الغشاء القاعدي

الغشاء القاعدي ، المعروف أيضًا بالغشاء القاعدي ، هو شكل متخصص من المادة الخلوية خارج الخلية (ECM) شائع في جميع الحيوانات متعددة الخلايا . ^{[ 1 ] [ 2 ]} وهو عبارة عن مادة خلوية خارج الخلية رقيقة جدًا ومرنة وقوية تشبه الصفيحة، توفر قاعدة داعمة لجميع أنواع الأنسجة الظهارية ، وتفصلها عن طبقة خلوية أخرى مثل البطانة ، وتثبتها في النسيج الضام الأساسي ( السدى ). ^{[ 1 ] [ 3 ]}

يحيط الغشاء القاعدي أيضًا ببعض الخلايا الفردية ، بما في ذلك الخلايا العضلية والخلايا الدهنية وخلايا شوان ، ويفصلها عن النسيج الضام المحيط بها. ^{[ 1 ] [ 4 ]} قد يختلف تركيبه من نسيج لآخر، وحتى في مناطق مختلفة من النسيج نفسه. ^{[ 1 ] [ 4 ]} النوع الآخر من المصفوفة خارج الخلوية هو المصفوفة الخلالية . ^{[ 5 ]} يمكن وصف الغشاء القاعدي بأنه يتكون من طبقتين أو صفيحتين، صفيحة قاعدية خارجية تواجه الظهارة، وصفيحة قاعدية داخلية تواجه النسيج الضام. ^{[ 6 ]} تُعرف هاتان الصفيحتان أيضًا بالصفيحة القاعدية والصفيحة الشبكية . ^{[ 7 ]}

يعمل الغشاء القاعدي أيضًا كمنصة لإشارات الخلايا المعقدة ، وللاستقطاب والهجرة والتمايز . [ 2 ^{] [ 6 ]} كما ينظم تبادل المواد بين النسيج الطلائي والأنسجة الكامنة؛ ويربط عوامل النمو من النسيج الضام بالنسيج الطلائي التي تتحكم في نموه. ^{[ 3 ]} تتراص الخلايا الطلائية بإحكام دون وجود أوعية دموية بينها ^{، ولكن غشائها القاعدي يستقر في} الغالب على طبقة من النسيج الضام الرخو الغني بالأوعية الدموية التي توفر المغذيات وتزيل الفضلات. ^{[ 3 ]}

وُصِف الغشاء القاعدي لأول مرة في أنسجة العضلات الهيكلية في القرن التاسع عشر. ولم تبدأ بدايات الفهم الجزيئي له إلا في سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين. ^{[ 2 ]}

الخلايا الظهارية مستقطبة . سطح الخلايا الظهارية المواجه للتجويف هو السطح القمي، والسطح المواجه للغشاء القاعدي هو السطح القاعدي. ^{[ 3 ]}

يمكن وصف الغشاء القاعدي بأنه يتكون من طبقتين أو صفيحتين، صفيحة قاعدية خارجية تواجه الظهارة، وصفيحة قاعدية داخلية تواجه النسيج الضام. ^{[ 6 ]} تُعرف هاتان الصفيحتان أيضًا بالصفيحة القاعدية والصفيحة الشبكية . ^{[ 7 ]} تُظهر الخلايا الموجودة في الغشاء القاعدي الداخلي، الأقرب إلى النسيج الضام، معدلات انقسام خلوي عالية ، وهو أمر ضروري لاستبدال خلايا الجلد المتضررة، وفي الجهاز الهضمي لاستبدال الخلايا المعرضة للإنزيمات الهاضمة وحمض المعدة . ^{[ 3 ]} في الجلد، يُعد الغشاء القاعدي جزءًا من منطقة غشاء قاعدي أكثر تعقيدًا . في الأغشية المخاطية المبطنة ، مثل الغشاء المخاطي للمعدة، يغطي الغشاء القاعدي نسيجًا ضامًا رخوًا يُعرف باسم الصفيحة المخصوصة .

يُصنَّع الغشاء القاعدي بواسطة خلايا على جانبيه. تُصنَّع مجموعة من مكوناته من الخلايا الظهارية القاعدية، بينما تأتي المجموعة الأخرى من النسيج الضام الكامن. ^{[ 1 ]} يحتوي الغشاء القاعدي على بروتينات سكرية - اللامينين ، والكولاجين من النوع الرابع ، والنيودوجين - وبروتيوغليكان - البرليكان ، وبروتيوغليكان كبريتات الهيباران ، والأغرين ، والتي تمتزج معًا. ^{[ 2 ]} قد تشمل المكونات الأخرى الفيبرونيكتين والكولاجين من النوع الثامن عشر . تختلف هذه المكونات من نسيج لآخر، ومن منطقة لأخرى ضمن الصفيحة نفسها. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

يرتبط النسيج الضام الأساسي بالغشاء القاعدي بواسطة ألياف تثبيت الكولاجين السابع وألياف الفيبريلين الدقيقة . ^{[ 8 ]}

الغشاء القاعدي الكبيبي للكلى غشاءٌ سميكٌ بشكلٍ غير معتاد. يعمل كجزءٍ من مرشحٍ جزيئي يمنع الجزيئات الكبيرة من الدم من دخول البول. ^{[ 1 ]} يُحاط بطبقةٍ خلويةٍ من كلا الجانبين، وهما البطانة الداخلية والخلايا القدمية ، ويتكون من ثلاث صفائح. تزداد سماكته نتيجة اندماج الصفيحة القاعدية من بطانة الشعيرات الدموية الكبيبية مع الصفيحة القاعدية للخلايا القدمية. ^{[ 9 ] [ 10 ]} تُعرف هذه الطبقات بالصفيحة الكثيفة المركزية ، وعلى كل جانبٍ منها صفيحةٌ رقيقة - صفيحةٌ رقيقةٌ داخليةٌ تواجه البطانة الداخلية، وصفيحةٌ رقيقةٌ خارجيةٌ تواجه الخلايا القدمية. ^{[ 10 ]}

في الرئة، يندمج الغشاء القاعدي للحويصلة الهوائية مع الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية المحيطة بها ، مما يسمح بتبادل الغازات بسهولة . ^{[ 4 ]}

في الأغشية المخاطية، يقع الغشاء القاعدي بين طبقة أو أكثر من الخلايا الظهارية التي يدعمها، والنسيج الضام الرخو الملتصق به والذي يسمى الصفيحة الخاصة . ^{[ 11 ]}

تتمثل الوظيفة الأساسية للغشاء القاعدي في تثبيت الظهارة على النسيج الضام الرخو الموجود أسفلها ( اللحمة ). ويتحقق ذلك من خلال التصاق الخلايا بالمادة الخلالية عبر جزيئات التصاق الخلايا . ^{[ 15 ]}

يعمل الغشاء القاعدي كحاجز ميكانيكي، يمنع الخلايا الخبيثة من غزو الأنسجة العميقة. ^{[ 16 ]} تُسمى المراحل المبكرة من الورم الخبيث التي تقتصر بالتالي على الطبقة الظهارية بواسطة الغشاء القاعدي بالسرطان الموضعي .

يُعد الغشاء القاعدي ضروريًا أيضًا لتكوين الأوعية الدموية (نمو أوعية دموية جديدة). وقد وُجد أن بروتينات الغشاء القاعدي تُسرّع تمايز الخلايا البطانية . ^{[ 17 ]}

تشمل الأدوار الأخرى للغشاء القاعدي ترشيح الدم والحفاظ على استتباب العضلات. ^{[ 2 ]} قد تكون الفراكتونات نوعًا من الغشاء القاعدي، حيث تعمل كبيئة حاضنة للخلايا الجذعية . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

تنتج بعض الأمراض عن خلل في وظيفة الغشاء القاعدي. وقد يكون السبب عيوبًا وراثية، أو إصابات ناتجة عن جهاز المناعة في الجسم، أو آليات أخرى. ^{[ 20 ]} تشمل الأمراض التي تصيب الأغشية القاعدية في مواقع متعددة ما يلي:

• العيوب الوراثية في ألياف الكولاجين في الغشاء القاعدي، بما في ذلك متلازمة ألبورت ومتلازمة نوبلوخ
• أمراض المناعة الذاتية التي تستهدف الأغشية القاعدية. يُعد الكولاجين من النوع الرابع في الغشاء القاعدي غير الكولاجيني مستضدًا ذاتيًا (مستضدًا مستهدفًا) للأجسام المضادة الذاتية في مرض المناعة الذاتية المعروف باسم متلازمة غودباستشر . ^{[ 21 ]}
• تُجمع مجموعة من الأمراض الناجمة عن خلل في وظيفة منطقة الغشاء القاعدي تحت اسم انحلال البشرة الفقاعي . ^{[ 22 ]}

في علم الأنسجة المرضية ، توجد أغشية قاعدية سميكة في العديد من الأمراض الالتهابية، مثل الحزاز المتصلب ، أو الذئبة الحمامية الجهازية ، أو التهاب الجلد والعضلات في الجلد، أو التهاب القولون الكولاجيني في القولون. ^{[ 23 ]}

تُعدّ الأغشية القاعدية سمة مميزة للحيوانات الحقيقية، بما في ذلك الحيوانات ثنائية الطبقات، وقد تمّ تحديدها أيضًا في الإسفنجيات المتجانسة الصلبة. ^{[ 24 ]} وقد وُجد في بعض الدراسات أن الإسفنجيات المتجانسة الصلبة هي المجموعة الشقيقة للحيوانات ثنائية الطبقات، مما يشير إلى أن الغشاء نشأ مرة واحدة في تاريخ الحياة. لكن الدراسات الحديثة تجاهلت مجموعة الإسفنجيات ثنائية الطبقات والإسفنجيات المتجانسة الصلبة، لذا فمن المحتمل أن تكون أنواع أخرى من الإسفنج قد فقدت هذا الغشاء (وهو الأرجح)، أو أن أصله في المجموعتين منفصل.

• كيفاليدس، ن. أ.، وبوريل، ج. ب. (محرران). (2005). الأغشية القاعدية: بيولوجيا الخلية والجزيئية . دار النشر الخليجية المهنية. رقم ISBN 978-0-12-153356-4.