إندوثيودون

إندوثيودون (بالإنجليزية: Endothiodon، وتعني "السن الداخلي"، مشتقة من الكلمتين اليونانيتين endothi (ἔνδοθῐ) بمعنى "داخلي" وodon (ὀδών) بمعنى "سن"، ويُرجح أن يكون الاسم مشتقًا من خاصية وجود أسنانه داخل الفك العلوي ^{[ 2 ]} ، وهو جنس منقرض من الديسينودونتات متوسطة إلى كبيرة الحجم،عاش في أواخر العصر البرمي . ومثل غيره من الديسينودونتات،كان الإندوثيودون من الحيوانات العاشبة ، ولكنه كان يفتقر عادةً إلى النابين اللذين يميزان معظم الديسينودونتات الأخرى، وبدلاً من ذلك كان يمتلك صفوفًا طويلة من الأسنان مغروسة في الفكين، وتنمو على شكل موجات. الجزء الأمامي من الفك العلوي والسفلي منحني للأعلى، مما يُشكل منقارًا مميزًا يُعتقد أنه سمح له بأن يكون من الحيوانات الرعوية المتخصصة . ^{[ 3 ]}

كان إندوثيودون واسع الانتشار، إذ وُجد في جميع أنحاء المنطقة الجنوبية لما كان يُعرف آنذاك بقارة بانجيا . كان يُعثر عليه في الأصل في جنوب أفريقيا فقط ، ولكنه وُجد الآن أيضًا في شرق أفريقيا والهند والبرازيل ، اللتين كانتا قريبتين من أفريقيا في ذلك الوقت. ويمثل هذا الاكتشاف في البرازيل أول اكتشاف لديسينودونت في العصر البرمي في ^أمريكا الجنوبية . ^{[ 2 ]} كما يُظهر هذا الاكتشاف أيضًا إمكانية ربط جزء من تكوين ريو دو راستو في ^{البرازيل} برواسب في الهند وملاوي وموزمبيق وجنوب أفريقيا وتنزانيا وزامبيا وزيمبابوي . [ ² ]

تاريخيًا، نُسبت تسعة أنواع مُسماة من جنوب إفريقيا إلى جنس Endothiodon خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين (مع تقسيمها أحيانًا إلى أجناس متميزة)، ولكن تم تقليصها إلى ثلاثة أنواع مُعترف بها فقط من هذا الجنس في عام 1964. وفي القرن الحادي والعشرين، رُجِّح أن هذه الأنواع الثلاثة تُمثل نوعًا واحدًا فقط، وهو النوع الأصلي E. bathystoma ، وهو استنتاج أكدته مراجعة شاملة لتصنيفها في عام 2024. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 1 ]} واكتُشف نوع ثانٍ مُعترف به، وهو E. mahalanobisi ، في الهند وسُمِّي في عام 2000. وعلى الرغم من صغر حجمه مقارنةً بـ E. bathystoma ، إلا أن E. mahalanobisi يُعتبر نوعًا مُستقلًا وليس مجرد صغار من E. bathystoma . إلى جانب الحجم، يتميز نوع E. mahalanobisi بخطمه المدبب ذي النتوء الطولي المنخفض الوحيد (مقارنةً بثلاثة نتوءات بارزة في E. bathystoma )، وفتحة الغدة الصنوبرية الضيقة الخالية من أي نتوء عظمي أو طوق، وعظم الجبهة المسطح. ^{[ 1 ]} اكتُشف نوع ثالث في تنزانيا وسُمّي E. tolani عام 2015. وعلى عكس النوعين الآخرين، يمتلك E. tolani زوجًا من الأنياب الصغيرة. ^{[ 5 ]} على الرغم من اكتشافها في البداية في مناطق منفصلة، ​​حيث اعتُقد أنها تمثل مناطق جغرافية منفصلة، ​​فقد وُجد لاحقًا أن نطاقاتها الجغرافية تتداخل في شرق إفريقيا، مع احتمال وجود الأنواع الثلاثة جميعها في موزمبيق. ويبدو أن E. bathystoma واسع الانتشار بشكل خاص، إذ يمتد نطاقه الجغرافي من البرازيل، مرورًا بجنوب وشرق إفريقيا، وصولًا إلى الهند. ^{[ 1 ]}

وُصِفَ جنس إندوثيودون لأول مرة على يد ريتشارد أوين عام 1876 استنادًا إلى أحافير اكتُشِفَت في منطقة كارو التابعة لمجموعة بوفورت في جنوب إفريقيا، وذلك بناءً على جمجمة وفك سفلي. وتم وصف الجنس بناءً على الجزء الأمامي من الخطم والجزء المقابل من الفك السفلي، مما يُشير إلى منقار مقلوب. ^{[ 11 ]} ومنذ ذلك الحين، جُمِعَت عينات أخرى عديدة، معظمها في مجموعة بوفورت بجنوب إفريقيا، حيث اكتشف بروم أول هيكل عظمي جزئي عام 1915. ^{[ 4 ]} وفي سبعينيات القرن العشرين، اكتُشِفَت جمجمة وفك سفلي لحيوان ديسينودونت متآكل بشدة في البرازيل، ونُسِبَت مبدئيًا إلى جنس إندوثيودون . ثم أعاد بوس فحص العينة وأكد هذا التصنيف، مُشيرًا إلى أن العينة تنتمي إلى جنس إندوثيودون (ثم أكد ماهاراج وزملاؤه لاحقًا أنها من نوع إندوثيودون باثيستوما عام 2024) ^{[ 1 ]} ، مما جعل إندوثيودون أول حيوان ديسينودونت من العصر البرمي يُكتشف في أمريكا الجنوبية. ^{[ 2 ]}

استُخدمت أربعة أجناس رئيسية من فصيلة إندوثيودونت، وهي: إندوثيودون ، وإسوتيرودون ، وإندوغومفودون ، وإيميدوتشامبسا ، بشكل متفاوت، وفُصلت ضمن الفصيلة الفرعية إندوثيودونتينا. غالبًا ما استندت هذه الأجناس إلى أنواع نُسبت في الأصل إلى جنس إندوثيودون ، على سبيل المثال، إندوثيودون يونيسيريز ، الذي سمّاه أوين عام 1879، جعله سيلي النوع النمطي لجنس إسوتيرودون عام 1894. ^{[ 12 ]} في عام 1964، راجع كوكس تصنيف إندوثيودونت بشكل شامل، ووجد أن الخصائص المستخدمة لفصل الأجناس الأربعة لم تكن صالحة. وهكذا، دُمجت الأجناس الأربعة تحت جنس إندوثيودون . ^{[ 4 ]} من بين الأنواع التسعة الأصلية من جنوب إفريقيا التي تُنسب إلى إندوثيودون ، تمكّن كوكس أيضًا من حصرها في ثلاثة أنواع فقط بناءً على حجم الجمجمة وقوة الفك السفلي. ومع ذلك، ذكر كوكس أن هذا الترتيب مؤقت، وأن التشخيصات لكل نوع لا تزال غير كافية لاستبعاد أن الأنواع الثلاثة تمثل سلسلة نمو بدلاً من ذلك. ^{[ 4 ]}

منذ مراجعة كوكس عام 1964، اكتُشف نوع جديد آخر من جنس إندوثيودون في الهند، وسُمّي E. mahalanobisi عام 2000، وهو أول نوع يُعترف به خارج أفريقيا. بالمقارنة مع الأنواع الثلاثة الأخرى، كان حجمه أصغر عند البلوغ، وله نتوء طولي منخفض واحد فقط على الخطم، وثقبة صنوبرية أكثر استطالة تقع على نتوء منخفض في منتصف العارضة بين الصدغين أمام الثقبة الصنوبرية بدلاً من أن تحيط بها، وارتفاق فكي نحيل. كان يُعتقد أن بعض هذه الخصائص، مثل شكل الثقبة الصنوبرية ووجود ثلاثة نتوءات طولية، تُميّز الجنس ككل، ولكنها الآن صالحة فقط على مستوى النوع. ^{[ 10 ]} جُمع نوع جديد آخر في تنزانيا عام 1963 ووُصف عام 2015 باسم E. tolani . يتميز هذا النوع عن أنواع Endothiodon الأخرى بغياب نتوء الغدة الصنوبرية ووجود زوج من الأنياب على جانبي صف الأسنان. ^{[ 5 ]} وقد أيّد باحثون في القرن الحادي والعشرين اقتراح كوكس بأنّ E. uniseries و E. whaitsi ربما يكونان مرادفين لـ E. bathystoma ، وتمّ التعامل معهما مؤقتًا على هذا الأساس. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} وفي عام 2024، خضع تصنيف Endothiodon لمراجعة شاملة أخرى من قِبل إيرا ماهاراج، وقدّمت حججًا رسمية لصالح مفهوم الأنواع الثلاثة لـ Endothiodon ، والتي تشمل فقط E. bathystoma و E. mahalanobisi و E. tolani . ^{[ 1 ]}

أُدرج جنس Endothiodon في العديد من التحليلات التطورية لثنائيات الأسنان، على الرغم من أنه غالبًا ما يُمثَّل بنوع واحد أو نوعين فقط، وعادةً ما يكون E. bathystoma . يُظهر المخطط التفرعي أدناه نتائج Angielczyk et al. (2017) ويُبسِّطها لتسليط الضوء على العلاقات التطورية لجنس Endothiodon بالنسبة لأنواع ومجموعات ثنائيات الأسنان الأخرى: ^{[ 13 ]}

في عام 2024، أجرى ماهاراج وزملاؤه اختبارًا تصنيفيًا للعلاقات الداخلية بين أنواع جنس Endothiodon، وذلك باستخدام تحليل على مستوى العينات الفردية المصنفة ضمن الأنواع E. bathystoma و E. mahalanobisi و E. tolani و E. uniseries . أظهرت نتائجهم وجود فروع متسقة تتوافق مع الأنواع الثلاثة الأولى، بينما وُجدت العينات المصنفة ضمن النوع E. uniseries موزعة ضمن النوع E. bathystoma ، مما يدعم اعتبارها مترادفة. يُعرض أدناه مخطط تصنيفي مبسط من دراسة ماهاراج وآخرون (2024) وفقًا لتصنيفهم المقترح، يوضح العلاقات بين أنواع Endothiodon : ^{[ 1 ]}

اكتُشف إندوثيودون لأول مرة في منطقة كارو في بوفورت ويست ، جنوب أفريقيا. ^{[ 11 ]} تتميز منطقة كارو بتكوينات طينية ذات حبيبات دقيقة إلى متوسطة أو خشنة، بلون رمادي داكن أو مخضر، وطبقات متقاطعة دقيقة للغاية. ^{[ 15 ]} ومنذ ذلك الحين، عُثر على العديد من العينات الأخرى في دول أفريقية، بما في ذلك تكوينات أوسيلي وروهوهو والجزء السفلي من تكوينات كاوينغا في تنزانيا، والطبقات القاعدية من طين مادومابيسا في زامبيا، وطبقات شيويتا في ملاوي. ^{[ 16 ]} صُنِّف إندوثيودون ضمن نطاقي إندوثيودون ^{[ 17 ]} و/أو سيستسيفالوس ، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر البرمي ( التتاري ). ^{[ 16 ]} في عام 1997، عُثر على أول عينة من نوع E. mahalanobisi في تكوين كوندارام في الجزء الشمالي الغربي من وادي برانهيتا-غودافاري بالقرب من غوليت في مقاطعة عادل آباد ، ولاية أندرا براديش ، الهند. ^{[ 10 ]} يتميز تكوين كوندارام بتكوينات من الطين والحجر الرملي والطفل الحديدي . [ ^{10 ] بالإضافة} إلى أفريقيا والهند، يُعرف نوع Endothiodon أيضًا من عضو مورو بيلادو التابع لتكوين ريو دو راستو في حوض بارانا ، البرازيل. ^{[ 2 ]}

أظهرت دراسةٌ لعلم الحفريات في أواخر العصر البرمي وجود غطاء نباتي نهري كثيف وراسخ . ^{[ 18 ]} كان يُعتقد سابقًا أن حيوان الإندوثيودون يحفر الأرض بمنقاره. ^{[ 4 ]} إلا أن هذا الاعتقاد بات غير واردٍ الآن نظرًا لموقع فتحتي الأنف الخارجيتين في الجزء الأمامي من الخطم. وبدلًا من ذلك، يُعتقد الآن أن الإندوثيودون كان يسكن الغطاء النباتي النهري الكثيف ، ويقطع أوراق الشجر بمنقاره قبل معالجتها بتجويفه الفموي المتخصص والواسع . ^{[ 3 ]} وتشير قيم δ18O وδ13C إلى أن الإندوثيودون باثيستوما كان يتغذى على الغطاء النباتي النهري ^، وأن صغار هذا النوع كانت تُدخل الحشرات في نظامها الغذائي ^{. [ 19 ]}

• قائمة الثيرابسيدات