..10511927G . doi : 10.1073/pnas.0711752105 . PMC 2575260. PMID 18697947 .  
  33. ↑ سمولدون جي تي، أنتيلمان إتش، غابالا إيه، هيلمان جي دي (مايو 2012). "يُساهم كلٌ من الحمض النووي الريبوزي الصغير FsrA وبروتين FbpB في تحفيز إنزيمات الأكسدة المحتوية على الحديد والكبريت في بكتيريا Bacillus subtilis lutABC، وذلك اعتمادًا على الحديد" . مجلة علم البكتيريا . 194 (10): 2586-93 . doi : 10.1128/JB.05567-11 . PMC 3347220. PMID 22427629 .  
  34. ↑ داونر، م.؛ ستورني، ت.؛ ساور، يو. (ديسمبر 2001). "استقلاب وطاقة بكتيريا العصوية الرقيقة في مزارع التخمير المستمر ذات الكربون المحدود والكربون الزائد" . مجلة علم البكتيريا . 183 (24): 7308-7317 . Bibcode : 2001JBact.183.7308D . doi : 10.1128/JB.183.24.7308-7317.2001 . ISSN 0021-9193 . PMC 95580. PMID 11717290 .   
  35. ↑ داونر، م.؛ ستورني، ت.؛ ساور، يو. (ديسمبر 2001). "استقلاب وطاقة بكتيريا العصوية الرقيقة في مزارع التخمير المستمر ذات الكربون المحدود والكربون الزائد" . مجلة علم البكتيريا . 183 (24): 7308-7317 . Bibcode : 2001JBact.183.7308D . doi : 10.1128/JB.183.24.7308-7317.2001 . ISSN 0021-9193 . PMC 95580. PMID 11717290 .   
  36. ↑ سايتو واي، تاغوتشي إتش، أكاماتسو تي (مارس 2006). "مصير الجينوم البكتيري المتحول بعد دمجه في خلايا مؤهلة من بكتيريا العصوية الرقيقة : طول متصل من الحمض النووي المدمج". مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية . 101 (3): 257-262 . doi : 10.1263/jbb.101.257 . PMID 16716928 . 
  37. ↑ سايتو واي، تاغوتشي إتش، أكاماتسو تي (أبريل 2006). "الحمض النووي الذي تم إدخاله إلى خلايا Bacillus subtilis المؤهلة عن طريق تحويل البروتوبلاست المحلل ليس حمضًا نوويًا أحادي السلسلة بل حمضًا نوويًا ثنائي السلسلة". مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية . 101 (4): 334-339 . doi : 10.1263/jbb.101.334 . PMID 16716942 . 
  38. ↑ أكاماتسو تي، تاغوتشي إتش (أبريل 2001). "دمج الحمض النووي الصبغي الكامل في مستخلصات البروتوبلاست في الخلايا المؤهلة من بكتيريا العصوية الرقيقة" . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 65 (4): 823-829 . doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID 11388459 . 
  39. ↑ أناغنوستوبولوس، سي.، وسبيزيزن ، ج. (مايو 1961). "متطلبات التحول في بكتيريا العصوية الرقيقة" . مجلة علم البكتيريا . 81 (5): 741-746 . Bibcode : 1961JBact..81..741A . doi : 10.1128/JB.81.5.741-746.1961 . PMC 279084. PMID 16561900 .  
  40. ↑ هولزر، إم. أ.، وميشود، ر. إي. (يونيو 1991). "إصلاح الحمض النووي وتطور التحول في بكتيريا العصوية الرقيقة. الجزء الثالث: التكاثر الجنسي مع الحمض النووي التالف" . علم الوراثة . 128 (2): 215-223 . doi : 10.1093/genetics/128.2.215 . PMC 1204460. PMID 1906416 .  
  41. ^ Michod RE، Wojciechowski MF، Hoelzer MA (يناير 1988). "إصلاح الحمض النووي وتطور التحول في بكتيريا Bacillus subtilis" . علم الوراثة . 118 (1): 31– 39. دوى : 10.1093/علم الوراثة/118.1.31 . بمك 1203263 . بميد 8608929 .  
  42. ↑ Wojciechowski MF, Hoelzer MA, Michod RE (مارس 1989). "إصلاح الحمض النووي وتطور التحول في بكتيريا Bacillus subtilis. الجزء الثاني: دور الإصلاح المُستحث" . علم الوراثة . 121 (3): 411-422 . doi : 10.1093/genetics/121.3.411 . PMC 1203629. PMID 2497048 .  
  43. ↑ ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  44. ↑ إيتايا م، ناغاساكو م، شيمادا ت، أوهتاني ن، شيوا ي، يوشيكاوا هـ، وآخرون . (فبراير 2019). "توصيل مستقر وفعال للحمض النووي إلى بكتيريا Bacillus subtilis (natto) باستخدام بلازميدات النقل الاقتراني pLS20". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 366 (4). doi : 10.1093/femsle/fnz032 . PMID 30726909 .  
  45. ↑ غوهو، ألكسندرا (12 فبراير 2005). "الكيمياء في طبيعتها". أخبار العلوم . 167 (7): 104-105 . doi : 10.2307/4016043 . JSTOR 4016043 . 
  46. ^ Ciprandi G، Scordamaglia A، Venuti D، Caria M، Canonica GW (ديسمبر 1986). “التأثيرات المختبرية لبكتيريا Bacillus subtilis على الاستجابة المناعية”. العلاج الكيميائي . 5 (6): 404–07 . بميد 3100070 . 
  47. ↑ شيلاخوفينكو ف.أ. (يونيو 2003). "التأثيرات المضادة للسرطان والمحفزة للمناعة لجزء البروتين النووي من بكتيريا العصوية الرقيقة"". علم الأورام التجريبي . 25 : 119-23 .
  48. ↑ دراسة حول مدى تأثر ركاب مترو الأنفاق في مدينة نيويورك بالعمليات السرية باستخدام العوامل البيولوجية . منشور متنوع. وزارة الجيش، فورت ديتريك. 1968.
  49. ↑ روسوف إس، بونتيل إتش، تيلمان آر (2020). الربح بلا شرف: جرائم ذوي الياقات البيضاء ونهب أمريكا . بيرسون. ص 352-353 . ISBN  978-0-13-487148-6.
  50. ↑ Podstawka A. "Bacillus licheniformis Tracy I | DSM 603, ATCC 10716, CCM 2181, IFO 12199, NBRC 12199, NCIB 8874, FDA BT1 | BacDiveID:686" . bacdive.dsmz.de .
  51. ↑ جونسون، ب. أ.، أنكر، هـ.، ميليني، ف. ل. (أكتوبر 1945). "باسيتراسين: مضاد حيوي جديد تنتجه إحدى أنواع بكتيريا العصوية الرقيقة". مجلة ساينس . 102 (2650): 376-377 . Bibcode : 1945Sci...102..376J . doi : 10.1126/science.102.2650.376 . PMID 17770204 . 
  52. ↑ هورنيك جي، كلاوس دي إم، مانشينيلي آر إل (مارس 2010). "علم الأحياء الدقيقة الفضائي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 74 (1): 121-156 . Bibcode : 2010MMBR...74..121H . doi : 10.1128/mmbr.00016-09 . PMC 2832349. PMID 20197502 .  
  53. ↑ دوز ك، بيغر-دوز أ، ديلمان ر، جيل م، كيرز أ، كلاين أ، وآخرون (1995). "تجربة ERA "الكيمياء الحيوية الفضائية" ". Advances in Space Research . 16 (8): 119–29 . Bibcode : 1995AdSpR..16h.119D . doi : 10.1016/0273-1177(95)00280-R . PMID 11542696 . 
  54. ↑ فايسبيرغ أو، فيدوروف أ، دونجوشكين ف، كوزوكوفسكي أ، سميرنوف ف، أفانوف ل، وآخرون (1995). "تجمعات الأيونات في ذيل كوكب الزهرة". التقدم في أبحاث الفضاء . 16 (4): 105-118 . Bibcode : 1995AdSpR..16d.105V . doi : 10.1016/0273-1177(95)00217-3 . 
  55. ↑ كلانسي ب (23 يونيو 2005). البحث عن الحياة، استكشاف النظام الشمسي . مطبعة جامعة كامبريدج.
  56. ↑ هورنيك جي، كلاوس دي إم، مانشينيلي آر إل (مارس 2010). "علم الأحياء الدقيقة الفضائي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 74 (1): 121-156 . Bibcode : 2010MMBR...74..121H . doi : 10.1128/MMBR.00016-09 . PMC 2832349. PMID 20197502 .  
  57. ↑ فاجاردو-كافازوس، ب.، لينك، ل.، ميلوش، هـ. ج.، نيكلسون، و. ل. (ديسمبر 2005). "بقاء جراثيم بكتيريا العصوية الرقيقة على النيازك الاصطناعية بعد دخولها الغلاف الجوي بسرعة فائقة: دلالات على نظرية التبذر الصخري". علم الأحياء الفلكي . 5 (6): 726-736 . Bibcode : 2005AsBio...5..726F . doi : 10.1089/ast.2005.5.726 . PMID 16379527 . 
  58. ↑ براندشتاتر، فرانز؛ براك، أندريه؛ باجليوني، بيترو؛ كوكل، تشارلز س.؛ ديميتس، رينيه؛ إدواردز، هاول جي إم؛ كورات، جيرو؛ أوسينسكي، جوردون ر.؛ بيلينجر، جوديث م.؛ روتن، كلود آلان؛ سانسيسي-فري، سوزي (مايو 2008). "التغيرات المعدنية للنيازك الاصطناعية أثناء دخولها الغلاف الجوي. تجربة ستون-5". علوم الكواكب والفضاء . 56 (7): 976-984 . Bibcode : 2008P & SS...56..976B . doi : 10.1016/j.pss.2007.12.014 .
  59. ↑ واسمان م، مولر ر، رابو إ، بانيتز س، هورنيك ج، ريتز ج، وآخرون (مايو 2012). "بقاء جراثيم سلالة Bacillus subtilis المقاومة للأشعة فوق البنفسجية MW01 بعد التعرض لمدار أرضي منخفض وظروف محاكاة لظروف المريخ: بيانات من تجربة الفضاء ADAPT على متن المركبة الفضائية EXPOSE-E". علم الأحياء الفلكي . 12 (5): 498-507 . Bibcode : 2012AsBio..12..498W . doi : 10.1089/ast.2011.0772 . PMID 22680695 .  
  60. ↑ زيغلر دي آر، براغاي زد، رودريغيز إس، شيفركس بي، موفلر إيه، ألبرت تي، وآخرون . (نوفمبر 2008). "أصول السلالات 168 وW23 وغيرها من سلالات Bacillus subtilis القديمة" . مجلة علم البكتيريا . 190 (21): 6983-95 . doi : 10.1128/JB.00722-08 . PMC 2580678. PMID 18723616 .   
  61. ↑ ناكامورا إل كيه (1989). "العلاقة التصنيفية لسلالات بكتيريا العصوية الرقيقة ذات الصبغة السوداء واقتراح نوع جديد من العصوية الأتروفية " . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 39 (3): 295-300 . doi : 10.1099/00207713-39-3-295 .
  62. ↑ بيرك إس إيه، رايت جيه دي، روبنسون إم كيه، برونك بي في، وارين آر إل (مايو 2004). "الكشف عن التنوع الجزيئي في بكتيريا Bacillus atrophaeus من خلال تحليل تعدد أطوال القطع المضخمة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (5): 2786-90 . Bibcode : 2004ApEnM..70.2786B . doi : 10.1128/AEM.70.5.2786-2790.2004 . PMC 404429. PMID 15128533 .  
  63. ↑ "المشروع 112/SHAD - المخاطر والدفاع على متن السفن" . وزارة شؤون المحاربين القدامى الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2015 .
  64. ↑ جيبونز إتش إس، برومال إس إم، ماكنيو إل إيه، داليجولت إتش، تشابمان سي، بروس دي، كارافيس إم، كريبس إم، ماكجريجور بي إيه، هونغ سي، بارك كيه إتش، أكمل إيه، فيلدمان إيه، لين جيه إس، تشانغ دبليو إي، هيغز بي دبليو، ديميريف بي، ليندكويست جيه، ليم إيه، فوخلر إي، ريد تي دي، تابيا آر، جونسون إس، بيشوب-ليلي كيه إيه، ديتر سي، هان سي، سوزامانان إس، روزنزويغ سي إن، سكوفرونسكي إي دبليو (مارس 2011). "البصمات الجينومية لاختيار السلالات وتعزيزها في بكتيريا Bacillus atrophaeus var. globigii، وهي بكتيريا محاكاة تاريخية للحرب البيولوجية" . PLOS ONE . 6 (3) e17836. Bibcode : 2011PLoSO...617836G . doi : 10.1371/ journal.pone.0017836 . PMC 3064580. PMID 21464989 .  
  65. ↑ فان ديل جيه إم، هيكر إم (يناير 2013). " بكتيريا العصوية الرقيقة: من بكتيريا التربة إلى مصنع خلوي فائق الإفراز" . مصانع الخلايا الميكروبية . 12 (3): 3. doi : 10.1186/1475-2859-12-3 . PMC 3564730. PMID 23311580 .  
  66. ↑ "Monilinia fructicola" (ملف PDF) . بيانات عن آفات الحجر الصحي . مكتب المدعي العام الأوروبي (EPPO). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2015 .
  67. ↑ سوين إم آر، راي آر سي (2009). "المكافحة البيولوجية والأنشطة المفيدة الأخرى لبكتيريا العصوية الرقيقة المعزولة من الميكروبات الموجودة في روث الأبقار". البحوث الميكروبيولوجية . 164 (2): 121-130 . Bibcode : 2009MbRes.164..121S . doi : 10.1016/j.micres.2006.10.009 . PMID 17320363 . 
  68. ↑ يانيز-مينديزابال، ف. (2011). "المكافحة البيولوجية لمرض العفن البني في الخوخ (Monilinia spp.) بواسطة بكتيريا Bacillus subtilis CPA-8 تعتمد على إنتاج ليبوببتيدات شبيهة بالفينجيسين". المجلة الأوروبية لأمراض النبات . 132 (4): 609-19 . doi : 10.1007/s10658-011-9905-0 .
  69. ↑ شرف الدين م، الخولي س، فرنانديز ج.أ، جونج هـ، تشيثام ر، جوارديولا ج، ويذرز ب (أغسطس 2008). " تؤثر بكتيريا Bacillus subtilis FZB24 على كمية ونوعية أزهار الزعفران (Crocus sativus)" . Planta Medica . 74 (10): 1316-20 . Bibcode : 2008PlMed..74.1316S . doi : 10.1055/s-2008-1081293 . PMC 3947403. PMID 18622904 .  
  70. ↑ "الدستور الدولي للأدوية - الملحق الرابع: طرق التحليل: 5. الإجراءات الفنية الصيدلانية: 5.8 طرق التعقيم" . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2008.
  71. ↑ "مؤشر بيولوجي AN-2203 لأكسيد الإيثيلين (25/علبة)" . منتجات أندرسن . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-10-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-05-24 .
  72. ↑ نغوجي إتش كيه، ديديج إس، ديلابلين كيه إس، سافيل إيه تي، شيرم إتش (1 أبريل 2005). "تأثير مبيد الفطريات الحيوي سيريناد (Bacillus subtilis) المطبق على الأزهار على المتغيرات المتعلقة بالتلقيح في توت العليق ذي العيون الأرنبية". المكافحة البيولوجية . 33 (1): 32-38 . Bibcode : 2005BiolC..33...32N . doi : 10.1016/j.biocontrol.2005.01.002 .
  73. ↑ وايثونغراك، واري؛ بيسوتشبين، سوباتشاي؛ ليلاسوفاكول، وانشاي (2015). "تأثير استخدام بكتيريا Bacillus subtilis والكيتوزان على تعفن العفن الأخضر (Penicillium digitatum Sacc.) في ثمار الحمضيات". بيولوجيا وتكنولوجيا ما بعد الحصاد . 99 : 44-49 . doi : 10.1016/j.postharvbio.2014.07.010 .
  74. ↑ يو إيه سي، ييم إيه كيه، مات دبليو كيه، تونغ إيه إتش، لوك إس، شو إتش، تسوي إس كيه، وونغ جيه تي، تشان تي إف (مارس 2014). "طفرات تُتيح إزاحة التربتوفان بواسطة 4-فلوروتريبتوفان كحمض أميني أساسي في الشفرة الوراثية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (3): 629-41 . doi : 10.1093/gbe/evu044 . PMC 3971595. PMID 24572018 .  
  75. ↑ "أسئلة شائعة حول هيالورونات الصوديوم، أسئلة شائعة حول حمض الهيالورونيك، HA – Hyasis® | نوفوزيمز بيوفارما" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2013 .
  76. ↑ هاريجان جي جي، ريدلي دبليو بي، ميلر كيه دي، سوربيت آر، ريوردان إس جي، نيميث إم إيه، وآخرون (أكتوبر 2009). "يُعادل تركيب العلف والحبوب في صنف الذرة الهجين المقاوم للجفاف MON 87460 تركيب الذرة التقليدية". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 57 (20): 9754-9763 . Bibcode : 2009JAFC...57.9754H . doi : 10.1021/jf9021515 . PMID 19778059 .  
  77. ↑ وزارة الزراعة الأمريكية: تحديد حالة عدم التنظيم لذرة MON 87460 ( Zea mays L)
  78. ↑ بلوم ب (17 نوفمبر 2019). "طلاب إسرائيليون يفوزون بجائزة لصنع العسل بدون نحل" . إسرائيل 21 ج . تاريخ الاسترجاع: 24 نوفمبر 2019 .
  79. ↑ "تلف الحبال | عمليات الخبز" . BAKERpedia . 21 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2021 .
  80. ↑ بيبي أو، بلايوتا جي، موسكيتي جي، جريكو تي، فيلاني إف (أبريل 2003). "سلالات بكتيريا العصوية المنتجة للألياف من خبز القمح واستراتيجية مكافحتها بواسطة بكتيريا حمض اللاكتيك" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 69 (4): 2321-2329 . Bibcode : 2003ApEnM..69.2321P . doi : 10.1128/AEM.69.4.2321-2329.2003 . PMC 154770. PMID 12676716 .  
  81. ↑ ليفيفري إم، راسيدو إس إم، دينيرول إم، ريبير جي، ديسفوجيريس تي، لوباش إيه آر، وآخرون . (فبراير 2017). "تقييم سلامة بكتيريا باسيلوس سوبتيليس CU1 لاستخدامها كمُعزز حيوي في البشر" . علم السموم التنظيمي وعلم الأدوية . 83 : 54-65 . Bibcode : 2017RToxP..83...54L . doi : 10.1016/j.yrtph.2016.11.010 . PMID 27825987 .  
  82. ↑ "قائمة جزئية للكائنات الدقيقة صادرة عن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية. 2002. مؤرشفة من الأصل في 21 يوليو 2009.
  83. ↑ شورت، سي (سبتمبر 2005). "وجهات نظر حول الأطعمة ذات الاستخدامات الصحية المحددة (FOSHU)". في جيبسون، جي آر (محرر). نشرة علوم وتكنولوجيا الأغذية: الأطعمة الوظيفية . المجلد 1. ريدينغ: دار نشر IFIS. الصفحات 7-1 . ISBN   978-0-86014-193-8.
  84. ↑ لجنة المخاطر البيولوجية التابعة للهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (2010). "الرأي العلمي بشأن تحديث قائمة الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض التي تُضاف عمدًا إلى الأغذية أو الأعلاف (تحديث 2010)" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 8 (12): 1944. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1944 . PMC 13085131. PMID 42004132 .