ديسينودونتيا

الديسينودونتيا هي مجموعة منقرضة من الأنومودونتات ، وهي نوع منقرض من الثيرابسيدات غير الثديية . كانت الديسينودونتات حيوانات عاشبة ، وعادةً ما كانت تمتلك زوجًا من الأنياب، ومن هنا جاء اسمها الذي يعني "سنّان لكلب". امتلك أفراد هذه المجموعة منقارًا قرنيًا، عادةً ما يكون بلا أسنان، وهو ما يميزها عن جميع السينابسيدات . ظهرت الديسينودونتات لأول مرة في جنوب بانجيا خلال منتصف العصر البرمي ، منذ حوالي 270-260 مليون سنة، وانتشرت عالميًا وأصبحت الحيوانات العاشبة المهيمنة في أواخر العصر البرمي ، منذ حوالي 260-252 مليون سنة. تضررت بشدة من الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي الذي قضى على معظم الثيرابسيدات الأخرى منذ حوالي 252 مليون سنة. تعافت أعدادها في بداية العصر الترياسي التالي ، لكنها تراجعت لاحقًا خلال أواخر العصر الترياسي وانقرضت مع نهاية تلك الفترة. كانت هذه الكائنات الأكثر نجاحًا وتنوعًا بين الثيرابسيدات غير الثديية، حيث تم التعرف على أكثر من 80-90 جنسًا ، تتراوح من الحيوانات التي تحفر بحجم الجرذ إلى الحيوانات العاشبة الضخمة بحجم الفيل .

جمجمة الديسينودونت متخصصة للغاية، خفيفة الوزن لكنها قوية، مع فتحات صدغية متضخمة في الجزء الخلفي من الجمجمة لاستيعاب عضلات الفك الأكبر. الجزء الأمامي من الجمجمة والفك السفلي ضيقان عمومًا، وفي جميع الأشكال باستثناء عدد قليل من الأشكال البدائية، يكونان بلا أسنان. بدلًا من ذلك، كان الجزء الأمامي من الفم مزودًا بمنقار قرني كيراتيني ، كما هو الحال في السلاحف وديناصورات السيراتوبسيان . كان يتم معالجة الطعام عن طريق سحب الفك السفلي عند إغلاق الفم، مما ينتج عنه حركة قص قوية، ^{[ 2 ]} والتي كانت ستمكن الديسينودونت من التعامل مع المواد النباتية الصلبة. عادةً ما كان لدى الديسينودونت زوج من الأنياب الفكية المتضخمة، المشابهة للأنياب الموجودة في بعض الثدييات الحية. في الأجناس الأولى، كانت مجرد أسنان متضخمة، ولكن في الأشكال اللاحقة تطورت بشكل مستقل إلى أسنان دائمة النمو مثل أنياب الثدييات عدة مرات. ^{[ 3 ]} يُعتقد أن وجود الأنياب في بعض الديسينودونتات يُمثل ازدواجًا شكليًا جنسيًا . ^{[ 4 ]} بعض الديسينودونتات، مثل ستاليكيريا، افتقرت إلى الأنياب الحقيقية، وحملت بدلًا منها امتدادات شبيهة بالأنياب على جانب المنقار. ^{[ 5 ] [ 6 ] : 139} ومثل بعض الأنومودونتات الأخرى، يُظهر سقف الجمجمة تطور عظمة جمجمة جديدة، تُسمى "العظمة الجدارية الأمامية"، والتي لا توجد في السنابسيدات السابقة ولا في أسلاف السينودونتات من الثدييات. وهي عظمة مفردة تُشكل الحافة الأمامية للثقبة الصنوبرية . توجد عظام مماثلة، تُسمى أيضًا "العظام الجدارية الأمامية"، في الثيرابسيدات الجورجونوبسيدية والبيارموسوكية ، على الرغم من أنه يُعتقد أنها تطورت بشكل متقارب في كل مجموعة. ^{[ 7 ]} كان لدى الديسينودونتات في الأصل ثلاث فقرات في العجز ، على الرغم من أن هذا العدد ارتفع إلى أكثر من 6 فقرات في بعض الديسينودونتات نتيجة لتضاعف الفقرات ودمج الفقرات الذيلية في العجز. ^{[ 8 ]}

تتفاوت أحجام الديسينودونتات بشكل كبير. كان أصغرها بحجم الفأر، وهو حجم شائع بين أفراد المجموعة من العصر البرمي، بينما كانت أفراد المجموعة من العصر الترياسي أكبر بكثير في العادة، ^{[ 9 ]} وكان أصغر عضو معروف، وهو ليسوفيسيا، هو الأكبر حجماً أيضاً، بحجم الفيل تقريباً، حيث قُدِّر وزنه بـ 5880 كيلوغراماً (12960 رطلاً) . ^{[ 10 ]} ربما حافظت العديد من الديسينودونتات، على الأقل من العصر الترياسي، على وضعية منتصبة نسبياً لأطرافها الخلفية مع تباعد أكبر لأطرافها الأمامية، ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} على الرغم من أن ليسوفيسيا ربما كانت تمتلك أطرافاً أمامية منتصبة أيضاً. ^{[ 11 ]} 

التكاثر والسلوك الاجتماعي

تشير عينة محفوظة من جنين الليستروصور، ملتف بإحكام ، من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، إلى أن الديسينودونتات كانت تضع بيضًا، كما يُعتقد أنه كان سمة أسلاف السينابسيدات والسلويات . مع ذلك، فإن عدم وجود قشرة بيضة محفوظة يوحي بأن البيض كان على الأرجح لينًا وجلديًا، كما هو الحال في الثدييات البيوضة الحية ، وكما يُعتقد أنه كان سمة أسلاف السلويات. يشير الحجم الكبير نسبيًا للبيض إلى أن أفراد الليستروصور كانوا مكتملي النمو (مستقلين نسبيًا منذ الولادة)، وأن البيضة كانت تحتوي على مخزون كبير من المح للنمو، مما يدل على أن الديسينودونتات لم تكن تنتج الحليب مثل الثدييات (بيض الثدييات البيوضة المنتجة للحليب صغير نسبيًا مقارنة بحجم الجسم)، وربما بعض أنواع السينودونتات غير الثديية على الأقل. ^{[ 22 ]}

تشير المراحيض الجماعية الأحفورية ، ^{[ 23 ]} والمسارات المحفوظة التي تُظهر البالغين وصغار الديسينودونت يسيرون جنبًا إلى جنب، بالإضافة إلى التجمعات الأحفورية الكبيرة لكل من البالغين وصغار الديسينودونت، إلى أن بعض الديسينودونت على الأقل انخرطوا في رعاية الأبوين بعد الفقس وكانوا اجتماعيين . ^{[ 24 ]}

أشارت دراسة نُشرت عام 2024 إلى أن فن الصخور الذي يصور مخلوقًا خياليًا يشبه ظاهريًا حيوان الفظ وله أنياب منحنية للأسفل، والذي ابتكره شعب سان في جنوب إفريقيا قبل عام 1835، ربما يكون مستوحى جزئيًا من جماجم الديسينودونت الأحفورية التي تتآكل من الصخور في المنطقة. ^{[ 25 ]}

عُرفت الديسينودونتات للعلم منذ منتصف القرن التاسع عشر. وقدّم الجيولوجي الجنوب أفريقي أندرو جيديس بين أول وصف لها عام ١٨٤٥. في ذلك الوقت، كان بين مشرفًا على بناء الطرق العسكرية التابعة لفيلق المهندسين الملكي ، وقد عثر على العديد من أحافير الزواحف خلال مسوحاته في جنوب أفريقيا. وصف بين هذه الأحافير في رسالة نُشرت عام ١٨٤٥ في مجلة الجمعية الجيولوجية بلندن ، وأطلق عليها اسم "ثنائية الأسنان" نسبةً إلى نابين بارزين. ^{[ ٢٦ ]} في العام نفسه، سمّى عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين نوعين من الديسينودونتات من جنوب أفريقيا: ديسينودون لاسيرتيسيبس وديسينودون بايني . ولأن بين كان منشغلًا بفيلق المهندسين الملكي، فقد طلب من أوين وصف أحافيره بتفصيل أكبر. لم ينشر أوين وصفًا حتى عام 1876 في كتابه "الفهرس الوصفي والمصور للزواحف الأحفورية في جنوب إفريقيا ضمن مجموعة المتحف البريطاني" . ^{[ 27 ]} وبحلول ذلك الوقت، كان قد تم وصف العديد من أنواع الديسينودونتات. في عام 1859، تم تسمية نوع مهم آخر يُدعى Ptychognathus declivis من جنوب إفريقيا. وفي العام نفسه، أطلق أوين على المجموعة اسم Dicynodontia. ^{[ 28 ]} وفي كتابه "الفهرس الوصفي والمصور" ، كرّم أوين بين باستبدال اسم Dicynodontia باسم Bidentalia. ^{[ 27 ]} وسرعان ما هُجر اسم Bidentalia في السنوات اللاحقة، ليحل محله اسم Dicynodontia الذي وصفه أوين. ^{[ 29 ]}

ليسوفيسيا ، من بولندا في أواخر العصر الترياسي

ظهرت الديسينودونتات لأول مرة خلال العصر البرمي الأوسط في نصف الكرة الجنوبي، وكانت جنوب أفريقيا مركز تنوعها المعروف، وشهدت انتشارًا تطوريًا سريعًا ، لتصبح منتشرة عالميًا ومن بين أنجح وأوفر الفقاريات البرية خلال العصر البرمي المتأخر . ^{[ 30 ] [ 31 ]} خلال هذه الفترة، شملت مجموعة واسعة من الأنماط البيئية، بما في ذلك الحيوانات العاشبة الكبيرة والمتوسطة والصغيرة، والحيوانات قصيرة الأطراف الشبيهة بالخلد التي تحفر الجحور. ^{[ 32 ]}

لم ينجُ من الانقراض الجماعي المعروف سوى أربعة سلالات ؛ تمثلت السلالات الثلاث الأولى بجنس واحد لكل منها: الميوصور ، والكومبويزيا ، والليستروصور ، وكان الأخير أكثر الحيوانات العاشبة شيوعًا وانتشارًا في العصر الإندواني (أوائل العصر الترياسي ). لم ينجُ أيٌّ من هذه السلالات طويلًا خلال العصر الترياسي. أما المجموعة الرابعة فكانت الكانيميريفورميس ، وهي الديسينودونتات الوحيدة التي تنوعت خلال العصر الترياسي. ^{[ 33 ]} كانت هذه الحيوانات الضخمة، التي يتراوح حجمها بين حجم الخنزير والثور، حيوانات عاشبة ناجحة في جميع أنحاء العالم خلال معظم العصر الترياسي. ومع ذلك، خلال أواخر العصر الترياسي، وتحديدًا خلال النوريان وربما الكارنيان ، انخفضت أعدادها، على الرغم من أن طبيعة هذا الانخفاض وتوقيته غير متفق عليهما بشكل قاطع. ومن بين العوامل المؤثرة المقترحة فترة الأمطار الغزيرة في الكارنيان . ^{[ 34 ]} تشير أحافير حيوان الديسينودونت Lisowicia bojani ، بحجم الفيل الآسيوي، التي اكتُشفت في بولندا، إلى أن الديسينودونتات عاشت على الأقل حتى أواخر العصر النوري أو أوائل العصر الريتي (أواخر العصر الترياسي، منذ 211 مليون سنة على الأقل، ^{[ 35 ]} وربما ليس بعد حوالي 205 ملايين سنة ^{[ 36 ]} )؛ وكان هذا الحيوان أيضًا أكبر أنواع الديسينودونتات المعروفة. ^{[ 11 ] [ 37 ]}

في عام ٢٠٠٣، فُسِّرت ست شظايا من عظام متحجرة اكتُشفت في كوينزلاند ، أستراليا، على أنها بقايا جمجمة. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن هذا يدل على أن الديسينودونتات نجت حتى العصر الطباشيري في جنوب غوندوانا . ^{[ ٣٨ ]} وقد أُثيرت تساؤلات حول انتماء هذه العينات إلى الديسينودونتات (بما في ذلك اقتراح من أغنولين وآخرون في عام ٢٠١٠ بأنها تنتمي إلى تمساح من فصيلة البوروسوكيان )، ^{[ ٣٩ ]} وفي عام ٢٠١٩، اعتبر كنوتسن وأورلمانز أن هذه الأحفورة تعود إلى العصر البليوسيني - البليستوسيني ، وأعادا تفسيرها على أنها أحفورة لثديي كبير، يُحتمل أن يكون جرابيًا من فصيلة الديبروتودونتيد . ^{[ ٤٠ ]}

مع انحسار وانقراض حيوانات الكانيميريد، لم تعد هناك حيوانات عاشبة كبيرة مهيمنة من فصيلة السنابسيد حتى منتصف العصر الباليوسيني (60 مليون سنة) عندما بدأت الثدييات ، وهي سلالة بعيدة من السينودونتات ، في التنوع بعد انقراض الديناصورات غير الطائرة.

• دروماسوريا
• تطور الثدييات

• كارول، آر إل (1988)، علم الحفريات الفقارية والتطور ، دبليو إتش فريمان وشركاه.
• كوكس، ب.، سافاج، ر. ج. ج.، غاردينر، ب.، هاريسون، س.، وبالمر، د. (1988) موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ ، الطبعة الثانية، دار نشر مارشال.
• كينغ، جيليان م. ، "أنومودونتيا" الجزء 17 ج، موسوعة علم الزواحف القديمة ، دار نشر غوتساف فيشر، شتوتغارت ونيويورك، 1988
• كينغ، جيليان م.، 1990، الديسينودونتات: دراسة في علم الأحياء القديمة ، تشابمان وهول، لندن ونيويورك

• ثيرابسيدا  : نيوثيرابسيدا  : ديسينودونتيا - باليوس