الإخصاب البشري

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الإخصاب البشري هو اتحاد البويضة والحيوان المنوي ، ويحدث بشكل أساسي في أمبولة قناة فالوب . [ 1 ] ينتج عن هذا الاتحاد بويضة مخصبة تُسمى الزيجوت ، والتي تبدأ عملية نمو الجنين . اكتشف العلماء ديناميكيات الإخصاب البشري في القرن التاسع عشر. [ 2 ]

تتضمن عملية الإخصاب اندماج حيوان منوي مع بويضة. تبدأ العملية عادةً بالقذف أثناء الجماع ، ثم الإباضة ، وتنتهي بالإخصاب. توجد استثناءات لهذه العملية، منها التلقيح الاصطناعي ، والتخصيب في المختبر ، والقذف الخارجي دون جماع، أو الجماع بعد الإباضة بفترة وجيزة. [ 3 ] [ 4 ] عند التقاء الحيوان المنوي بالبويضة الثانوية ، يُنتج جسمه القمي إنزيمات تُمكّنه من اختراق الغشاء الخارجي للبويضة، المعروف بالمنطقة الشفافة . ثم يندمج غشاء الحيوان المنوي مع غشاء البويضة، وتندمج نواتاهما ، مما يؤدي إلى انفصال رأس الحيوان المنوي عن سوطه أثناء انتقال البويضة عبر قناة فالوب إلى الرحم.

التخصيب في المختبر (IVF) هو عملية يتم من خلالها تخصيب البويضات بواسطة الحيوانات المنوية خارج الرحم، في المختبر .

تاريخ

لم يكن الإخصاب مفهومًا في العصور القديمة. اعتقد أبقراط أن الجنين نتاج مني الذكر وعامل أنثوي. بينما رأى أرسطو أن مني الذكر وحده هو ما يُنتج الجنين، وأن الأنثى تُوفر فقط بيئةً لنموه، [ 5 ] وهو مفهوم استقاه من فيثاغورس، أحد أنصار نظرية التكوين المسبق . جادل أرسطو بأن الشكل والوظيفة ينشآن تدريجيًا، وفقًا لنمط أطلق عليه اسم "التكوين فوق الجيني" . [ 6 ] في عام 1651، دحض ويليام هارفي فكرة أرسطو القائلة بأن دم الحيض قد يُساهم في تكوين الجنين ، مؤكدًا أن بويضات الأنثى تتحول بطريقة ما إلى جنين نتيجةً للجماع . [ 7 ]

اكتُشفت الحيوانات المنوية عام 1677 على يد أنطوني فان ليفينهوك ، الذي اعتقد بصحة نظرية أرسطو. [ 8 ] ورأى بعض الباحثين أنهم يستطيعون رؤية جسم بشري صغير مكتمل التكوين في رأس الحيوان المنوي. [ 9 ] ورُصدت البويضة البشرية لأول مرة عام 1827 على يد كارل إرنست فون باير . [ 8 ] وفي عام 1876 فقط، أثبت أوسكار هيرتويغ أن الإخصاب ناتج عن اندماج البويضة والحيوان المنوي. [ 5 ]

من الاستعارات الشائعة المستخدمة لوصف عملية الإخصاب عند البشر استعارة الحيوانات المنوية التي تتسابق للقاء البويضة. وهناك استعارة أخرى شائعة الاستخدام وهي استعارة النصفين اللذين يشكلان الكل. [ 10 ]

التقاء الحيوان المنوي والبويضة

الأمبولة

يحدث الإخصاب في أمبولة قناة فالوب ، وهي الجزء المنحني حول المبيض. تنجذب الحيوانات المنوية المُخصبة ، التي تسبح بسرعة تتراوح بين 1 و3 ملم/دقيقة (0.04 إلى 0.12 بوصة /دقيقة) [ 11 ] ، إلى هرمون البروجسترون، الذي تفرزه الخلايا الحاضنة المحيطة بالبويضة. [ 12 ] يرتبط البروجسترون بمستقبل CatSper على غشاء الحيوان المنوي، مما يزيد من مستويات الكالسيوم داخل الخلايا، مُسببًا فرط الحركة. يستمر الحيوان المنوي في السباحة نحو تركيزات أعلى من البروجسترون، موجهًا إياه بفعالية نحو البويضة. [ 13 ] يصل حوالي 200 حيوان منوي من أصل 200 مليون إلى الأمبولة.  

تحضير الحيوانات المنوية

يدخل الحيوان المنوي إلى البويضة مستخدمًا إنزيمات الأكروسوم لإذابة الغلاف الهلامي ( المنطقة الشفافة ) للبويضة

في بداية العملية، يخضع الحيوان المنوي لسلسلة من التغيرات، إذ يكون الحيوان المنوي المقذوف حديثًا غير قادر أو ضعيف القدرة على الإخصاب. [ 14 ] يجب أن يخضع الحيوان المنوي لعملية تنشيط في الجهاز التناسلي الأنثوي، مما يزيد من حركته ويزيد من استقطاب غشائه، مُهيئًا إياه لتفاعل الأكروسوم ، وهو الاختراق الأنزيمي للغشاء السميك للبويضة، المنطقة الشفافة ، التي تُحيط بالبويضة. [ 15 ]

كورونا رادياتا

يرتبط الحيوان المنوي بالبويضة الثانوية عبر الإكليل الشعاعي ، وهو طبقة من خلايا الجريب تقع على السطح الخارجي للبويضة . يُفرز الإكليل الشعاعي مواد كيميائية تجذب الحيوانات المنوية في قناة فالوب إلى البويضة. ويقع فوق المنطقة الشفافة، وهي غشاء من البروتينات السكرية يُحيط بالبويضة. [ 16 ]

مخروط الجذب والغشاء المحيط بالبويضة

عند اقتراب الحيوان المنوي من اختراق البويضة، ينسحب المح ( البلازما البيضية ) إلى منطقة مرتفعة مخروطية الشكل، تُسمى مخروط الجذب أو مخروط الاستقبال. وبمجرد دخول الحيوان المنوي، يتحول الجزء المحيطي من المح إلى غشاء، يُسمى الغشاء المحيط بالمح، والذي يمنع مرور المزيد من الحيوانات المنوية. [ 17 ]

المنطقة الشفافة وتفاعل الأكروسوم

بعد ارتباط الحيوان المنوي بالجسر الإشعاعي، يصل إلى المنطقة الشفافة ، وهي عبارة عن مادة خارج خلوية من البروتينات السكرية . يرتبط بروتين ZP3 السكري الموجود على المنطقة الشفافة بمستقبل على سطح خلية رأس الحيوان المنوي. يؤدي هذا الارتباط إلى انفجار الجسيم القمي، مُطلقًا إنزيمات أكروسومية تُساعد الحيوان المنوي على اختراق طبقة المنطقة الشفافة السميكة المحيطة بالبويضة، ليصل في النهاية إلى غشاء خلية البويضة. [ 18 ]

تستهلك بعض الحيوانات المنوية جسيمها القمي قبل الأوان على سطح البويضة، مما يُسهّل اختراقها من قِبَل حيوانات منوية أخرى. وباعتبارها مجموعة من الحيوانات المنوية أحادية الصيغة الصبغية الناضجة، فإنها تتمتع في المتوسط ​​بتشابه جيني بنسبة 50%، لذا فإن تفاعلات الجسيم القمي المبكرة تُساعد على الإخصاب بواسطة حيوان من نفس المجموعة. [ 19 ] ويمكن اعتبار ذلك آليةً لاختيار القرابة .

أظهرت الدراسات أن البيضة ليست سلبية خلال هذه العملية. بعبارة أخرى، يبدو أنها تخضع هي الأخرى لتغيرات تساعد على تسهيل هذا التفاعل. [ 20 ] [ 21 ]

الاندماج

الإخصاب والانغراس في البشر

رد فعل قشري

بعد دخول الحيوان المنوي إلى سيتوبلازم البويضة، يتفكك ذيله وغلافه الخارجي. ويؤدي اندماج غشاءي الحيوان المنوي والبويضة إلى حدوث تفاعل قشري . [ 22 ] تندمج الحبيبات القشرية داخل البويضة الثانوية مع الغشاء البلازمي للخلية، مما يؤدي إلى طرد الإنزيمات الموجودة داخل هذه الحبيبات عن طريق الإخراج الخلوي إلى المنطقة الشفافة. وهذا بدوره يؤدي إلى ترابط البروتينات السكرية في المنطقة الشفافة مع بعضها البعض - أي أن الإنزيمات تتسبب في تحلل ZP2 إلى ZP2f - مما يجعل المصفوفة بأكملها صلبة وغير منفذة للحيوانات المنوية. وهذا يمنع إخصاب البويضة بأكثر من حيوان منوي واحد. [ 23 ]

اندماج المادة الوراثية

تحضير

استعدادًا لاندماج مادتهما الوراثية، تخضع كل من البويضة والحيوان المنوي لتحولات كرد فعل على اندماج أغشية الخلايا.

تُكمل البويضة انقسامها الميوزي الثاني ، مما ينتج عنه بويضة ناضجة أحادية المجموعة الكروموسومية وإطلاق الجسم القطبي. [ 24 ] تُسمى نواة البويضة في هذه العملية بالنواة الأولية ، تمييزًا لها عن النوى الناتجة عن الإخصاب.

رسم توضيحي للبويضة

يتلاشى ذيل الحيوان المنوي والميتوكوندريا مع تكوّن النواة الذكرية. ولهذا السبب، فإن جميع الميتوكوندريا في البشر ذات أصل أمومي. ومع ذلك، تنتقل كمية كبيرة من الحمض النووي الريبوزي (RNA ) من الحيوان المنوي إلى الجنين الناتج، ومن المرجح أن تؤثر على نمو الجنين والنمط الظاهري للنسل. [ 25 ]

الاندماج

ثم تندمج نواة الحيوان المنوي مع البويضة، مما يتيح اندماج مادتهما الوراثية.

كتل تعدد الإخصاب

عندما يدخل الحيوان المنوي إلى الحيز المحيط بالبويضة ، يرتبط بروتين إيزومو، وهو بروتين خاص بالحيوان المنوي موجود على رأسه، بمستقبلات جونو على غشاء البويضة. [ 26 ] بمجرد ارتباطه، تحدث عمليتان لمنع تعدد الإخصاب. بعد حوالي 40 دقيقة، تختفي مستقبلات جونو المتبقية من غشاء البويضة، مما يجعلها غير قادرة على الاندماج. بالإضافة إلى ذلك، يحدث التفاعل القشري الناتج عن ارتباط الأوفاستاسين بمستقبلات ZP2 على المنطقة الشفافة وفصلها. [ 27 ] هاتان العمليتان لمنع تعدد الإخصاب هما ما يمنعان الزيجوت من احتواء كمية زائدة من الحمض النووي.

النسخ

تهاجر النوى الأولية نحو مركز البويضة، وتتضاعف بسرعة حمضها النووي أثناء قيامها بذلك لتحضير الزيجوت لأول انقسام متساوي . [ 28 ]

الانقسام المتساوي

عادةً ما تندمج 23 كروموسومًا من الحيوان المنوي مع 23 كروموسومًا من البويضة (يحمل نصف الحيوانات المنوية تقريبًا كروموسوم X والنصف الآخر كروموسوم Y). تذوب أغشيتها، فلا يبقى أي حاجز بين كروموسومات الذكر والأنثى . خلال هذا الذوبان، يتشكل مغزل الانقسام بينهما. يلتقط المغزل الكروموسومات قبل أن تتشتت في سيتوبلازم البويضة. عند خضوعها للانقسام المتساوي (والذي يتضمن سحب الكروماتيدات نحو الجسيمات المركزية في الطور الانفصالي)، تجمع الخلية المادة الوراثية من الذكر والأنثى معًا. وهكذا، فإن الانقسام المتساوي الأول لاتحاد الحيوان المنوي والبويضة هو الاندماج الفعلي لكروموسوماتهما. [ 28 ]

تحتوي كل من الخليتين البنتين الناتجتين عن هذا الانقسام المتساوي على نسخة واحدة من كل كروماتيد تم نسخه في المرحلة السابقة. وبالتالي، فهما متطابقتان وراثيًا.

سن الإخصاب

يُعدّ الإخصاب الحدث الأكثر شيوعًا لتحديد بداية الحياة، في وصف التطور الجنيني قبل الولادة. [ 29 ] ويُعرف العمر الناتج بعمر الإخصاب ، أو عمر الحمل ، أو عمر الجنين ، أو عمر التطور الجنيني ، أو عمر التطور داخل الرحم . [ 30 ]

أما عمر الحمل ، فيعتمد على بداية آخر دورة شهرية كنقطة بداية. ويُحسب عمر الحمل عادةً بإضافة 14 يومًا إلى عمر الإخصاب، والعكس صحيح. [ 31 ]

مقارنة أنظمة تحديد العمر للحمل النموذجي
حدثعمر الحمل

(من بداية آخر دورة شهرية )

سن الإخصابعمر الزرع
تبدأ فترة الحيضاليوم الأول من الحملغير حاملغير حامل
تمارس الجنس وتبويض​حامل في الأسبوع الثانيغير حاملغير حامل
الإخصاب ؛ تبدأ مرحلة الانقسام [ 32 ]اليوم الخامس عشر [ 32 ]اليوم الأول [ 32 ] [ 33 ]غير حامل
تبدأ عملية انغراس الكيسة الأريميةاليوم العشروناليوم السادس [ 32 ] [ 33 ]اليوم صفر
تم الانتهاء من عملية الزرعاليوم السادس والعشروناليوم الثاني عشر [ 32 ] [ 33 ]اليوم السادس (أو اليوم صفر)
تبدأ مرحلة الجنين ؛ أول دورة شهرية متأخرة4 أسابيعاليوم الخامس عشر [ 32 ]اليوم التاسع
يمكن الكشف عن وظائف القلب البدائية5 أسابيع، 5 أيام [ 32 ]اليوم 26 [ 32 ]اليوم العشرون
تبدأ المرحلة الجنينية10 أسابيع، يوم واحد [ 32 ]8 أسابيع، يوم واحد [ 32 ]7 أسابيع ويومان
نهاية الثلث الأول من الحمل13 أسبوعًا11 أسبوعًا10 أسابيع
نهاية الثلث الثاني من الحمل26 أسبوعًا24 أسبوعًا23 أسبوعًا
الولادة39-40 أسبوعًا37-38 أسبوعًا [ 33 ] : 10836-37 أسبوعًا

يحدث الإخصاب عادةً في غضون يوم واحد من الإباضة ، والتي بدورها تحدث في المتوسط ​​بعد 14.6 يومًا من بداية آخر دورة شهرية. [ 34 ] كما يوجد تباين كبير في هذه الفترة، حيث تتراوح فترة التنبؤ بالإباضة بنسبة 95% بين 9 و20 يومًا بعد الدورة الشهرية، حتى بالنسبة للمرأة العادية التي يبلغ متوسط ​​الفترة الزمنية بين آخر دورة شهرية والإباضة لديها 14.6 يومًا. [ 35 ] وفي مجموعة مرجعية تمثل جميع النساء، تتراوح فترة التنبؤ بالإباضة بنسبة 95% بين 8.2 و20.5 يومًا. [ 34 ]

وقد قُدِّر متوسط ​​الوقت اللازم للولادة بـ 268 يومًا (38 أسبوعًا ويومين) من الإباضة ، بانحراف معياري قدره 10 أيام أو معامل تباين قدره 3.7%. [ 36 ]

يُستخدم عمر الإخصاب أحيانًا بعد الولادة لتقدير عوامل الخطر المختلفة. على سبيل المثال، يُعدّ مؤشرًا أفضل من عمر ما بعد الولادة لخطر النزيف داخل البطيني لدى الأطفال الخدج الذين يتلقون العلاج بالأكسجة الغشائية خارج الجسم . [ 37 ]

الأمراض التي تؤثر على خصوبة الإنسان

قد تنشأ اضطرابات متنوعة نتيجةً لعيوب في عملية الإخصاب، سواءً أكان ذلك بسبب خلل في عملية التلامس بين الحيوان المنوي والبويضة، أو بسبب الحالة الصحية للوالد البيولوجي الحامل للزيجوت. فيما يلي بعض الأمراض التي قد تحدث أثناء هذه العملية.

  • ينتج تعدد الإخصاب عن تخصيب بويضة واحدة بواسطة حيوانات منوية متعددة، مما يؤدي إلى اختلاف عدد الكروموسومات داخل الجنين. [ 38 ] على الرغم من أن تعدد الإخصاب ممكن فسيولوجيًا في بعض أنواع الفقاريات واللافقاريات، إلا أنه حالة مميتة للزيجوت البشري .
  • متلازمة تكيس المبايض هي حالة لا تنتج فيها المرأة كمية كافية من الهرمون المنبه للجريب ، وتنتج كمية زائدة من الأندروجينات . ويؤدي ذلك إلى تأجيل أو استبعاد فترة الإباضة بين تلامس البويضة. [ 39 ]
  • يمكن أن تؤدي اضطرابات المناعة الذاتية إلى مضاعفات في انغراس البويضة في الرحم، والتي قد تكون استجابة هجومية من الجهاز المناعي للجنين المستقر على جدار الرحم. [ 39 ]
  • يؤثر السرطان في نهاية المطاف على الخصوبة وقد يؤدي إلى تشوهات خلقية أو إجهاض. يُلحق السرطان ضرراً بالغاً بالأعضاء التناسلية، مما يؤثر على الخصوبة. [ 39 ]
  • تؤثر اضطرابات الجهاز الصمّاوي على خصوبة الإنسان عن طريق تقليل قدرة الجسم على إنتاج مستوى الهرمونات اللازمة لحمل البويضة المخصبة بنجاح. ومن أمثلة هذه الاضطرابات داء السكري، واضطرابات الغدة الكظرية، واضطرابات الغدة الدرقية. [ 39 ]
  • الانتباذ البطاني الرحمي هو حالة تصيب النساء حيث ينمو النسيج الذي يُنتج عادةً في الرحم خارج الرحم. ويؤدي ذلك إلى آلام شديدة وعدم راحة، وقد ينتج عنه عدم انتظام الدورة الشهرية. [ 39 ]
  • التشوه الخلقي هو حالة تُصاب فيها المرأة الحامل بتشوهات في الجنين الذي تحمله. قد يُعيق هذا نمو الجنين فسيولوجيًا وجسديًا، ويُسبب تدهورًا في صحته العامة لاحقًا. وقد ينتج عن تناول مواد ضارة بالجنين. [ 40 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تكوين الحيوانات المنوية - الإخصاب - منع الحمل: الأحداث الجزيئية والخلوية والهرمونية في التكاثر الذكري . وقائع ندوة مؤسسة إرنست شيرينغ. سبرينغر-فيرلاغ. 1992. ISBN 978-3-662-02817-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 11 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2018 .
  2. ↑ غاريسون إف إتش (1921). مقدمة في تاريخ الطب . سوندرز. ص 566-567 . 
  3. ↑ "اسألوا أليس!: هل يمكن الحمل بدون جماع؟" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2016 .
  4. ↑ نايت ب (1998). دليل المحامي للطب الشرعي ( الطبعة الثانية). لندن: دار كافنديش للنشر المحدودة، ص 188. ISBN   978-1-85941-159-9من المعروف أن الحمل يحدث نتيجة القذف الخارجي...
  5. 1 2 كليفت، دين؛ شو، ميلينا (2013). "إعادة بدء الحياة: الإخصاب والانتقال من الانقسام الاختزالي إلى الانقسام المتساوي" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 14 (9): 549-562 . doi : 10.1038/nrm3643 . PMC 4021448. PMID 23942453 .  
  6. ↑ ماينشاين، ج. (2017). "القرن الأول لنظرية الخلية: من الوحدات البنائية إلى الأنظمة الحية المعقدة". في: ستادلر، ف. (محرر). التاريخ المتكامل وفلسفة العلوم. حولية معهد دائرة فيينا، معهد دائرة فيينا، جامعة فيينا، جمعية دائرة فيينا، جمعية النهوض بالمفاهيم العلمية العالمية . المجلد 20. تشام: سبرينغر. ISBN  978-3-319-53258-5.
  7. ↑ "ويليام هارفي (1578-1657 م)" . فهم الوراثة . نوفا أونلاين . 2001. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2019 .
  8. 1 2 كوب، م (2012). "عشر سنوات مذهلة: اكتشاف البويضة والحيوان المنوي في القرن السابع عشر" . التكاثر في الحيوانات الأليفة . 47 : 2-6 . doi : 10.1111/j.1439-0531.2012.02105.x . PMID 22827343 . 
  9. ↑ نيفز، ويليام (2017). "مكانة الجنين البشري في مختلف الأديان" . التطور . 144 (14): 2541-2543 . doi : 10.1242/dev.151886 . PMID 28720650 . 
  10. ↑ ألميلينغ، رينيه (2023). "ما هي الروايات البيولوجية التي يرويها الأمريكيون عن البويضة والحيوان المنوي؟ دراسة مستوحاة من إميلي مارتن بعد 30 عامًا". النوع الاجتماعي والمجتمع . 37 (5): 750-773 . doi : 10.1177/08912432231187431 .
  11. ↑ إيشيجيما، سوميو؛ أوشيو، شيغيرو؛ موهري، هيديو (1986). "حركة السوط في الحيوانات المنوية البشرية". أبحاث الأمشاج . 13 (3): 185-197 . doi : 10.1002/mrd.1120130302 .
  12. ↑ أورين-بينارويا ر، أورفيتو ر، جاكامسكي أ، بينشاسوف م، آيزنباخ م (أكتوبر 2008). "هرمون البروجسترون هو عامل الجذب الكيميائي للحيوانات المنوية الذي تفرزه الخلايا الحاضنة للبويضة البشرية" . التكاثر البشري . 23 (10): 2339-2345 . doi : 10.1093/humrep/den265 . PMID 18621752 . 
  13. ↑ بابليكوفر إس، بارات سي (مارس 2011). "علم الأحياء التناسلي: بوابة البروجسترون إلى الحيوانات المنوية". نيتشر . 471 ( 7338): 313-314 . Bibcode : 2011Natur.471..313P . doi : 10.1038/471313a . PMID 21412330. S2CID 205062974 .  
  14. ↑ "الإخصاب" . مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو 2010 .
  15. ↑ بوجا مولينا إل سي، لوكي جي إم، بالستريني بي إيه، مارين بريجيلر سي آي، روماروفسكي إيه، بوفون إم جي (2018). "الأساس الجزيئي لسعة الحيوانات المنوية البشرية" . الحدود في علم الأحياء الخلوي والتنموي . 6 72. دوى : 10.3389/fcell.2018.00072 . بمك 6078053 . بميد 30105226 .  
  16. ↑ مايلز، ليندا. "دليل المكتبة: علم الأحياء ١٤٠ - علم الأحياء البشري ١ - الكتاب المدرسي: الفصل ٤٥ - الإخصاب" . guides.hostos.cuny.edu . مؤرشف من الأصل في ١٧ نوفمبر ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٢٨ نوفمبر ٢٠٢٢ .
  17. ↑ "إخصاب البويضة" . تشريح غراي . مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2010 .
  18. ↑ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002). "الإخصاب" . البيولوجيا الجزيئية للخلية. الطبعة الرابعة . مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2022 .
  19. ↑ أنجير ن (12 يونيو 2007). "أنيق وسريع ومركز: الخلايا التي تجعل الأب أباً" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2017.
  20. ↑ وايميلنبرغ، س. (1990). العلم والأطفال: قرارات خاصة، معضلات عامة . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية. ص 17. ISBN  978-0-309-04136-2.
  21. ↑ جونز، ر. إي.، ولوبيز، ك. هـ. (2006). بيولوجيا التكاثر البشري ( الطبعة الثالثة). إلسيفير. ص 238. ISBN   978-0-08-050836-8.
  22. ↑ فلاوز، جودي أ.؛ سبنسر، توماس إي. (2018)، "نظرة عامة على المحتوى والحجم" ، موسوعة التكاثر ، إلسيفير، ص 1-2 ، doi : 10.1016/b978-0-12-811899-3.64622-0 ، ISBN  9780128151457تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2022
  23. ↑ "الإخصاب: رد الفعل القشري" . باوندلس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  24. ↑ "أحداث ما قبل الإخصاب" . www.med.umich.edu . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2022 .
  25. ↑ جودار م، سيلفاراجو س، سيندلر إي، دايموند إم بي، كراويتز إس إيه (نوفمبر 2013). "وجود الحمض النووي الريبوزي للحيوانات المنوية ودوره واستخدامه السريري" . تحديث التكاثر البشري . 19 (6): 604-624 . doi : 10.1093/humupd/dmt031 . PMC 3796946. PMID 23856356 .  
  26. ↑ بيانكي إي، ورايت جي جي (1 يوليو 2014). "إيزومو تلتقي جونو: منع تعدد الإخصاب في عملية التلقيح" . دورة الخلية . 13 (13): 2019-2020 . doi : 10.4161/cc.29461 . PMC 4111690. PMID 24906131 .  
  27. ^ بوركارت إيه دي، شيونغ بي، بايباكوف بي، خيمينيز-موفيلا إم، دين جيه (أبريل 2012). "Ovastacin، وهو بروتياز حبيبي قشري، يشق ZP2 في المنطقة الشفافة لمنع تعدد الإمناء" . مجلة بيولوجيا الخلية . 197 (1): 37-44 . دوى : 10.1083/jcb.201112094 . بمك 3317803 . بميد 22472438 .  
  28. 1 2 ماريب إي إن (2001). تشريح ووظائف أعضاء الإنسان ( الطبعة الخامسة). سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. الصفحات 1119-1122 . ISBN   978-0-8053-4989-4.
  29. ↑ «مذكرة من علماء الأحياء بصفتهم أصدقاء للمحكمة لدعم أي من الطرفين» (ملف PDF) . المحكمة العليا للولايات المتحدة . مؤرشفة (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 20 أبريل 2023. تم الاطلاع عليها بتاريخ 20 أبريل 2023 .
  30. ↑ فاغنر ف، إردوسوفا ب، كيلاروفا د (ديسمبر 2004). "مرحلة التحلل في موت الخلايا المبرمج خلال المراحل المبكرة من نمو الكلية الجنينية البشرية" . أوراق بحثية طبية حيوية من كلية الطب بجامعة بالاسكي، أولوموك، تشيكوسلوفاكيا . 148 (2): 255-256 . doi : 10.5507/bp.2004.054 . PMID 15744391 . 
  31. ↑ روبنسون إتش بي، فليمنج جيه ​​إي (سبتمبر 1975). "تقييم نقدي لقياسات طول الجنين من الرأس إلى الأرداف باستخدام السونار". المجلة البريطانية لأمراض النساء والتوليد . 82 (9): 702-710 . doi : 10.1111/j.1471-0528.1975.tb00710.x . PMID 1182090. S2CID 31663686 .  
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ناير، مانجو؛ كومار، فيديوت (7 أبريل 2016). "علم الأجنة لطب الأجنة" . في كومار، فيديوت؛ ألفيريفيتش، زاركو (محرران). طب الأجنة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 54-59 . ISBN  978-1-107-06434-8.
  33. 1 2 3 4 ميشرا، سابيتا، محررة. (7 أغسطس 2019). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان . وولترز كلوير إنديا المحدودة. ص 48. ISBN  978-93-88696-53-1.
  34. 1 2 جيرسون، ر. ت. (مايو 1991). "استخدام الموجات فوق الصوتية بدلاً من تاريخ آخر دورة شهرية كأساس لتحديد عمر الحمل". الموجات فوق الصوتية في طب التوليد وأمراض النساء . 1 (3): 212-219 . doi : 10.1046/j.1469-0705.1991.01030212.x . PMID 12797075. S2CID 29063110 .  
  35. ↑ مُستمد من انحراف معياري في هذه الفترة قدره 2.6، كما ورد في: Fehring RJ, Schneider M, Raviele K (مايو 2006). " التباين في مراحل الدورة الشهرية" . مجلة التمريض التوليدي وأمراض النساء وحديثي الولادة . 35 (3): 376-384 . doi : 10.1111/j.1552-6909.2006.00051.x . PMID 16700687. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2022. تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2022 . 
  36. ↑ جوكيتش إيه إم، بيرد دي دي، واينبرغ سي آر ، ماكونهي دي آر، ويلكوكس إيه جيه (أكتوبر 2013). "مدة الحمل البشري والعوامل المساهمة في تباينه الطبيعي" . التكاثر البشري . 28 (10): 2848-2855 . doi : 10.1093/humrep / det297 . PMC 3777570. PMID 23922246 .  
  37. ↑ جوب إيه إتش (2004). "العمر بعد الحمل ونزيف الدماغ داخل البطين لدى مرضى الأكسجة الغشائية خارج الجسم". مجلة طب الأطفال . 145 (2): A2. doi : 10.1016/j.jpeds.2004.07.010 .
  38. ↑ غولد م (2012). بيولوجيا الإخصاب، الجزء 3 : استجابة البويضة للإخصاب . أكسفورد: إلسيفير ساينس. ISBN  978-0-323-14843-6.
  39. 1 2 3 4 5 "الأمراض التي تسبب العقم" . مركز طب الإنجاب . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2021 .
  40. ^ نيل فارجيسون. فراغا ، لوكاس (15 ديسمبر 2017). "المسخية" . موسوعة علوم الحياة . ص 1 – 7. دوى : 10.1002/9780470015902.a0026056 . رقم ISBN  978-0-470-01617-6.