كيميرا (علم الوراثة)

الموسوعة الحرة
كيميرا الوردة ثنائية اللون

الكيميرا الجينية أو الكيميرا ( / k aɪ ˈ m ɪər ə / ky- MEER -ə أو / k ɪ ˈ m ɪər ə / kim- EER -ə ) هي كائن حي واحد يتكون من خلايا ذات أكثر من نمط وراثي مميز . يمكن إنتاج الكيميرا الحيوانية عن طريق اندماج جنينين (أو أكثر) . في النباتات وبعض الكيميرا الحيوانية، تتضمن الفسيفساء أنواعًا مميزة من الأنسجة التي نشأت من نفس البيضة الملقحة ولكنها تختلف بسبب الطفرة أثناء انقسام الخلايا العادي .

عادةً، لا يمكن رؤية الكيميرا الجينية عند الفحص العرضي؛ ومع ذلك، فقد تم اكتشافها أثناء إثبات النسب. [1] وبشكل أكثر عملية، يشير الكيميرا في علم الزراعة إلى نبات أو جزء من نبات تتكون أنسجته من نوعين أو أكثر من الخلايا ذات التركيب الجيني المختلف؛ يمكن أن ينشأ من طفرة برعم أو، في حالات نادرة، عند نقطة التطعيم، من تجمع خلايا النوعين الحيويين؛ في هذه الحالة يشار إليه عادةً باسم "هجين التطعيم"، على الرغم من أنه ليس هجينًا بالمعنى الجيني لـ "الهجين". [2]

على النقيض من ذلك، فإن الفرد الذي تحتوي كل خلية فيه على مادة وراثية من كائنين من سلالات أو أصناف أو أنواع أو أجناس مختلفة يسمى هجينًا . [3]

هناك طريقة أخرى يمكن أن تحدث بها عملية التهجين في الحيوانات، وهي عملية زرع الأعضاء ، حيث يتم إعطاء أنسجة فردية تطورت من جينوم مختلف . على سبيل المثال، غالبًا ما يحدد زرع نخاع العظم فصيلة الدم التالية للمتلقي . [4]

التصنيفات

الكيميرية الطبيعية

تحدث بعض مستويات التهجين بشكل طبيعي في البرية في العديد من أنواع الحيوانات، وفي بعض الحالات قد تكون جزءًا مطلوبًا (إلزاميًا) من دورة حياتها.

التهجين التكافلي في سمكة الصياد

تحدث الكيميرية بشكل طبيعي في أسماك الصياد البالغة من نوع Ceratioid وهي في الواقع جزء طبيعي وأساسي من دورة حياتها. بمجرد أن يصل الذكر إلى مرحلة البلوغ، يبدأ في البحث عن أنثى. باستخدام مستقبلات الشم القوية ، يبحث الذكر حتى يجد سمكة صياد أنثى. يعض الذكر، الذي يقل طوله عن بوصة واحدة، جلدها ويطلق إنزيمًا يهضم جلد فمه وجسمها، مما يؤدي إلى دمج الزوجين حتى مستوى الأوعية الدموية. في حين أصبح هذا الارتباط ضروريًا لبقاء الذكر، إلا أنه سيستهلكه في النهاية، حيث يندمج كلا السمكتين في فرد خنثوي واحد . في بعض الأحيان في هذه العملية، يرتبط أكثر من ذكر بأنثى واحدة ككائن متكافل. في هذه الحالة، سيتم استهلاكهم جميعًا في جسم سمكة الصياد الأنثى الأكبر حجمًا. بمجرد اندماجهم مع أنثى، يصل الذكور إلى مرحلة النضج الجنسي، ويتطور لديهم خصيتان كبيرتان بينما تضمر أعضائهم الأخرى . تسمح هذه العملية بتوفر الحيوانات المنوية بشكل مستمر عندما تنتج الأنثى بيضة، بحيث تتمكن الأسماك الهجينة من إنجاب عدد أكبر من النسل. [5]

اسفنج

تم العثور على الكيميرية في بعض أنواع الإسفنج البحري. [6] تم العثور على أربعة أنماط جينية مميزة في فرد واحد، وهناك إمكانية لتباين جيني أكبر. يعمل كل نمط جيني بشكل مستقل من حيث التكاثر، لكن الأنماط الجينية المختلفة داخل الكائن الحي تتصرف كفرد كبير واحد من حيث الاستجابات البيئية مثل النمو. [6]

في يلزم

لقد ثبت أن النمل الأصفر المجنون عبارة عن كائنات كيمياوية إلزامية، وهي أول حالة معروفة من هذا القبيل. في هذا النوع، نشأت الملكات من بيض مخصب بجينوم RR (تكاثري x تكاثري)، وتُظهر العاملات الإناث العقيمات ترتيب RW (تكاثري x عامل)، وبدلًا من أن يكون الذكور أحاديي الصيغة الصبغية كما هو الحال عادةً للنمل، فإنهم يُظهرون أيضًا جينوم RW، ولكن بالنسبة لهم لا تندمج البيضة R والحيوان المنوي W، لذا يتطورون ككائن كيميائي يحمل بعض الخلايا جينوم R والبعض الآخر يحمل جينوم W. [7] [8]

الخيمرية الاصطناعية

توزيع السمات الكيميرية حسب الجيل

تشير الكيميرية الاصطناعية إلى أمثلة الكيميرية التي تم إنتاجها عن طريق الخطأ بواسطة البشر، إما لأغراض بحثية أو تجارية.

الكيميرية الرباعية

زهور البنفسج الأفريقية تظهر الكيميرية

التهجين الرباعي هو شكل من أشكال التهجين الخلقي. تحدث هذه الحالة من خلال تخصيب بويضتين منفصلتين بحيوانين منويين، يليه تجمع الاثنين في مراحل الكيسة الأريمية أو الزيجوت. يؤدي هذا إلى تطور كائن حي بخطوط خلايا متداخلة. بعبارة أخرى، يتكون التهجين من اندماج توأمين غير متطابقين . على هذا النحو، يمكن أن يكونا ذكرًا أو أنثى أو خنثى. [9] [ 10] [11] [12] [13] [14] [15] [ اقتباسات مفرطة ]

إن الحالة الرباعية لها تأثيرات مهمة على زراعة الأعضاء أو الخلايا الجذعية . عادةً ما تتمتع الكائنات الهجينة بتحمل مناعي لكلا الخطين الخلويين. [ بحاجة لمصدر ]

الميكروكيميرا

الميكروكيميرا هي وجود عدد صغير من الخلايا التي تختلف وراثيًا عن خلايا الفرد المضيف. يولد معظم الأشخاص بعدد قليل من الخلايا المتطابقة وراثيًا مع خلايا أمهاتهم وتنخفض نسبة هذه الخلايا في الأفراد الأصحاء مع تقدمهم في السن. لوحظ أن الأشخاص الذين يحتفظون بأعداد أكبر من الخلايا المتطابقة وراثيًا مع خلايا أمهاتهم لديهم معدلات أعلى من بعض أمراض المناعة الذاتية، ربما لأن الجهاز المناعي مسؤول عن تدمير هذه الخلايا، وهناك خلل مناعي شائع يمنعه من القيام بذلك ويسبب أيضًا مشاكل المناعة الذاتية.

إن ارتفاع معدلات الإصابة بأمراض المناعة الذاتية بسبب وجود خلايا مشتقة من الأم هو السبب في دراسة أجريت عام 2010 على رجل يبلغ من العمر 40 عامًا مصاب بمرض يشبه تصلب الجلد (مرض روماتيزمي مناعي ذاتي)، حيث كان يُعتقد أن الخلايا الأنثوية التي تم اكتشافها في مجرى دمه عبر FISH (تهجين موضعي فلوري) مشتقة من الأم. ومع ذلك، فقد وجد أن شكل الميكروكيميرا لديه يرجع إلى توأم مختفي، ومن غير المعروف ما إذا كانت الميكروكيميرا من توأم مختفي قد تجعل الأفراد أكثر عرضة للإصابة بأمراض المناعة الذاتية أيضًا. [16] غالبًا ما يكون لدى الأمهات أيضًا عدد قليل من الخلايا المتطابقة وراثيًا مع تلك الموجودة لدى أطفالهن، كما أن بعض الأشخاص لديهم أيضًا بعض الخلايا المتطابقة وراثيًا مع تلك الموجودة لدى أشقائهم (الأشقاء من الأم فقط، حيث تنتقل هذه الخلايا إليهم لأن أمهاتهم احتفظوا بها). [ بحاجة لمصدر ]

كيمياء الخلايا الجرثومية

يحدث تهجين الخلايا الجرثومية عندما لا تكون الخلايا الجرثومية (على سبيل المثال، الحيوانات المنوية والبويضات ) للكائن الحي متطابقة وراثيًا مع خلاياه. وقد تم اكتشاف مؤخرًا أن القرود يمكنها حمل الخلايا التناسلية لإخوتها التوأم (الأخويين) بسبب اندماج المشيمة أثناء النمو. (تلد القرود دائمًا تقريبًا توأمًا غير شقيق). [17] [18] [19]

أنواع

الحيوانات

مع تطور الكائن الحي، قد يصبح لديه أعضاء بها مجموعات مختلفة من الكروموسومات . على سبيل المثال، قد يكون للكيميرا كبد مكون من خلايا بمجموعة واحدة من الكروموسومات ويكون لديه كلية مكونة من خلايا بمجموعة ثانية من الكروموسومات. حدث هذا في البشر، وكان يُعتقد في وقت ما أنه نادر للغاية على الرغم من أن الأدلة الأحدث تشير إلى أن هذا ليس هو الحال. [20] [21]

ينطبق هذا بشكل خاص على قرد القشة . تُظهر الأبحاث الحديثة أن معظم قرود القشة هي كائنات هجينة، تتشارك الحمض النووي مع توائمها غير المتماثلة . [17] 95% من التوائم غير المتماثلة لقرد القشة يتبادلون الدم من خلال اندماج المشيمة ، مما يجعلهم كائنات هجينة مكونة للدم . [22] [23]

في الببغاء ، نظرًا للعديد من الاختلافات الموجودة في لون الريش ، يمكن أن تكون الكيميرا رباعية الأجناس ملحوظة للغاية، حيث سيكون للطائر الناتج انقسام واضح بين نوعين من الألوان - غالبًا ما يكون مقسمًا ثنائيًا أسفل المنتصف. تُعرف هذه الأفراد باسم الببغاوات نصف الجانبية . [24]

الكيميرا الحيوانية هي كائن حي واحد يتكون من مجموعتين أو أكثر من الخلايا المختلفة وراثيًا والتي نشأت من زيجوتات مختلفة تشارك في التكاثر الجنسي . إذا نشأت الخلايا المختلفة من نفس الزيجوت، فإن الكائن الحي يسمى فسيفساء . تتكون الكيميرا الفطرية من أربع خلايا أبوية على الأقل (بيضتان مخصبتان أو أجنة مبكرة مندمجة معًا). تحتفظ كل مجموعة من الخلايا بشخصيتها الخاصة ويكون الكائن الحي الناتج عبارة عن مزيج من الأنسجة. تم توثيق حالات الكيميرا البشرية . [20]

الخيمرية في البشر

يعتبر البعض أن الفسيفساء هي شكل من أشكال الكيميرا، [25] بينما يعتبرها آخرون مميزة. [26] [27] [28] تتضمن الفسيفساء طفرة في المادة الوراثية في الخلية، مما يؤدي إلى ظهور مجموعة فرعية من الخلايا تختلف عن البقية. الكيميرا الطبيعية هي اندماج أكثر من بويضة مخصبة في المراحل المبكرة من التطور قبل الولادة . وهي أندر بكثير من الفسيفساء. [28]

في التهجين الاصطناعي، يكون لدى الفرد سلالة خلوية واحدة موروثة وراثيًا في وقت تكوين الجنين البشري والأخرى تم تقديمها من خلال إجراء، بما في ذلك زراعة الأعضاء أو نقل الدم . [29] تشمل الأنواع المحددة من عمليات الزرع التي يمكن أن تسبب هذه الحالة عمليات زرع نخاع العظم وزرع الأعضاء، حيث يعمل جسم المتلقي بشكل أساسي على دمج خلايا الدم الجذعية الجديدة بشكل دائم فيه.

يزعم بوكلاج أن العديد من خطوط الخلايا البشرية "الفسيفسائية" سوف "تثبت أنها هجينة إذا تم اختبارها بشكل صحيح". [30]

على النقيض من ذلك، فإن الإنسان الذي تحتوي كل خلية فيه على مادة وراثية من كائنين من سلالات أو أصناف أو أنواع أو أجناس مختلفة يسمى هجين إنسان-حيوان . [31]

في حين وصف طبيب الأمراض الجلدية الألماني ألفريد بلاشكو خطوط بلاشكو في عام 1901، لم يتمكن علم الوراثة من التوصل إلى مفردات تصف هذه الظاهرة إلا في ثلاثينيات القرن العشرين. وقد استُخدم مصطلح الكيميرا الجينية على الأقل منذ مقال بيلجوفسكي عام 1944. [32]

هذه الحالة إما أن تكون فطرية أو اصطناعية، يتم اكتسابها على سبيل المثال من خلال ضخ خلايا الدم الخيفية أثناء عملية زرع أو نقل الدم . [ بحاجة لمصدر ]

في التوائم غير المتطابقة، تحدث الكيميرا الفطرية عن طريق توصيل الأوعية الدموية . تزداد احتمالية أن يكون النسل كيميرا إذا تم إنشاؤه عن طريق التلقيح الصناعي . [14] يمكن أن تتكاثر الكيميرا غالبًا، لكن الخصوبة ونوع النسل يعتمدان على سلالة الخلايا التي أدت إلى ظهور المبايض أو الخصيتين؛ قد تحدث درجات متفاوتة من الاختلافات بين الجنسين إذا كانت مجموعة من الخلايا أنثوية وراثيًا وأخرى ذكورية وراثيًا. [ بحاجة لمصدر ]

في 22 يناير 2019، أصدرت الجمعية الوطنية للمستشارين الوراثيين [33] مقالاً بعنوان: شرح الخيمرية: كيف يمكن لشخص واحد أن يمتلك مجموعتين من الحمض النووي دون علمه ، حيث ذكروا، "... حيث يتطور الحمل التوأمي إلى طفل واحد، يُعتقد حاليًا أنه أحد الأشكال النادرة. ومع ذلك، نعلم أن 20 إلى 30٪ من حالات الحمل بطفل واحد كانت في الأصل توأمًا أو حملًا متعددًا". [34]

ستستمر معظم الكائنات الهجينة البشرية في الحياة دون أن تدرك أنها كائنات هجينة. قد يكون الاختلاف في النمط الظاهري خفيًا ( على سبيل المثال ، وجود إبهام متطفل وإبهام مستقيم، وعيون بألوان مختلفة قليلاً، ونمو شعر مختلف على جانبي الجسم، وما إلى ذلك) أو غير قابل للاكتشاف تمامًا. قد تظهر الكائنات الهجينة أيضًا، تحت طيف معين من الأشعة فوق البنفسجية، علامات مميزة على الظهر تشبه نقاط السهم التي تشير إلى الأسفل من الكتفين إلى أسفل الظهر؛ وهذا أحد تعبيرات عدم تساوي الصبغة يسمى خطوط بلاشكو . [35]

كانت هناك حالة أخرى وهي حالة كارين كيغان ، التي اشتبه أيضًا (في البداية) في أنها ليست الأم البيولوجية لأطفالها، بعد أن أظهرت اختبارات الحمض النووي التي أجريت على أبنائها البالغين من أجل عملية زرع الكلى التي كانت بحاجة إليها أنها ليست والدتهم. [20] [36]

النباتات

تتكون الخلايا الخضراء في مراكز أوراق نبات البلارجونيوم هذا من طبقة الخلايا الظهارية، والتي تحتوي على الكلوروفيل الطبيعي. لا تمتد طبقة الخلايا هذه إلى حواف الأوراق، والتي تظهر عليها بالتالي الخلايا التي تفتقر إلى الكلوروفيل في طبقات النمو الأخرى. هذا هو الكيميرا المحيطة بالسطح.

بناء

يُستخدم التمييز بين الكيميرا النباتية القطاعية والميركلية والمحيطية على نطاق واسع. [37] [38] تنطوي الكيميرا المحيطية على اختلاف وراثي يستمر في الخلايا المنحدرة من طبقة معينة من النسيج المرستيمي . هذا النوع من الكيميرا أكثر استقرارًا من الطفرات القطاعية أو الميركلية التي تؤثر فقط على الأجيال اللاحقة من الخلايا. [39]

تطعيم الكيميرا

فسيفساء تاكسوس

يتم إنتاج هذه عن طريق تطعيم آباء مختلفين وراثيًا أو أصناف مختلفة أو أنواع مختلفة (قد تنتمي إلى أجناس مختلفة). قد تندمج الأنسجة جزئيًا معًا بعد التطعيم لتشكيل كائن حي واحد ينمو يحافظ على كلا النوعين من الأنسجة في براعم واحدة. [40] تمامًا كما من المرجح أن تختلف الأنواع المكونة في مجموعة واسعة من الميزات، فإن سلوك الكيميرا المحيطة بها من المرجح أن يكون متغيرًا للغاية. [41] ربما كانت أول كيميرا معروفة من هذا القبيل هي Bizzarria ، وهي اندماج بين الليمون الفلورنسي والبرتقال الحامض . ومن الأمثلة المعروفة على كيميرا التطعيم Laburnocytisus 'Adamii' ، الناجم عن اندماج Laburnum ومكنسة ، وأشجار "العائلة"، حيث يتم تطعيم أنواع متعددة من التفاح أو الكمثرى على نفس الشجرة. تتم زراعة العديد من أشجار الفاكهة عن طريق تطعيم جسم شتلة على أصل . [42]

الكيميرا الكروموسومية

هذه هي الكيميرا التي تختلف طبقاتها في تكوين الكروموسومات . في بعض الأحيان، تنشأ الكيميرا من فقدان أو اكتساب كروموسومات فردية أو شظايا كروموسومية بسبب الانقسام الخاطئ . [43] في أغلب الأحيان، تحتوي الكيميرا الخلوية على مضاعفات بسيطة من المكمل الكروموسومي الطبيعي في الطبقة المتغيرة. هناك تأثيرات مختلفة على حجم الخلية وخصائص النمو.

الكيميرا التفاضلية الجينية النووية

تنشأ هذه الكائنات الهجينة عن طريق طفرة تلقائية أو مستحثة في جين نووي إلى أليل سائد أو متنحي. وكقاعدة عامة، تتأثر سمة واحدة في كل مرة في الورقة أو الزهرة أو الفاكهة أو الأجزاء الأخرى. [ بحاجة لمصدر ]

الكيميرا التفاضلية الجينية للبلاستيدات

تنشأ هذه الكيميرا عن طريق طفرة تلقائية أو مستحثة لجين البلاستيد، يليها فرز نوعين من البلاستيدات أثناء النمو الخضري. أو، بعد التوالد الذاتي أو ترموديناميكيات الأحماض النووية ، قد تنفصل البلاستيدات من بيضة مختلطة أو زيجوت مختلط على التوالي. يتم التعرف على هذا النوع من الكيميرا في وقت المنشأ من خلال نمط الفرز في الأوراق. بعد اكتمال الفرز، يتم تمييز الكيميرا المحيطة بالخلية عن الكيميرا النووية التفاضلية الجينية المماثلة من خلال وراثتها غير المندلية . غالبية الكيميرا ذات الأوراق المتنوعة هي من هذا النوع. [ بحاجة لمصدر ]

تؤثر جميع الكيميرات التي تحتوي على جينات البلاستيد وبعض الكيميرات التي تحتوي على جينات نووية على لون البلازميدات داخل الأوراق، ويتم تجميعها معًا ككيميرا الكلوروفيل ، أو يفضل أن تكون كيميرا أوراق متنوعة. بالنسبة لمعظم التنوع، فإن الطفرة المعنية هي فقدان البلاستيدات الخضراء في الأنسجة المتحورة، بحيث لا يحتوي جزء من أنسجة النبات على صبغة خضراء ولا قدرة على التمثيل الضوئي . لا يستطيع هذا النسيج المتحور البقاء على قيد الحياة بمفرده، ولكنه يظل على قيد الحياة من خلال شراكته مع الأنسجة الطبيعية القادرة على التمثيل الضوئي. في بعض الأحيان، توجد كيميرا أيضًا ذات طبقات مختلفة فيما يتعلق بكل من جيناتها النووية والبلاستيدية. [ بحاجة لمصدر ]

الأصول

هناك أسباب متعددة لتفسير حدوث الكيميرا النباتية أثناء مرحلة تعافي النبات:

(1) تبدأ عملية تكوين الأعضاء الجذعية من الأصل متعدد الخلايا. [44]

(2) يؤدي التسامح الداخلي إلى عدم فعالية العوامل الانتقائية الضعيفة.

(3) آلية الحماية الذاتية (الحماية المتبادلة). تعمل الخلايا المتحولة كحراس لحماية الخلايا غير المتحولة. [45]

(4) قد تكون الخاصية الملحوظة للخلايا المعدلة وراثيًا عبارة عن تعبير مؤقت عن الجين المحدد. أو قد يكون ذلك بسبب وجود خلايا أجروباكتيريوم. [ بحاجة لمصدر ]

كشف

يجب أن يكون من السهل اكتشاف الخلايا غير المحولة وإزالتها لتجنب الكيميرا. وذلك لأنه من المهم الحفاظ على القدرة المستقرة للنباتات المعدلة وراثيًا عبر الأجيال المختلفة. تُستخدم الجينات المراسل مثل GUS والبروتين الفلوري الأخضر [46] (GFP) بالاشتراك مع العلامات الانتقائية للنبات (مبيدات الأعشاب والأجسام المضادة وما إلى ذلك). ومع ذلك، يعتمد التعبير عن GUS على مرحلة نمو النبات وقد يتأثر GFP بالفلورسنت الذاتي للأنسجة الخضراء. يمكن أن يكون تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي طريقة بديلة لاكتشاف الكيميرا. [47]

الفيروسات

تم العثور على أول فيروس هجين طبيعي في بحيرة بولينج سبرينجز، كاليفورنيا، في عام 2012. [48]

في عام 2012، تم اكتشاف أول مثال لفيروس هجين من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (RNA) والحمض النووي الريبوزي (DNA) يحدث بشكل غير متوقع أثناء دراسة ميتاجينومية للبيئة الحمضية المتطرفة لبحيرة بولينج سبرينجز الواقعة في متنزه لاسين البركاني الوطني ، كاليفورنيا. [48] [49] تم تسمية الفيروس باسم BSL-RDHV (فيروس هجين من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (RNA) لبحيرة بولينج سبرينجز). [ 50] يرتبط جينومه بفيروس سيركوفيروس DNA ، الذي يصيب الطيور والخنازير عادةً، وفيروس تومبوسفيروس الحمض النووي الريبوزي (RNA)، الذي يصيب النباتات. فاجأت الدراسة العلماء، لأن فيروسات الحمض النووي الريبوزي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) تختلف ولم يتم فهم الطريقة التي اجتمعت بها الكائنات الكيميرا معًا. [48] [51]

تم العثور أيضًا على فيروسات كيميرية أخرى، وتُعرف المجموعة باسم فيروسات CHIV ("الفيروسات الكيميرية"). [52]

بحث

أول كائنات هجينة معروفة من الرئيسيات هي توأما قرد الريسوس، روكو وهيكس، ولكل منهما ستة جينومات. وقد تم تكوينهما عن طريق خلط خلايا من حُبيبات رباعية الخلايا متعددة القدرات ؛ ورغم أن الخلايا لم تندمج أبدًا، فقد عملت معًا لتكوين الأعضاء. وقد اكتُشِف أن أحد هذه الرئيسيات، روكو، كان كائنًا هجينًا جنسيًا؛ حيث احتوت أربعة بالمائة من خلايا دم روكو على كروموسومين إكس. [22]

حدث معلم رئيسي في تجارب الكيميرا في عام 1984 عندما تم إنتاج خروف-ماعز هجين من خلال الجمع بين أجنة من ماعز وخروف ، وظل على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. [ 53]

لبحث علم الأحياء التنموي لجنين الطيور، أنتج الباحثون هجينًا اصطناعيًا من السمان والدجاج في عام 1987. باستخدام عملية الزرع والاستئصال في مرحلة جنين الدجاج، تم استئصال خلايا الأنبوب العصبي والقمة العصبية للدجاج، واستبدالها بنفس الأجزاء من السمان. [54] بمجرد الفقس، كانت ريش السمان واضحة بشكل واضح حول منطقة الجناح، في حين أن بقية جسم الدجاج كان مصنوعًا من خلايا الدجاج الخاصة به.

في أغسطس 2003، أفاد باحثون في جامعة شنغهاي الطبية الثانية في الصين أنهم نجحوا في دمج خلايا الجلد البشرية وبويضات الأرانب لإنشاء أول أجنة هجينة بشرية. سُمح للأجنة بالتطور لعدة أيام في بيئة معملية، ثم تم تدميرها لحصاد الخلايا الجذعية الناتجة . [55] في عام 2007، ابتكر علماء في كلية الطب بجامعة نيفادا خروفًا يحتوي دمه على 15٪ من الخلايا البشرية و85٪ من خلايا الأغنام. [ بحاجة لمصدر ]

في عام 2023، أفادت دراسة عن أول قرد هجين يستخدم خطوط الخلايا الجذعية الجنينية، وكان المولود الحي الوحيد من 12 حالة حمل ناتجة عن 40 جنينًا مزروعًا من قرد المكاك آكل السلطعون ، بمتوسط ​​67% وأعلى نسبة 92% من الخلايا عبر 26 نسيجًا تم اختبارها كانت من نسل الخلايا الجذعية المانحة مقابل 0.1-4.5% من التجارب السابقة على القرود الهجينة. [56] [57] [58]

العمل مع الفئران

فأرة هجينة مع ذريتها ، والتي تحمل جين لون معطف الأغوطي ؛ لاحظ عينها الوردية

تُعَد الفئران الهجينة حيوانات مهمة في مجال البحوث البيولوجية، لأنها تسمح بالبحث في مجموعة متنوعة من الأسئلة البيولوجية في حيوان يحتوي على مجموعتين وراثيتين مختلفتين داخله. ويشمل ذلك الحصول على رؤى حول مشاكل مثل المتطلبات الخاصة بالأنسجة للجين، وسلالة الخلية، وإمكانات الخلية.

يمكن تلخيص الطرق العامة لإنشاء فئران هجينة إما عن طريق الحقن أو تجميع الخلايا الجنينية من أصول مختلفة. تم صنع أول فأر هجين بواسطة بياتريس مينتز في الستينيات من خلال تجميع أجنة في مرحلة ثماني خلايا. [59] من ناحية أخرى، كان الحقن رائدًا من قبل ريتشارد جاردنر ورالف برينستر الذين حقنوا الخلايا في الخلايا الكيسية الأريمية لإنشاء فئران هجينة بخطوط جرثومية مشتقة بالكامل من الخلايا الجذعية الجنينية المحقونة (الخلايا الجذعية الجنينية). [60] يمكن اشتقاق الخلايا الكيميرية من أجنة الفئران التي لم يتم زرعها بعد في الرحم وكذلك من الأجنة المزروعة. يمكن أن تساهم الخلايا الجذعية الجنينية من الكتلة الخلوية الداخلية للخلايا الكيسية الأريمية المزروعة في جميع سلالات الخلايا للفأر بما في ذلك الخط الجرثومي. تعد الخلايا الجذعية الجنينية أداة مفيدة في الخلايا الكيميرية لأن الجينات يمكن أن تتحور فيها من خلال استخدام إعادة التركيب المتماثل ، مما يسمح باستهداف الجينات . منذ حدوث هذا الاكتشاف في عام 1988، أصبحت الخلايا الجذعية الجنينية أداة رئيسية في توليد الفئران الهجينة المحددة. [61]

علم الأحياء الأساسي

إن القدرة على تكوين كائنات هجينة من الفئران تأتي من فهم التطور المبكر للفئران. فبين مراحل إخصاب البويضة وزرع الكيسة الأريمية في الرحم، تحتفظ أجزاء مختلفة من جنين الفأر بالقدرة على إنتاج مجموعة متنوعة من سلالات الخلايا. وبمجرد وصول الجنين إلى مرحلة الكيسة الأريمية، فإنه يتكون من عدة أجزاء، بشكل أساسي الغُلاف الخلوي الداخلي ، والأديم الباطن البدائي . ويؤدي كل جزء من هذه الأجزاء من الكيسة الأريمية إلى ظهور أجزاء مختلفة من الجنين؛ حيث تؤدي الكتلة الخلوية الداخلية إلى ظهور الجنين نفسه، بينما تؤدي الغُلاف الخلوي والأديم الباطن البدائي إلى ظهور هياكل جنينية إضافية تدعم نمو الجنين. [62] إن الأجنة التي تتراوح من مرحلتين إلى ثماني خلايا قادرة على تكوين كائنات هجينة، حيث إن الخلايا الموجودة في الأجنة في هذه المراحل من التطور لم تلتزم بعد بتكوين أي سلالة خلوية معينة، ويمكن أن تؤدي إلى ظهور الكتلة الخلوية الداخلية أو الغُلاف الخلوي الداخلي. في حالة استخدام جنينين ثنائيي الصبغيات في مرحلة الخلايا الثماني لصنع هجين، يمكن العثور على التهجين لاحقًا في الأديم الظاهر ، والأديم الباطن البدائي ، والأديم المغذي للكيسة الأريمية لدى الفأر . [63] [64]

من الممكن تشريح الجنين في مراحل أخرى بحيث ينتج وفقًا لذلك سلالة واحدة من الخلايا من الجنين بشكل انتقائي وليس الأخرى. على سبيل المثال، يمكن استخدام مجموعات فرعية من الخلايا البدائية لإنتاج خلايا كيميرا ذات سلالة خلوية محددة من جنين واحد. على سبيل المثال، يمكن استخدام الكتلة الخلوية الداخلية للكيسة الأريمية ثنائية الصبغيات لإنتاج خلية كيميرا مع كيسة أريمية أخرى من جنين ثنائي الصبغيات ثماني الخلايا؛ ستؤدي الخلايا المأخوذة من الكتلة الخلوية الداخلية إلى ظهور الأديم الباطن البدائي والأديم الظاهر في فأر الكيميرا. [65] ومن هذه المعرفة، تم تطوير مساهمات الخلايا الجذعية الجنينية في الخلايا الكيميرية. يمكن استخدام الخلايا الجذعية الجنينية بالاشتراك مع أجنة ذات ثماني خلايا ومرحلة خليتين لإنتاج خلايا كيميرا وإنتاج الجنين الحقيقي حصريًا. يمكن تعديل الأجنة التي سيتم استخدامها في الخلايا الكيميرية وراثيًا بشكل أكبر للمساهمة بشكل خاص في جزء واحد فقط من الخلايا الكيميرية. ومن الأمثلة على ذلك الكيميرا المبنية من الخلايا الجذعية الجنينية والأجنة رباعية الصبغيات، والتي يتم تصنيعها صناعيًا عن طريق الاندماج الكهربائي لجنينين ثنائيي الصبغيات من خليتين. وسوف ينتج الجنين رباعي الصبغيات حصريًا الغاذية الأديمية والأديم الباطن البدائي في الكيميرا. [66] [67]

طرق الإنتاج

هناك مجموعة متنوعة من التركيبات التي يمكن أن تؤدي إلى ظهور فأر هجين ناجح - ووفقًا لهدف التجربة - يمكن اختيار تركيبة مناسبة من الخلايا والجنين؛ وهي بشكل عام ولكنها ليست مقتصرة على الجنين ثنائي الصبغيات والخلايا الجذعية الجنينية، والجنين ثنائي الصبغيات والجنين ثنائي الصبغيات، والخلايا الجذعية الجنينية والجنين رباعي الصبغيات، والجنين ثنائي الصبغيات والجنين رباعي الصبغيات، والخلايا الجذعية الجنينية والخلايا الجذعية الجنينية. إن الجمع بين الخلايا الجذعية الجنينية والجنين ثنائي الصبغيات هو تقنية شائعة تستخدم في صنع الفئران الهجينة، حيث يمكن إجراء استهداف الجينات في الخلايا الجذعية الجنينية. يمكن صنع هذه الأنواع من الخلايا الهجينة إما من خلال تجميع الخلايا الجذعية والجنين ثنائي الصبغيات أو حقن الخلايا الجذعية في الجنين ثنائي الصبغيات. إذا كان من المقرر استخدام الخلايا الجذعية الجنينية لاستهداف الجينات لصنع هجين، فإن الإجراء التالي هو الشائع: سيتم إدخال بنية لإعادة التركيب المتجانس للجين المستهدف في الخلايا الجذعية الجنينية للفأر المزروعة من الفأر المتبرع، عن طريق الكهرومسام؛ الخلايا الإيجابية لحدث إعادة التركيب ستكون مقاومة للمضادات الحيوية، والتي توفرها كاسيت الإدخال المستخدمة في استهداف الجين؛ وتكون قادرة على الاختيار الإيجابي. [68] [69] ثم يتم حقن الخلايا الجذعية الجنينية التي تحتوي على الجين المستهدف الصحيح في كيسة بلاستولية مضيفة ثنائية الصبغيات للفأر. بعد ذلك، يتم زرع هذه الكيسات البلاستولية المحقونة في فأرة بديلة شبه حامل، والتي ستجلب الأجنة إلى نهايتها وتلد فأرًا يتم اشتقاق خط جرثومي منه من الخلايا الجذعية الجنينية للفأر المتبرع. [70] يمكن تحقيق نفس الإجراء من خلال تجميع الخلايا الجذعية الجنينية والأجنة ثنائية الصبغيات، يتم تربية الأجنة ثنائية الصبغيات في صفائح تجميع في آبار يمكن أن تتناسب مع الأجنة الفردية، يتم إضافة الخلايا الجذعية الجنينية إلى هذه الآبار ويتم تربية التجمعات حتى يتكون جنين واحد ويتقدم إلى مرحلة الكيسة الأستوائية، ويمكن بعد ذلك نقلها إلى الفأر البديل. [71]

الأخلاق والتشريعات

إن الولايات المتحدة وأوروبا الغربية لديهما قواعد أخلاقية صارمة ولوائح تحظر صراحةً بعض مجموعات التجارب التي تستخدم الخلايا البشرية، على الرغم من وجود اختلاف كبير في الإطار التنظيمي. [72] ومن خلال إنشاء الكائنات الهجينة البشرية يأتي السؤال: أين يرسم المجتمع الآن خط الإنسانية؟ هذا السؤال يطرح قضايا قانونية وأخلاقية خطيرة، إلى جانب خلق الجدل. على سبيل المثال، لا يتم منح الشمبانزي أي وضع قانوني، ويتم إهانته إذا شكل تهديدًا للبشر. إذا تم تعديل الشمبانزي وراثيًا ليكون أكثر شبهاً بالإنسان، فقد يطمس الخط الأخلاقي بين الحيوان والإنسان. سيكون النقاش القانوني هو الخطوة التالية في العملية لتحديد ما إذا كان ينبغي منح بعض الكائنات الهجينة حقوقًا قانونية. [73] جنبًا إلى جنب مع القضايا المتعلقة بحقوق الكائنات الهجينة، أعرب الأفراد عن قلقهم بشأن ما إذا كان إنشاء الكائنات الهجينة البشرية يقلل من "كرامة" الإنسان أم لا. [74]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ فريدمان، لورين. "قصة أغرب من الخيال لامرأة كانت توأمها" . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2014 .
  2. ^ Machácková, Ivana; Romanov, Georgy A. (2013-11-11). Phytohormones in Plant Biotechnology and Agriculture: Proceedings of the NATO-Russia Workshop held in Moscow, 12–16 May 2002. Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-017-2664-1.
  3. ^ سارة تاديو، جيسون س. روبرت (2014-11-04). "الهجينات والكيمايرا: استشارة حول الآثار الأخلاقية والاجتماعية لإنشاء أجنة بشرية/حيوانية في البحث" (2007)، من قبل هيئة الإخصاب البشري وعلم الحيوان". مشروع الأجنة في جامعة ولاية أريزونا .
  4. ^ لام، سوزانا؛ هالتين، سيباستيان؛ بريستون، جون؛ كامبل، سكوت (2020). "التغير الزمني في فصيلة الدم بعد زراعة نخاع العظم: حالة زراعة ناجحة لمتبرع متوفى غير متوافق مع فصيلة الدم ABO". Case Rep Transplant . 2020 : 1–4. doi : 10.1155/2020/7461052 . PMC 7396079. PMID  32774979 . 
  5. ^ سيراتيداي
  6. ^ ab Blanquer, Andrea; Uriz, Maria-J. (2011-04-15). "'العيش معًا منفصلين': التنوع الجيني الخفي لمجموعات الإسفنج". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 28 (9): 2435-2438. doi : 10.1093/molbev/msr096 . hdl : 10261/46231 . ISSN  1537-1719. PMID  21498599.
  7. ^ داراس، هـ.؛ بيرني، س.؛ هاسين، س.؛ دريشر، ج.؛ فيلدهار، هـ.؛ كيلر، ل. (2023-04-07). "التكاثر الإجباري في ذكور النمل الأصفر المجنون". ساينس . 380 (6640): 55-58. رمز Bibcode :2023Sci...380...55D. doi :10.1126/science.adf0419. ISSN  0036-8075. PMID  37023182. S2CID  257985666.
  8. ^ كالاواي، إيوين (2023-04-06). "الجينومات الغريبة للنمل المجنون هي الأولى من نوعها بيولوجيًا". نيتشر . doi :10.1038/d41586-023-01002-3. PMID  37024590. S2CID  258007429.
  9. ^ Schoenle, E.; Schmid, W.; Schinzel, A.; Mahler, M.; Ritter, M.; Schenker, T.; Metaxas, M.; Froesch, P.; Froesch, ER (1983-07-01). "46,XX/46,XY chimerism in a phenotypically normal man". علم الوراثة البشرية . 64 (1): 86–89. doi :10.1007/BF00289485. ISSN  1432-1203. PMID  6575956. S2CID  25946104.
  10. ^ Binkhorst, Mathijs; de Leeuw, Nicole; Otten, Barto J. (January 2009). "A healthy, female chimera with 46,XX/46,XY karyotype". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي للأطفال . 22 (1): 97–102. doi :10.1515/jpem.2009.22.1.97. ISSN  0334-018X. PMID  19344081. S2CID  6074854.
  11. ^ جينسيك، أ. جينسيكوفا، أ. هروبيسكو، م. ميرجانكوفا، أو. (1980). "الخيمرية 46،XX/46،XY في الأنثى المظهرية". الوراثة البشرية . 55 (3): 407-408. دوى :10.1007/bf00290226. ISSN  0340-6717. بميد  7203474. S2CID  9117759.
  12. ^ فرج، تي. العوضي، س.أ. تيبيت، ف. السيد، م؛ سوندرشان، تي إس؛ العثمان، س.أ. البدرماني، م.ح (ديسمبر 1987). "خنثوي حقيقي من جانب واحد مع 46،XX/46،XY خيمرية تشتتية". مجلة علم الوراثة الطبية . 24 (12): 784-786. دوى :10.1136/jmg.24.12.784. ISSN  0022-2593. بمك 1050410 . بميد  3430558. 
  13. ^ شاه، في سي؛ كريشنا مورثي، دي إس؛ روي، إس؛ كونتراكتور، بي إم؛ شاه، إيه في (نوفمبر 1982). "الخنثى الحقيقية: 46، XX/46، XY، دراسات خلوية ونسيجية مرضية سريرية". المجلة الهندية لطب الأطفال . 49 (401): 885-890. doi :10.1007/bf02976984. ISSN  0019-5456. PMID  7182365. S2CID  41204037.
  14. ^ ab Strain, Lisa; John CS Dean; Mark PR Hamilton; David T. Bonthron (1998). "A True Hermaphrodite Chimera Resulting from Embryo Amalgamation after in Vitro Fertilization". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 338 (3): 166–169. doi : 10.1056/NEJM199801153380305 . PMID  9428825.
  15. ^ Hadjiathanasiou, CG; Brauner, R.; Lortat-Jacob, S.; Nivot, S.; Jaubert, F.; Fellous, M.; Nihoul-Fékété, C.; Rappaport, R. (نوفمبر 1994). "الخنوثة الحقيقية: المتغيرات الجينية والإدارة السريرية". مجلة طب الأطفال . 125 (5 جزء 1): 738-744. doi :10.1016/s0022-3476(94)70067-2. ISSN  0022-3476. PMID  7965425.
  16. ^ Bellefon, L.; Heiman, P.; Kanaan, S.; Azzouz, D.; Rak, J.; Martin, M.; Roudier, J.; Roufosse, F.; Lambert, C. (2010). "خلايا من توأم مختفي كمصدر للميكروكيميرا بعد 40 عامًا". الميكروكيميرا . 1 (2): 56–60. doi :10.4161/chim.1.2.14294. PMC 3023624. PMID  21327048 . 
  17. ^ ab Ross, CN; JA French; G. Orti (2007). "التكاثر الجيني والرعاية الأبوية لدى قرود القشة (Callithrix kuhlii)". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (15): 6278–6282. رمز Bibcode :2007PNAS..104.6278R. doi : 10.1073/pnas.0607426104 . ISSN  0027-8424. PMC 1851065. PMID 17389380  . 
  18. ^ زيمر، كارل (2007-03-27). "في عائلة مارموسيت، يبدو أن الأمور كلها نسبية حقًا". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 2010-04-01 .
  19. ^ هوبر، روان (26 مارس 2007). "قد تحمل قرود المارموسيت خلايا جنسية لأشقائها". مجلة نيو ساينتست .
  20. ^ abc Norton, Aaron; Ozzie Zehner (2008). "أي نصف هو أمي؟: الخيمرية رباعية الأجناس والتحول الذاتي". مجلة دراسات المرأة . الخريف/الشتاء (3-4): 106-127. doi :10.1353/wsq.0.0115. S2CID  55282978.
  21. ^ Boklage, CE How New Humans Are Made. Hackensack, NJ; London: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd; 2010
  22. ^ ab Masahito Tachibana, Michelle Sparman and Shoukhrat Mitalipov (January 2012). "Generation of Chimeric Rhesus Monkeys". Cell . 148 (1–2): 285–95. doi :10.1016/j.cell.2011.12.007. PMC 3264685. PMID 22225614  . 
  23. ^ Gengozian, N.; Batson, JS; Eide, P. (1964). "Hematologic and Cytogenetic Evidence for Hematopoietic Chimerism in the Marmoset, Tamarinus Nigricollis". علم الخلايا الجينية . 10 (6): 384–393. doi :10.1159/000129828. PMID  14267132.
  24. ^ GrrlScientist. "Half-siders: A tale of two birdies". The Guardian . تم الاسترجاع في 30 يوليو 2023 .
  25. ^ "الكيمايرا - نظرة عامة | مواضيع ScienceDirect". www.sciencedirect.com . تم الاسترجاع في 2024-01-20 . شكل آخر من أشكال الكيميرا هو الفسيفساء، وهو فرد مركب مشتق من بيضة مخصبة واحدة.
  26. ^ مادان، كامليش (2020-09-01). "الكيمايرا البشرية الطبيعية: مراجعة". المجلة الأوروبية لعلم الوراثة الطبية . 63 (9): 103971. doi : 10.1016/j.ejmg.2020.103971 . ISSN  1769-7212. PMID  32565253. الكيميرا هي كائن حي تتكون خلاياه من بويضتين أو أكثر على عكس الفسيفساء التي تتكون خطوط خلاياها المختلفة من بويضة واحدة
  27. ^ أندرسون، د.؛ بيلينجهام، ر. إ.؛ لامبكين، ج. إ.؛ مداوَر، ب. ب. (1951-12-01). "استخدام تطعيم الجلد للتمييز بين التوائم أحادية الزيجوت وثنائية الزيجوت في الماشية". الوراثة . 5 (3): 379-397. doi :10.1038/hdy.1951.38. ISSN  1365-2540. بالمعنى الجنيني الحالي (وهو أيضًا المعنى الكلاسيكي)، فإن "الكيمايرا" هي كائن حي تشتق خلاياه من سلالتين أو أكثر من سلالات الزيجوت المتميزة، وهذا هو المعنى الذي يُقصد به هنا نقل مصطلح "الكيمايرا الجينية". "الفسيفساء الجينية" أقل ملاءمة، لأن الفسيفساء تتكون من خلايا سلالة زيجوت واحدة.
  28. ^ ab Santelices, B. (2004-11-01). "Mosaicism and chimerism as components of intraorganismal genetic heterogeneity". Journal of Evolutionary Biology . 17 (6): 1187–1188. doi :10.1111/j.1420-9101.2004.00813.x. ISSN  1010-061X. PMID  15525401. Mosaicism originated by internal genetic variations causing, among other processes, by somatic mutations, while chimerism originated from allogenized fusion or grafting. وعلى هذا النحو، فإن الخيمرية نادرة للغاية وتتضمن تغيرًا وراثيًا أكبر بكثير من الفسيفساء.
  29. ^ Rinkevich, B. (يونيو 2001). "الكيمياء الطبيعية البشرية: صفة مكتسبة أم أثر من آثار التطور؟". علم المناعة البشري . 62 (6): 651–657. doi :10.1016/s0198-8859(01)00249-x. ISSN  0198-8859. PMID  11390041.
  30. ^ بوكلاج، تشارلز إي. (2006). "التكوين الجنيني للكيمايرا والتوائم وعدم تناسق خط الوسط الأمامي". التكاثر البشري . 21 (3): 579-591. doi : 10.1093/humrep/dei370 . PMID  16253966.
  31. ^ سارة تاديو، جيسون س. روبرت (2014-11-04). "الهجينات والكيمايرا: استشارة حول الآثار الأخلاقية والاجتماعية لإنشاء أجنة بشرية/حيوانية في البحث" (2007)، من قبل هيئة الإخصاب البشري وعلم الحيوان". مشروع الأجنة في جامعة ولاية أريزونا .
  32. ^ Belgovskii, ML (1944). "أسباب الفسيفساء المرتبطة بمناطق الكروموسومات غير المتجانسة". OTS 61-11476 . وزارة التجارة الأمريكية - مكتب الخدمات الفنية.
  33. ^ nsgc.org
  34. ^ "شرح الخيمرية: كيف يمكن لشخص واحد أن يمتلك مجموعتين من الحمض النووي دون علمه". الجمعية الوطنية للمستشارين الوراثيين . مؤرشف من الأصل في 2020-02-02 . تم الاسترجاع في 2020-02-02 .
  35. ^ ستار، باري (30 نوفمبر 2004). "فهم علم الوراثة: الصحة البشرية والجينوم". اسأل أخصائي علم الوراثة . كلية الطب بجامعة ستانفورد . مؤرشف من الأصل في 2011-07-24.
  36. ^ "التوأم بداخلي: أشخاص غير عاديين". القناة التلفزيونية الخامسة، المملكة المتحدة . 9 مارس 2006. مؤرشف من الأصل في 26 مايو 2006.
  37. ^ كيرك، جون توماس أوزموند؛ تيلني-باسيت، ريتشارد إيه إي (1978). البلاستيدات، كيميائها، بنيتها، نموها، ووراثةها (الطبعة الثانية). إلسيفير/نورث هولاند بيوميديكال برس. رقم ISBN 9780444800220تم الاسترجاع بتاريخ 9 فبراير 2020 .
  38. ^ van Harten, AM (1978). "تقنيات تربية الطفرات وسلوك قمم براعم البطاطس المشعة". تقارير البحوث الزراعية (873). فاجينينجن، هولندا: مركز النشر والتوثيق الزراعي (PUDOC). ISBN 978-90-220-0667-2تم الاسترجاع بتاريخ 9 فبراير 2020 .
  39. ^ Chimeras , تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2024
  40. ^ نوريس، ر.؛ سميث، ر. ه. وفون، ك. س. (1983). "الكيمايرا النباتية المستخدمة لتأسيس أصل جديد للبراعم". ساينس . 220 (4592): 75-76. رمز Bibcode :1983Sci...220...75N. doi :10.1126/science.220.4592.75. PMID  17736164. S2CID  38143321.
  41. ^ Tilney-Bassett, Richard AE (1991). Plant Chimeras. Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-42787-6تم الاسترجاع بتاريخ 9 فبراير 2020 .
  42. ^ "زراعة الفاكهة: تطعيم أشجار الفاكهة في بستان المنزل [ورقة حقائق] | UNH Extension". extension.unh.edu . 17 يناير 2018 . تم الاسترجاع في 2020-02-23 .
  43. ^ تومسون، جيه دي؛ هيري، إي إيه؛ هامريك، جيه إل وستون، جيه إل (1991). "الفسيفساء الجينية في أشجار التين الخانقة: الآثار المترتبة على الحفاظ على المناطق الاستوائية". ساينس . 254 (5035): 1214–1216. رمز Bibcode :1991Sci...254.1214T. doi :10.1126/science.254.5035.1214. PMID  17776412. S2CID  40335585.
  44. ^ Zhu, X.; Zhao, M.; Ma, S.; Ge, Y.; Zhang, M. & Chen, L. (2007). "استحثاث ونشأة براعم عرضية من نباتات الكيميرا من Brassica juncea وBrassica oleracea". Plant Cell Rep . 26 (10): 1727–1732. doi :10.1007/s00299-007-0398-4. PMID  17622536. S2CID  23069396.
  45. ^ Park SH, Rose SC, Zapata C, Srivatanakul M (1998). "الحماية المتبادلة والجينات المميزة القابلة للاختيار في تحويل النبات". علم الأحياء الخلوي والتنموي المختبري - النبات . 34 (2): 117-121. doi :10.1007/BF02822775. S2CID  30883689.
  46. ^ Rakosy-Tican, E.; Aurori, CM; Dijkstra, C.; Thieme, R.; Aurori, A. & Davey, MR (2007). "فائدة جين المراسل gfp في مراقبة التحول بوساطة Agrobacterium للأنماط الجينية ثنائية الصبغيات ورباعية الصبغيات في البطاطس". Plant Cell Rep . 26 (5): 661–671. doi :10.1007/s00299-006-0273-8. PMID  17165042. S2CID  30548375.
  47. ^ Faize, M.; Faize, L.; Burgos, L. (2010). "استخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي للكشف عن الكائنات الكيميرية في التبغ والمشمش المعدلين وراثيًا ومراقبة تفككها". BMC Biotechnology . 10 (1): 53. doi : 10.1186/1472-6750-10-53 . PMC 2912785. PMID  20637070 . 
  48. ^ abc Diemer, Geoffrey S., Kenneth M. (11 June 2013). "اكتشاف جينوم فيروسي جديد في بيئة متطرفة يشير إلى إعادة التركيب بين مجموعات غير مرتبطة من فيروسات الحمض النووي الريبي والحمض النووي الريبي". Biology Direct . تم الاسترجاع في 29 مارس 2020.
  49. ^ تومسون، هيلين (20 أبريل 2012). "نبع ساخن ينتج جينومًا هجينًا: باحثون يكتشفون فيروسًا هجينًا طبيعيًا من الحمض النووي الريبوزي DNA-RNA". مجلة نيتشر . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020.
  50. ^ ديفور، كيتلين (12 يوليو 2012). "علماء يكتشفون فيروسًا هجينًا". مجلة الباحثين الشباب . تم الاسترجاع في 31 مارس 2020.
  51. ^ BioMed Central Limited (18 أبريل 2012). "هل يمكن لجينوم فيروسي تم اكتشافه حديثًا أن يغير ما كنا نعتقد أننا نعرفه عن تطور الفيروسات؟". ScienceDaily . تم الاسترجاع في 31 مارس 2020.
  52. ^ Koonina, Eugene V.; Doljab, Valerian V.; Krupovic, Mart (مايو 2015). "أصول وتطور فيروسات حقيقيات النوى: النمطية النهائية". علم الفيروسات . 41 (5): 285-293. doi : 10.2535/ofaj1936.41.5_285 . PMID  5898234.
  53. ^ "It's a Geep". تايم . 27 فبراير 1984. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2008. تم الاسترجاع 4 يناير 2012 .
  54. ^ "سينما علم الأحياء التنموي، لودوارين". sdbonline.org . تم الاسترجاع في 2020-04-10 .
  55. ^ موت، ماريان (25 يناير 2005). "الهجينات الحيوانية البشرية تثير الجدل". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2005.
  56. ^ تساو جينغ. لي، ونجوان؛ لي، جي؛ مزيد، محمد عبد؛ لي، تشونيانغ؛ جيانغ، يو؛ جيا، وينكي؛ وو، ليانغ؛ لياو، تشاودي؛ صن، شيو؛ سونغ، ويكسيانغ؛ فو، جيتشيانغ؛ وانغ، يان. لو، يونغ؛ شو ، يوتينج (نوفمبر 2023). “ولادة حية لقرد خيالي بمساهمة عالية من الخلايا الجذعية الجنينية”. خلية . 186 (23): 4996-5014.e24. دوى : 10.1016/j.cell.2023.10.005 . بميد  37949056.
  57. ^ وونغ، كاريسا (2023-11-16). "هذا القرد الرضيع الهجين مصنوع من خلايا من جنينين". نيتشر . 623 (7987): 468-469. رمز Bibcode :2023Natur.623..468W. doi :10.1038/d41586-023-03473-w. ISSN  0028-0836. PMID  37945704. S2CID  265103379.
  58. ^ "أول ولادة حية لقرد هجين باستخدام سلالات الخلايا الجذعية الجنينية". EurekAlert! . تم الاسترجاع في 2023-11-16 .
  59. ^ مينتز، ب.؛ سيلفرز، دبليو كيه (1967)."التحمل المناعي 'الجوهري' في الفئران غير المتجانسة". العلوم . 158 (3807): 1484–6. Bibcode :1967Sci...158.1484M. doi :10.1126/science.158.3807.1484. PMID  6058691. S2CID  23824274.
  60. ^ روبرتسون، إي جيه (1986). "خطوط الخلايا الجذعية متعددة الإمكانات كطريق إلى خط جرثومة الفأر". اتجاهات الجينات . 2 : 9-13. doi :10.1016/0168-9525(86)90161-7.
  61. ^ Doetschman, T.; Maeda, N.; Smithies, O. (1988). "الطفرة المستهدفة لجين Hp في الخلايا الجذعية الجنينية للفأر". Proc. Natl. Acad. Sci . 85 (22): 8583–8587. Bibcode : 1988PNAS...85.8583D. doi : 10.1073/pnas.85.22.8583 . PMC 282503. PMID  3186749. 
  62. ^ رالستون، أ؛ روسانت، ج (2005). "التنظيم الجيني لأصول الخلايا الجذعية في جنين الفأر". علم الوراثة السريرية . 68 (2): 106-112. doi :10.1111/j.1399-0004.2005.00478.x. PMID  15996204. S2CID  25979571.
  63. ^ تام، ب. إل؛ روسانت، ج. (2003). "الكيمايرا الجنينية الفأرية: أدوات لدراسة تطور الثدييات". تطوير . 130 (25): 6155-6163. doi :10.1242/dev.00893. PMID  14623817. S2CID  17534775.
  64. ^ Rossant, J. (1976). "التطور بعد الزرع للخلايا البلعمية المعزولة من بيض الفئران المكونة من 4 و8 خلايا". J. Embryol. Exp. Morphol . 36 (2): 283–290. PMID  1033982.
  65. ^ Pappaioannou, V.; Johnson, R. (1993). Joyner, A. (ed.). "Production of chimeras and genetically defined spring from target ES cells". Gene Targeting: A Practical Approach . IRL Press at Oxford University Press : 107–146.
  66. ^ Kubiak, J; Tarkowski, A. (1985). "الانصهار الكهربائي للخلايا البلعمية للفأر. Exp". Cell Res . 157 (2): 561–566. doi :10.1016/0014-4827(85)90143-0. PMID  3884349.
  67. ^ Nagy, A.; Rossant, J. (1999). Joyner, A. (ed.). "Production of Es-cell aggregation chimeras". Gene Targeting: A Practical Approach . IRL Press at Oxford University Press : 107–205.
  68. ^ جاسين، م؛ مويناهان، م؛ ريتشاردسون، سي (1996). "التحول الجيني المستهدف". PNAS . 93 (17): 8804–8808. Bibcode :1996PNAS...93.8804J. doi : 10.1073/pnas.93.17.8804 . PMC 38547. PMID  8799106 . 
  69. ^ Ledermann, B (2000). "Embryonic Stem Cell and Gene Targeting". Experimental Physiology . 85 (6): 603–613. doi : 10.1017/S0958067000021059 . PMID  11187956.
  70. ^ إنتاج فأر الكيميرا عن طريق حقن الكيسة الأريمية، معهد ويلكوم تراست سانجر، http://www.eucomm.org/docs/protocols/mouse_protocol_1_Sanger.pdf
  71. ^ تاناكا، م؛ هادجانتوناكيس، أ.ك؛ ناجي، أ. (2001). "الخلايا الهجينة التجميعية: الجمع بين الخلايا الجذعية الجنينية والأجنة ثنائية الصبغيات ورباعية الصبغيات". بروتوكولات حذف الجينات . طرق في علم الأحياء الجزيئي. المجلد 158. ص 135-154. doi :10.1385/1-59259-220-1:135. ISBN 978-1-59259-220-3. PMID  11236654. S2CID  10865103.
  72. ^ فويتهالي، إلماس، ما وراء علم الأحياء، مجموعة الاستشراف الاستراتيجي [1]
  73. ^ Bruch, Quinton (2014-02-20). "تعريف الإنسانية: أخلاقيات الحيوانات الهجينة وزراعة الأعضاء". The Triple Helix Online . مؤرشف من الأصل في 2015-06-05 . تم الاسترجاع في 21 مايو 2015 .
  74. ^ براونباك، صموئيل (2005-03-17). "S.659 – Human Chimera Prohibition Act of 2005 (Introduced in Senate - IS)". مكتبة الكونجرس توماس . مؤرشف من الأصل في 2016-07-04 . تم الاسترجاع في 20 مايو 2015 .

قراءة إضافية

  • يو إن، كروسكال إم إس، يونس جيه جيه، نول جيه إتش، أوهل إل، ألوسكو إس، أوهاشي إم، كلافيجو أو، حسين زي، يونس إي جيه، يونس جي جيه، يونس إي جيه (2002). “الأمومة المتنازع عليها تؤدي إلى تحديد الخيمرية الرباعية الأطراف”. ن إنجل ي ميد . 346 (20): 1545–52. دوى : 10.1056/NEJMoa013452 . بميد  12015394.
  • أبل، جاكوب م. "قانون الوحش"، جينواتش ، المجلد 19، العدد 2، مارس-أبريل 2007.
  • نيلسون، ج. لي (ساينتفيك أميركان، فبراير 2008). خلاياك هي خلاياي
  • وايس، ريك (14 أغسطس/آب 2003). الاستنساخ ينتج جنينًا هجينًا من الإنسان والأرنب محفوظ في 25 أكتوبر/تشرين الأول 2012 على موقع واي باك مشين . واشنطن بوست .
  • وايس، ريك (13 فبراير 2005). الولايات المتحدة ترفض منح براءة اختراع لهجين بشري للغاية. واشنطن بوست .
  • LM Repas-Humpe؛ A. Humpe؛ R. Lynen؛ B. Glock؛ EM Dauber؛ G. Simson؛ WR Mayr؛ M. Köhler؛ S. Eber (1999). "تكاثر الخلايا المتشتتة في صبي قوقازي يبلغ من العمر عامين". حوليات أمراض الدم . 78 (9): 431-434. doi :10.1007/s002770050543. PMID  10525832. S2CID  24655050.
  • ستراين، ليزا؛ دين، جون سي إس؛ هاملتون، مارك بي آر؛ بونثرون، ديفيد تي. (1998). "كائن هجين خنثوي حقيقي ناتج عن اندماج الأجنة بعد التلقيح الصناعي". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 338 (3): 166-9. doi : 10.1056/NEJM199801153380305 . PMID  9428825.
  • جونز، ديفيد ألبرت؛ ماكيلار، كالوم، محرران (2012). أطفال الكيميرا: وجهات نظر أخلاقية وفلسفية ودينية حول التجارب على البشر وغير البشر . لندن: كونتينوم بوكس. رقم ISBN 9781441195807.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ Chimera (genetics) .
  • "شرح الكيميريا"
  • الخيمرية والفسيفساء الخلوية، المرجع الوراثي المنزلي، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب، المعهد الوطني للصحة.
  • الكيميرا: الأصل القمي والتطور والاعتبارات في التكاثر
  • نباتات الكيميرا في زراعة الأنسجة أرشيف 2013-10-03 على موقع واي باك مشين
  • أينسورث، كلير (15 نوفمبر 2003). "الغريب في الداخل". مجلة نيو ساينتست (يتطلب الاشتراك) محفوظ في 22 أكتوبر 2008 على موقع واي باك مشين . (أعيد طبعه هنا [2])
  • تكوين الأجنة الكيميرية والتوائم وعدم تناسق خط الوسط الأمامي
  • الكائنات البشرية الهجينة الطبيعية: مراجعة
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chimera_(genetics)&oldid=1254214428"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate