نفضي

غابة نفضية

أربع غابات نفضية معروضة في فصول الربيع والصيف والخريف والشتاء.

في مجالي البستنة وعلم النبات ، يُشير مصطلح " متساقط الأوراق " ( يُلفظ: /dɪˈsɪdʒu.əs/ ) [ 1 ^{] [} 2 ^{] إلى "} تساقط الأوراق عند النضج" [ ^{3 ] و} "ميلها للتساقط" [4]، ^{وذلك في إشارة} إلى ^{الأشجار} والشجيرات التي تتساقط أوراقها موسمياً ، عادةً في الخريف ؛ وإلى تساقط بتلاتها بعد الإزهار؛ وإلى تساقط ثمارها الناضجة . أما عكس كلمة "متساقط الأوراق " في علم النبات فهو "دائم الخضرة " .

بشكل عام، يشير مصطلح "متساقط" إلى "سقوط جزء لم يعد مطلوبًا أو مفيدًا" و"الزوال بعد انتهاء وظيفته". في النباتات، ينتج ذلك عن عمليات طبيعية. ويحمل مصطلح "متساقط" معنى مشابهًا عند الإشارة إلى أجزاء الحيوانات، مثل قرون الأيل المتساقطة ، ^{[ 5 ]} والأسنان اللبنية (أسنان الأطفال) في بعض الثدييات (بما في ذلك البشر)؛ أو الغشاء المبطن للرحم الذي ينسلخ بعد الولادة.

في علم النبات والبستنة ، تُعرف النباتات المتساقطة الأوراق ، بما في ذلك الأشجار والشجيرات والنباتات المعمرة العشبية ، بأنها تلك التي تفقد جميع أوراقها لجزء من السنة. ^{[ 6 ]} تُسمى هذه العملية بالتساقط . ^{[ 7 ]} في بعض الحالات، يتزامن تساقط الأوراق مع فصل الشتاء، لا سيما في المناخات المعتدلة أو القطبية . ^{[ 8 ]} في أجزاء أخرى من العالم، بما في ذلك المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية والقاحلة، تفقد النباتات أوراقها خلال موسم الجفاف أو غيره من المواسم، تبعًا لتغيرات هطول الأمطار . ^{[ 9 ]}

على النقيض من النباتات المتساقطة الأوراق ، نجد النباتات دائمة الخضرة ، حيث تتساقط أوراقها وفق جدول زمني مختلف عن النباتات المتساقطة الأوراق، ولذلك تبدو خضراء طوال العام لأن أوراقها لا تتساقط جميعها في الوقت نفسه. ^{[ 10 ]} أما النباتات التي تقع بين هاتين الحالتين فتُسمى شبه متساقطة الأوراق؛ إذ تفقد أوراقها القديمة مع بدء نمو جديد. ^{[ 11 ]} وهناك نباتات أخرى شبه دائمة الخضرة، تفقد أوراقها قبل موسم النمو التالي، وتحتفظ ببعضها خلال فصل الشتاء أو فترات الجفاف. ^{[ 12 ]}

تزهر العديد من النباتات المتساقطة الأوراق خلال فترة خلوها من الأوراق، مما يزيد من فعالية التلقيح . فغياب الأوراق يُحسّن انتقال حبوب اللقاح عبر الرياح في النباتات التي تُلقّح بالرياح، ويزيد من وضوح الأزهار للحشرات في النباتات التي تُلقّح بالحشرات. لكن هذه الاستراتيجية لا تخلو من المخاطر، إذ قد تتضرر الأزهار من الصقيع، أو قد تُسبب، في المناطق الجافة، إجهادًا مائيًا للنبات.

يبدأ تفتح أوراق الأشجار في الربيع وتساقطها في الخريف نتيجةً لتوافر ضوء النهار ودرجات حرارة الهواء. تختلف الظروف المطلوبة باختلاف أنواع الأشجار، ولكن بشكل عام، تُزهر الأنواع الأكثر تحملاً للبرد، مثل الصفصاف، مبكراً وتتساقط أوراقها لاحقاً، بينما لا تنمو أنواع أخرى، مثل الدردار والجوز ، إلا في ظروف دافئة وخالية من الصقيع، لذا فهي تحتاج إلى 13 ساعة على الأقل من ضوء النهار ودرجات حرارة هواء تقارب 21  درجة مئوية (70  درجة فهرنهايت) لتزهر. وتكون هذه الأشجار من أوائل الأشجار التي تتساقط أوراقها في الخريف. في المناخات شبه القطبية، مثل ألاسكا ، تبدأ الأوراق في تغيير لونها في وقت مبكر من شهر أغسطس. أما في معظم المناطق المعتدلة، فيحدث ذلك في أواخر سبتمبر وحتى أوائل نوفمبر، وفي المناخات شبه الاستوائية، مثل جنوب الولايات المتحدة، قد يمتد من نوفمبر إلى ديسمبر.

تتضمن عملية تساقط الأوراق إشارات وتغيرات فسيولوجية معقدة داخل النباتات. عند اكتمال نمو الأوراق (المميز بانتقالها من اللون الأخضر الزاهي في الربيع إلى اللون الأخضر الداكن في الصيف)، يبقى مستوى الكلوروفيل في الأوراق ثابتًا حتى حلول درجات الحرارة المنخفضة في الخريف. مع حلول الخريف وقصر الأيام أو تعرض النباتات للجفاف، ^{[ 13 ]} يبدأ الكلوروفيل بالتحلل تدريجيًا، مما يسمح للأصباغ الأخرى الموجودة في الورقة بالظهور، وينتج عن ذلك أوراق غير خضراء اللون. تظهر أزهى ألوان الأوراق عندما تقصر الأيام وتصبح الليالي باردة، ولكنها تبقى فوق درجة التجمد. ^{[ 14 ]} تشمل هذه الأصباغ الأخرى الكاروتينات الصفراء والبنية والبرتقالية. تنتج أصباغ الأنثوسيانين اللونين الأحمر والأرجواني، على الرغم من أنها لا تتواجد دائمًا في الأوراق. بل تُنتج في الأوراق في أواخر الصيف، عندما تُحتجز السكريات في الأوراق بعد بدء عملية التساقط. تقتصر المناطق التي تتميز بعروض خلابة لألوان الخريف الزاهية على المواقع التي تقصر فيها الأيام وتصبح الليالي باردة. تتميز منطقة نيو إنجلاند في الولايات المتحدة وجنوب شرق كندا بألوان خريفية رائعة، بينما تُنتج أوروبا ألوانًا أقل جمالًا بشكل عام نظرًا لمناخها البحري الرطب وانخفاض تنوعها البيولوجي . كما أن انخفاض خط العرض في الولايات المتحدة القارية وجنوب كندا مقارنةً بشمال أوروبا يُسهم في ارتفاع أشعة الشمس وقوتها خلال فصل الخريف. هذا المزيج من أشعة الشمس القوية ودرجات الحرارة المنخفضة يُنتج ألوانًا خريفية أكثر كثافة. في المقابل، تُعاني جنوب الولايات المتحدة من ألوان خريفية أقل جمالًا بسبب ارتفاع درجات الحرارة خلال فصل الخريف، وكذلك غرب الولايات المتحدة نظرًا لكثرة النباتات دائمة الخضرة وقلة النباتات المتساقطة الأوراق، بالإضافة إلى الساحل الغربي ومناخه البحري. ( انظر أيضًا : لون أوراق الخريف ). يفتقر معظم نصف الكرة الجنوبي إلى النباتات المتساقطة الأوراق بسبب شتائه المعتدل وصغر مساحته، حيث يقع معظمه بالقرب من خط الاستواء، باستثناء جنوب أمريكا الجنوبية، والجزيرة الجنوبية لنيوزيلندا ، وجنوب أستراليا، وخاصةً تسمانيا وفيكتوريا ، التي تُنتج ألوانًا خريفية مميزة.

تبدأ عملية تساقط الأوراق بتكوّن طبقة الانفصال بين عنق الورقة والساق. تتشكل هذه الطبقة في الربيع خلال فترة النمو النشط للورقة، وتتألف من طبقات من الخلايا القابلة للانفصال. هذه الخلايا حساسة لهرمون نباتي يُسمى الأوكسين ، والذي تُنتجه الورقة وأجزاء أخرى من النبات. عندما يكون إنتاج الأوكسين من الورقة متناسبًا مع إنتاجه من جسم النبات، تبقى خلايا طبقة الانفصال متصلة. أما في الخريف، أو عند تعرض النبات للإجهاد، يقل تدفق الأوكسين من الورقة أو يتوقف، مما يُحفز استطالة الخلايا داخل طبقة الانفصال. يؤدي استطالة هذه الخلايا إلى قطع الاتصال بين طبقات الخلايا المختلفة، مما يسمح للورقة بالانفصال عن النبات. كما تُشكل هذه الطبقة غشاءً يُغلق مكان الانفصال، فلا يفقد النبات عصارته.

تُظهر بعض الأشجار، وخاصة أشجار البلوط والزان، سلوكًا يُعرف باسم " التساقط الراكد "، حيث لا تتساقط الأوراق الميتة في الخريف وتبقى على الشجرة حتى تُسقطها الرياح. ويعود ذلك إلى عدم اكتمال نمو طبقة الانفصال. ويُلاحظ هذا السلوك بشكل رئيسي في مرحلة الشتلات والفسائل، على الرغم من أن الأشجار الناضجة قد تُظهر تساقطًا راكدًا للأوراق على الأغصان السفلية.

تقوم العديد من النباتات المتساقطة الأوراق بإزالة النيتروجين والكربون من أوراقها قبل تساقطها، وتخزنها على شكل بروتينات في فجوات خلايا البرنشيم في الجذور واللحاء الداخلي. وفي الربيع، تُستخدم هذه البروتينات كمصدر للنيتروجين أثناء نمو الأوراق أو الأزهار الجديدة. ^{[ 15 ]}

وظيفة

تتمتع النباتات ذات الأوراق المتساقطة بمزايا وعيوب مقارنةً بالنباتات ذات الأوراق دائمة الخضرة. فبما أن النباتات المتساقطة تفقد أوراقها للحفاظ على الماء أو لتتمكن من البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل في ظروف الشتاء القاسية، فإنها تحتاج إلى إعادة إنماء أوراق جديدة خلال موسم النمو المناسب التالي؛ وهذا يستهلك موارد لا تحتاجها النباتات دائمة الخضرة. وتعاني النباتات دائمة الخضرة من فقدان أكبر للماء خلال فصل الشتاء، كما أنها قد تتعرض لضغط افتراس أكبر ، خاصةً عندما تكون صغيرة. أما الأشجار المتساقطة، فتتعرض لتكسر أقل بكثير في الأغصان والجذوع نتيجة العواصف الجليدية عندما تكون عارية من الأوراق، ويمكن للنباتات تقليل فقدان الماء بسبب انخفاض توافر الماء السائل خلال أيام الشتاء الباردة. ^{[ 17 ]}

قد يُقلل تساقط الأوراق في الشتاء من أضرار الحشرات؛ إلا أن إصلاح الأوراق والحفاظ على وظائفها قد يكون أكثر تكلفة من مجرد فقدانها وإعادة إنباتها. ^{[ 18 ]} كما يُقلل تساقط الأوراق من التكهف الذي قد يُلحق الضرر بأوعية الخشب في النباتات. ^{[ 19 ]} وهذا بدوره يسمح للنباتات المتساقطة الأوراق بامتلاك أوعية خشب ذات أقطار أكبر، وبالتالي معدل نتح أعلى (وبالتالي امتصاص أكبر لثاني أكسيد الكربون _، حيث يحدث ذلك عندما تكون الثغور مفتوحة) خلال فترة النمو الصيفية.

النباتات الخشبية المتساقطة الأوراق

تطورت خاصية تساقط الأوراق بشكل متكرر بين النباتات الخشبية. تشمل الأشجار القيقب ، والعديد من أنواع البلوط ، والزان الجنوبي ، والدردار ، والزان ، والحور الرجراج ، والبتولا ، وغيرها، بالإضافة إلى عدد من الأجناس الصنوبرية ، مثل الأرزية والميتاسيكويا . تشمل الشجيرات المتساقطة الأوراق زهر العسل ، والفيبرنوم ، وغيرها الكثير. معظم الكروم الخشبية المعتدلة متساقطة الأوراق أيضًا، بما في ذلك العنب ، واللبلاب السام ، واللبلاب الخماسي الأوراق ، والويستريا ، وغيرها. تُعد هذه الخاصية مفيدة في تحديد النباتات؛ فعلى سبيل المثال، في أجزاء من جنوب كاليفورنيا وجنوب شرق الولايات المتحدة ، قد تنمو أنواع البلوط المتساقطة الأوراق والدائمة الخضرة جنبًا إلى جنب.

تتزامن فترات تساقط الأوراق غالبًا مع الفصول: الشتاء في حالة نباتات المناخ البارد، أو موسم الجفاف في حالة النباتات الاستوائية، ^{[ 20 ]} ومع ذلك، لا توجد أنواع نفضية بين النباتات أحادية الفلقة الشبيهة بالأشجار ، مثل النخيل واليوكا والدراسينا . أما نبات الكوبية الخشنة (Hydrangea hirta) فهو شجيرة خشبية نفضية توجد في اليابان .

المناطق

تُسمى الغابات التي تفقد فيها غالبية الأشجار أوراقها في نهاية موسم النمو المعتاد بالغابات النفضية. وتوجد هذه الغابات في مناطق عديدة حول العالم، وتتميز بنظم بيئية فريدة، ونمو نباتي تحتي مميز، وديناميكيات تربة خاصة . ^{[ 21 ]}

يوجد نوعان متميزان من الغابات النفضية ينموان في جميع أنحاء العالم.

تُعدّ الغابات النفضية المعتدلة مجتمعات نباتية منتشرة في أمريكا الشمالية والجنوبية، وآسيا، والمنحدرات الجنوبية لجبال الهيمالايا، وأوروبا، ولأغراض الزراعة في أوقيانوسيا. وقد تشكلت هذه الغابات في ظل ظروف مناخية تتسم بتقلبات كبيرة في درجات الحرارة الموسمية. يحدث النمو خلال فصول الصيف الدافئة، وتتساقط الأوراق في الخريف، وتدخل في حالة سكون خلال فصول الشتاء الباردة. تتميز هذه المجتمعات النباتية الموسمية بأشكال حياة متنوعة تتأثر بشكل كبير بتقلبات المناخ الموسمية، ولا سيما درجات الحرارة ومعدلات هطول الأمطار. وتؤدي هذه الظروف البيئية المتباينة والمختلفة إقليميًا إلى إنتاج مجتمعات نباتية غابية متميزة في مختلف المناطق.

تطورت النظم البيئية للغابات النفضية الاستوائية وشبه الاستوائية استجابةً لأنماط هطول الأمطار الموسمية، وليس لتغيرات درجات الحرارة الموسمية. خلال فترات الجفاف الطويلة، تتساقط الأوراق للحفاظ على الماء ومنع موت الأشجار بسبب الجفاف. لا يرتبط تساقط الأوراق بالموسم كما هو الحال في المناخات المعتدلة، بل يمكن أن يحدث في أي وقت من السنة ويختلف باختلاف مناطق العالم. حتى ضمن منطقة محلية صغيرة، قد توجد اختلافات في توقيت ومدة تساقط الأوراق؛ إذ يمكن أن تُنتج جوانب مختلفة من الجبل نفسه، والمناطق ذات منسوب المياه الجوفية المرتفع، أو المناطق الواقعة على طول الجداول والأنهار، فسيفساء من الأشجار المورقة وغير المورقة. ^{[ 22 ]}

• 
  غابة استوائية نفضية في موسم الجفاف
• 
  غابة نفضية مختلطة استوائية وشبه استوائية في فصل الربيع . تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية
• 
  الغابات الاستوائية الجافة المتساقطة الأوراق في جنوب الهند في محمية مودومالاي للنمور
• 
  غابات مدغشقر الجافة المتساقطة الأوراق خلال نهاية موسم الجفاف، حيث تفتقر العديد من الأشجار إلى الأوراق.

• تعريف كلمة " deciduous" في قاموس ويكشنري
• الوسائط المتعلقة بالغابات النفضية على ويكيميديا ​​كومنز