بنية النظام البيئي
يشير هيكل النظام البيئي إلى الترتيب المكاني والعلاقات المتبادلة بين مكونات النظام البيئي ، وهو نوع محدد من الأنظمة .
أصغر وحدات النظام البيئي هي الكائنات الحية الفردية من مختلف الأنواع . تشغل هذه الأنواع مواطن بيئية محددة ، تُحددها مجموعة كاملة من المكونات غير الحية والعوامل الحية (مثل التفاعلات البيولوجية ، والتنافس بين أفراد النوع الواحد ، وديناميكيات القطيع ). تشكل تجمعات الأنواع المختلفة المتعايشة في نفس المنطقة ما يُعرف بالمجتمع الحيوي ، الذي يعتمد على موطنه ويؤثر فيه ، مُشكلاً بذلك الموطن البيئي . يتطور نظام المجتمع الحيوي-الموطن البيئي نحو مجتمع ذروة ، محققًا توازنًا بيئيًا ببنية مثالية من حيث تكوين الأنواع، وحجم التجمعات، والتوزيع المكاني. يعمل النظام البيئي المتوازن كنظام مغلق ، حيث تدور المادة عبر تدفق الطاقة الخارجية، عادةً من الإشعاع الشمسي ( عملية التمثيل الضوئي )، وتُبدد على شكل حرارة.
تخضع بنية النظام البيئي لتحولات تدريجية. فإذا تغيرت الظروف الخارجية ببطء، يتكيف النظام من خلال التكيف البيولوجي التطوري . وقد حدثت مثل هذه التحولات عبر تاريخ الأرض، مدفوعة بعمليات كالانجراف القاري البطيء عبر المناطق المناخية . أما التغيرات السريعة، سواء كانت محلية (مثلاً، بسبب حرائق الغابات واسعة النطاق أو الكوارث الطبيعية الأخرى) أو عالمية (مثلاً، الناجمة عن أحداث الاصطدام )، فقد تؤدي إلى تدمير النظام البيئي. وتحدث التغيرات التي يتسبب بها الإنسان، مثل بناء المنشآت الهيدروليكية والطرق السريعة وتلوث المياه والتربة، بسرعة تفوق قدرة التعاقب البيئي الطبيعي على التكيف.
نظام
النظام (من اليونانية: σύστημα systema ، وتعني "الشيء المركب") هو ترتيب لعناصر مترابطة بعلاقات تُشكل بنيته. [ 1 ] تُمكّن هذه العلاقات النظام من أداء وظيفة من الدرجة العليا. يتحدد تعقيد النظام بعدد مكوناته ونوع وعدد العلاقات فيما بينها، والتي تُحدد الحالات الممكنة التي يمكن أن يتخذها النظام. [ 2 ]
النظام البيئي هو نظام يتألف من كائنات حية تعتمد على بعضها البعض ( التجمع الحيوي ) وتعتمد على مكونات غير حية ( الموئل الحيوي ). [ 3 ] التفاعلات المميزة هي ما يميز النظم البيئية عن "الأنظمة الحيوية" - وهي أجزاء من الغلاف الحيوي حيث تتعايش كائنات من أنواع مختلفة ولكنها تفتقر إلى شبكة العلاقات المحددة اللازمة لنظام مستقر ومغلق. [ 3 ]
في الأنظمة التي تحتوي على عدد قليل من المكونات المختارة عشوائيًا (مثل حوض أسماك أو بيت زجاجي )، يكون تحقيق التوازن البيئي أمرًا غير مرجح. [ 4 ] [ 5 ] أُجريت أول محاولة لإنشاء وتشغيل نظام بيئي اصطناعي كبير متعدد الأنواع، وهو "المحيط الحيوي 2" ، في ولاية أريزونا في ثمانينيات القرن الماضي بمشاركة ثمانية أشخاص لمدة عامين. [ 6 ] وتستمر دراسات مماثلة على نطاق أصغر، لا سيما في إطار خطط استكشاف الفضاء الأمريكية، مثل قواعد المريخ. [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]
لمحة عامة عن المحيط الحيوي وعلم البيئة
تاريخ المحيط الحيوي
تشكلت الأرض قبل حوالي 4.5 مليار سنة خلال نشأة النظام الشمسي، نتيجةً لانهيار جاذبي لسحابة جزيئية ، يُرجح أن يكون سببه انفجار مستعر أعظم قريب . تسببت الموجة الصدمية في انكماش السحابة، مما أدى إلى مزج مواد المستعر الأعظم بمادة السحابة، وإثرائها بذرات لا تتشكل إلا في انفجارات المستعرات العظمى. [ 9 ] لا تزال هذه الذرات من العناصر الكيميائية - مكونات التركيب الكيميائي للنجم السابق - والجزيئات الناتجة من المركبات ، تُشكل اللبنات الأساسية لمادة الأرض، الحية منها وغير الحية. [ 9 ] كان ميلاد الغلاف الحيوي للأرض هو ظهور الحياة - الكائنات الحية الأولى - وتطورت بنيته الحالية عبر العديد من التغيرات. حدثت هذه التحولات تدريجيًا من خلال التطور، وفجأةً نتيجةً لأحداث مثل اصطدامات النيازك خلال المرحلة الأخيرة من تراكم الكويكبات والقرص الكوكبي الأولي على سطح الأرض الفتية. من المرجح أن الكائنات الحية المبكرة أظهرت "تعاونًا"، وصفه بيتر كروبوتكين (1842-1921) بأنه "إيثار أناني" . [ 9 ] من النتائج المهمة لمثل هذه التفاعلات بين الكائنات وحيدة الخلية ، كما اقترحت لين مارغوليس (1938-2011)، ظهور حقيقيات النوى التي تحتوي على الميتوكوندريا والبلاستيدات من خلال التكافل . [ 10 ]
من المرجح أن زيادة تنوع الأنواع - التمايز التصنيفي - ووفرة الكائنات الحية قد كثفت دور "الصراع من أجل البقاء" الدارويني ، بما يتوافق مع مبادئ التطور والانتقاء الطبيعي . [ 9 ]
انخفض عدد الكائنات الحية على الأرض وتنوعها التصنيفي بشكل متكرر نتيجة لأحداث مثل تغيرات تركيب الغلاف الجوي (مثل ارتفاع نسبة الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي)، وتغيرات مستوى سطح البحر، واندماج القارات أو انفصالها ، وتدفقات الحمم البركانية، واصطدامات الكويكبات. وقد أدت العديد من الانقراضات الجماعية في تاريخ الأرض إلى تدمير النظم البيئية القائمة، مما أدى إلى ظهور علاقات اعتماد متبادل جديدة بين الأنواع الباقية وتلك التي نشأت في ظروف جديدة. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
المحيط الحيوي الحديث وعلم البيئة
يُعدّ المحيط الحيوي الحديث من أكثر الأنظمة تعقيدًا وأقلها فهمًا. ولا يزال عدد الأنواع فيه موضع بحث ونقاش، إذ يُقدّر بنحو 5 إلى 50 مليون نوع، [ 14 ] بينما تشير بعض المصادر إلى حوالي 8.7 مليون نوع (±1.3 مليون). [ 15 ] ووفقًا لتقديرات تي إل إروين التقريبية (1982)، قد تُمثّل المفصليات في الغابات الاستوائية المطيرة وحدها 30 مليون نوع. ومن بين الأنواع المعروفة، تهيمن الحيوانات بنحو 1.03 مليون نوع مُحدّد، بما في ذلك 751,000 حشرة و42,300 فقاري . ويُعرف ما يقرب من 248,400 نوع نباتي، بما في ذلك 170,000 من ذوات الفلقتين . ومن المُرجّح أن يتجاوز عدد الأنواع غير الموصوفة بكثير تلك المُوثّقة، ولا يزال عدد الكائنات الدقيقة غير معروف إلى حد كبير، إذ لا يدرسها سوى 2-3% من علماء التصنيف. [ 14 ]
يركز علم البيئة على بنية هذا النظام المعقد. وقد صاغ إرنست هيكل هذا المصطلح عام 1869. وقد أثبت تحديد نطاقه وأهدافه صعوبةً بالغة. ففي عام 1927، وصفه تشارلز ساذرلاند إلتون بأنه "علم التاريخ الطبيعي". [ 16 ] وبالمثل، عرّف يوجين أودوم (1963) علم البيئة بأنه "علم بنية الطبيعة ووظائفها". وقد حسّن هربرت أندروارثا (1961) هذا التعريف، [ 17 ] قائلاً: [ 18 ]
علم البيئة هو علم توزيع ووفرة الكائنات الحية.
وقد أوضح تشارلز كريبس الأمر أكثر، مؤكداً على أسباب التوزيع والوفرة: [ 18 ]
علم البيئة هو علم التفاعلات التي تحدد وفرة وتوزيع الكائنات الحية.
أنواع أنظمة التحكم في النظام البيئي
لتحديد أماكن وجود الكائنات الحية وأعدادها، يُفترض أن نظام المحيط الحيوي يتألف من أنظمة فرعية عديدة - أنظمة بيئية أصغر ذات أحجام وهياكل متنوعة، يسهل وصفها رسميًا (مما يُمكّن من النمذجة الرياضية). يتكون كل نظام فرعي من عنصرين أساسيين: [ 19 ] [ 20 ]
- التجمع الحيوي - مجموعة جميع الكائنات الحية التي تسكن موطناً معيناً.
- الموطن البيئي – جميع العوامل غير الحية (مثل نوع التربة، والوصول إلى موارد المياه، والإشعاع الشمسي).
في كل نظام بيئي، تدور المادة عبر مدخلات الطاقة الخارجية. في النظام البيئي المتوازن، تُطلق نفس كمية الطاقة إلى البيئة بعد مرورها عبر النظام. [ 20 ] ويتم تنظيم هذه العمليات، المرتبطة بالتغيرات في وفرة وتوزيع الكائنات الحية، من خلال ثلاثة أنواع هيكلية متداخلة من التجمعات الحيوية: [ 20 ]
- البنية من الدرجة الأولى (الغذائية) – العلاقات القائمة على الغذاء (استنادًا إلى مفهوم إلتون عن "العناصر الهيكلية")، والتي تشكل سلاسل غذائية وشبكات غذائية وأهرامات بيئية.
- البنية من الدرجة الثانية (التنافسية) - تحدث داخل التجمعات الحيوية المعقدة حيث تتنافس الأنواع ذات الاحتياجات الغذائية المتشابهة.
- بنية من الدرجة الثالثة (الترابطية) - علاقات غذائية غير استغلالية حيث لا يتم استنزاف موارد المانح (على سبيل المثال، التغذية على البيض ، والتأثيرات الكيميائية المتبادلة ).
الكائنات الحية والسكان
أصغر عناصر بنية النظام البيئي هي الكائنات الحية الفردية، بدءًا من الكائنات وحيدة الخلية وصولًا إلى المستعمرات متعددة الخلايا والكائنات شديدة التنظيم. كان شرح علاقات الكائن الحي ببيئته (الكائنات الأخرى والموئل) جزءًا من علم البيئة الفردية ( Autecology ) ، الذي يشمله الآن علم بيئة الأنواع (Specology). [ 21 ] تُعد دراسات التشريح وعلم وظائف الأعضاء والصفات الوراثية ذات صلة فقط بالقدر اللازم لفهم علاقة الكائن الحي ببيئته، مثل تحديد مكانته البيئية ، وآليات تكوين مجموعات أكبر (مثل التكوينات النباتية، والمجتمعات، والقطعان)، والنطاق الجغرافي، أو دور توازن الطاقة في اقتصاد الطاقة لمجموعات الكائنات الحية الأكبر. [ 21 ]
المستوى التالي في تنظيم النظام البيئي هو الجماعة الحيوية، والتي تُعرَّف بأنها مجموعة من الكائنات الحية من النوع نفسه ضمن مجتمع حيوي يشغل بيئة محددة. [ 22 ] تشمل الخصائص الرئيسية للبنية البيئية للجماعة الحيوية، التي تُلاحظ في البيئات الطبيعية أو المختبرية، ما يلي: [ 21 ] [ 23 ]
- الوفرة، الخصوبة، معدل التكاثر، الوفيات، منحنى البقاء على قيد الحياة .
- الكثافة السكانية وتغيرها الزمني.
- البنية المكانية، على سبيل المثال، التوزيع المنتظم أو الخطي أو المتكتل، والبنية الرأسية.
- التركيب العمري والجنسي.
- البنية الاجتماعية (على سبيل المثال، الحشرات الاجتماعية، التكافل ، القطيع، الأنظمة الاجتماعية للطيور، الجاموس الأفريقي، النمور، علم الاجتماع).
- ديناميات السكان. [ 24 ]
- طاقة السكان. [ 24 ]
التجمعات الحيوية والنظم الإيكولوجية
تُعرف التجمعات الحيوية بأنها أنظمة حيوية تتألف من مجموعات سكانية متعددة تتعايش في بيئة حيوية واحدة، لتشكل نظامًا بيئيًا. ويتم تمييز التجمعات الحيوية بناءً على عدة معايير، وتتميز بشكل مثالي بما يلي: [ 20 ]
- تركيبة نوعية محددة ذات أحجام سكانية مستقرة نسبياً، ومتكيفة مع ظروف الموائل، ومنتشرة في بيئة معينة.
- تركيبة كاملة لدورة المادة والطاقة.
- متانة عالية (عمر طويل).
- حدود قابلة للتحديد، بناءً على تكوين الأنواع أو تحليل العوامل البيئية.
هذه المعايير ليست مطلقة، إذ تخضع هذه الأنظمة لتغيرات طبيعية بمرور الوقت والمكان، مثل التحولات الموسمية، [ 25 ] أو دخول أنواع غازية ، [ 26 ] أو أنواع دخيلة ، أو عمليات التعاقب البيئي طويلة الأمد. على سبيل المثال، قد يبدأ التعاقب باستيطان الأنواع الرائدة لبيئة قاحلة (مثل جزيرة حديثة التكوين)، مُغيرةً الموطن تدريجيًا (مثلًا، من خلال تكوين التربة ) لتمكين استيطان الأنواع اللاحقة وإقامة علاقات بين الأنواع. وينتهي التعاقب بمجتمع ذروي - وهو عبارة عن تجمع حيوي مستقر نسبيًا وبنية نظام بيئي مستقرة. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
نظراً لعدم وضوح الحدود بين النظم البيئية في كثير من الأحيان، يُستخدم مفهوم المنطقة الانتقالية البيئية - وهي منطقة انتقالية غنية بالأنواع ذات عرض متفاوت (على سبيل المثال، بين التندرا والتايغا ، أو خط الساحل، أو حافة الغابة، أو هامش الحقل). [ 30 ] [ 31 ]
يتحدد وفرة وتوزيع كل مجموعة سكانية في النظام البيئي بخصائص الأنواع، وخصائص الموائل، والتفاعلات مع المجموعات السكانية الأخرى. وتشمل هذه التفاعلات ما يلي: [ 32 ] [ 33 ]
- غير عدائي – التكافل ( التبادلية ، التعاون الأولي )، التعايش .
- التنافس العدائي – المنافسة ، التطفل ، الافتراس ، التضاد الكيميائي ، التضاد .
الحياد - أي غياب التفاعلات - نادر الحدوث. أما التفاعلات العدائية الشديدة فتتضمن استغلال السكان، بما في ذلك استغلال الإنسان للطبيعة. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
السلاسل الغذائية والشبكات الغذائية
تتكون الحلقة الأولى في أي سلسلة غذائية من الكائنات ذاتية التغذية ، وهي ضرورية لجميع النظم البيئية. تُنتج هذه الكائنات مركبات عضوية من مركبات غير عضوية باستخدام طاقة خارجية، وخاصة الإشعاع الشمسي ( الكائنات ذاتية التغذية الضوئية ، الكائنات التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ) أو طاقة التفاعلات الكيميائية ( الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية ، مثل المنتجين في النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية ). [ 20 ] يعتمد معدل إنتاج الكتلة الحيوية (الإنتاجية الصافية الأولية) على إجمالي الطاقة التي تحولها النباتات إلى طاقة كيميائية (الكتلة الحيوية، A - التمثيل الضوئي ) مطروحًا منها "تكاليف صيانتها" (R - التنفس). والفرق (P = A - R) هو الإنتاجية الصافية. في سلسلة غذائية بسيطة، يُغذي جزء من هذه الزيادة في الكتلة الحيوية المستهلكين الأوليين (مثل يرقات فراشة الطاووس الأوروبية ). [ 20 ] بالنسبة لهؤلاء المستهلكين، تُستخدم الطاقة المستهلكة (C) جزئيًا للصيانة، وجزئيًا لنمو الكتلة الحيوية، وجزئيًا تُطرح (الفضلات، FU). يستمر هذا التوزيع للطاقة عبر حلقات السلسلة الغذائية اللاحقة (مثل: يرقات فراشة الطاووس ← القرقف الكبير (المفترس الأساسي) ← القط المنزلي (المفترس الثانوي)). تُعدّ النفايات والمخلفات من كل حلقة مصادر طاقة للكائنات المحللة ، مما يُغلق دورة المادة عن طريق تفكيك المواد العضوية إلى مركبات غير عضوية. [ 20 ] [ 37 ]
في النظم البيئية الحقيقية، تكون مسارات نقل الطاقة أكثر تعقيدًا. لا تقتصر استخدامات موارد المنتجين على المستهلكين الأوليين فحسب، بل قد تتغذى المفترسات العليا على مستويات غذائية أدنى متعددة. وتتميز التجمعات الحيوية المعقدة ذات التجمعات السكانية المتعددة بشبكات غذائية متشابكة. ويضمن التنوع البيولوجي العالي ألا يؤدي إزالة نوع يتجاوز نطاق تحمله إلى تعطيل تدفق الطاقة بشكل دائم، حيث تصبح المسارات البديلة أكثر نشاطًا. [ 32 ] [ 38 ] [ 39 ]
الأهرامات البيئية
تصف الأهرامات البيئية الوفرة والإنتاجية والكتلة الحيوية على مستويات غذائية مختلفة : [ 19 ]
- المستوى 1: المنتجون ( ذاتية التغذية ).
- المستوى 2: المستهلكون الأساسيون (الحيوانات العاشبة، آكلات النباتات ).
- المستوى 3: المستهلكون الثانويون (المفترسون الأوليون).
- المستوى 4: المستهلكون من الدرجة الثالثة (المفترسون الثانويون).
في النظم البيئية الأبسط (مثل النظم الزراعية)، قد يغيب المستوى 4، بينما قد تشمل النظم البيئية المعقدة مستويات أعلى. [ 19 ] [ 20 ]
في أهرامات الإنتاجية (الطاقة)، يكون المستوى الأول دائمًا هو الأكبر، ويتناسب مع الطاقة التي يستمدها المنتجون من مصادر خارجية، ويستخدمونها مباشرةً في عملياتهم الحيوية، أو يخزنونها ككتلة حيوية للحيوانات العاشبة والرمية. وتعكس الطبقات اللاحقة الطاقة المستمدة من المستوى الأدنى (إجمالي الاستهلاك من قبل جميع الكائنات الحية في ذلك المستوى). [ 37 ] قد تنعكس أهرامات الكتلة الحيوية والوفرة، حيث يمكن للحيوانات العاشبة أن تستمد الطاقة نفسها من العوالق النباتية الكثيرة سريعة النمو ذات الكتلة الإجمالية المنخفضة، أو من عدد أقل من الأشجار بطيئة النمو ذات الكتلة العالية. [ 37 ]
مستويات أعلى من تنظيم المحيط الحيوي
تشمل المستويات العليا لتنظيم المحيط الحيوي ما يلي: [ 37 ]
- منظر جمالي.
- المناطق الأحيائية .
- المناطق الجغرافية الحيوية – المناطق الجغرافية الحيوانية والمناطق الجغرافية النباتية .
التطبيقات العملية لمعرفة بنية النظام البيئي
يتم تطبيق معرفة هياكل النظم البيئية وديناميكياتها في: [ 22 ]
- إدارة الموارد الطبيعية، مثل الزراعة والغابات والصيد ومصايد الأسماك (أساس للاستغلال الرشيد للسكان). [ 40 ]
- حماية الطبيعة .
- حماية البيئة من أجل البيئات البشرية.
يتطلب الحماية الفعالة للمحيط الحيوي والنظام البيئي ما يلي: [ 41 ]
- التخطيط المكاني على نطاق عالمي لحماية النظم البيئية ذات الأهمية العالمية.
- حماية التنوع البيولوجي، بما في ذلك تنوع الأنواع.
- وضع قواعد وحدود للتدخل البشري في الطبيعة للحفاظ على ديناميكيات النظام البيئي.
- الجهود المبذولة للحد من تأثيرات الإنسان على المكونات البيئية غير الحية.
مراجع
- ↑ Leksykon naukowo-techniczny z Sulementem [ المعجم العلمي والتقني مع الملحق ] (باللغة البولندية). وارسو: WNT. 1989. ص. 953. ردمك 83-204-0969-1.
- ↑ "Cybernetyczny model organizacji" [ النموذج السيبراني للمنظمة ] . studiowanie.blox.pl (باللغة البولندية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-04-06.
- 1 2 "Struktura i funkcjonowanie ekosystemu" [ بنية ووظائف النظام البيئي ] . levis.sggw.waw.pl (باللغة البولندية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2016-03-04.
- ↑ "علوم افعلها بنفسك: الغلاف الحيوي" . www.open.edu . 6 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2025 .
- 1 2 كوشميدر، جوانا. "المحيط الحيوي كنظام" . www.odory.zut.edu.pl ( باللغة البولندية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 مارس 2016 .
- ↑ سكولز، سارة (10 يوليو 2023). "نجوت من عطلة نهاية أسبوع في بيوسفير 2 متظاهرةً بأنني في الفضاء" . مجلة ساينتفك أمريكان . تاريخ الاسترجاع: 31 مايو 2025 .
- ↑ "المحيط الحيوي 2" . جامعة أريزونا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-05-2025 .
- ^ ليفاندوفسكي، كرزيستوف (5 فبراير 2000). "المجال الحيوي" [ المحيطات الحيوية ] . جمعية المريخ بولسكا (باللغة البولندية) . تم الاسترجاع 2025-05-31 .
- 1 2 3 4 ريسزكيويتز، مارسين (1995). "4. Arena walki czy rajski ogród؛ 5. O osobach، osobnikach، altruizmie i współpracy" [ 4. Arena of Struggle أو Paradise Garden؛ 5. عن الأفراد والكائنات والإيثار والتعاون ] . زيميا و życie. Rozważania o ewolucji i ekologii [ الأرض والحياة: تأملات في التطور والبيئة ] (باللغة البولندية). وارسو: Prószyński i S-ka. ص 70 – 109. ISBN 83-86669-60-8.
- ↑ "التكافل الداخلي: لين مارغوليس" . evolution.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-05-2025 .
- ^ فان انديل، تجيرد هـ. (1997). الآن ننتقل إلى Star Planet. Zmienne oblicze Ziemi [ نظرة جديدة على كوكب قديم: الوجه المتغير للأرض ] (باللغة البولندية). تمت الترجمة بواسطة Studencki، Władysław. وارسو: Wydawnictwo Naukowe PWN. رقم ISBN 83-01-12244-7.
- ^ ستانلي ، ستيفن م. (2002). "1. نظام Ziemia jako > Zmiany kierunkowe w historii Ziemi > Historia ekosystemu" [ 1. الأرض كنظام > التغيرات الاتجاهية في تاريخ الأرض > تاريخ النظام البيئي ] . هيستوريا زيمي [ تاريخ الأرض ] (باللغة البولندية). وارسو: Wydawnictwo Naukowe PWN. ص 29 – 30. ISBN 83-01-13625-1.
- ↑ والاسزيك، إيرينوس (2002). "ستيفن إم. ستانلي" . aneksy.pwn.pl (باللغة البولندية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-04-2012.
- 1 2 وينر (2003 ، ص 283-328)
- ↑ مورا، كاميلو؛ تيتنسور، ديريك ب.؛ أدل، سينا؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ وورم، بوريس (2011). " كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض وفي المحيط؟" . مجلة PLOS Biology . 9 (8) e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336. PMID 21886479 .
- ↑ "إلتون، تشارلز ساذرلاند (إنجلترا 1900-1991)" . people.wku.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-05-2025 .
- ↑ بيرش، إل سي؛ براونينغ، تي أو "هربرت جورج أندروارثا 1907-1992" . الأكاديمية الأسترالية للعلوم . تم الاسترجاع في 31 مايو 2025 .
- 1 2 كريبس (2011 ، ص 3-15)
- 1 2 3 كريبس (2011 ، ص 395–418)
- 1 2 3 4 5 6 7 8 تروجان (1985 ، ص 285-389)
- 1 2 3 وينر (2003 ، ص 459-516)
- 1 2 وينر (2003 ، ص 542-551)
- ↑ تروجان (1985 ، ص 161-210)
- 1 2 تروجان (1985 ، ص 256-263)
- ^ كريبس (2011 ، ص 419–441)
- ↑ تروجان (1985 ، ص 252-256)
- ↑ تروجان (1985 ، ص 346-375)
- ^ وينر (2003 ، ص 440–453)
- ^ كريبس (2011 ، ص 442–470)
- ^ كريبس (2011 ، ص 642–646)
- ^ "إيكوتون" [ إيكوتون ] . أونيه (باللغة البولندية).
{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - 1 2 كريبس (2011 ، ص 497–522)
- 1 2 وينر (2003 ، ص 329–395)
- ↑ تروجان (1985 ، ص 263-270)
- ^ كريبس (2011 ، ص 317–340)
- ^ Wójcik، M. “Łowiectwo – Eksploatacja populacji” [ الصيد – استغلال السكان ] (PDF) . AR w Lublinie (باللغة البولندية) . تم الاسترجاع 2017/06/28 .
- 1 2 3 4 غارسيا لوكاس، ميغيل أنخيل (1991). Atlas ekologii [ أطلس علم البيئة ] (بالبولندية). ترجمة نارشينسكي، جيرزي. وارسو: Wiedza i Życie. ص 38 – 45. ISBN 83-85231-48-X.
- ^ كريبس (2011 ، ص 471–496)
- ^ وينر (2003 ، ص. 247–282)
- ^ كريبس (2011 ، ص 317–340)
- ^ دوبرزانسكي، جرزيجورز (1993). "Przyrodnicze podstawy ochrony biosfery i ekosystemów" [ الأسس الطبيعية للمحيط الحيوي وحماية النظام البيئي ] . Interdyscyplinarne podstawy ochrony środowiska. Kompendium do nauczania i studiowania [ الأسس المتعددة التخصصات لحماية البيئة: خلاصة تعليمية ودراسية ] (باللغة البولندية). فروتسواف. وارسو؛ كراكوف: زكلاد نارودوفي ايم. أوسولينسكيتش. ص 24 – 37. ردمك 83-04-04157-X.
فهرس
- كريبس، تشارلز ج. (2011). علم البيئة. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności [ علم البيئة: التحليل التجريبي للتوزيع والوفرة ] (باللغة البولندية). ترجمة آنا كوزاكيويتز. كوزاكيويتز، ميشال؛ سزاكي ، جاكوب ( الطبعة الرابعة). وارسو: Wydawnictwo Naukowe PWN. رقم ISBN 978-83-01-16552-9.
- وينر، يناير (2003). Życie وewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej [ الحياة وتطور المحيط الحيوي: كتاب مدرسي عام عن البيئة ] (باللغة البولندية). وارسو: Wydawnictwo Naukowe PWN. رقم ISBN 83-01-14047-X.
- طروادة، برزيميسلاف (1985). Ekologia ogólna [ علم البيئة العامة ] (باللغة البولندية). وارسو: Państwowe Wydawnictwo Naukowe. رقم ISBN 83-01-02275-2.
- علم البيئة
- النظم البيئية