دريدنوت

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

دريدنوتوس جنسمن ديناصورات الصوروبود التيتانوصورية ، يضم نوعًا واحدًاهو دريدنوتوس شراني . عُرف هذا النوع من خلال هيكلين عظميين جزئيين اكتُشفا في صخور العصر الطباشيري العلوي ( من الكامباني إلى الماستريختي ، منذ حوالي 76-70 مليون سنة) في تكوين سيرو فورتاليزا بمقاطعة سانتا كروز ، الأرجنتين. يُعد دريدنوتوس من أكبر الفقاريات الأرضية المعروفة من بقايا شبه كاملة، حيث بلغ طول العينة غير البالغة 26 مترًا (85 قدمًا) ووزنها ما يصل إلى 48-49 طنًا متريًا (53-54 طنًا أمريكيًا ). 

يُعرف ديناصور دريدنوتوس من خلال هياكل عظمية أكثر اكتمالاً من أي ديناصور تيتانوصوري عملاق آخر. وقد اختار عالم الحفريات كينيث لاكوفارا ، من جامعة دريكسل ، مكتشف هذا الجنس، اسم دريدنوتوس ، الذي يعني "لا يخشى شيئاً"، مصرحاً: "أعتقد أن الوقت قد حان لكي تنال الحيوانات العاشبة حقها في كونها أقوى المخلوقات في بيئتها". [ 1 ] وبالتحديد، استُلهم الاسم من سفينة دريدنوتوس ، وهي نوع من السفن الحربية بالغة التأثير ظهرت في أوائل القرن العشرين، واشتهرت بتفوقها الثوري (وبالتالي يُفترض أنها لم تكن بحاجة للخوف أبداً) على السفن الحربية الأصغر والأضعف التي سبقتها. [ 1 ]

الاكتشاف والدراسة

اكتشف عالم الحفريات الأمريكي كينيث لاكوفارا [ 2 ] البقايا في تكوين سيرو فورتاليزا في مقاطعة سانتا كروز ، باتاغونيا ، الأرجنتين عام 2005. ونظرًا لكبر حجم العظام ونائية موقع العثور عليها، استغرق فريقه أربعة فصول صيفية في نصف الكرة الجنوبي لاستخراج البقايا بالكامل. وقد استلزم الأمر استخدام البغال والحبال والعديد من أعضاء الفريق لنقل العظام المغلفة بالسترة الواقية إلى شاحنة.

في عام ٢٠٠٩، نُقلت الأحافير إلى فيلادلفيا عبر سفينة شحن بحرية لإعدادها ودراستها. جرى إعداد الأحافير وتحليلها في جامعة دريكسل ، وأكاديمية العلوم الطبيعية التابعة لها، ومتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . أُعيدت أحافير دريدنوتوس شراني إلى مكان حفظها الدائم في متحف بادري مولينا في ريو غاليغوس ، الأرجنتين، في مارس ٢٠١٥. [ ٣ ]

تم مسح عظام كلتا عينتي دريدنوتوس باستخدام ماسح ضوئي ليزري ثلاثي الأبعاد من نوع NextEngine . [ 4 ] وباستخدام برنامج Autodesk Maya ، تم وضع صور كل عظمة في الفضاء ثلاثي الأبعاد لإنشاء هيكل عظمي رقمي مفصلي، والذي تم تحويله بعد ذلك إلى ملفات PDF ثلاثية الأبعاد باستخدام برنامج GeoMagic. وقد سمحت الدقة العالية لهذه الصور لـ Lacovara وآخرون (2014) بدراسة الأحافير الضخمة لـ Dreadnoughtus schrani بطريقة آمنة للأحافير، وعززت التعاون الافتراضي وعن بُعد.

لاكوفارا (يسار) مع عظم الشظية وعظم العضد من دريدنوتوس

تتكون العينة النموذجية ، MPM-PV 1156، من هيكل عظمي جزئي، محفوظ إلى حد ما في تخطيطه الأصلي، والذي يشمل: جزء من الفك العلوي ؛ سن؛ فقرة عنقية خلفية ؛ أضلاع عنقية ؛ فقرات ظهرية متعددة وأضلاع ظهرية ؛ العجز ؛ 32 فقرة ذيلية و18 قوسًا دمويًا (عظام من الذيل) والتي تشمل سلسلة من 17 فقرة ذيلية أمامية ووسطى وأقواسها الدموية المقابلة الموجودة في تخطيطها الأصلي؛ الحزام الصدري الأيسر والطرف الأمامي بدون القدم الأمامية ؛ كلا الصفيحتين القصيتين ؛ جميع عناصر الحوض ؛ الطرف الخلفي الأيسر بدون قدم خلفية وعظم الساق الأيمن ؛ عظام مشط القدم الأول والثاني؛ ومخلب واحد من الإصبع الأول .

يتكون النمط المساعد ، MPM-PV 3546، من هيكل عظمي جزئي التمفصل لما بعد الجمجمة لفرد أصغر قليلاً، تم اكتشاف رفاته في نفس موقع النمط الأصلي. ويشمل فقرة عنقية أمامية جزئية، وعدة فقرات ظهرية وأضلاع، والعجز، وسبع فقرات ذيلية وخمسة أقواس دموية، وحوض شبه كامل، وعظم الفخذ الأيسر . [ 4 ]

بحسب فريق البحث الذي اكتشف هذا النوع ، وعلى رأسهم جيسون شاين، فإن اسم الجنس " دريدنوتوس " يشير إلى ضخامة حجمه (الذي يُفترض أنه جعل الأفراد البالغين الأصحاء شبه منيعين ضد الهجمات)، وإلى سفينتي "دريدنوت" الأرجنتينيتين اللتين خدمتا في النصف الأول من القرن العشرين، وهما "ريفادافيا" و "مورينو" . وبالتالي، يُكرّم اسم الجنس أيضًا البلد الذي اكتُشف فيه "دريدنوتوس شراني" . وقد سُمّي النوع النمطي " شراني " تقديرًا لرجل الأعمال الأمريكي آدم شران لدعمه المالي للمشروع. [ 4 ]

جدل حول الكتلة/الوزن

قدّر الباحثون الذين وصفوا حيوان دريدنوتوس شراني وزنه باستخدام المعادلة 1 لكامبيوني وإيفانز (2012)، [ 5 ] والتي تسمح بتقدير كتلة جسم حيوان رباعي الأرجل بناءً على محيط عظم العضد وعظم الفخذ فقط. وباستخدام هذه المعادلة، خلصوا إلى أن وزن العينة النموذجية من دريدنوتوس يبلغ حوالي 59.3 طنًا (58.4 طنًا إنجليزيًا؛ 65.4 طنًا أمريكيًا) . [ 4 ] وبالمقارنة، فإن هذا يعني أن وزن دريدنوتوس شراني يزيد عن ثمانية أضعاف ونصف وزن فيل أفريقي ذكر ، بل ويتجاوز وزن طائرة بوينغ 737-900 بعدة أطنان. [ 6 ] وقد وُجهت انتقادات سريعة لهذا التقدير الكبير للكتلة. في مدونة SV-POW الإلكترونية، استخدم الباحث في مجال السوروبودات، مات ويدل، نماذج حجمية، استنادًا إلى الأرقام المنشورة، أسفرت عن تقديرات تتراوح بين 36 و40 طنًا (35-39 طنًا إنجليزيًا؛ 40-44 طنًا أمريكيًا) ، [ 7 ] أو حتى أقل من ذلك بكثير، تصل إلى حوالي 30 طنًا (30 طنًا إنجليزيًا؛ 33 طنًا أمريكيًا) ، بناءً على جذع أقصر بنسبة 20%. [ 8 ] نشر الباحث غريغوري س . بول ردًا على لاكوفارا وآخرون، مشيرًا إلى أن هوامش الخطأ باستخدام المعادلات القائمة على عظام الأطراف كبيرة؛ وباستخدام المعادلة نفسها، كان من الممكن أن يتراوح وزن عينة دريدنوتوس النموذجية بين 44 و74 طنًا (43-73 طنًا إنجليزيًا؛ 49-82 طنًا أمريكيًا) . باستخدام تقنيات حجمية تعتمد على إعادة بناء هيكلية أكثر دقة، قدّر بول الوزن بما يصل إلى 26 طنًا (26 طنًا إنجليزيًا؛ 29 طنًا أمريكيًا) . [ 9 ] بنسون وآخرون. اقترحت دراسات سابقة أن الحد الأقصى لكتلة الجسم يبلغ 59 طنًا متريًا (65 طنًا قصيرًا) ، [ 10 ] [ 11 ] ولكن هذه التقديرات كانت موضع شك بسبب هامش الخطأ الكبير جدًا وعدم الدقة. [ 12 ]

نُشرت إعادة تقييم رسمية لوزن الحيوان في يونيو 2015. في هذه الدراسة، قارن فريق بحثي بقيادة كارل تي. بيتس نتائج معادلة القياس البسيطة مع نتائج نموذج رقمي قائم على الحجم، مع مراعاة كميات مختلفة من الأنسجة الرخوة و"الفراغ" المخصص للجهاز التنفسي. وخلصوا إلى أن أي نموذج يستخدم تقدير الوزن القائم على المقياس كان سيفترض وجود كمية هائلة من الأنسجة (الدهون، الجلد، العضلات، إلخ) متراكمة على هيكل الحيوان. وقارنوا نموذجهم الحجمي لـ D. schrani بنماذج ديناصورات أخرى من فصيلة الصوروبودات ذات هياكل عظمية أكثر اكتمالًا وتقديرات كتلة مفهومة بشكل أفضل، ليخلصوا إلى أن وزن العينة النموذجية لـ D. schrani كان يتراوح بين 22.1 و38.2 طنًا (21.8-37.6 طنًا إنجليزيًا؛ 24.4-42.1 طنًا أمريكيًا) . [ 13 ] يعترض أولمان ولاكوفارا على الأساليب التي استخدمها بيتس وآخرون، بحجة أن الدراسة الجديدة تعامل دريدنوتوس كاستثناء لأساليب تقدير الكتلة الراسخة والمثبتة على الحيوانات الحية، وأن عظام الأطراف ستكون كبيرة بشكل غير ضروري إذا كانت تقديرات الكتلة الجديدة صحيحة. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] في عام 2019، وبالنظر إلى حجة أولمان ولاكوفارا (2016)، عدّل غريغوري س. بول تقديره لكتلة العينة الأصلية من دريدنوتوس إلى 31 طنًا متريًا (34 طنًا قصيرًا) ، وهو أعلى قليلاً من تقديره السابق؛ حتى أنه أشار إلى أن النموذج الأصلي ربما كان أثقل بطن أو نحو ذلك. [ 17 ] في عام 2017، قدم كامبيوني معادلة قياس معدلة راجعت تقديراتها بالخفض مقارنة بمعادلتها الأصلية، وهي الآن تتوافق إلى حد كبير مع التقديرات الحجمية. وبناءً على هذه المعادلة ، قُدِّر وزن النموذج الأصلي لـ "دريدنوتوس" بـ48 طنًا متريًا (53 طنًا قصيرًا) [ 18 ] [ 12 ] ، وهو ما يزال أعلى بكثير من التقدير الناتج عن النماذج الحجمية. ويشير كامبيوني إلى أن هذا التباين قد يُعزى إلى تأثيرات غير معروفة سابقًا للوضعية والمشية في علاقة القياس بين محيط عظام الأطراف وكتلة الجسم عند التعامل مع حيوانات بهذا الحجم، أو بدلاً من ذلك، إلى التطور الجنيني ، نظرًا لأن النموذج الأصلي لـ "دريدنوتوس" كان غير ناضج، ومعادلات القياس الخاصة بهم تفترض النضج. [ 18 ] وكما أوضح براسي وآخرون (2015) في ستيغوصور غير ناضج ، يمكن التوفيق بين كلا النهجين بتطبيق تصحيح تطوري على معادلة القياس. [ 19 ]18 ]

وصف

يُقدّم اكتشاف ديناصور دريدنوتوس شراني نظرةً ثاقبةً على حجم وتشريح ديناصورات التيتانوصورات العملاقة، وخاصةً الأطراف وحزام الكتف والورك . معظم عظام دريدنوتوس شراني محفوظةٌ بشكلٍ ممتاز، مع تشوّهاتٍ طفيفة، لا سيما في عظام الأطراف. وتظهر بوضوحٍ في كثيرٍ من الأحيان تفاصيل دقيقة، مثل مواقع ارتباط العضلات. كما يتميّز دريدنوتوس برقبةٍ طويلةٍ بشكلٍ غير عاديّ بالنسبة لحجم جسمه، إذ تُشكّل ما يقارب نصف طوله.

مقاس

الأبعاد التقريبية لـ Dreadnoughtus [ 4 ] [ 13 ]
الأبعادمتريالإمبراطورية
أقصى كتلة49000 كجم [ 20 ]108,027 رطل
الطول الإجمالي26 متراً85 قدمًا
طول الرأس والرقبة12.2 متر40 قدمًا
طول الرقبة فقط11.3 متر37 قدمًا
طول الجذع والورك5.1 متر17 قدمًا
طول الذيل8.7 متر29 قدمًا
ارتفاع الكتف6 أمتار20 قدمًا
حجم العينة النموذجية مقارنة بالإنسان

تشير التقديرات المستندة إلى قياسات الأجزاء المعروفة من الهيكل العظمي إلى أن الفرد الوحيد المعروف من ديناصور دريدنوتوس شراني كان طوله حوالي 26 مترًا (85 قدمًا) وارتفاعه يعادل ارتفاع طابقين تقريبًا. [ 4 ] يبلغ طول لوح كتفه 1.74 مترًا، وهو أطول من أي لوح كتف معروف آخر لدى التيتانوصورات. [ 4 ] كما أن عظم الحوض ، وهو العظم العلوي للحوض، أكبر من أي عظم آخر، إذ يبلغ طوله 1.31 مترًا. [ 4 ] أما ساعده فهو أطول من أي ساعد معروف سابقًا لدى التيتانوصورات، ولا يقل طوله إلا عن سواعد البراكيوصورات الطويلة ، التي تميزت بوضعية جسم أكثر انحناءً. [ 4 ] يُعد باراليتيتان [ 21 ] الديناصور الوحيد الذي احتفظ بعظم عضد (عظم الذراع العلوي) أطول . على الرغم من أن كل نوع من هذه الأنواع ربما كان يتمتع بنسب جسم مختلفة قليلاً، إلا أن هذه القياسات تُظهر ضخامة ديناصور دريدنوتوس شراني . [ 4 ] تبلغ الكتلة المقدرة للعينة النموذجية حوالي 48-49 طنًا متريًا (53-54 طنًا قصيرًا) . [ 12 ] [ 20 ] 

اكتمال

يمكن تقييم اكتمال الهيكل العظمي بطرق مختلفة. غالبًا ما تُستخرج هياكل ديناصورات السوروبود مع القليل من بقايا الجمجمة أو بدونها، لذا يُنظر إلى اكتمال الهيكل العظمي عادةً من حيث اكتمال ما بعد الجمجمة (أي اكتمال الهيكل العظمي باستثناء الجمجمة). كما يمكن تقييم اكتمال الهيكل العظمي من حيث عدد العظام مقابل أنواعها. يُعدّ نوع العظام أهم معيار لفهم تشريح الحيوان الأحفوري. وفيما يلي إحصائيات اكتمال هيكل ديناصور دريدنوتوس شراني :

  • 116 عظمة من أصل حوالي 256 عظمة في الهيكل العظمي بأكمله (بما في ذلك الجمجمة) = 45.3% مكتملة
  • 115 عظمة من أصل حوالي 196 عظمة في الهيكل العظمي (باستثناء الجمجمة) = 58.7% مكتملة
  • ١٠٠ نوع من العظام من أصل ١٤٢ نوعًا تقريبًا في الهيكل العظمي (باستثناء الجمجمة) = ٧٠.٤٪ مكتملة

إن اكتمال D. schrani مقارنة بالأنواع الأخرى الضخمة للغاية (أكثر من 40 طنًا متريًا) من السوروبودات هو كما يلي: [ 22 ]

سوروبوداكتمال الهيكل العظمي الكلياكتمال ما بعد الجمجمة المتطابق (أي أنواع العظام)
دريدنوتوس شراني45.5%70.4%
تورياسورس ريوديفينسيس44.1%45.8%
Futalognkosaurus dukei15.2%26.8%
Paralititan stromeri7.8%12.7%
الأرجنتينوصور هوينكولينسيس5.1%9.2%
أنتاركتوسورس جيجانتوس2.3%3.5%
بويرتاسورس ريولي1.6%2.8%

وبالتالي، فإن الهيكل العظمي لـ D. schrani أكثر اكتمالاً بشكل ملحوظ من هياكل جميع الديناصورات الأخرى الضخمة للغاية (>40 طنًا متريًا). [ 4 ]

في عام 2022، اكتشفت شروتر وزملاؤها أنسجة رخوة وكولاجين في العينة الأصلية. ولاحظوا احتمال أن يكون الفرد، الذي تنتمي إليه العينة الأصلية، قد دُفن بسرعة؛ وهذا قد يفسر سبب حفظ العينة الأصلية لـ D. schrani بشكل أكثر اكتمالاً من غيرها من التيتانوصورات. [ 23 ]

وضعية

استعادة الحياة

كانت جميع التيتانوصورات تتمتع بما يُعرف بوضعية القدمين المتباعدتين، وهو مصطلح نسبي يصف وضعية تكون فيها القدمان متباعدتين عن خط منتصف الجسم. وقد تميزت التيتانوصورات الأكثر تطورًا بوضعية قدمين متباعدتين بدرجة أكبر، [ 24 ] [ 25 ] حيث كانت أطرافها متباعدة أكثر من أسلافها ونظائرها المعاصرة. كانت وضعية دريدنوتوس شراني واضحة في كونها وضعية قدمين متباعدتين، ولكن ليس بنفس درجة وضعية السالتاصوريات، لأن لقمة عظم الفخذ عمودية على جسم العظم وليست مشطوفة . [ 4 ] يدعم هذا، بالإضافة إلى حقيقة أن رأس عظم الفخذ لم يكن متجهًا نحو الجسم كما هو الحال في السالتاصوريات [ 24 ] ، الاستنتاج التطوري بأن دريدنوتوس لم يكن من السالتاصوريات. كما تُظهر عظام القص العريضة للحيوان حزامًا صدريًا عريضًا ، مما يمنحه مظهرًا عريض الكتفين والصدر. قارن عالم الحفريات كينيث لاكوفارا مشية الحيوان بمشية إمبريال ووكر . [ 26 ]

على الرغم من أن الأطراف الأمامية لـ D. schrani أطول من أي تيتانوصور آخر معروف سابقًا، إلا أنها ليست أطول بشكل ملحوظ من الأطراف الخلفية. [ 4 ] لذلك، أعاد لاكوفارا وآخرون (2014) بناء رقبته بحيث كانت في وضع أفقي أكثر، بدلاً من أن تكون مائلة للأمام كما هو الحال في براكيوصور . [ 27 ]

السمات المميزة

صورة مركبة للفقرات الذيلية الأحفورية

يتميز ذيل ديناصور دريدنوتوس شراني بعدة خصائص مميزة تُستخدم في تشخيص هذا النوع. تحتوي الفقرة الأولى من الذيل على نتوء على سطحها البطني يُسمى العارضة. في الثلث الأول من الذيل، تنقسم قواعد النتوءات العصبية بشكل واسع إلى تجاويف ناتجة عن احتكاكها بالأكياس الهوائية (جزء من الجهاز التنفسي للديناصور ). بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الحدود الأمامية والخلفية لهذه النتوءات العصبية على نتوءات واضحة (الصفائح قبل وبعد النتوءات) تربطها بالنتوءات المفصلية قبل وبعد الأقواس العصبية. في منتصف الذيل، تحتوي الفقرات على نتوء مثلث الشكل يمتد فوق جسم الفقرة باتجاه كل فقرة سابقة. [ 4 ]

تمامًا مثل الأركوصورات الحديثة ذات الذيول (التماسيح، على سبيل المثال)، [ 28 ] كان لدى دريدنوتوس شراني عظام أسفل الفقرات تُسمى عظام شيفرون أو أقواس هيميل. تتصل هذه العظام بالسطح البطني للفقرات وتأخذ شكل حرف Y عند النظر إليها من الأمام. في دريدنوتوس شراني، يكون الجزء السفلي من حرف Y متسعًا بشكل كبير، على الأرجح لربط العضلات. [ 4 ]

يُظهر حزام الكتف والطرف الأمامي لـ D. schrani سمات فريدة. إذ يمتد نتوء مائل عبر السطح الداخلي لعظم الكتف، من الجانب العلوي قرب الطرف البعيد للعظم إلى الجانب السفلي قرب قاعدته. وأخيرًا، يتميز كل طرف من طرفي عظم الكعبرة بشكل فريد: فالطرف العلوي، أو القريب، له تجويف مقعر واضح على سطحه الخلفي، بينما الطرف السفلي، أو البعيد، مربع الشكل تقريبًا بدلًا من أن يكون متسعًا بشكل كبير. [ 4 ]

تصنيف

استنادًا إلى تحليل تصنيفي ، يبدو أن ديناصور دريدنوتوس شراني هو تيتانوصور قاعدي " متطور " لا يُصنف تمامًا ضمن الليثوستروتيان . [ 4 ] ويشير لاكوفارا وآخرون (2014) إلى أنه نظرًا للتنوع الكبير في السمات "المتقدمة" و"البدائية" نسبيًا في هيكل ديناصور دريدنوتوس شراني ، وعدم استقرار العلاقات المتبادلة بين التيتانوصورات حاليًا، فقد تُظهر التحليلات المستقبلية مواقع مختلفة له ضمن التيتانوصورات.

مع ذلك، في تحليل لاحق لعظام أطرافه، وجد أولمان ولاكوفارا أن دريدنوتوس يمتلك العديد من خصائص الليثوستروتيان (لا سيما أنه يشترك في عدد من السمات مع إيولوصور وجوندواناتيتان )، مما قد يشير مجتمعًا إلى أنه في الواقع ليثوستروتيان وثيق الصلة بعائلة إيولوصوريداي . وبينما لم يُجرَ أي تحليل تطوري جديد، فقد اقترحا أن تُجري التحليلات التفرعية المستقبلية دراسة للعلاقات بين دريدنوتوس وإيولوصور وجوندواناتيتان . [ 14 ]

علم الأحياء القديمة

من المرجح أن العينة الأصلية لم تكن قد اكتمل نموها عند نفوقها. وقد أدى الفحص النسيجي لعظم العضد الأصلي، والذي يُظهر غياب نظام أساسي خارجي (طبقة خارجية من العظم لا توجد إلا في الفقاريات مكتملة النمو ) ووجود نسيج ليفي غزير سريع الترسيب أو لا يزال في طور النمو في العظم الليفي الصفائحي الأولي للقشرة العظمية الخارجية ، إلى استنتاج لاكوفارا وآخرون (2014) أن العينة كانت لا تزال في طور النمو عند نفوقها. [ 4 ] [ 29 ] [ 14 ]

علم الحفريات

استنادًا إلى الرواسب الرسوبية في الموقع، يبدو أن عيّنتي ديناصور دريدنوتوس شراني قد دُفنتا بسرعة خلال حدث انقلاب نهري ، أو انهيار في سدٍّ نتج عنه فيضان. وقد ولّد هذا الحدث رواسب متسيّلة من شقٍّ رسوبيٍّ دفنت الديناصورين. وبالتالي، فإن الدفن السريع والعميق نسبيًا لعيّنة دريدنوتوس يُفسّر اكتمالها الاستثنائي. ومن المرجّح أن تكون الأسنان الصغيرة العديدة للثيروبودات التي عُثر عليها بين العظام دليلًا على التغذّي على الجيف ، على الأرجح من قِبل ميغارابتوران ، [ 4 ] وربما أوركورابتور .

مراجع

  1. 1 2 إيوينغ، راشيل (4 سبتمبر 2014). "تقديم دريدنوتوس: ديناصور سوروبود عملاق وكامل بشكل استثنائي" . دريكسل ناو . تم الاسترجاع في 31 يناير 2019 .
  2. ↑ لاكوفارا، كينيث جيه؛ لامانا، إم سي؛ إيبيريكو، إل إم؛ بول، جيه سي؛ شروتر، إي آر؛ أولمان، بي في؛ فوغيل، كيه كيه؛ بولز، زد إم؛ كارتر، إيه إم؛ فاولر، إي كيه؛ إيغرتون، في إم؛ موير، إيه إي؛ كوغينور، سي إل؛ شاين، جيه بي؛ هاريس، جيه دي؛ مارتينيز، آر دي؛ نوفاس، إف إي (4 سبتمبر 2014). "ديناصور ضخم وكامل بشكل استثنائي من فصيلة الصوروبودات التيتانوصورية من جنوب باتاغونيا، الأرجنتين" . التقارير العلمية . 4 (1): 6196. doi : 10.1038/srep06196 . PMC 5385829. PMID 25186586 .  
  3. ↑ "Dreadnoughtus" . 11 فبراير 2016.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 لاكوفارا، كينيث جيه؛ إيبيريكو، إل إم؛ لامانا، إم سي؛ بول، جيه سي؛ شروتر، إي آر؛ أولمان، بي في؛ فوغيل، كيه كيه؛ بولز، زد إم؛ إيغرتون، في إم؛ هاريس، جيه دي؛ مارتينيز، آر دي؛ نوفاس، إف إي (4 سبتمبر 2014). " ديناصور ضخم من فصيلة التيتانوصورات، كامل بشكل استثنائي ، من جنوب باتاغونيا، الأرجنتين" . التقارير العلمية . 4 : 6196. doi : 10.1038/srep06196 . PMC 5385829. PMID 25186586 .  
  5. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (10 يوليو 2012). "علاقة قياس عالمية بين كتلة الجسم وأبعاد عظام الأطراف القريبة في رباعيات الأرجل الأرضية" . بي إم سي بيولوجي . 10 : 15. doi : 10.1186/1741-7007-10-60 . PMC 3403949. PMID 22781121 .  
  6. ↑ تشانغ، كينيث (4 سبتمبر 2014). "ديناصور أرجنتيني كان يزن ما يقدر بـ 130 ألف رطل، ولا يزال ينمو" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2014 .
  7. ↑ مات ويدل (11 سبتمبر 2014). "ما مدى ضخامة دريدنوتوس ؟" . svpow . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2014 .
  8. ↑ مات ويدل (15 سبتمبر 2014). "ما هو طول جذع دريدنوتوس ؟" . svpow . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2014 .
  9. ↑ غريغوري بول (2014). ليس ضخمًا كما يبدو: رد على لاكوفارا وآخرون. فيغشير. OCLC 947601450 . 
  10. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إس إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  11. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ هانت، جي؛ كارانو، إم تي؛ كامبيوني، إن؛ مانيون، بي (2018). "قاعدة كوب والمشهد التكيفي لتطور حجم جسم الديناصورات" . علم الأحياء القديمة . 61 (1): 13-48 . Bibcode : 2018Palgy..61...13B . doi : 10.1111/pala.12329 .
  12. كامبيوني ، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). " دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .   
  13. 1 2 بيتس، كارل ت.؛ فالكينغهام، بيتر ل.؛ ماكولي، صوفي؛ براسي، شارلوت؛ ميدمنت، سوزانا سي آر (10 يونيو 2015). "تقليص حجم عملاق: إعادة تقييم كتلة جسم دريدنوتوس" . رسائل علم الأحياء . 11 (6) 20150215. doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN 1744-9561 . PMC 4528471. PMID 26063751 .   
  14. أولمان ، بي . في.؛ لاكوفارا، كيه. جيه. (2016). "علم عظام الأطراف لـ دريدنوتوس شراني ، وهو تيتانوصوري عملاق (صوروبودا، تيتانوصوريا) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين" . مجلة علم الحفريات الفقارية (مخطوطة مقدمة). 36 (6) e1225303. Bibcode : 2016JVPal..36E5303U . doi : 10.1080/02724634.2016.1225303 . S2CID 88559565 . 
  15. ↑ فيلتمان، راشيل. "دراسة جديدة تُشكك في ضخامة ديناصور دريدنوتوس، الذي كان يُعتقد أنه أثقل ديناصور في العالم" . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاطلاع: 28 يونيو 2015 .
  16. ↑ دريك، نادية . "ديناصور تنافس على لقب 'الأكبر في العالم' يُصغّر حجمه" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2015 .
  17. ↑ بول، غريغوري س. (2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين الطرق المختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة" (ملف PDF) . حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335-358 . doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060 . 
  18. كامبيوني ، نيكولاس إي. ( 2017 ). "استقراء كتل الجسم في الفقاريات الأرضية الكبيرة" . علم الأحياء القديمة . 43 (4): 693-699 . doi : 10.1017/pab.2017.9 . ISSN 0094-8373 . 
  19. ↑ براسي، شارلوت أ.؛ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ باريت، بول إم. (31 مارس 2015). "تقديرات كتلة الجسم لهيكل عظمي كامل بشكل استثنائي لستيغوصور (أورنيثيشيا: ثيروفورا): مقارنة بين طريقتي تقدير الكتلة الحجمية والخطية ثنائية المتغيرات" . رسائل علم الأحياء . 11 (3). doi : 10.1098/rsbl.2014.0984 . ISSN 1744-9561 . PMC 4387493. PMID 25740841 .   
  20. 1 2 أوتيرو، أليخاندرو؛ كارباليدو، خوسيه إل. بيريز مورينو، أوغستين (2020). "علم العظام الزائدي لعمدة باتاغوتيتان (الديناصورات، الصوروبودا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (4) هـ1793158. بيب كود : 2020JVPal..40E3158O . دوى : 10.1080/02724634.2020.1793158 . S2CID 225012747 . 
  21. ↑ سميث، جوشوا ب.؛ لامانا، ماثيو س.؛ لاكوفارا، كينيث ج.؛ دودسون، بيتر؛ سميث، جينيفر ر.؛ بول، جيسون س.؛ جيجينجاك، روبرت؛ عطية، يسري (2001). "ديناصور سوروبود عملاق من رواسب أشجار المانغروف في العصر الطباشيري العلوي في مصر" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5522): 1704-1706 . Bibcode : 2001Sci...292.1704S . doi : 10.1126/science.1060561 . PMID: 11387472. S2CID : 33454060 .  
  22. ↑ بنسون، روجر بي جيه؛ كامبيوني، نيكولاس إي؛ كارانو، ماثيو تي؛ مانيون، فيليب دي؛ سوليفان، كورين؛ أبشرش، بول؛ إيفانز، ديفيد سي. (6 مايو 2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  23. ↑ شروتر، إي آر؛ أولمان، بي في؛ ماكولي، ك؛ آش، آر دي؛ تشنغ، دبليو؛ شفايتزر، إم إتش؛ لاكوفارا، كيه جيه (2022). تشانغ، زد (محرر). "تحليلات الأنسجة الرخوة، والعناصر الأرضية النادرة، والتحليلات الجزيئية لـ Dreadnoughtus schrani ، وهو تيتانوصور كامل بشكل استثنائي من الأرجنتين" . علم الأحياء . 11 (8): 1158. doi : 10.3390/biology11081158 . PMC 9404821. PMID 36009785 .  
  24. ويلسون ، جيفري أ.؛ كارانو، ماثيو ت. (يونيو 1999). " التيتانوصورات وأصل مسارات الأقدام "واسعة النطاق": منظور بيوميكانيكي ومنهجي لحركة الصوروبودات". علم الأحياء القديمة . 25 (2): 252-267 . Bibcode : 1999Pbio...25..252W . doi : 10.1017/S0094837300026543 . JSTOR 2666093. S2CID 88907578 .  
  25. ^ ويلسون ، جا (فبراير 2006). “نظرة عامة على تطور تيتانوصور وتطوره”. III Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno : 169– 190.
  26. ↑ "ديناصور ضخم للغاية لم يكن ليخاف من شيء"" ساينس فرايداي " . إذاعة بابليك راديو إنترناشونال . 5 سبتمبر 2014. مؤرشف من الأصل (mp3) في 8 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2014 .
  27. ↑ كريستيان؛ دزيمسكي (2011). "وضعية الرقبة في الصوروبودات". بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: فهم حياة العمالقة : 251-260 .
  28. ↑ ويلهايت، راي (2003). إعادة بناء الهيكل العظمي الطرفي ميكانيكيًا حيويًا في ثلاثة من ديناصورات الصوروبود الجوراسية في أمريكا الشمالية (أطروحة دكتوراه). جامعة ولاية لويزيانا. doi : 10.31390/gradschool_dissertations.2677 . تاريخ الاطلاع: 15 ديسمبر 2022 .
  29. ↑ شروتر، إيلينا؛ بولز، زاكاري؛ لاكوفارا، كينيث (نوفمبر 2011). "علم الأنسجة لتيتانوصور ضخم من الأرجنتين وآثاره على الحجم الأقصى" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (برنامج وملخصات إضافية): 189. doi : 10.1080/02724634.2011.10635174 . S2CID 220413632. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 سبتمبر 2014 .