ورقة

الورقة ( جمع : أوراق ) هي ملحق رئيسي لساق نبات وعائي ، [ ^1] وعادة ما تكون محمولة جانبيًا فوق الأرض ومتخصصة في التمثيل الضوئي . تسمى الأوراق مجتمعة أوراق الشجر ، كما في "أوراق الخريف"، ^{[2] [3]} بينما تشكل الأوراق والساق والزهرة والفاكهة مجتمعة نظام البراعم . ^[4] في معظم الأوراق، يكون النسيج التمثيلي الضوئي الأساسي هو النسيج المتوسط ​​​​الخشبي ويقع على الجانب العلوي من شفرة الورقة أو صفيحة الورقة ^[1] ولكن في بعض الأنواع، بما في ذلك أوراق الشجر الناضجة من شجر الكينا ، ^[5] يوجد النسيج المتوسط ​​​​الخشبي على كلا الجانبين ويقال إن الأوراق متساوية الجانب. تكون معظم الأوراق مسطحة ولها سطح علوي ( محوري ) وسفلي ( محوري ) مميز يختلف في اللون والشعر وعدد الثغور (المسام التي تستقبل وتخرج الغازات) وكمية وبنية شمع البشرة الخارجي وخصائص أخرى. الأوراق خضراء اللون في الغالب بسبب وجود مركب يسمى الكلوروفيل وهو ضروري لعملية التمثيل الضوئي لأنه يمتص طاقة الضوء من الشمس . تسمى الورقة ذات البقع أو الحواف ذات اللون الفاتح أو الأبيض ورقة متنوعة .

يمكن أن يكون للأوراق أشكال وأحجام وملمس وألوان مختلفة عديدة. تُعرف الأوراق العريضة المسطحة ذات العروق المعقدة للنباتات المزهرة باسم megaphylls والأنواع التي تحملها، الغالبية، باسم نباتات عريضة الأوراق أو megaphyllous ، والتي تشمل أيضًا acrogymnosperms والسراخس . في lycopods ، ذات الأصول التطورية المختلفة، تكون الأوراق بسيطة (بها عرق واحد فقط) وتُعرف باسم microphylls . ^[6] بعض الأوراق، مثل قشور البصلة ، ليست فوق الأرض. في العديد من الأنواع المائية، تكون الأوراق مغمورة في الماء. غالبًا ما يكون للنباتات العصارية أوراق سميكة وعصيرية، ولكن بعض الأوراق لا تؤدي وظيفة التمثيل الضوئي الرئيسية وقد تموت عند النضج، كما هو الحال في بعض cataphylls والأشواك . علاوة على ذلك، فإن العديد من أنواع الهياكل الشبيهة بالأوراق الموجودة في النباتات الوعائية ليست متجانسة تمامًا معها. تشمل الأمثلة سيقان النباتات المسطحة التي تسمى فيلوكلادس وكلادودس، وسيقان الأوراق المسطحة التي تسمى فيلوكلادس والتي تختلف عن الأوراق في بنيتها وأصلها. ^{[3] [7]} بعض هياكل النباتات غير الوعائية تبدو وتعمل مثل الأوراق إلى حد كبير. تشمل الأمثلة سيقان الطحالب والكبد .

الأوراق هي أهم أعضاء معظم النباتات الوعائية. ^[8] النباتات الخضراء ذاتية التغذية ، مما يعني أنها لا تحصل على الغذاء من الكائنات الحية الأخرى ولكنها بدلاً من ذلك تخلق طعامها الخاص عن طريق التمثيل الضوئي . إنها تلتقط الطاقة في ضوء الشمس وتستخدمها لصنع السكريات البسيطة ، مثل الجلوكوز والسكروز ، من ثاني أكسيد الكربون والماء. ثم يتم تخزين السكريات على شكل نشا ، ومعالجتها بشكل أكبر عن طريق التخليق الكيميائي إلى جزيئات عضوية أكثر تعقيدًا مثل البروتينات أو السليلوز ، المادة البنيوية الأساسية في جدران الخلايا النباتية، أو يتم استقلابها عن طريق التنفس الخلوي لتوفير الطاقة الكيميائية لتشغيل العمليات الخلوية. تسحب الأوراق الماء من الأرض في تيار النتح من خلال نظام توصيل وعائي يُعرف باسم الخشب وتحصل على ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي عن طريق الانتشار من خلال فتحات تسمى الثغور في الطبقة الخارجية المغطاة للورقة ( البشرة )، بينما يتم توجيه الأوراق لزيادة تعرضها لأشعة الشمس. بمجرد تصنيع السكر ، يجب نقله إلى مناطق النمو النشط مثل براعم النبات والجذور . تنقل النباتات الوعائية السكروز في نسيج خاص يسمى اللحاء . يكون اللحاء والخشب متوازيين مع بعضهما البعض، ولكن نقل المواد يكون عادة في اتجاهين متعاكسين. داخل الورقة تتفرع هذه الأنظمة الوعائية (تتفرع) لتكوين عروق تزود أكبر قدر ممكن من الورقة، مما يضمن أن الخلايا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي قريبة من نظام النقل. ^[9]

عادةً ما تكون الأوراق عريضة ومسطحة ورقيقة (مسطحة من الناحية الظهرية البطنية)، مما يزيد من مساحة السطح المعرضة للضوء مباشرة ويمكّن الضوء من اختراق الأنسجة والوصول إلى البلاستيدات الخضراء ، وبالتالي تعزيز عملية التمثيل الضوئي. يتم ترتيبها على النبات بحيث تعرض أسطحها للضوء بأكبر قدر ممكن من الكفاءة دون تظليل بعضها البعض، ولكن هناك العديد من الاستثناءات والمضاعفات. على سبيل المثال، قد تحتوي النباتات التي تتكيف مع الظروف العاصفة على أوراق متدلية ، كما هو الحال في العديد من الصفصاف والأوكالبتوس . كما يعمل الشكل المسطح أو الرقائقي على تعظيم الاتصال الحراري بالهواء المحيط ، مما يعزز التبريد. من الناحية الوظيفية ، بالإضافة إلى إجراء عملية التمثيل الضوئي، تعد الورقة الموقع الرئيسي للنتح ، حيث توفر الطاقة اللازمة لسحب تيار النتح من الجذور، والنضح .

تمتلك العديد من الصنوبريات أوراقًا رفيعة تشبه الإبر أو القشور والتي يمكن أن تكون مفيدة في المناخات الباردة مع تساقط الثلوج والصقيع بشكل متكرر. ^[10] يتم تفسير هذه على أنها مخفضة من أوراق ضخمة من أسلافها الديفوني . ^[6] تتكيف بعض أشكال الأوراق لتعديل كمية الضوء التي تمتصها لتجنب أو تخفيف الحرارة الزائدة أو أضرار الأشعة فوق البنفسجية أو الجفاف أو للتضحية بكفاءة امتصاص الضوء لصالح الحماية من الحيوانات العاشبة. بالنسبة للنباتات الصحراوية، فإن القيد الرئيسي ليس تدفق الضوء أو شدته ، ولكن الجفاف. ^[11] بعض نباتات النوافذ مثل أنواع Fenestraria وبعض أنواع Haworthia مثل Haworthia tesselata و Haworthia truncata هي أمثلة على النباتات الصحراوية. ^[12] و Bulbine mesembryanthemoides . ^[13]

تعمل الأوراق أيضًا على تخزين الطاقة الكيميائية والماء (خاصة في النباتات العصارية ) وقد تصبح أعضاء متخصصة تؤدي وظائف أخرى، مثل مجسات البازلاء والبقوليات الأخرى، والأشواك الواقية للصبار ومصائد الحشرات في النباتات آكلة اللحوم مثل نبات النيبنتس وساراسينيا . [ 14 ] الأوراق ^هي الوحدات البنيوية الأساسية التي تتكون منها المخاريط في عاريات البذور (كل قشرة مخروطية عبارة عن ورقة ضخمة معدلة تعرف باسم البوغ) ^{[6] : 408} والتي تتكون منها الأزهار في النباتات المزهرة . ^{[6] : 445}

تطور التنظيم الداخلي لمعظم أنواع الأوراق لزيادة تعرض العضيات الضوئية ، البلاستيدات الخضراء ، للضوء وزيادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون مع التحكم في فقدان الماء في نفس الوقت. يتم عزل أسطحها بواسطة بشرة النبات ويتم التحكم في تبادل الغازات بين خلايا الميزوفيل والغلاف الجوي من خلال فتحات دقيقة (طولها وعرضها يقاس بعشرات الميكرومتر) تسمى الثغور والتي تفتح أو تغلق لتنظيم معدل تبادل ثاني أكسيد الكربون (CO2 ₎ والأكسجين ( O2 ₎ وبخار الماء داخل وخارج نظام الفراغ بين الخلايا الداخلي. يتم التحكم في فتحة الثغور من خلال ضغط التورجو في زوج من الخلايا الحارسة التي تحيط بفتحة الثغور. في أي سنتيمتر مربع من ورقة نبات، قد يكون هناك من 1000 إلى 100000 ثغرة. ^[15]

يختلف شكل وبنية الأوراق بشكل كبير من نوع إلى آخر من النباتات، ويعتمد ذلك إلى حد كبير على تكيفها مع المناخ والضوء المتاح، ولكن أيضًا على عوامل أخرى مثل الحيوانات الراعية (مثل الغزلان)، والمغذيات المتاحة، والمنافسة البيئية من النباتات الأخرى. تحدث تغييرات كبيرة في نوع الأوراق داخل الأنواع أيضًا، على سبيل المثال عندما ينضج النبات؛ على سبيل المثال، عادةً ما يكون لأنواع الكينا أوراق متساوية الجانب، متدلية عندما تنضج وتهيمن على جيرانها؛ ومع ذلك، تميل هذه الأشجار إلى أن يكون لها أوراق منتصبة أو أفقية ظهرية بطنية عندما تكون الشتلات محدودة بالضوء المتاح. ^{[16] تشمل العوامل الأخرى الحاجة إلى موازنة فقدان الماء عند درجات الحرارة العالية والرطوبة المنخفضة مقابل الحاجة إلى امتصاص ثاني} أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. في معظم النباتات، تكون الأوراق أيضًا الأعضاء الأساسية المسؤولة عن النتح والنضح (تتكون حبات من السوائل على حواف الأوراق).

يمكن للأوراق أيضًا تخزين الغذاء والماء ، ويتم تعديلها وفقًا لذلك لتلبية هذه الوظائف، على سبيل المثال في أوراق النباتات العصارية وفي قشور البصلات . يتطلب تركيز الهياكل الضوئية في الأوراق أن تكون أكثر ثراءً بالبروتين والمعادن والسكريات من أنسجة الساق الخشبية على سبيل المثال. وفقًا لذلك، تبرز الأوراق في النظام الغذائي للعديد من الحيوانات .

وعليه، تمثل الأوراق استثمارًا كبيرًا من جانب النباتات التي تحملها، ويشكل الاحتفاظ بها أو التخلص منها موضوع استراتيجيات معقدة للتعامل مع ضغوط الآفات والظروف الموسمية والتدابير الوقائية مثل نمو الأشواك وإنتاج الحصوات النباتية والليغنين والعفص والسموم .

تتساقط أوراق النباتات المتساقطة الأوراق في المناطق الباردة أو المعتدلة الباردة عادة في الخريف، بينما في المناطق التي تشهد موسم جفاف شديد، قد تتساقط أوراق بعض النباتات حتى نهاية موسم الجفاف. وفي كلتا الحالتين، من المتوقع أن تساهم الأوراق المتساقطة في نقل العناصر الغذائية المحتفظ بها إلى التربة التي تسقط عليها.

وعلى النقيض من ذلك، تحتفظ العديد من النباتات الأخرى غير الموسمية، مثل أشجار النخيل والصنوبريات، بأوراقها لفترات طويلة؛ حيث تحتفظ نبات الويلويتشيا بأوراقها الرئيسية طوال فترة حياتها التي قد تتجاوز ألف عام.

تختلف الأعضاء الشبيهة بالأوراق في النباتات الطحلبية (مثل الطحالب والكبدية )، والمعروفة باسم الفلييدات ، بشكل كبير من الناحية المورفولوجية عن أوراق النباتات الوعائية . في معظم الحالات، تفتقر إلى الأنسجة الوعائية، وتكون بسمك خلية واحدة فقط، ولا تحتوي على بشرة أو ثغور أو نظام داخلي للمسافات بين الخلايا. (تشكل الفلييدات من عائلة الطحالب Polytrichaceae استثناءات ملحوظة.) توجد الفلييدات في النباتات الطحلبية فقط على الأمشاج ، بينما على النقيض من ذلك توجد أوراق النباتات الوعائية فقط على الجراثيم . يمكن أن تتطور هذه إلى هياكل نباتية أو تكاثرية. ^[14]

الأوراق البسيطة الوعائية ( الميكروفيلات )، مثل أوراق ذباب العصر الديفوني المبكر باراجواناثيا ، تطورت أولاً كأوراق متفرعة، امتدادات للساق. لم تنتشر الأوراق الحقيقية أو اليوفيلات ذات الحجم الأكبر والتعرق الأكثر تعقيدًا في مجموعات أخرى حتى العصر الديفوني ، حيث انخفض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بشكل كبير بحلول ذلك الوقت. حدث هذا بشكل مستقل في العديد من الأنساب المنفصلة من النباتات الوعائية، في عاريات البذور الأولية مثل الأركيوبتريس ، وفي سفينوبسيدا ، والسراخس ، وفي وقت لاحق في عاريات البذور ومغلفات البذور . يُشار إلى اليوفيلات أيضًا باسم الأوراق الكبيرة أو الكبيرة (الأوراق الكبيرة). ^[6]

تتكون الورقة الكاملة بنيويًا لنبات كاسيات البذور من سويقة (ساق الورقة) وصفيحة (شفرة الورقة) وزوائد (هياكل صغيرة تقع على جانبي قاعدة السويقة) وغمد. لا تنتج كل الأنواع أوراقًا بكل هذه المكونات البنيوية. يُطلق على الساق أو السويقة القريبة اسم الساق في السرخس . الصفيحة هي المكون المسطح الموسع للورقة والذي يحتوي على البلاستيدات الخضراء . الغمد هو بنية، عادةً عند القاعدة تمسك بالساق كليًا أو جزئيًا فوق العقدة، حيث تكون الورقة متصلة. توجد أغماد الأوراق عادةً في النجيليات (الأعشاب) والخيميات (الخُيمِيّات). بين الغمد والصفيحة، قد يكون هناك سويقات كاذبة ، وهي بنية تشبه السويقة. توجد السويقات الكاذبة في بعض النباتات أحادية الفلقة بما في ذلك الموز والنخيل والخيزران . ^[18] قد تكون السيقان بارزة (مثل الفاصوليا والورود )، أو تتساقط بسرعة أو غير واضحة كما في الفصيلة التوتية أو غائبة تمامًا كما في الفصيلة المغنولية . قد تكون العنق غائبة (متعددة العنق )، أو قد لا تكون النصل رقائقيًا (مسطحة). يربط العنق الورقة بالنبات ميكانيكيًا ويوفر الطريق لنقل الماء والسكريات من وإلى الورقة. عادةً ما تكون الصفيحة هي موقع غالبية عملية التمثيل الضوئي. تُعرف الزاوية العلوية ( المحورية ) بين الورقة والساق باسم محور الورقة. غالبًا ما تكون موقع البرعم . تسمى الهياكل الموجودة هناك "إبطية".

إن الخصائص الخارجية للأوراق، مثل الشكل والحواف والشعر والعنق ووجود السنابل والغدد، تعتبر مهمة في كثير من الأحيان لتحديد النباتات على مستوى العائلة أو الجنس أو النوع ، وقد طور علماء النبات مصطلحات غنية لوصف خصائص الأوراق. تتميز الأوراق دائمًا بنمو محدد. تنمو إلى نمط وشكل محددين ثم تتوقف. أما الأجزاء الأخرى من النبات مثل السيقان أو الجذور، فهي تتميز بنمو غير محدد، وعادة ما تستمر في النمو طالما أنها تمتلك الموارد اللازمة للقيام بذلك.

عادةً ما يكون نوع الورقة مميزًا لنوع واحد (أحادي الشكل)، على الرغم من أن بعض الأنواع تنتج أكثر من نوع واحد من الأوراق (ثنائي الشكل أو متعدد الأشكال ). أطول الأوراق هي أوراق نخيل الرافي ، R. regalis والتي قد يصل طولها إلى 25 مترًا (82 قدمًا) وعرضها 3 أمتار (9.8 قدمًا). ^[19] يتم تقديم المصطلحات المرتبطة بوصف مورفولوجيا الأوراق، في شكل مصور، على ويكي بوكس.

حيث تكون الأوراق قاعدية وتستلقي على الأرض، يشار إليها باسم الأوراق الساجدة .

يقال عن النباتات المعمرة التي تتساقط أوراقها سنويًا أنها ذات أوراق متساقطة، في حين أن الأوراق التي تبقى طوال الشتاء هي دائمة الخضرة . تسمى الأوراق التي تلتصق بالسيقان بواسطة أعناق (المعروفة باسم أعناق الأوراق ) أعناقًا، وإذا كانت متصلة مباشرة بالساق بدون أعناق الأوراق تسمى أوراقًا ثابتة. ^[20]

• السراخس لها سعف .
• تكون أوراق الأشجار الصنوبرية عادةً على شكل إبرة أو مخرز أو قشور، وهي دائمة الخضرة عادةً، ولكنها قد تكون متساقطة في بعض الأحيان. وعادةً ما يكون لها عرق واحد.
• أوراق النباتات المزهرة (كاسيات البذور): الشكل القياسي يشمل السنيبات ، والعنق، والصفيحة .
• تحتوي النباتات الذئبية على أوراق صغيرة .
• الأوراق الغمدية هي النوع الموجود في معظم الأعشاب والعديد من أحاديات الفلقة الأخرى.
• وتشمل الأوراق المتخصصة الأخرى أوراق نبات النيبنتس ، وهو نبات إبريقي.

تحتوي أوراق ثنائيات الفلقة على شفرات ذات عروق ريشية (حيث تتفرع الأوردة الرئيسية من وريد متوسط ​​كبير ولها شبكات اتصال أصغر بينها). وفي حالات أقل شيوعًا، قد تحتوي شفرات أوراق ثنائيات الفلقة على عروق كفية (عدة عروق كبيرة تتفرع من أعناق الأوراق إلى حواف الأوراق). وأخيرًا، يظهر بعضها عروقًا متوازية. ^[20]

عادةً ما يكون لأوراق النباتات أحادية الفلقة في المناخات المعتدلة شفرات ضيقة، وعادةً ما يكون لها عروق متوازية تتقارب عند أطراف الأوراق أو حوافها. كما أن بعضها له عروق ريشية. ^[20]

يُعرف ترتيب الأوراق على الساق باسم "الترتيب الطبقي للأوراق" . ^[21] توجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من أنماط الترتيب الطبقي للأوراق في الطبيعة:

البديل

تلتصق ورقة واحدة أو فرع أو جزء من الزهرة بكل نقطة أو عقدة على الساق، وتترك في اتجاه متبادل، بدرجة أكبر أو أقل، على طول الساق.

القاعدي

تنشأ من قاعدة النبات.

كولين

مُثبت على الجذع الهوائي.

عكس

تلتصق ورقتان أو فرعان أو أجزاء من الزهرة عند كل نقطة أو عقدة على الساق. وترتبط أوراق الشجر عند كل عقدة.

متقاطع

ترتيب معاكس حيث يدور كل زوج متتالي بمقدار 90 درجة عن الزوج السابق.

حلزوني أو دوار

تلتصق ثلاث أو أكثر من الأوراق أو الفروع أو أجزاء الزهرة عند كل نقطة أو عقدة على الساق. وكما هو الحال مع الأوراق المتقابلة، قد تكون الدوامات المتعاقبة متصالبة أو غير متصالبة، وتدور بنصف الزاوية بين الأوراق في الدوامة (أي، دوامات متتالية من ثلاث دورات تدور بزاوية 60 درجة، ودوامات من أربع دورات تدور بزاوية 45 درجة، إلخ). قد تظهر الأوراق المتقابلة ملتفة بالقرب من طرف الساق. يصف مصطلح "زائفة الالتواء" ترتيبًا يبدو ملتويًا فقط، ولكن ليس كذلك في الواقع.

وردي

الأوراق تشكل وردة .

الصفوف

المصطلح، distichous ، يعني حرفيًا صفين . قد تكون الأوراق في هذا الترتيب متبادلة أو متعاكسة في ارتباطها. المصطلح، 2-ranked ، مكافئ. أحيانًا ما يتم العثور على المصطلحين، tristichous و tetrastichous . على سبيل المثال، "الأوراق" (في الواقع microphylls ) لمعظم أنواع Selaginella هي tetrastichous، ولكنها ليست متقاطعة.

في أبسط النماذج الرياضية للفيلوتاكسيس ، يتم تمثيل قمة الساق على شكل دائرة. تتشكل كل عقدة جديدة عند القمة، وتدور بزاوية ثابتة من العقدة السابقة. تسمى هذه الزاوية زاوية التباعد . يعتمد عدد الأوراق التي تنمو من عقدة على نوع النبات. عندما تنمو ورقة واحدة من كل عقدة، وعندما يتم تثبيت الساق بشكل مستقيم، تشكل الأوراق حلزونًا .

غالبًا ما يتم تمثيل زاوية التباعد على أنها جزء من دورة كاملة حول الساق. ينتج جزء الدوران 1/2 (زاوية تباعد 180 درجة) ترتيبًا بديلًا، كما هو الحال في Gasteria أو fan-aloe Kumara plicatilis . تحدث كسور الدوران 1/3 (زوايا تباعد 120 درجة) في شجر الزان والبندق . يدور البلوط والمشمش بمقدار 2/5، وعباد الشمس والحور والكمثرى بمقدار 3/8، وفي الصفصاف واللوز يكون الكسر 5/13. [ ^22] هذه الترتيبات دورية. يشير مقام جزء الدوران إلى عدد الأوراق في فترة واحدة، بينما يشير البسط إلى عدد الدورات الكاملة أو الدورات التي تم إجراؤها في فترة واحدة. على سبيل المثال:

• 180 درجة (أو 1 ⁄ 2 ): ورقتان في دائرة واحدة (أوراق متبادلة)
• 120 درجة (أو 1 ⁄ 3 ): ثلاث أوراق في دائرة واحدة
• 144 درجة (أو 2 ⁄ 5 ): خمس أوراق في دورتين
• 135 درجة (أو 3 ⁄ 8 ): ثماني أوراق في ثلاث دورات.

ترتبط معظم زوايا التباعد بمتتالية أرقام فيبوناتشي F _n . تبدأ هذه المتتالية عند 1، 1، 2، 3، 5، 8، 13؛ كل حد هو مجموع الحدين السابقين. غالبًا ما تكون كسور الدوران حاصل قسمة F _n / F _{n + 2} لرقم فيبوناتشي على الرقم الحدين اللاحقين في المتتالية. هذه هي الحال بالنسبة للكسور 1/2 و1/3 و2/5 و3/8 و5/13. تميل النسبة بين أرقام فيبوناتشي المتعاقبة إلى النسبة الذهبية φ = (1 + √5)/2 . عندما يتم تقسيم الدائرة إلى قوسين يكون طوليهما بنسبة 1:φ ، فإن الزاوية التي يشكلها القوس الأصغر هي الزاوية الذهبية ، والتي تكون 1/φ ² × 360° ≈ 137.5° . وبسبب هذا، فإن العديد من زوايا التباعد تكون تقريبًا 137.5 درجة .

في النباتات التي ينمو فيها زوج من الأوراق المتقابلة من كل عقدة، تشكل الأوراق حلزونًا مزدوجًا. إذا لم تدور العقد (كسر الدوران صفر وزاوية التباعد 0 درجة)، يصبح الحلزونان زوجًا من الخطوط المتوازية، مما يخلق ترتيبًا ثنائيًا كما هو الحال في أشجار القيقب أو الزيتون . أكثر شيوعًا في نمط متقاطع، حيث تدور كل عقدة بمقدار 1/4 (90 درجة) كما هو الحال في عشبة الريحان . تشكل أوراق النباتات ثلاثية التقاطع مثل الدفلى حلزونًا ثلاثيًا.

لا تشكل أوراق بعض النباتات حلزونات. وفي بعض النباتات، تتغير زاوية التباعد مع نمو النبات. ^[23] وفي أوريكساتيكس فيلوتاكسيس، المسمى باسم أوريكسا جابونيكا ، لا تكون زاوية التباعد ثابتة. بل إنها دورية وتتبع التسلسل 180 درجة، 90 درجة، 180 درجة، 270 درجة. ^[24]

يمكن وصف شكلين أساسيين للأوراق بالنظر إلى الطريقة التي يتم بها تقسيم النصل (الصفيحة). تحتوي الورقة البسيطة على نصل غير مقسم. ومع ذلك، يمكن تشريح الورقة لتكوين فصوص، لكن الفجوات بين الفصوص لا تصل إلى الوريد الرئيسي. تحتوي الورقة المركبة على نصل مقسم بالكامل، حيث يتم فصل كل وريقة من النصل على طول عرق رئيسي أو ثانوي. قد تحتوي الوريقات على أعناق وبراعم، وهي ما يعادل أعناق وبراعم الأوراق. نظرًا لأن كل وريقة يمكن أن تبدو وكأنها ورقة بسيطة، فمن المهم التعرف على مكان وجود العنق لتحديد الورقة المركبة. الأوراق المركبة هي سمة لبعض عائلات النباتات العليا، مثل الفصيلة البقولية . يسمى الوريد الأوسط للورقة المركبة أو السعف ، عندما يكون موجودًا، بالجذع .

مركب على شكل كف اليد

تمتلك جميع المنشورات نقطة ارتباط مشتركة في نهاية العنق، تشع مثل أصابع اليد؛ على سبيل المثال، نبات القنب الهندي (Cannabis) ونبات Aesculus (Buckeyes).

مركب ريشي

يتم ترتيب المنشورات على جانبي المحور الرئيسي أو العمود الفقري .

ريشية غريبة

مع وريقة طرفية؛ على سبيل المثال، Fraxinus (الرماد).

حتى ريشية

تفتقر إلى وريقة طرفية؛ على سبيل المثال، Swietenia (الماهوجني). نوع محدد من الريشيات المتساوية هو ثنائي الأوراق ، حيث تتكون الأوراق من وريقتين فقط؛ على سبيل المثال، Hymenaea .

مركب ثنائي الريش

الأوراق مقسمة مرتين: يتم ترتيب الوريقات (تقنيًا "الوريقات الفرعية") على طول محور ثانوي وهو أحد عدة فروع تتفرع من العنق. تسمى كل وريقة بالريشة . تشكل مجموعة الريشات على كل عرق ثانوي ريشة ؛ على سبيل المثال، شجرة الحرير.

ثلاثي الأوراق (أو ثلاثي الأوراق)

ورقة ريشية ذات ثلاث وريقات فقط؛ على سبيل المثال، النفل (البرسيم)، واللبلاب (اللابورنوم)، وبعض أنواع التوكسيكوديندرون (على سبيل المثال، اللبلاب السام ).

بيناتيفيد

مقسمة ريشيًا إلى الوريد المركزي، ولكن الوريقات غير منفصلة تمامًا؛ على سبيل المثال، Polypodium ، وبعض Sorbus (الخنافس البيضاء). في الأوراق ذات الأوردة الريشية، يُعرف الوريد المركزي بالضلع الأوسط .

يقال عن الأوراق التي تحتوي على سويقة (ساق الورقة) أنها معنقة .

الأوراق الجالسة (المعنوقة) ليس لها أعناق وتتصل النصلة مباشرة بالساق. الأوراق شبه المعنقة تكون معنقة تقريبًا أو لها أعناق قصيرة للغاية وقد تبدو وكأنها جالسة.

في الأوراق المتشابكة أو المتدلية ، يحيط النصل بالساق جزئيًا.

عندما تحيط قاعدة الورقة بالساق بالكامل، يقال أن الأوراق متورقة ، كما هو الحال في Eupatorium perfoliatum .

في الأوراق ذات الأجنحة المنحنية، يلتصق العنق بالشفرة داخل حافة الشفرة.

في بعض أنواع الأكاسيا ، مثل شجرة كوا ( Acacia koa )، تكون أعناق الأوراق متوسعة أو عريضة وتعمل مثل شفرات الأوراق؛ وتسمى هذه الأعناق بالفيلودات . قد تكون هناك أو لا تكون هناك أوراق ريشية طبيعية عند طرف الفيلود.

السنبلة ، الموجودة على أوراق العديد من ثنائيات الفلقة ، هي زائدة على كل جانب عند قاعدة العنق، تشبه الورقة الصغيرة. قد تكون السنبلات دائمة ولا تسقط (الورقة المتساقطة، كما في الورود والفاصوليا ) ، أو قد تسقط مع تمدد الورقة، تاركة ندبة سنبلة على الغصن (الورقة المتساقطة). يُطلق على موقع وترتيب وبنية السنبلات اسم "السنبلة".

مجاني، جانبي

كما هو الحال في الكركديه .

أدنايت

ملتحمة بقاعدة العنق كما في الوردة .

أصفر

مزودة بأزهار صفراء أو غمد على شكل سنابل، كما هو الحال في عائلة البطباطيات ؛ على سبيل المثال، الراوند .

تطويق قاعدة العنق

بين السويقات

بين أعناق ورقتين متقابلتين كما في الفصيلة الفوية .

داخل الأجنحة

بين العنق والساق الفرعية كما في الفصيلة المالبيجية .

الأوردة (يشار إليها أحيانًا بالأعصاب) تشكل واحدة من أكثر السمات المرئية للأوراق. تمثل الأوردة في الورقة البنية الوعائية للعضو، وتمتد إلى الورقة عبر العنق وتوفر نقل الماء والعناصر الغذائية بين الورقة والساق، وتلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على حالة الماء في الورقة والقدرة على التمثيل الضوئي. كما تلعب دورًا في الدعم الميكانيكي للورقة. ^{[25] [26]} داخل صفيحة الورقة، بينما تمتلك بعض النباتات الوعائية عرقًا واحدًا فقط، في معظمها تنقسم هذه الأوعية الدموية عمومًا (تتفرع) وفقًا لمجموعة متنوعة من الأنماط (التعرية) وتشكل حزمًا أسطوانية، تقع عادةً في المستوى المتوسط ​​من النسيج الأوسط، بين طبقتي البشرة. ^[27] غالبًا ما يكون هذا النمط خاصًا بالأصناف، والتي تمتلك منها كاسيات البذور نوعين رئيسيين، متوازي وشبكي (شبيه بالشبكة). بشكل عام، يعتبر التعرق المتوازي سمة مميزة للنباتات أحادية الفلقة، في حين أن التعرق الشبكي أكثر سمة مميزة للنباتات ثنائية الفلقة والمغنوليات (" ثنائيات الفلقة ")، على الرغم من وجود العديد من الاستثناءات. ^{[28] [27] [29]}

تُسمى الأوردة التي تدخل الورقة من العنق بالأوردة الأولية أو الأوردة من الدرجة الأولى. أما الأوردة المتفرعة منها فهي أوردة ثانوية أو من الدرجة الثانية. وتُعتبر هذه الأوردة الأولية والثانوية أوردة رئيسية أو أوردة من الدرجة الأدنى، على الرغم من أن بعض المؤلفين يدرجونها من الدرجة الثالثة. ^[30] يتم ترقيم كل تفرع لاحق بشكل متسلسل، وهذه هي الأوردة من الدرجة الأعلى، حيث يرتبط كل تفرع بقطر وريد أضيق. ^[31]

في الأوراق ذات الأوردة المتوازية، تكون الأوردة الأولية متوازية ومتساوية البعد عن بعضها البعض لمعظم طول الورقة ثم تتقارب أو تندمج (تتفاغر) باتجاه القمة. وعادةً ما تترابط العديد من الأوردة الثانوية الأصغر حجمًا مع هذه الأوردة الأولية، ولكنها قد تنتهي بنهايات وريدية دقيقة للغاية في النسيج الأوسط. الأوردة الثانوية أكثر شيوعًا في كاسيات البذور، والتي قد يكون لها ما يصل إلى أربعة رتب أعلى. ^[30]

على النقيض من ذلك، تحتوي الأوراق ذات العروق الشبكية على عرق أساسي واحد (أحيانًا أكثر) في وسط الورقة، يشار إليه باسم الضلع الأوسط أو الضلع، وهو مستمر مع الأوعية الدموية في العنق. تتفرع الأوردة الثانوية، والمعروفة أيضًا باسم الأوردة من الدرجة الثانية أو الأوردة الجانبية، من الضلع الأوسط وتمتد نحو هوامش الورقة. غالبًا ما تنتهي هذه الأوردة في الهامش ، وهو عضو إفرازي. بدورها، تتفرع الأوردة الأصغر من الأوردة الثانوية، المعروفة باسم الأوردة من الدرجة الثالثة أو الثالثة (أو الدرجة الأعلى)، لتشكل نمطًا شبكيًا كثيفًا. تسمى المناطق أو الجزر من الميزوفيل الواقعة بين الأوردة من الدرجة الأعلى بالهالات. قد يكون لبعض أصغر الأوردة (الأوردة) نهاياتها في الهالات، وهي عملية تُعرف باسم العزل. ^[31] تعمل هذه الأوردة الصغيرة كمواقع للتبادل بين الميزوفيل والجهاز الوعائي للنبات. ^[26] وبالتالي، تجمع الأوردة الصغيرة منتجات عملية التمثيل الضوئي (البناء الضوئي) من الخلايا التي تحدث فيها، في حين تكون الأوردة الرئيسية مسؤولة عن نقلها خارج الورقة. وفي نفس الوقت يتم نقل الماء في الاتجاه المعاكس. ^{[32] [28] [27]}

يختلف عدد نهايات الأوردة بشكل كبير، كما يختلف ما إذا كانت الأوردة من الدرجة الثانية تنتهي عند الهامش، أو ترتبط بأوردة أخرى. ^[29] هناك العديد من الاختلافات المعقدة في الأنماط التي تشكلها أوردة الأوراق، وهذه لها آثار وظيفية. من بين هذه، تتمتع كاسيات البذور بأكبر قدر من التنوع. ^[30] داخل هذه الأوردة تعمل الأوردة الرئيسية كشبكة دعم وتوزيع للأوراق وترتبط بشكل الورقة. على سبيل المثال، يرتبط العروق الموازية الموجودة في معظم أحاديات الفلقة بشكل أوراقها الطويلة وقاعدتها العريضة، بينما يُرى العروق الشبكية في الأوراق الكاملة البسيطة، بينما تحتوي الأوراق المدببة عادةً على عروق تتباعد فيها ثلاثة أو أكثر من الأوردة الأولية شعاعيًا من نقطة واحدة. ^{[33] [26] [31] [34]}

من الناحية التطورية، تميل الأصناف الناشئة المبكرة إلى التفرع ثنائي التفرع مع ظهور الأنظمة الشبكية لاحقًا. ظهرت الأوردة في العصر البرمي (299-252 مليون سنة)، قبل ظهور كاسيات البذور في العصر الثلاثي (252-201 مليون سنة)، حيث ظهر التسلسل الهرمي للعروق مما أتاح وظيفة أعلى وحجم أوراق أكبر والتكيف مع مجموعة متنوعة من الظروف المناخية. ^[30] على الرغم من أنه النمط الأكثر تعقيدًا، إلا أن الأوردة المتفرعة تبدو متعددة الأشكال وكانت موجودة في بعض الأشكال في نباتات البذور القديمة منذ ما يقرب من 250 مليون سنة. إن الأوردة شبه الشبكية التي هي في الواقع عبارة عن عروق متوازية معدلة للغاية هي شكل ذاتي لبعض الفصيلة الميلانثياسية ، وهي أحاديات الفلقة؛ على سبيل المثال، باريس رباعي الأوراق (عقدة العاشق الحقيقي). في الأوراق ذات العروق الشبكية، تشكل الأوردة مصفوفة سقالة تمنح صلابة ميكانيكية للأوراق. ^[35]

التماثل الجنسي

سمة تتميز بوجود تغيرات صغيرة في حجم الأوراق وشكلها وعادات النمو في النبات بين المراحل المبكرة والمرحلة البالغة، على النقيض من؛

تكاثر الخلايا المغايرة

سمة تظهر فيها على النبات تغيرات ملحوظة في حجم الأوراق وشكلها وعادات النمو بين مراحل النمو المبكرة والمرحلة البالغة.

الأوراق عادة ما تكون مليئة بالأوعية الدموية وعادة ما تحتوي على شبكات من الحزم الوعائية التي تحتوي على الخشب ، الذي يوفر الماء لعملية التمثيل الضوئي ، واللحاء ، الذي ينقل السكريات المنتجة بواسطة عملية التمثيل الضوئي. العديد من الأوراق مغطاة بالشعيرات (الشعر الصغير) التي لها هياكل ووظائف متنوعة.

الأنظمة النسيجية الرئيسية الموجودة هي

• البشرة ، التي تغطي السطحين العلوي والسفلي
• النسيج المتوسط ​​الذي يتكون من خلايا ضوئية غنية بالبلاستيدات الخضراء (وتسمى أيضًا الكلورنشيم ) .
• ترتيب الأوردة ( الأنسجة الوعائية )

تشكل هذه الأنظمة النسيجية الثلاثة عادةً تنظيمًا منتظمًا على المستوى الخلوي. تُسمى الخلايا المتخصصة التي تختلف بشكل ملحوظ عن الخلايا المحيطة، والتي غالبًا ما تصنع منتجات متخصصة مثل البلورات، بالخلايا الأديمية . ^[36]

البشرة هي الطبقة الخارجية من الخلايا التي تغطي الورقة. وهي مغطاة ببشرة شمعية غير منفذة للماء السائل وبخار الماء وتشكل الحد الفاصل بين الخلايا الداخلية للنبات والعالم الخارجي. تكون البشرة في بعض الحالات أرق على البشرة السفلية منها على البشرة العلوية، وتكون أكثر سمكًا بشكل عام على الأوراق من المناخات الجافة مقارنة بتلك الموجودة في المناخات الرطبة. [ ^37] تخدم البشرة عدة وظائف: الحماية من فقدان الماء عن طريق النتح ، وتنظيم تبادل الغازات وإفراز المركبات الأيضية . تُظهر معظم الأوراق تشريحًا ظهريًا بطنيًا: السطحان العلوي (المحوري) والسفلي (المحوري) لهما بنية مختلفة إلى حد ما وقد يخدمان وظائف مختلفة.

تتضمن أنسجة البشرة عدة أنواع من الخلايا المتمايزة؛ الخلايا الظهارية، وخلايا الشعر الظهارية ( الشعيرات )، وخلايا مجمع الثغور، والخلايا الحارسة والخلايا المساعدة. الخلايا الظهارية هي الأكثر عددًا والأكبر حجمًا والأقل تخصصًا وتشكل غالبية البشرة. وعادة ما تكون أكثر استطالة في أوراق أحاديات الفلقة منها في ثنائيات الفلقة .

تكون البلاستيدات الخضراء غائبة بشكل عام في الخلايا الظهارية، باستثناء الخلايا الحارسة للثغور . تخترق مسام الثغور البشرة وتحيط بها على كل جانب خلايا حارسة تحتوي على البلاستيدات الخضراء، وخليتان إلى أربع خلايا فرعية تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء، وتشكل مجموعة خلايا متخصصة تُعرف باسم مجمع الثغور. يتم التحكم في فتح وإغلاق فتحة الثغور بواسطة مجمع الثغور، وينظم تبادل الغازات وبخار الماء بين الهواء الخارجي وداخل الورقة. لذلك تلعب الثغور دورًا مهمًا في السماح بالتمثيل الضوئي دون ترك الورقة تجف. في الورقة النموذجية، تكون الثغور أكثر عددًا على البشرة السفلية (الأسفل) منها على البشرة الأمامية (العلوية) وتكون أكثر عددًا في النباتات من المناخات الباردة.

يتكون الجزء الأكبر من الجزء الداخلي من الورقة بين الطبقتين العليا والسفلى من البشرة من نسيج برانشيمي (نسيج أساسي) أو نسيج كلورينشيمي يسمى النسيج الأوسط (باليونانية: "الورقة الوسطى"). ويشكل نسيج الاستيعاب هذا الموقع الأساسي لعملية التمثيل الضوئي في النبات. وتسمى منتجات التمثيل الضوئي "المستوعبات".

في السرخس ومعظم النباتات المزهرة، ينقسم النسيج المتوسط ​​إلى طبقتين:

• طبقة سياج علوية من الخلايا الطويلة الرأسية، بسمك خلية أو خليتين، تقع مباشرة تحت البشرة المحورية، مع وجود فراغات هوائية بين الخلايا. تحتوي خلاياها على عدد أكبر بكثير من البلاستيدات الخضراء مقارنة بالطبقة الإسفنجية. يمكن للخلايا الأسطوانية، مع البلاستيدات الخضراء القريبة من جدران الخلية، الاستفادة المثلى من الضوء. يوفر الانفصال الطفيف للخلايا أقصى قدر من امتصاص ثاني أكسيد الكربون. تحتوي أوراق الشمس على طبقة سياج متعددة الطبقات، بينما تكون أوراق الظل أو الأوراق القديمة الأقرب إلى التربة ذات طبقة واحدة.
• تحت طبقة السياج توجد الطبقة الإسفنجية . تكون خلايا الطبقة الإسفنجية أكثر تشعبًا وأقل كثافة، بحيث توجد فراغات هوائية كبيرة بين الخلايا بينها. تفتح مسام أو ثغور البشرة في حجرات تحت الثغور، متصلة بالمساحات الهوائية بين الخلايا الإسفنجية والسياجية للوسط الورقي، بحيث يمكن للأكسجين وثاني أكسيد الكربون وبخار الماء الانتشار داخل وخارج الورقة والوصول إلى خلايا الوسط الورقي أثناء التنفس والتمثيل الضوئي والنتح.

تكون الأوراق خضراء عادة، بسبب الكلوروفيل في البلاستيدات الخضراء في خلايا الطبقة الوسطى من الورقة. بعض النباتات لها أوراق بألوان مختلفة بسبب وجود أصباغ إضافية مثل الكاروتينات في خلايا الطبقة الوسطى من الورقة.

الأوردة هي الأنسجة الوعائية للورقة وتقع في الطبقة الإسفنجية للنسيج الأوسط للورقة. ويسمى نمط الأوردة بالتعرق. في كاسيات البذور، يكون التعرق متوازيًا عادةً في أحاديات الفلقة ويشكل شبكة مترابطة في النباتات عريضة الأوراق . كان يُعتقد ذات يوم أنها أمثلة نموذجية لتكوين النمط من خلال التفرع ، ولكنها قد تكون بدلاً من ذلك مثالاً لنمط يتشكل في مجال موتر الإجهاد . ^{[38] [39] [40]}

يتكون الوريد من حزمة وعائية . وفي قلب كل حزمة توجد مجموعات من نوعين مختلفين من الخلايا الموصلة:

الخشب

الخلايا التي تنقل الماء والمعادن من الجذور إلى الورقة.

اللحاء

الخلايا التي تنقل عادة النسغ ، مع السكروز المذاب (الجلوكوز إلى السكروز) المنتج عن طريق التمثيل الضوئي في الورقة، إلى خارج الورقة.

يقع الخشب عادة على الجانب المحوري للحزمة الوعائية ويقع اللحاء عادة على الجانب السفلي. وكلاهما مدمج في نسيج برانشيمي كثيف يسمى الغمد، والذي يتضمن عادة بعض أنسجة الكولنشيما البنيوية.

وفقًا لنظرية أجنيس أربر حول البراعم الجزئية للأوراق، فإن الأوراق هي براعم جزئية، ^[41] مشتقة من بداءات الأوراق في قمة البرعم. في وقت مبكر من التطور تكون مسطحة من الناحية الظهرية والبطنية مع وجود سطحين ظهري وبطني. ^[14] الأوراق المركبة أقرب إلى البراعم من الأوراق البسيطة. أظهرت الدراسات التنموية أن الأوراق المركبة، مثل البراعم، قد تتفرع في ثلاثة أبعاد. ^{[42] [43]} على أساس علم الوراثة الجزيئي، خلص إيكاردت وبوم (2010) إلى أنه "من المقبول عمومًا الآن أن الأوراق المركبة تعبر عن خصائص الأوراق والبراعم". ^[44] تُظهر العديد من الأوراق ثنائية الفلقة إيقاعًا يوميًا مدفوعًا داخليًا في النمو. ^{[45] [46] [47]}

تستجيب النباتات وتتكيف مع العوامل البيئية، مثل الضوء والإجهاد الميكانيكي الناتج عن الرياح. تحتاج الأوراق إلى دعم كتلتها الخاصة ومحاذاة نفسها بطريقة تعمل على تحسين تعرضها للشمس، بشكل عام بشكل أفقي إلى حد ما. ومع ذلك، فإن المحاذاة الأفقية تزيد من التعرض لقوى الانحناء والفشل الناتج عن الضغوط مثل الرياح والثلوج والبرد والحطام المتساقط والحيوانات والتآكل من أوراق الشجر المحيطة وهياكل النباتات. بشكل عام، تكون الأوراق واهية نسبيًا فيما يتعلق بهياكل النباتات الأخرى مثل السيقان والفروع والجذور. ^[48]

يؤثر كل من بنية شفرة الورقة والعنقود على استجابة الورقة للقوى مثل الرياح، مما يسمح بدرجة من إعادة التموضع لتقليل السحب والتلف، على عكس المقاومة. قد تؤدي حركة الأوراق بهذه الطريقة أيضًا إلى زيادة اضطراب الهواء بالقرب من سطح الورقة، مما يؤدي إلى ترقيق الطبقة الحدودية للهواء المجاورة مباشرة للسطح، مما يزيد من سعة تبادل الغاز والحرارة، بالإضافة إلى التمثيل الضوئي. قد تؤدي قوى الرياح القوية إلى انخفاض عدد الأوراق ومساحة السطح، مما يقلل من السحب، ولكنه ينطوي أيضًا على تقليل التمثيل الضوئي. وبالتالي، قد يتضمن تصميم الورقة حلاً وسطًا بين اكتساب الكربون وتنظيم الحرارة وفقدان الماء من ناحية، وتكلفة تحمل الأحمال الثابتة والديناميكية. في النباتات الوعائية، تنتشر القوى العمودية على مساحة أكبر وهي مرنة نسبيًا في كل من الانحناء والالتواء ، مما يتيح التشوه المرن دون حدوث ضرر. ^[48]

تعتمد العديد من الأوراق على الدعم الهيدروستاتيكي المرتب حول هيكل من الأنسجة الوعائية لقوتها، والتي تعتمد على الحفاظ على حالة الماء في الورقة. تعكس كل من ميكانيكا وبنية الورقة الحاجة إلى النقل والدعم. ينظر ريد وستوكس (2006) في نموذجين أساسيين، شكل "الورقة الهيدروستاتيكية" و"الورقة ذات العارضة I" (انظر الشكل 1). ^[48] الأوراق الهيدروستاتيكية مثل Prostanthera lasianthos كبيرة ورقيقة، وقد تنطوي على الحاجة إلى أوراق متعددة بدلاً من أوراق كبيرة واحدة بسبب كمية الأوردة اللازمة لدعم محيط الأوراق الكبيرة. لكن حجم الورقة الكبير يفضل الكفاءة في التمثيل الضوئي والحفاظ على المياه، مما ينطوي على مزيد من التنازلات. من ناحية أخرى، تتضمن الأوراق ذات العارضة I مثل Banksia marginata هياكل متخصصة لتقويتها. تتكون هذه العارضة I من امتدادات غمد الحزمة من السكلرنشيما التي تلتقي بطبقات تحت البشرة المتصلبة. هذا يحول التوازن من الاعتماد على الضغط الهيدروستاتيكي إلى الدعم الهيكلي، وهي ميزة واضحة حيث يكون الماء نادرًا نسبيًا. ^[48] ​​تنحني الأوراق الطويلة الضيقة بسهولة أكبر من شفرات الأوراق البيضاوية من نفس المنطقة. عادةً ما تحتوي أحاديات الفلقة على أوراق خطية تعمل على تعظيم مساحة السطح مع تقليل التظليل الذاتي. في هذه الأوراق، توفر نسبة عالية من الأوردة الرئيسية الطولية دعمًا إضافيًا. ^[48]

على الرغم من أن الأوراق ليست مغذية مثل الأعضاء الأخرى مثل الفاكهة، إلا أنها توفر مصدرًا غذائيًا للعديد من الكائنات الحية. تعد الورقة مصدرًا حيويًا لإنتاج الطاقة للنبات، وقد طورت النباتات حماية ضد الحيوانات التي تستهلك الأوراق، مثل العفص ، وهي مواد كيميائية تعيق هضم البروتينات ولها طعم غير سار. تُعرف الحيوانات المتخصصة في أكل الأوراق باسم آكلات الأوراق .

تمتلك بعض الأنواع تكيفات خفية تستخدم من خلالها الأوراق لتجنب الحيوانات المفترسة. على سبيل المثال، تقوم يرقات بعض عثات لف الأوراق بإنشاء منزل صغير في الورقة عن طريق طيها فوق نفسها. وبالمثل، تقوم بعض ذباب المنشار بلف أوراق نباتاتها الغذائية في أنابيب. تضع إناث حشرات السوسة المتدحرجة للأوراق بيضها في الأوراق ثم تلفها كوسيلة للحماية. تحاكي الحيوانات العاشبة الأخرى ومفترساتها مظهر الورقة. كما تحاكي الزواحف مثل بعض الحرباء والحشرات مثل بعض الجنادب الحركات المتذبذبة للأوراق في الريح، حيث تتحرك من جانب إلى آخر أو ذهابًا وإيابًا أثناء التهرب من تهديد محتمل.

قد تتساقط الأوراق في المناطق المعتدلة والشمالية والجافة موسميًا (تتساقط أو تموت بسبب الموسم العاصف). تسمى آلية تساقط الأوراق هذه بالتساقط . عندما تتساقط الورقة، تترك ندبة على الغصن. في الخريف البارد، يتغير لونها أحيانًا ، وتتحول إلى اللون الأصفر أو البرتقالي الساطع أو الأحمر ، حيث يتم الكشف عن أصباغ إضافية مختلفة ( الكاروتينات والزانثوفيل ) عندما تستجيب الشجرة للبرد وأشعة الشمس المنخفضة عن طريق الحد من إنتاج الكلوروفيل. يُعتقد الآن أن أصباغ الأنثوسيانين الحمراء تُنتج في الورقة عندما تموت، ربما لإخفاء اللون الأصفر المتبقي عند فقدان الكلوروفيل - يبدو أن الأوراق الصفراء تجذب الحيوانات العاشبة مثل المن . ^[49] يؤدي إخفاء الكلوروفيل بصريًا بواسطة الأنثوسيانين إلى تقليل خطر الضرر التأكسدي الضوئي لخلايا الأوراق أثناء الشيخوخة، والذي قد يؤدي بخلاف ذلك إلى خفض كفاءة استرجاع العناصر الغذائية من أوراق الخريف الشيخوخة. ^[50]

في سياق التطور ، تكيفت الأوراق مع البيئات المختلفة بالطرق التالية: ^{[ بحاجة لمصدر ]}

• تعمل البنى النانوية والدقيقة الشمعية الموجودة على السطح على تقليل البلل الناتج عن المطر والالتصاق بالتلوث ( انظر تأثير اللوتس ).
• تساهم الأوراق المقسمة والمركبة في تقليل مقاومة الرياح وتعزيز التبريد.
• تحافظ الشعيرات الموجودة على سطح الأوراق على الرطوبة في المناخات الجافة وتشكل طبقة حدودية تقلل من فقدان الماء.
• تقلل البشرة الشمعية للنباتات من فقدان الماء.
• توفر مساحة السطح الكبيرة مساحة كبيرة لالتقاط ضوء الشمس.
• في مستويات ضارة من ضوء الشمس، تسمح الأوراق المتخصصة، المعتمة أو المدفونة جزئيًا، للضوء من خلال نافذة أوراق شفافة لعملية التمثيل الضوئي على الأسطح الداخلية للأوراق (على سبيل المثال Fenestraria ).
• تشريح أوراق كرانز في النباتات التي تقوم بتثبيت _{الكربون} C4
• تخزن أوراق النباتات العصارية الماء والأحماض العضوية لاستخدامها في عملية التمثيل الضوئي CAM .
• الزيوت العطرية والسموم أو الفيرومونات التي تنتجها الغدد المحمولة في الأوراق تعمل على ردع الحيوانات العاشبة (مثل أشجار الكينا ).
• تؤدي شوائب المعادن البلورية إلى ردع الحيوانات العاشبة (على سبيل المثال ، حصوات السيليكا في الأعشاب، واللافقاريات في الفصيلة Araceae ).
• البتلات تجذب الملقحات.
• تحمي الأشواك النباتات من الحيوانات العاشبة (مثل الصبار ).
• الشعيرات اللاذعة للحماية من آكلات الأعشاب، على سبيل المثال في نبات القراص (Urtica dioica) ونبات الديندروكنيد مورويدس ( Urticaceae ).
• تتكيف أوراق خاصة على النباتات آكلة اللحوم لاصطياد الطعام، وخاصة الفرائس اللافقارية، على الرغم من أن بعض الأنواع تصطاد الفقاريات الصغيرة أيضًا (انظر النباتات آكلة اللحوم ).
• تخزن البصيلات الغذاء والماء (مثل البصل ).
• تسمح المحلاقيات للنبات بالتسلق (على سبيل المثال البازلاء).
• تحل الأوراق الزهرية والزهور الكاذبة محل هياكل الزهور الطبيعية عندما يتم تقليص الزهور الحقيقية بشكل كبير (على سبيل المثال، نبات الفربيون ، والكؤوس الزهرية في الفصيلة اللولبية ، ورؤوس الزهور في الفصيلة النجمية ).

الحافة أو الهامش هو المحيط الخارجي للورقة. المصطلحان قابلان للتبادل.

صورة	شرط	اللاتينية	وصف
	كامل	الشكل المتكامل	متساوي؛ مع هامش ناعم؛ بدون أسنان
	هدبية	مهدب	مُحاط بالشعر
	كرينات	كريناتوس	مموجة الأسنان؛ مسننة بأسنان مستديرة
	مموج	كرينولاتوس	كرنيت ناعما
	مقرمش	كريسبس	مجعد
	مسنن	مسنن	مسنن؛ ربمامسننة بشكل خشن ، ذات أسنان كبيرة أوغدية مسننة ، لها أسنان تحمل غددًا
	مسنن	مسنن	مسنن بشكل ناعم
	مسنن مزدوج	نسخة طبق الأصل من الأسنان	كل سن يحمل أسنانًا أصغر
	مشرشر	مسنن	مسننة على شكل منشار؛ مع أسنان غير متماثلة تشير إلى الأمام
	منشاري	مسنن	مسنن بشكل ناعم
	مموج	الجيب الأنفي	مع انبعاجات عميقة تشبه الموجة؛ متموجة بشكل خشن
	فصي	لوباتوس	مُسنن، مع عدم وصول المسافات البادئة إلى المركز
	تموج	متموج	مع حافة متموجة، أضحل من المتعرج
	شائك أولاذع	سبيكولاتوس	مع نقاط صلبة وحادة مثل الشوك

صورة	شرط	اللاتينية	وصف
	مستدق الطرف	_	مدبب طويل، ممتد إلى نقطة ضيقة، مدبب بشكل مقعر
	بَصِير	_	تنتهي بنقطة حادة، ولكن ليست مطولة
	كوسبيدات	_	مع طرف حاد، ممدود، صلب؛ طرف مع نتوء
	تهذيب	_	مُسنن، مع شق ضحل في الطرف
	موكرونات	_	انقلبت فجأة بنقطة قصيرة صغيرة
	مكرونولات	_	مكرونيت، ولكن مع عمود فقري صغير بشكل ملحوظ
	أوبكورديت	_	على شكل قلب معاكس
	منفرج الزاوية	_	مدورة أو حادة
	قطع	_	تنتهي فجأة بنهاية مسطحة

مستدق الطرف

الوصول إلى نقطة حادة، ضيقة، وممتدة.

بَصِير

وصلنا إلى نقطة حادة، ولكن ليست طويلة.

أذني

على شكل الأذن.

قلبي الشكل

على شكل قلب مع الشق باتجاه الساق.

إسفيني

على شكل إسفين.

سنانى الشكل

على شكل هلبرد والفصوص القاعدية تشير إلى الخارج.

منحرف

مائل.

كلوي الشكل

على شكل كلية ولكنها مستديرة وأعرض من الطويلة.

مُدور

شكل منحني.

سهمي

على شكل رأس سهم والفصوص القاعدية الحادة تتجه نحو الأسفل.

قطع

تنتهي فجأة بنهاية مسطحة، تبدو مقطوعة.

كما أن سطح الورقة هو أيضًا موطن لمجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية الدقيقة ؛ وفي هذا السياق يشار إليه باسم الغلاف النباتي .

حرشفية

مغطاة بقشور دقيقة.

يُطلق على "الشعر" الموجود على النباتات اسم "الشعيرات " بشكل صحيح . يمكن أن تظهر الأوراق عدة درجات من الشعر. يمكن أن تتداخل معاني العديد من المصطلحات التالية.

العنكبوتية أو العنكبوتية

مع العديد من الشعيرات الدقيقة المتشابكة والتي تعطي مظهرًا يشبه شبكة العنكبوت.

باربيلات

ذات شعيرات دقيقة مسننة (باربيلا).

ملتحي

ذو شعر طويل وصلب.

خشن

مع أشواك صلبة تشبه الشعر.

قصبي الرائحة

أشيب مع زغب كثيف أبيض-رمادي.

هدبية

هامشية ذات شعر قصير (أهداب).

هدبية

هدبية دقيقة.

فلوكوز

مع أسراب من الشعر الناعم والصوفي، والتي تميل إلى الاحتكاك.

لامع

فقدان الشعر مع التقدم في السن.

أملس

لا يوجد أي نوع من الشعر.

غدي

مع غدة في طرف الشعر.

أهلب

مع شعر خشن أو صلب إلى حد ما.

هسبيد

مع شعر جامد وخشن.

هسيبدولوس

دقيقة واحدة.

رمادي

مع زغب أبيض رمادي ناعم وقريب.

لانات، أو لانوز

مع الشعر الصوفي.

مكسو بالشعر

مع شعر ناعم ومنفصل بوضوح.

عانة، أو عانة

مع الشعر الدقيق والناعم.

محتلم

ذو شعر ناعم، قصير ومنتصب.

سكاربوس، أو سكاربريد

خشنة عند اللمس.

جدي

مظهر حريري من خلال الشعر الناعم والمستقيم والمضغوط (المتراص والمسطح).

حريري

مع زغب مضغوط، ناعم، ومستقيم.

نجمي أو نجمي الشكل

مع شعر على شكل نجمة.

ستريجوز

ذو شعر مضغوط، حاد، مستقيم وقاسي.

تومنتوز

ذو شعر كثيف مع شعر صوفي أبيض ناعم ومتشابك.

كانو تومنتوز

بين القزحية والرمادية.

مُلَبَّد - مُلَبَّد

صوفي ومتشابك مع الشعر المجعد.

تومينتولوز

دقيق للغاية أو قليل جدًا من التومنتوس.

زغبي

ذو شعر طويل وناعم، وعادة ما يكون منحنيًا.

صوفي

ذو شعر طويل وناعم ومتعرج أو متشابك.

هيستيرانثوس

التطور بعد الزهور ^[51]

سينانثوس

تتطور في نفس وقت نمو الزهور ^[52]

تم وصف عدد من أنظمة التصنيف المختلفة لأنماط عروق الأوراق (التعرّق أو التعرّق)، ^[29] بدءًا من إيتينجسهاوزن (1861)، ^[53] جنبًا إلى جنب مع العديد من المصطلحات الوصفية المختلفة، وقد تم وصف المصطلحات بأنها "هائلة". ^[29] أحد أكثر هذه الأنظمة شيوعًا هو نظام هيكي، الذي تم تطويره في الأصل لـ " ثنائيات الفلقة " واستخدام عدد من مصطلحات إيتينجسهاوزن المشتقة من اليونانية (1973-1979): ^{[54] [55] [56]} ( انظر أيضًا : الشكل 9.12 لسيمبسون، ص. 468) ^[29]

1. ريشي (مُعَرق بالريش، أو شبكي، أو ريشي شبكي، أو مُعَرقَل، أو مُعَصَّب، أو مُعَصَّب)

تنشأ الأوردة بشكل ريشي (مثل الريش) من وريد أساسي واحد (الوريد الأوسط) وتنقسم إلى أوردة ثانوية، تُعرف بالأوردة من الدرجة الأعلى. وهذه الأوردة بدورها تشكل شبكة معقدة. وهذا النوع من الأوردة نموذجي (ولكن ليس مقتصرًا على) " ثنائيات الفلقة " ( كاسيات البذور غير أحادية الفلقة ). على سبيل المثال، أوستريا .

هناك ثلاثة أنواع فرعية من الأوردة الريشية:

كراسبيدودروموس (باليونانية: kraspedon - حافة، dromos - جري)

وتصل الأوردة الرئيسية إلى حافة الورقة.

كامبتودروموس

تمتد الأوردة الرئيسية بالقرب من الهامش، ولكنها تنحني قبل أن تتقاطع مع الهامش.

هجين

جميع الأوردة الثانوية غائبة أو بدائية أو مخفية

وهذه بدورها لها عدد من الأنواع الفرعية الأخرى مثل اليوكامبتونودروموس، حيث تنحني الأوردة الثانوية بالقرب من الهامش دون الانضمام إلى الأوردة الثانوية المجاورة.

2. متوازي الأوردة (متوازي الأضلاع، متوازي الأعصاب، متوازي الريش، مخطط)

يتكون الوريدان الأساسيان أو أكثر من وريدين ينشأان جنبًا إلى جنب عند قاعدة الورقة، ويمتدان بالتوازي مع بعضهما البعض حتى القمة ثم يتقاربان هناك. تربط الأوردة المتصالبة (الأوردة الصغيرة) الأوردة الرئيسية المتوازية. وهذا أمر طبيعي في معظم النباتات أحادية الفلقة ، مثل الأعشاب .

كما يتم استخدام المصطلحات الإضافية هامشي (الأوردة الأولية تصل إلى الهامش)، وشبكي (الأوردة الشبكية).

3. كامبيلودروموس ( كامبيلوس – منحنى)

عدة أوردة أو فروع أولية تنشأ عند نقطة واحدة أو بالقرب منها وتمتد في أقواس منحنية للخلف، ثم تتقارب عند القمة. على سبيل المثال: مايانثيموم .

4. أكرودروموس

اثنان أو أكثر من الأوردة الأولية أو الثانوية المتطورة جيدًا في أقواس متقاربة نحو القمة، بدون انحناء قاعدي كما في الكامبيلودروم. قد تكون قاعدية أو فوق قاعدية حسب المنشأ، وكاملة أو غير كاملة حسب ما إذا كانت تصل إلى 2/3 المسافة إلى القمة. على سبيل المثال، ميكونيا (النوع القاعدي)، إندليشريا (النوع فوق القاعدي).

5. شعاعيات

ثلاثة أو أكثر من الأوردة الأولية تتباعد شعاعيًا من نقطة واحدة. على سبيل المثال، Arcangelisia (النوع القاعدي)، Givotia (النوع فوق القاعدي).

6. باليناكتودروم

الأوردة الأولية ذات نقطة واحدة أو أكثر من نقاط التفرع الثنائي الثانوي بعد التباعد الأولي، متباعدة بشكل وثيق أو متباعد. على سبيل المثال، Platanus .

يمكن تصنيف الأنواع 4-6 أيضًا على أنها أساسية (الخلايا الأولية متصلة بقاعدة الشفرة) أو فوق الأساسية (متباعدة فوق قاعدة الشفرة)، وكاملة أو غير كاملة، ولكنها أيضًا متقطعة.

في نفس الوقت تقريبًا، وصف ميلفيل (1976) نظامًا ينطبق على جميع كاسيات البذور باستخدام المصطلحات اللاتينية والإنجليزية. ^[57] كان لدى ميلفيل أيضًا ستة أقسام، بناءً على الترتيب الذي تتطور به الأوردة.

شجيري (شجيري)

التفرع بشكل متكرر عن طريق الانقسام المنتظم لتكوين بنية ثلاثية الأبعاد تشبه الشجيرة تتكون من جزء خطي (فئتان فرعيتان)

فلابيلات (فلابيلاتوس)

الأوردة الأولية مستقيمة أو منحنية قليلاً، متباعدة عن القاعدة على شكل مروحة (4 فئات فرعية)

كف اليد (بالماتوس)

الأوردة الأولية المنحنية (3 فئات فرعية)

ريشي (pinnatus)

الوريد الأساسي المفرد، الضلع الأوسط، الذي يتم ترتيب الأوردة الثانوية المستقيمة أو المقوسة على طوله على فترات منتظمة إلى حد ما (6 فئات فرعية)

كوليماتوس

عروق أولية متعددة متوازية طوليًا تنشأ من نسيج مستعرض (5 فئات فرعية)

ملتصق (ملتصق)

مشتقة من وريقات ريشية مندمجة (3 فئات فرعية)

تم لاحقًا دمج شكل معدّل من نظام هيكي في تصنيف سميثسونيان (1999) الذي اقترح سبعة أنواع رئيسية من الأوردة، بناءً على بنية الأوردة الأولية، مع إضافة الأوردة المتعرجة كنوع رئيسي إضافي. ثم تم إجراء تصنيف إضافي على أساس الأوردة الثانوية، مع 12 نوعًا آخر، مثل؛

بروكيدودروموس

شكل مغلق حيث تنضم الأقواس الثانوية في سلسلة من الأقواس البارزة، كما هو الحال في هيلديجارديا .

كراسبيدودروموس

شكل مفتوح مع ثانويات تنتهي عند الهامش، في أوراق مسننة، كما هو الحال في Celtis .

يوكامبتودروم

شكل متوسط ​​مع ثانويات مقلوبة تتضاءل تدريجيًا في القمة ولكن داخل الهامش، ومتصلة بأوردة ثالثية وسيطة بدلاً من حلقات بين الثانويات، كما هو الحال في Cornus .

كلودروموس

ثانويات تتفرع بحرية نحو الهامش، كما هو الحال في Rhus .

المصطلحات التي كانت تستخدم كأنواع فرعية في نظام هيكي الأصلي. ^[58]

تضمنت الأوصاف الإضافية الترتيب الأعلى، أو الأوردة الثانوية وأنماط الهالات ( انظر مجموعة عمل بنية الأوراق، الشكلان 28-29). ^[58]

متطاير

عدة أوردة قاعدية دقيقة ومتساوية الحجم تتباعد شعاعيًا بزوايا منخفضة وتتفرع بشكل قمي. على سبيل المثال، Paranomus .

غالبًا ما تندرج تحليلات أنماط الأوردة في الاعتبار ترتيبات الأوردة ونوع الوريد الأساسي ونوع الوريد الثانوي (الأوردة الرئيسية) وكثافة الأوردة الثانوية. وقد تبنى عدد من المؤلفين إصدارات مبسطة من هذه المخططات. ^{[59] [29]} في أبسط صورها، يمكن اعتبار أنواع الأوردة الأساسية في ثلاث أو أربع مجموعات اعتمادًا على أقسام النبات التي يتم النظر فيها؛

• ريشي الشكل
• راحي القدمين
• موازي

حيث يشير مصطلح "كفّي" إلى الأوردة الأولية المتعددة التي تشع من العنق، على عكس التفرع من الوريد الرئيسي المركزي في الشكل الريشيّ، ويشمل كلا النوعين 4 و5 من هيكي، والتي يتم الحفاظ عليها كأنواع فرعية؛ على سبيل المثال، كفيّ-أكرودروموس ( انظر دليل أوراق خدمة المتنزهات الوطنية). ^[60]

كفية، شبكية كفية، ذات عروق كفية، ذات عروق مروحية

تتفرع عدة عروق رئيسية ذات حجم متساوٍ تقريبًا من نقطة مشتركة بالقرب من قاعدة الورقة حيث يرتبط العنق، وتنتشر باتجاه حافة الورقة. غالبًا ما تكون الأوراق ذات الأوردة الكفية مفصصة أو مقسمة بفصوص تشع من النقطة المشتركة. قد تختلف في عدد الأوردة الأولية (3 أو أكثر)، لكنها تشع دائمًا من نقطة مشتركة. ^[61] على سبيل المثال معظم أشجار القيقب .

بدلاً من ذلك، يستخدم سيمبسون: ^[29]

غير متوتر

الضلع الأوسط بدون عروق جانبية ( ميكروفيلوس )، يظهر في النباتات القصبية غير الحاملة للبذور ، مثل ذيل الحصان

ثنائي التفرع

الأوردة تتفرع تباعًا إلى أوردة متساوية الحجم من نقطة مشتركة، وتشكل تقاطعًا على شكل حرف Y، وتتفرع. ومن بين النباتات الخشبية المعتدلة، فإن نبات الجنكة بيلوبا هو النوع الوحيد الذي يظهر عروقًا ثنائية التفرع. وكذلك بعض السراخس . ^[61]

موازي

الأوردة الأولية والثانوية متوازية تقريبًا مع بعضها البعض، وتمتد على طول الورقة، وغالبًا ما تكون متصلة بروابط عمودية قصيرة، بدلاً من تكوين شبكات. في بعض الأنواع، تلتقي الأوردة المتوازية عند القاعدة والقمة، مثل النباتات دائمة الخضرة والأعشاب ذات الشكل الإبري. هذه سمة مميزة للنباتات أحادية الفلقة، ولكن الاستثناءات تشمل Arisaema ، وكما هو موضح أدناه، تحت الشبكة. ^[61]

شبكي ( شبكي، ريشي )

وريد وسطي بارز مع أوردة ثانوية متفرعة على طول جانبيه. يشتق الاسم من الأوردة النهائية التي تشكل نمطًا أو شبكة مترابطة. (قد يُشار إلى الأوردة الأولية والثانوية باسم ريشية، بينما يُشار إلى الأوردة الدقيقة الشبيهة بالشبكة باسم شبكية أو شبكية)؛ معظم كاسيات البذور غير أحادية الفلقة، باستثناءات بما في ذلك كالوفيلوم . بعض أحاديات الفلقة لها عروق شبكية، بما في ذلك كولوكاسيا وديوسكوريا وسميلاكس . [ 61 ^]

ومع ذلك، تسمح هذه الأنظمة المبسطة بمزيد من التقسيم إلى أنواع فرعية متعددة. يقسم سيمبسون ^[29] (وآخرون) ^[62] النباتات المتوازية والشبكية (ويستخدم البعض هذين المصطلحين فقط للنباتات كاسيات البذور) ^[63] على أساس عدد الأوردة الأولية (الضلع) على النحو التالي؛

موازي

متوازي الضلعين (ريشي، متوازي ريشي، متوازي أحادي الضلع)

ضلع وسطي واحد بارز، تنشأ منه عروق ثانوية بشكل عمودي عليه وتمتد بالتوازي مع بعضها البعض باتجاه الهامش أو الطرف، ولكنها لا تلتقي (تتفاغر). يشير مصطلح أحادي الضلع إلى بروز الضلع الأوسط المفرد (الضلع) الممتد بطول الورقة من القاعدة إلى القمة. على سبيل المثال، نباتات الزنجبيل ، مثل الموز وما إلى ذلك.

متوازي الكف (متوازي متعدد الأضلاع)

عدة أوردة أساسية بارزة بنفس القدر تنشأ من نقطة واحدة عند القاعدة وتمتد بالتوازي نحو الطرف أو الحافة. ​​يشير مصطلح "متعدد الأضلاع" إلى وجود أكثر من عرق رئيسي بارز. على سبيل المثال، نخيل "المروحة" (النخيل الكفي) (Arecaceae)

متقاربة متوازية متعددة الكلفة

تتلاقى الأوردة الوسطى عند القمة، على سبيل المثال Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae)، Eichornia

متباعد متوازي متعدد الأضلاع

تتباعد الأوردة الوسطى بشكل متوازي تقريبًا نحو الهامش، على سبيل المثال، في نباتات البوراسوس (النجيلية)، وأشجار النخيل المروحية

شبكي (شبكي)

ريشي (مُعَرق، شبكي، أحادي الضلع شبكي)

ضلع وسطي بارز واحد يمتد من القاعدة إلى القمة، وعروق ثانوية تنشأ على كلا الجانبين على طول الضلع الأوسط الأساسي، وتمتد نحو الهامش أو القمة (الطرف)، مع شبكة من الأوردة الأصغر التي تشكل شبكة (شبكة أو شبكة). على سبيل المثال Mangifera و Ficus religiosa و Psidium guajava و Hibiscus rosa-sinensis و Salix alba

باليد (شبكي متعدد الأضلاع)

أكثر من عرق أساسي ينشأ من نقطة واحدة، ويمتد من القاعدة إلى القمة. على سبيل المثال، Liquidambar styraciflua ويمكن تقسيم هذا إلى أقسام فرعية أخرى؛

متقارب متعدد الكلفة

تتباعد الأوردة الرئيسية من الأصل عند القاعدة ثم تتقارب نحو الطرف. على سبيل المثال Zizyphus ، Smilax ، Cinnamomum

متباعد متعدد الكلفة

تتباعد جميع الأوردة الرئيسية نحو الطرف. على سبيل المثال: Gossypium و Cucurbita و Carica papaya و Ricinus communis

بشكل ثلاثي (شبكة ثلاثية)

ثلاثة أوردة أساسية، كما هو مذكور أعلاه، على سبيل المثال ( انظر ) Ceanothus leucodermis ، ^[64] C. tomentosus ، ^[65] Encelia farinosa

لا تُستخدم هذه الأنظمة المعقدة كثيرًا في الأوصاف الشكلية للتصنيفات، ولكنها مفيدة في تحديد هوية النباتات، ^[29] على الرغم من انتقادها لكونها مثقلة بالمصطلحات المتخصصة بشكل غير ملائم. ^[66]

يستخدم نظام أقدم وأبسط، يستخدم في بعض النباتات ^[67] فئتين فقط، مفتوحة ومغلقة.

• مفتوحة: الأوردة ذات الترتيب الأعلى لها نهايات حرة بين الخلايا وهي أكثر تميزًا للنباتات غير أحادية الفلقة. ومن المرجح أن ترتبط بأشكال الأوراق المسننة أو المفصصة أو المركبة. ويمكن تقسيمها إلى:
  • أوراق ريشية (مُعرَّضة للريش)، ذات عرق مركزي رئيسي أو ضلع (ضلع وسطي)، ينشأ منه بقية نظام العروق
  • كفية الشكل، حيث ترتفع ثلاثة أو أكثر من الأضلاع الرئيسية معًا عند قاعدة الورقة، وتتباعد إلى الأعلى.
  • ثنائي التفرع، كما هو الحال في السرخس، حيث تتفرع الأوردة بشكل متكرر
• مغلقة: الأوردة من الدرجة الأعلى متصلة في حلقات دون أن تنتهي بحرية بين الخلايا. تميل هذه إلى أن تكون في الأوراق ذات الخطوط العريضة الناعمة، وهي سمة مميزة للنباتات أحادية الفلقة.
  • يمكن تقسيمها حسب ما إذا كانت الأوردة تسير بالتوازي، كما هو الحال في الأعشاب، أو لديها أنماط أخرى.

هناك أيضًا العديد من المصطلحات الوصفية الأخرى، غالبًا ما تكون ذات استخدام متخصص للغاية ومقتصرة على مجموعات تصنيفية محددة. ^[68] تعتمد وضوح الأوردة على عدد من السمات. وتشمل هذه عرض الأوردة، وبروزها فيما يتعلق بسطح الصفيحة ودرجة تعتيم السطح، والتي قد تخفي الأوردة الدقيقة. في هذا الصدد، تسمى الأوردة غامضة ويتم تحديد ترتيب الأوردة الغامضة وما إذا كانت السطح العلوي أو السفلي أو كلا السطحين بشكل أكبر. ^{[69] [61]}

تشمل المصطلحات التي تصف بروز الأوردة : المنتفخ ، والمقنطر ، والمسطح ، والمزراب ، والمطبع ، والبارز ، والمتوار ( الشكل 6.1 هوثورن ولورانس 2013). ^{[66] [70]} قد تظهر الأوردة أنواعًا مختلفة من البروز في مناطق مختلفة من الورقة. على سبيل المثال، يحتوي Pimenta racemosa على ضلع وسطي مقنن على السطح العلوي، ولكن هذا بارز على السطح السفلي. ^[66]

وصف بروز الوريد:

بولات

سطح الورقة مرتفع في سلسلة من القباب بين الأوردة على السطح العلوي، وبالتالي مع انخفاضات ملحوظة أيضًا. على سبيل المثال Rytigynia pauciflora ، ^[71] Vitis vinifera

مُقَوَّى (مُقَوَّى)

الأوردة الغارقة تحت السطح، مما يؤدي إلى قناة مستديرة. يتم الخلط أحيانًا مع "المزاريب" لأن القنوات قد تعمل كمزاريب لجريان مياه الأمطار والسماح بالتجفيف، كما هو الحال في العديد من Melastomataceae . ^[72] على سبيل المثال ( انظر ) Pimenta racemosa (Myrtaceae)، ^[73] Clidemia hirta (Melastomataceae).

مُهْدَم

الأوردة بارزة جزئيًا، والقمة فوق سطح صفيحة الورقة، ولكن مع قنوات تمتد على طول كل جانب، مثل المزاريب

معجب

الأوردة التي تشكل خطًا أو نتوءًا مرتفعًا يقع أسفل مستوى السطح الذي يحمله، كما لو كان مضغوطًا عليه، وغالبًا ما يكون مكشوفًا على السطح السفلي. غالبًا ما تبدو الأنسجة القريبة من الأوردة متجعدة، مما يمنحها مظهرًا غائرًا أو بارزًا

غامض

الأوردة غير مرئية، أو غير واضحة على الإطلاق؛ إذا لم يتم تحديدها، فهي غير مرئية بالعين المجردة. على سبيل المثال Berberis gagnepainii . في هذا Berberis ، تكون الأوردة غامضة فقط على السطح السفلي. ^[74]

بارز

الوريد مرتفع عن السطح المحيط به بحيث يمكن الشعور به بسهولة عند مداعبته بالإصبع. على سبيل المثال ( انظر ) Pimenta racemosa ، ^[73] Spathiphyllum cannifolium ^[75]

غائرة

الوريد غارق تحت السطح، أكثر بروزًا من الأنسجة المحيطة ولكنه أكثر غائرًا في القناة مقارنة بالأوردة المطبعة. على سبيل المثال Viburnum plicatum .

وصف الميزات الأخرى:

بلينرفي (بلينرفي)

أكثر من عرق رئيسي (عصب) في القاعدة. الأوردة الثانوية الجانبية تتفرع من نقطة فوق قاعدة الورقة. عادة ما يتم التعبير عنها كلاحقة ، كما في ورقة ثلاثية الأجنحة أو ثلاثية الأجنحة. في ورقة ثلاثية الأجنحة (ثلاثية الأجنحة) تتفرع ثلاثة أوردة رئيسية فوق قاعدة الصفيحة (وريدتان ثانويتان والوريد الرئيسي) وتسير بشكل متوازي لاحقًا، كما في Ceanothus وفي Celtis . وبالمثل، تحتوي الورقة الخماسية الأجنحة (ذات الأوردة الخمسة) على أربعة أوردة ثانوية ووريد رئيسي. النمط الذي يحتوي على 3-7 أوردة واضح بشكل خاص في Melastomataceae . كما تم استخدام المصطلح في Vaccinieae . تم استخدام المصطلح كمرادف لـ acrodromous أو palmate-acrodromous أو suprabasal acrodromous، ويُعتقد أنه واسع التعريف للغاية. ^{[76] [76]}

سلمي الشكل

الأوردة مرتبة مثل درجات السلم، وخاصة الأوردة من الدرجة الأعلى

هامشي

الأوردة تمتد بالقرب من حافة الورقة

ثلاثي الأعصاب

2 عصب قاعدي رئيسي بالإضافة إلى الضلع الأوسط

صورة	شرط	وصف
	مقوس	التقوس الثانوي نحو القمة
	ثنائي التفرع	الأوردة تنقسم إلى اثنين
	طولي	جميع الأوردة تتوافق في الغالب مع الوريد الأوسط
	موازي	جميع الأوردة متوازية وليست متقاطعة
	ريشي الشكل	الأوردة الثانوية التي تنتقل من الضلع الأوسط
	شبكي	جميع الأوردة متفرعة بشكل متكرر، عروق صافية
	تناوب	الأوردة القادمة من مركز الورقة والمتشعبة نحو الحواف
	مستعرض	الأوردة الثلاثية التي تسير بشكل عمودي على محور الوريد الرئيسي، وتربط الأوردة الثانوية

تُستخدم المصطلحات ميجافيل ، و ماكروفيل ، و ميزوفيل ، و نوتوفيل ، و ميكروفيل ، و نانوفيل و لبتوفيل لوصف أحجام الأوراق (بترتيب تنازلي)، في تصنيف وضعه كريستين سي. راونكير في عام 1934 وتم تعديله منذ ذلك الحين من قبل آخرين. ^{[77] [78]}

• ريندل، ألفريد بارتون (1911). "ورقة"  . الموسوعة البريطانية . المجلد 15 (الطبعة الحادية عشرة). ص 322-329.
• إنجرسول، إرنست (1920). "الأوراق"  . الموسوعة الأمريكية . المجلد السابع عشر.