الدفاع لدى الحشرات

للحشرات مجموعة واسعة من المفترسات ، تشمل الطيور والزواحف والبرمائيات والثدييات والنباتات اللاحمة ومفصليات الأرجل الأخرى . لا تصل الغالبية العظمى (80-99.99%) من الأفراد المولودين إلى سن التكاثر، ويُعزى ما يقارب 50% من هذه الوفيات إلى الافتراس. [ 1 ^{] ولمواجهة هذا الصراع المستمر ،} طورت الحشرات مجموعة واسعة من التكيفات المضادة للافتراس . يتمثل أحد القيود الرئيسية على هذه التكيفات في ألا تتجاوز تكلفتها، من حيث الوقت والطاقة، الفائدة التي توفرها للكائن الحي. فكلما زادت الفائدة من سمة معينة، زادت احتمالية تأثير الانتقاء الطبيعي عليها، ونقلها إلى الأجيال اللاحقة. وينطبق العكس أيضًا؛ فالدفاعات المكلفة للغاية تقل فرص توريثها. ومن أمثلة الدفاعات: التمويه ، والهروب بالطيران أو الجري، والتمسك بالأرض بثبات للقتال، والدفاعات الكيميائية، والهياكل الاجتماعية التي تساعد على منع الافتراس.

تُعدّ الحشرات العصوية (رتبة Phasmatodea )، والعديد من أنواع الجنادب (فصيلة Tettigoniidae )، والعث (رتبة Lepidoptera ) أمثلةً قليلةً على الحشرات التي طوّرت تمويهًا متخصصًا. يسمح لها هذا التمويه بالاختباء في بيئتها نظرًا لتشابهها مع الخلفية العامة أو مع جسم غير صالح للأكل. ^{[ 2 ]} عندما تبدو الحشرة كجسم غير صالح للأكل أو غير مهم في البيئة ولا يثير اهتمام المفترس، مثل الأوراق والأغصان، يُوصف ذلك بأنه تمويه مُحاكٍ . تشمل آليات التمويه الأخرى التشابه مع خلفية ذات لون موحد، بالإضافة إلى كونها فاتحة من الأسفل وداكنة من الأعلى، أو ما يُعرف بالتظليل العكسي . علاوة على ذلك، يكون التمويه فعالًا عندما ينتج عنه أنماط أو أشكال فريدة تُخفي الخطوط الخارجية، مما يُساعد على دمج الحشرة بشكل أفضل مع الخلفية. ^{[ 2 ]}

Danaus chrysippus

Hypolimnas misippus

المحاكاة شكل من أشكال الدفاع، وهي عندما يشبه نوعٌ ما نوعًا آخرَ تتعرف عليه أعداؤه الطبيعيون، مما يوفر له الحماية من المفترسات. ^{[ 2 ]} لا يدل التشابه بين المُحاكيات على أصل مشترك. تنجح المحاكاة فقط إذا تمكنت المفترسات من التعلم من تناول الأنواع غير المستساغة. وهي نظام ثلاثي الأجزاء يشمل النوع النموذجي، ومُحاكي ذلك النوع، ومفترسًا مراقبًا يعمل كعامل انتقائي. لكي ينجح التعلم، يجب أن تتعايش جميع الأنواع النموذجية والمُحاكيات والمفترسات، وهو مفهوم ممكن في سياق التعايش الجغرافي . ^{[ 4 ]}

ينقسم التقليد إلى قسمين، التقليد الباتيس والتقليد الموليري .

تشمل الاستجابات السلوكية للهروب من الافتراس الحفر في التربة والنشاط خلال جزء من اليوم فقط. ^{[ 1 ]} علاوة على ذلك، قد تتظاهر الحشرات بالموت، وهي استجابة تُعرف باسم "الموت الوهمي" . تقوم الخنافس، وخاصة السوس ، بذلك بشكل متكرر. ^{[ 2 ]} قد تظهر ألوان زاهية تحت ألوان مموهة. يحدث عرض مفاجئ عندما تستغل الفريسة هذه العلامات بعد اكتشافها من قبل المفترس. ^{[ 2 ]} يهدف نمط الألوان اللافت للنظر، والذي غالبًا ما يتضمن بقعًا تشبه العيون ، إلى إثارة انسحاب سريع للعدو. ^{[ 1 ]} يبدو أن البقع التي تشبه العيون بشكل أفضل تؤدي إلى ردع أفضل. ^{[ 2 ]}

لقد أتيحت للحشرات ملايين السنين لتطوير آليات دفاع ميكانيكية. ولعل أبرزها الغلاف الخارجي . فرغم أن دوره الأساسي يكمن في الدعم وربط العضلات، إلا أنه عندما يتصلب بشكل كبير نتيجة لترابط البروتينات والكيتين، أو عندما يصبح متصلبًا ، فإنه يعمل كخط دفاع أول. ^{[ 5 ]} تشمل وسائل الدفاع الفيزيائية الأخرى فكوكًا معدلة، وقرونًا، وأشواكًا على عظمي الساق والفخذ. وعندما تضطلع هذه الأشواك بدور افتراسي رئيسي، تُسمى أشواكًا افتراسية .

تُنشئ بعض الحشرات مخابئ فريدة تبدو غير جذابة أو غير صالحة للأكل بالنسبة للمفترسات. ^{[ 2 ]} وهذا هو الحال في يرقات ذباب القمص (رتبة Trichoptera ) التي تُغلف بطنها بمزيج من مواد مثل الأوراق والأغصان والحجارة. ^{[ 6 ]}

تُستخدم عملية البتر الذاتي ، أو التخلص من الزوائد، ^{[ 2 ]} أيضًا لتشتيت انتباه المفترسات، مما يمنح الفريسة فرصة للهرب. تُمارس هذه الآلية المكلفة للغاية بانتظام لدى الحشرات العصوية (رتبة Phasmatodea )، حيث تتفاقم التكلفة بسبب احتمال فقدان الأرجل بنسبة 20% أثناء الانسلاخ. ^{[ 7 ]} كما تستخدم حشرات الحصاد (رتبة Opiliones ) البتر الذاتي كخط دفاع أول ضد المفترسات. ^{[ 8 ]}

على عكس الفيرومونات، تُلحق المواد الكيميائية الدفاعية، المعروفة باسم الألومونات ، الضرر بالمتلقي لصالح المُنتِج. ^{[ 2 ]} تشمل هذه المجموعة الترسانة الكيميائية التي تستخدمها العديد من الحشرات. عادةً ما تُعلن الحشرات التي تمتلك أسلحة كيميائية عن وجودها من خلال التلوين التحذيري. تستخدم الأنواع غير المستساغة التلوين التحذيري كإنذار للمفترسات بأنها تُمثل خطرًا سامًا. ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى ذلك، تميل هذه الحشرات إلى أن تكون كبيرة الحجم نسبيًا، وطويلة العمر، ونشطة، وكثيرًا ما تتجمع في مجموعات. ^{[ 2 ]} في الواقع، من المرجح أن تكون الحشرات طويلة العمر أكثر دفاعًا كيميائيًا من الحشرات قصيرة العمر، حيث أن طول العمر يزيد من وضوحها. ^{[ 9 ]}

في عالم الحشرات، تتوزع الدفاعات الكيميائية بشكل غير متساوٍ. يوجد تباين كبير في وجود أو غياب الأسلحة الكيميائية بين الرتب والفصائل، بل وحتى داخل الفصيلة الواحدة. ^{[ 9 ]} علاوة على ذلك، يوجد تنوع بين الحشرات فيما إذا كانت المركبات الدفاعية تُكتسب داخليًا أم خارجيًا. ^{[ 10 ]} تُستمد العديد من المركبات من مصدر الغذاء الرئيسي ليرقات الحشرات، وأحيانًا من غذاء الحشرات البالغة، بينما تستطيع حشرات أخرى تصنيع سمومها الخاصة. ^{[ 2 ]}

في حالة النزيف الانعكاسي ، تتخلص الحشرات من دمها، أو اللمف الدموي، أو مزيج من الإفرازات الخارجية والدم، كآلية دفاعية. وقد يحتوي الدم المتسرب على سموم تنتجها الحشرة من داخلها أو من مصادر خارجية من النباتات التي تناولتها. ^{[ 10 ]}

تنقسم الدفاعات الكيميائية إلى فئتين. الفئة الأولى من المواد الكيميائية تُهيّج أو تُؤذي أو تُسمّم أو تُخدّر المفترسات. ويمكن تقسيمها إلى مواد فورية التأثير ومواد متأخرة التأثير، وذلك بحسب المدة الزمنية اللازمة للشعور بتأثيرها. تُكتشف المواد الفورية عند ملامسة المفترس للحشرة، بينما تُسبب المواد المتأخرة التأثير، والتي توجد عادةً داخل أنسجة الحشرة، التقيؤ وظهور البثور. ^{[ 2 ] [ 11 ]} أما الفئة الثانية من المواد الكيميائية فهي غير ضارة في الأساس. تُحفّز هذه المواد مستقبلات الشم والتذوق لتثبيط التغذية. وهي مواد متطايرة ونشطة، وتشمل الأحماض والألدهيدات والكيتونات العطرية والكينونات والتربينات . ^{[ 2 ]} علاوة على ذلك، قد تكون هذه المواد تحذيرية، إذ تُشير روائحها إلى وجود دفاعات كيميائية. وقد تستخدم الحشرات مزيجًا من النوعين ^{. [ 2} ]

صنّف باستيلز وغريغوار ورويل-راهير ^{[ 9 ]} الدفاعات الكيميائية إلى ثلاثة أنواع: مركبات سامة حقيقية، ومركبات تُقيّد الحركة، ومركبات تُبعد المفترسات. السموم الحقيقية، وهي أساسًا مركبات الفئة الأولى، تُعيق عمليات فسيولوجية مُحددة أو تعمل في مواقع مُعينة. ^{[ 9 ]} أما المواد الطاردة فتُهيّج الحساسية الكيميائية للمفترسات. ويتحقق إعاقة الحركة وأعضاء الحس من خلال إفرازات لزجة أو مخاطية أو مُتشابكة تعمل ميكانيكيًا لا كيميائيًا. هذه المجموعة الأخيرة من المواد الكيميائية تجمع بين خصائص الفئتين الأولى والثانية. بعض المواد الكيميائية قد يكون لها تأثيرات مُتعددة. ^{[ 9 ]}

تستغل العديد من أنواع الحشرات ذات الدفاعات الكيميائية التجمع بدلاً من الانفراد. ^{[ 2 ]} لدى بعض يرقات الحشرات من رتبتي الخنافس والنحل ، يُعتمد أسلوب الدوران الدائري . تشكل رؤوس اليرقات أو أطراف بطونها، تبعًا لمكان إفراز المركبات الضارة، محيط دائرة. تقع اليرقات المتبقية داخل هذه الحلقة الدفاعية ، حيث تصدّ المفترسات من خلال سلوكيات تهديدية، والتقيؤ ، والعض. ^{[ 12 ]}

تعتمد النمل الأبيض (رتبة متساوية الأجنحة )، مثل النمل الاجتماعي والدبابير والنحل، على نظام الطبقات لحماية أعشاشها. ويرتبط تطور الدفاعات الحصينة ارتباطًا وثيقًا بتخصص فكوك الجنود. ^{[ 13 ]} قد يمتلك الجنود فكوكًا قاطعة-ساحقة، أو قاطعة-قاطعة، أو قاطعة، أو متناظرة-ضاغطة، أو غير متناظرة-ضاغطة. وقد تقترن هذه الفكوك بإفرازات غدية أمامية، مع أن الجنود الضاغطين نادرًا ما يستخدمون الدفاعات الكيميائية. ^{[ 13 ]} يستغل النمل الأبيض فكوكه المعدلة في عملية "الإغلاق بالكسر" ، وهي سد العش بأي جزء من الجسم؛ ^{[ 2 ]} وفي حالة النمل الأبيض، تُسد مداخل العش برؤوس الجنود.

تُظهر بعض أنواع النحل، وخاصةً من جنس تريغونا ، سلوكًا عدوانيًا مماثلًا. ^{[ 14 ]} وتستخدم أنواع تريغونا فوسيبينيس على وجه الخصوص الجذب والهبوط والطنين والطيران الزاوي كسلوكيات إنذار نموذجية. لكن العض هو الشكل الأبرز للدفاع لدى نحل تريغونا فوسيبينيس ، ويستخدم فيه فكوكه القوية والحادة ذات الأسنان الخمسة. ^{[ 15 ]} وقد اكتُشف أن نحل تريغونا فوسيبينيس يلجأ إلى العض الانتحاري للدفاع عن العش ومن الحيوانات المفترسة. ويتعرض البشر الواقفون بالقرب من الأعشاش للهجوم دائمًا تقريبًا، ويعانون من لدغات مؤلمة. [14] كما يزحف النحل فوق المتطفل إلى الأذنين والعين والفم والتجاويف الأخرى. [16] وتُسبب عاملات تريغونا ^{لدغة مؤلمة ومستمرة} ، ^{ويصعب إزالتها ،} وعادةً ما تموت أثناء الهجوم. ^{[ 14 ]}

تحذر الفيرومونات الإنذارية أفراد النوع الواحد من الخطر الوشيك. ونظرًا لطبيعتها الإيثارية، فإنها تخضع لقواعد اختيار القرابة . ويمكنها أن تستثير استجابات جماعية وتشتتية لدى الحشرات الاجتماعية، وذلك تبعًا لموقع مُطلق الإنذار بالنسبة للعش. ^{[ 17 ]} فكلما اقتربت من العش، تدفع الحشرات الاجتماعية إلى التجمع، وقد تُشن هجومًا لاحقًا ضد التهديد. على سبيل المثال، تُطلق دبور Polistes canadensis ، وهو دبور اجتماعي بدائي، مادة كيميائية إنذارية عند اقتراب المفترس، مما يُخفض عتبة استجابة أفراد العش للهجوم، بل ويجذب المزيد منهم إلى الإنذار. وبذلك، تستطيع المستعمرة النهوض بسرعة مع فتح حجرات اللسع للدفاع عن عشها ضد المفترسات. ^{[ 18 ]} أما في الحشرات غير الاجتماعية، فتُحفز هذه المركبات عادةً التشتت بغض النظر عن الموقع. وتُعد أنظمة الإنذار الكيميائية أكثر تطورًا في حشرات المنّ ونطاطات الأشجار (من عائلة Membracidae ) ضمن المجموعات غير الاجتماعية. ^{[ 19 ]} تتخذ الفيرومونات الإنذارية مجموعة متنوعة من التركيبات، تتراوح من التربينويدات في حشرات المن والنمل الأبيض إلى الأسيتات والكحول والكيتون في نحل العسل إلى حمض الفورميك والتربينويدات في النمل. ^{[ 1 ]}

الحشرات، كغيرها من الكائنات الحية، عُرضة للأمراض المعدية التي تسببها الفيروسات والبكتيريا والفطريات والأوليات والديدان الأسطوانية . ^{[ 1 ]} قد تؤدي هذه العدوى إلى موت الحشرة أو إضعافها. تحمي الحشرات نفسها من هذه الكائنات الدقيقة الضارة بطريقتين: أولاً، يُشكل غلاف الكيتين الخارجي ، بالإضافة إلى الجهاز التنفسي وبطانة الأمعاء، حاجزًا ماديًا رئيسيًا يمنع دخول هذه الكائنات. ثانيًا، يلعب اللمف الدموي دورًا أساسيًا في التئام الجروح الخارجية وتدمير الكائنات الغريبة داخل تجويف الجسم. إلى جانب المناعة السلبية، تُظهر الحشرات أيضًا أدلة على المناعة المكتسبة . ^{[ 1 ]}

تمتلك الحشرات الاجتماعية أيضاً مجموعة من "الدفاعات الحدودية" السلوكية والكيميائية، وفي حالة النمل، تقوم بتنظيف سمها أو إفرازات غددها الميتابلورية فوق جلدها الخارجي. ^{[ 20 ]}

المرونة الظاهرية هي قدرة النمط الجيني الواحد على إظهار مجموعة من الأنماط الظاهرية استجابةً للتغيرات البيئية. ^{[ 21 ]} على سبيل المثال، في يرقات فراشة Nemoria arizonaria ، يتغير النمط الخفي تبعًا للموسم، ويُحفز ذلك بمؤشرات غذائية. في الربيع، تشبه الدفعة الأولى من اليرقات أزهار البلوط . وبحلول الصيف، عندما تتساقط الأزهار، تُقلد اليرقات أغصان البلوط بمهارة. ^{[ 22 ]} لا توجد أشكال وسيطة في هذا النوع، على الرغم من أن أنواعًا أخرى من جنس Nemoria ، مثل N. darwiniata ، تُظهر أشكالًا انتقالية. ^{[ 21 ]}

في الحشرات الاجتماعية كالنمل والنمل الأبيض، يكتسب أفراد الطبقات المختلفة أنماطًا ظاهرية متباينة. فعلى سبيل المثال، عادةً ما تكون العاملات أصغر حجمًا وأقل بروزًا في الفكوك من الجنود. ويُعزى هذا النوع من المرونة إلى حد كبير إلى الإشارات، التي غالبًا ما تكون محفزات غير ضارة، أكثر من اعتماده على البيئة. ^{[ 21 ]}

تُعدّ المرونة الظاهرية مهمة لأنها تُمكّن الفرد من التكيف مع البيئة المتغيرة، وقد تُغيّر مساره التطوري في نهاية المطاف. فهي لا تقتصر على دورها غير المباشر في الدفاع، حيث يُهيّئ الأفراد أنفسهم جسديًا لمواجهة مهمة تجنب الافتراس من خلال التمويه أو تطوير سمات ميكانيكية جماعية لحماية الخلية الاجتماعية، بل تلعب دورًا مباشرًا أيضًا. فعلى سبيل المثال، قد تُؤدي الإشارات الصادرة من المفترس، والتي قد تكون بصرية أو صوتية أو كيميائية أو اهتزازية، إلى استجابات سريعة تُغيّر النمط الظاهري للفريسة في الوقت الفعلي. ^{[ 23 ]}

• علم بيئة الحشرات
• التكيف المضاد للمفترسات
• علم البيئة السلوكي