الثدييات المشيمية

الثدييات المشيمية (من اليونانية القديمة εὐ- ( eú- )، وتعني "حقيقي، جيد"، وθηρίον ( thēríon )، وتعني "وحش"، وبالتالي "وحوش حقيقية")، وتُسمى أيضًا عموم المشيميات ، هي مجموعة تضم الثدييات المشيمية وجميع الثدييات المشيمية التي ترتبط بالمشيميات ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالجرابيات . تُعد المشيميات المجموعة التصنيفية الوحيدة الباقية من الثدييات المشيمية، وغالبًا ما يُستخدم مصطلح Eutheria كمرادف لمصطلح Placentalia في السياقات الحيوانية .

تتميز الثدييات المشيمية عن غيرها من الثدييات المشيمية بخصائص ظاهرية متنوعة في الأقدام والكاحلين والفكين والأسنان. تفتقر جميع الثدييات المشيمية الحية إلى عظام العانة ، الموجودة في جميع الثدييات الحية الأخرى (الجرابيات والثدييات أحادية المسلك ). يسمح هذا بتمدد البطن أثناء الحمل، ^{[ 2 ]} على الرغم من وجود عظام العانة في عدد من الثدييات المشيمية البدائية. ^{[ 3 ]} سُميت الثدييات المشيمية بهذا الاسم عام 1872 من قِبل ثيودور جيل ؛ وفي عام 1880، عرّفها توماس هنري هكسلي لتشمل مجموعة أوسع من المشيميات. ^{[ 4 ]}

تُعرف أقدم الثدييات المشيمية الواضحة من تكوين ييشيان في الصين، الذي يعود تاريخه إلى العصر الطباشيري المبكر، أي قبل حوالي 120 مليون سنة. ^{[ 5 ]} كما يُقترح أن نوعين من الثدييات ثلاثية الأرجل، وهما دورلستودون ودورلستوثيريوم ، من العصر البرياسي (حوالي 145-140 مليون سنة مضت) من العصر الطباشيري المبكر في جنوب إنجلترا، يُمثلان الثدييات المشيمية المبكرة. ^{[ 6 ] [ 7 ]} وهناك نوع آخر محتمل من الثدييات المشيمية، وهو جورامايا سينينسيس، الذي يعود تاريخه إلى 161  مليون سنة من العصر الجوراسي المتأخر المبكر ( الأكسفوردي ) في الصين. ^{[ 8 ]} ومع ذلك، اعتبر بعض الباحثين جورامايا سلفًا للثدييات المشيمية ، ^{[ 6 ] [ 7 ]} وشككت بعض المصادر في تاريخ العينة. ^{[ 9 ]}

السمات المميزة هي:

• عظمة الكعب المتضخمة ("المطرقة الصغيرة") في أسفل عظمة الظنبوب ، وهي الأكبر من بين عظمتي الساق ^{[ 10 ]}
• المفصل بين عظم مشط القدم الأول وعظم الإسفين الداخلي (الأقرب من بين عظام الإسفين الثلاثة ) في القدم يكون منحرفًا للخلف أكثر من المفصل بين عظم مشط القدم الثاني وعظم الإسفين الأوسط - في الثدييات الجرابية تكون هذه المفاصل على مستوى بعضها البعض ^{[ 10 ]} .
• تتضمن السمات المختلفة للفكين والأسنان ^{[ 10 ]} ما يلي: وجود ثلاثة أضراس في نصفي كل فك، ووجود جذرين لكل ناب علوي، وبروز النتوء المجاور للضرس الأخير قبل الطاحن السفلي، وأن منطقة النتوء الخلفي للأضراس السفلية أضيق من منطقة النتوء المثلثي . ^{[ 11 ]}

القتل الرحيم (أي المشيمة بالمعنى الواسع , المشيمة الشاملة): ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 11 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

• incertae sedis:
  • ؟عائلة † Holoclemensiidae ^{[ 26 ]} (غالباً ما تعتبر من الثدييات الجرابية القاعدية )
  • ?الجنس † هيوثيريديوم ^{[ 27 ] [ 28 ]}
  • الجنس † إندوثيريوم ^{[ 29 ]}
  • جنس † دورلستودون
  • الجنس † دورلستوثيريوم
  • جنس † ميكروثيرولوم
  • الجنس † سينوديلفيس
  • جنس † كوكوثيريوم
  • الجنس † أمبوليستس
  • الجنس † مونتاناليستس
  • الجنس † إندوكلمنسيا ^{[ 30 ]}
  • ?عائلة † Horolodectidae (قد تنتمي إلى مكان ما ضمن المشيمة بالمعنى الدقيق للكلمة ) ^{[ 31 ]}
  • جنس † جورامايا
  • جنس † إيومايا
• جنس † أكريستاتيريوم
• الفرع † تاميرثيريا  ؟ (أحادية الأصل محل خلاف ^{[ 32 ]} )
  • جنس † بروكيناليستس
  • جنس † هوفورليستس
  • الجنس † Murtoilestes
  • الجنس † Bobolestes (بما في ذلك الجنس السابق Otlestes )
  • العائلة † Adapisoriculidae (بما في ذلك الجنس † Sahnitherium )
  • الجنس † Paranyctoides
  • عائلة † Zhelestidae (بما في ذلك جنس Eozhelestes )
  • العائلة † Cimolestidae (بما في ذلك الأجناس † Maelestes و † Batodon )
  • رتبة † أسيوريكتيثيريا
  • عائلة † زالامبداليستيداي
  • † ليبتيكتيدا
  • رتبة † تاينيودونتا ^{[ 33 ]}
  • عائلة † ديديموكونيداي
• جنس † المطهر
• جنس † بروتونجولاتوم
• جنس † أوكسيبرايموس
• Infraclass المشيمة بالمعنى الدقيق للكلمة

ملحوظات:

• احتوت بعض الأنظمة القديمة على رتبة تسمى Cimolesta ( بالمعنى اللاتيني )، والتي تحتوي على الأصناف المذكورة أعلاه Cimolestidae وTaeniodonta وDidymoconidae، ولكن أيضًا (بعض أو كل) الأصناف † Ptolemaiidae ، † Palaeoryctidae ، † Wyolestidae ، † Pantolesta ، † Tillodontia ، † أباتوثريا ، † بانتودونتا ، فوليدوتا و † بالايانودونتا . تلك الأصناف الإضافية (والتي عادة ما تعتبر أعضاء في المشيمة بالمعنى الدقيق للكلمة ) تم وضعها أيضًا بجوار Cimolestidae، المصنفة الآن على أنها قاعدية Eutheria. تم أيضًا اقتراح Creodonta و Dinocerata على أنهما من القتل الرحيم القاعدي.
• يُصنّف بعض المؤلفين الأصناف الواقعة في نهاية النظام المذكور أعلاه كجزء من المشيميات بالمعنى الدقيق . وتبعًا للمؤلف، ينطبق هذا على الأصناف التي تقع من (بما في ذلك) ليبتيكتيدا أو أسيوريكتيثيريا أو أدابيسوريكوليداي وصولًا إلى (بما في ذلك) أوكسيبريموس . وعلى وجه التحديد، ربط بعض المؤلفين القدامى عائلة سيموليستيداي بفيراي ، وعائلة زالامبداليستيداي بغليريس ، وعائلة زيليستيداي بأونجولاتا ، وليبتيكتيدا وأدابيسوريكوليداي بليبوتايفلا أو أركونتا . وتُعتبر جميع هذه الأصناف الآن من المشيميات القاعدية.

Eutheria contains several extinctgenera as well as larger groups, many with complicated taxonomic histories still not fully understood. Members of the Adapisoriculidae, Cimolesta and Leptictida have been previously placed within the outdated placental group Insectivora, while zhelestids have been considered primitive ungulates.^[34] However, more recent studies have suggested these enigmatic taxa represent stem group eutherians, more basal to Placentalia.^[35][36] Many non-placental eutherians are thought to have been insectivores, as is the case with many primitive mammals.^[37] However, the zhelestids are thought to have been herbivorous.^[38] Prior to the Cretaceous–Paleogene (K-Pg) extinction event, most eutherians were small and exhibited low anatomical and ecological diversity. Fossil evidence shows that the K-Pg extinction event led to a widespread increase in mammalian size and morphological diversity, with many small and medium-sized species going extinct and the surviving lineages evolving to have larger body sizes. Studies suggest that this overall increase in eutherian body size happened within a few hundred thousand years of the extinction. The extinction event also proved to be selective, as mammals with more generalized diets were more likely to survive than species with more specialized diets. In the early Paleocene, eutherians experienced an increase in taxonomic diversification, another result of the extinction event, leading to the evolution of the stem-primate Purgatorius, stem carnivorans Pristinictis and Ravenictis, and stem proboscideanEritherium. During this period, eutherians also expanded into new ecological roles, including specialized herbivores and carnivores. The Paleocene–Eocene Thermal Maximum further impacted eutherian morphological diversity, although the extent of its impacts is less studied.^[39]

The weakly favoured cladogram favours Boreoeutheria as a basal eutherian clade as sister to the Atlantogenata.^[40][41][42]

Phylogeny after Wang & Wang, 2023.^[43]

Below is a phylogeny from Gheerbrant & Teodori (2021):^[38]