تجنب التزاوج الداخلي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تجنب التزاوج الداخلي ، أو فرضية تجنب التزاوج الداخلي ، مفهوم في علم الأحياء التطوري يشير إلى منع الآثار الضارة للتزاوج الداخلي . تفترض هذه الفرضية أن آليات معينة تتطور داخل النوع الواحد، أو داخل مجموعة سكانية معينة من النوع، نتيجةً للتزاوج الانتقائي والانتقاء الطبيعي والجنسي ، وذلك لمنع التزاوج بين الأفراد ذوي القرابة. ورغم أن التزاوج الداخلي قد يفرض تكاليف تطورية معينة، فإن تجنبه، الذي يحد من عدد الشركاء المحتملين للفرد الواحد، قد يُسبب تكاليف فرص بديلة. [ 1 ] لذا، يوجد توازن بين التزاوج الداخلي وتجنبه. هذا التوازن هو الذي يحدد ما إذا كانت آليات التزاوج الداخلي ستتطور، وطبيعتها المحددة. [ 2 ]

قد يؤدي التزاوج الداخلي إلى انخفاض اللياقة ، وهو انخفاض في قدرة مجموعة سكانية معينة على التكاثر نتيجة التزاوج الداخلي. يحدث انخفاض اللياقة من خلال ظهور سمات غير مرغوب فيها نتيجة اقتران الأليلات المتنحية الضارة في نسل الزوجين المتزاوجين . [ 3 ] عندما يتزاوج فردان تربطهما صلة قرابة، يكون احتمال اقتران الأليلات المتنحية الضارة في النسل الناتج أعلى مقارنةً بتزاوج أفراد غير مرتبطين قرابةً، وذلك بسبب زيادة التماثل الجيني . مع ذلك، يتيح التزاوج الداخلي أيضًا فرصة للتخلص من الأليلات الضارة التي قد تستمر في الوجود في المجموعة السكانية، والتي قد يزداد تواترها بمرور الوقت. من الآثار السلبية الأخرى المحتملة للتزاوج الداخلي ضعف جهاز المناعة نتيجة انخفاض تنوع أليلات المناعة بسبب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي . [ 4 ]

مع ذلك، خلصت دراستان تحليلية شاملة نُشرتا عام 2021، شملتا أبحاثًا على عشرات الأنواع، إلى أن تجنب التزاوج الداخلي بين الحيوانات نادر الحدوث، ولا يحدث إلا عند وجود خطر انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، وهو أكثر شيوعًا في الأنواع التي تتميز بالإخصاب الداخلي ، ومعاملات القرابة العالية ، والإقامة المشتركة خلال مراحل النمو . [ 5 ] [ 6 ] وبالمثل، وجدت دراسة تحليلية شاملة أخرى نُشرت عام 2024، وشملت أبحاثًا على 18 نوعًا من الأسماك، ارتباطًا إحصائيًا بين تجنب التزاوج الداخلي وانخفاض اللياقة الناتج عنه، ولكنها أشارت أيضًا إلى أن تجنب التزاوج الداخلي أكثر شيوعًا في الأنواع التي تتشارك فيها رعاية الأبوين . [ 7 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2007 أن الفئران المهجنة ذاتيًا انخفضت معدلات بقائها على قيد الحياة بشكل ملحوظ عند إعادة إدخالها إلى بيئتها الطبيعية. [ 8 ]

أظهرت مراجعة جينات انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي في الحيوانات البرية والنباتات، وكذلك في البشر، أن انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي، ونقيضه، قوة الهجين، ينتجان في الغالب عن وجود أليلات متنحية ضارة في التجمعات السكانية. [ 9 ] يميل التزاوج الداخلي ، بما في ذلك التلقيح الذاتي في النباتات والتكاثر العذري التلقائي ( التوالد العذري ) في غشائيات الأجنحة ، إلى التسبب في ظهور الأليلات المتنحية الضارة بشكل ضار (انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي). أما التلقيح الخلطي بين الأفراد غير المرتبطين فيؤدي عادةً إلى إخفاء الأليلات المتنحية الضارة في النسل. [ 10 ] [ 11 ]

أظهرت العديد من الدراسات أن الأفراد متماثلي الجينات غالبًا ما يكونون أقل حظًا مقارنةً بالأفراد غير متماثلي الجينات. [ 12 ] فعلى سبيل المثال، أظهرت دراسة أُجريت على مجموعة من الفهود في جنوب إفريقيا أن نقص التنوع الجيني بين أفراد هذه المجموعة قد أدى إلى عواقب سلبية، مثل ارتفاع معدل وفيات الصغار وتشوهات الحيوانات المنوية. [ 13 ] عندما يتمتع الأفراد غير متماثلي الجينات بميزة تنافسية مقارنةً بالأفراد متماثلي الجينات، فإن المجموعة التي تضم عددًا كبيرًا من الأفراد متماثلي الجينات ستشهد انخفاضًا نسبيًا في لياقتها، مما يؤدي إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي. ومن خلال هذه الآليات الموصوفة، غالبًا ما تكون آثار انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي شديدة بما يكفي لتحفيز تطور آليات تجنب التزاوج الداخلي. [ 14 ]

الآليات

تطورت آليات تجنب التزاوج الداخلي استجابةً للانتقاء ضد النسل الناتج عن التزاوج الداخلي. ويحدث تجنب التزاوج الداخلي في الطبيعة من خلال أربع آليات على الأقل: التعرف على الأقارب ، والتشتت، والتزاوج خارج الزوج/المجموعة، وتأخر النضج/كبح التكاثر. [ 2 ] [ 14 ] هذه الآليات ليست حصرية، ويمكن أن تحدث أكثر من آلية منها في جماعة سكانية في وقت واحد.

التعرف على الأقارب

لقد ثبت أن الهامستر الذهبي يستخدم أنماطه الظاهرية الخاصة كقالب للتمييز بين الأقارب وغير الأقارب عن طريق حاسة الشم.
متوسط ​​الوقت (± الانحراف المعياري) الذي قضته الإناث في التودد أمام الذكور غير الأقارب (الأعمدة اليسرى) والإخوة (الأعمدة اليمنى). يوضح الشكل الوقت الذي قضته الإناث في منطقة الاختيار التي يبلغ قياسها 7×19 سم أمام أماكن تواجد الذكور، وذلك للأسماك غير المتزاوجة (ن=9) والأسماك المتزاوجة داخليًا (ن=7)، بالإضافة إلى جميع الإناث (ن=16). استغرقت كل تجربة 1800 ثانية، والنتائج غير دالة إحصائيًا، **p<0.01.

التعرف على القرابة هو الآلية التي من خلالها يتعرف الأفراد على أفراد من نفس النوع تربطهم بهم صلة قرابة وثيقة ويتجنبون التزاوج معهم. وقد وُثِّقت أمثلة عديدة لحالاتٍ وجد فيها الأفراد أفرادًا من نفس النوع تربطهم بهم صلة قرابة وثيقة غير جذابين. في إحدى الدراسات، شكّل الباحثون أزواجًا اصطناعية من الأقارب وغير الأقارب (اصطناعية بمعنى أنهم اختاروا أفرادًا للتزاوج بشكل تفضيلي لأغراض التجارب) وقارنوا النتائج التناسلية للمجموعتين. في هذه الدراسات، أظهر الأقارب المتزاوجون انخفاضًا في معدل التكاثر وزيادة في التردد في التزاوج مقارنةً بغير الأقارب. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] على سبيل المثال، في دراسة أجراها سيمونز على صراصير الحقل، أظهرت إناث الصراصير فترة كمون أطول للتزاوج مع الأشقاء والأشقاء غير الأشقاء مقارنةً بغير الأشقاء. [ 15 ] في مجموعة أخرى من الدراسات، سمح الباحثون للأفراد باختيار شركائهم من بين أفراد من نفس النوع يقعون على طيف من القرابة. في هذه المجموعة، كان الأفراد أكثر ميلاً لاختيار أفراد من نفس النوع غير مرتبطين بهم على أفراد من نفس النوع مرتبطين بهم. [ 14 ] [ 16 ] [ 18 ] على سبيل المثال، في دراسة أجراها كراكوف وآخرون، وُضعت ذكور فئران المنازل البرية في ساحة ذات أربعة مداخل منفصلة تؤدي إلى أقفاص تحتوي على فراش من أفراد من نفس النوع. أظهرت هذه الفئران نطاقًا واسعًا من القرابة مع الفئران المختبرة، وفضّلت الذكور بشكل ملحوظ فراش غير الأشقاء على فراش الإناث المرتبطات بها. [ 16 ]

أظهرت الدراسات أن التعرف على الأقارب يكون أكثر تطوراً في الأنواع التي تسهل أنماط انتشارها لقاءات متكررة بين الأقارب البالغين. [ 14 ]

يوجد تباين كبير في الآليات المستخدمة للتعرف على الأقارب. تشمل هذه الآليات التعرف القائم على الارتباط أو الألفة، والمؤشرات الظاهرية للفرد ، والمؤشرات الكيميائية، وجينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) . في آليات الارتباط/الألفة، يتعلم الأفراد السمات الظاهرية لأقاربهم ويستخدمون هذا النموذج للتعرف عليهم. [ 14 ] تحقق العديد من الأنواع ذلك من خلال اكتساب "الألفة" مع أشقائها، أو إخوتها في البطن، أو رفاقها في العش. تعتمد هذه الأنواع على تربية الصغار في مكان قريب لتحقيق التعرف على الأقارب. يُعرف هذا بتأثير ويسترمارك . [ 19 ] على سبيل المثال، أجرى هولمز وشيرمان دراسة مقارنة على السناجب الأرضية القطبية وسناجب بيلدينغ الأرضية. قاموا بتغيير مجموعات التربية لتشمل كلاً من الأشقاء ورفاق العش بالتبني المتبادل، ووجدوا أن الأفراد في كلا النوعين كانوا عدوانيين بنفس القدر تجاه رفاقهم في العش، بغض النظر عن صلة القرابة. [ 20 ] في بعض الأنواع التي تتميز باستقرار مجموعاتها الاجتماعية، يكون الارتباط والقرابة بين الصغار والأفراد الآخرين عادةً مترابطين بشكل كبير. [ 14 ] [ 21 ] لذلك، يمكن استخدام درجة الارتباط كمقياس للتعرف على الأقارب.

يمكن للأفراد أيضًا استخدام خصائصهم أو نمطهم الظاهري كنموذج في التعرف على الأقارب. على سبيل المثال، في إحدى الدراسات، قام ماتيو وجونسون بتربية فئران الهامستر الذهبية مع أفراد غير أقارب فقط، ثم طلبا منها لاحقًا التمييز بين روائح الأفراد الأقارب وغير الأقارب دون أي لقاءات مع الأقارب بعد الولادة. استطاعت فئران الهامستر التمييز بين الروائح، مما يدل على استخدام نمطها الظاهري لغرض التعرف على الأقارب. [ 22 ] كما تقدم هذه الدراسة مثالًا على نوع يستخدم الإشارات الكيميائية للتعرف على الأقارب.

لُوحظَ دورٌ لجينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي ( MHC) في التعرف على الأقارب. [ 23 ] وتتمثل إحدى النظريات في أن جينات MHC تُشفّر نمطًا فرمونيًا خاصًا لكل فرد، يُستخدم للتمييز بين الأقارب وغير الأقارب من نفس النوع. وقد أثبتت العديد من الدراسات دور جينات MHC في التعرف على الأقارب. فعلى سبيل المثال، أجرى مانينغ وزملاؤه دراسةً على فئران المنازل، تناولت سلوكها في بناء الأعشاش الجماعية، أو إرضاع صغارها وصغار الأفراد الآخرين. وكما ذكر مانينغ وزملاؤه، تتوقع نظرية اختيار الأقارب أن فئران المنازل ستُرضع صغار أقاربها بشكل انتقائي لتعظيم اللياقة الشاملة. ويُبين مانينغ وزملاؤه أن فئران المنازل تستخدم جينات MHC في عملية التمييز بين الأقارب، وذلك بتفضيل الأفراد الذين يتشاركون نفس الأشكال الأليلية لجينات MHC. [ 24 ]

التعرف على الأقارب من البشر

تم فحص إمكانية استخدام آليات تعتمد على حاسة الشم في التعرف على الأقارب وتجنب زواج الأقارب في ثلاثة أنواع مختلفة من الدراسات. [ 25 ] أشارت النتائج إلى أن حاسة الشم قد تساعد في التوسط في تطور تجنب زواج الأقارب خلال مرحلة الطفولة ( تأثير ويسترمارك ).

تجنب التزاوج الداخلي بعد الجماع في الفئران

أظهرت تجارب التلقيح الاصطناعي في الفئران أدلةً على انتقاء الحيوانات المنوية على مستوى الأمشاج . [ 26 ] عند مزج حيوانات منوية من ذكور أشقاء وذكور غير أشقاء، لوحظ تحيز في الإخصاب لصالح الحيوانات المنوية للذكور غير الأشقاء. فُسِّرت النتائج على أنها انتقاء للحيوانات المنوية مدفوع بالبويضات ضد الحيوانات المنوية ذات الصلة.

تجنب التزاوج الداخلي في النباتات

أُجريت تجارب على نبات السيلين لاتيفوليا ثنائي الجنس لاختبار ما إذا كان الانتقاء بعد التلقيح يُفضّل مانحي حبوب اللقاح الأقل قرابةً ويقلل من التزاوج الداخلي . [ 27 ] أظهرت النتائج أنه في نبات السيلين لاتيفوليا ، وربما في أنظمة نباتية أخرى تعاني من انخفاض اللياقة بسبب التزاوج الداخلي ، قد يقلل انتقاء حبوب اللقاح أو الأجنة بعد التلقيح من مانحين متعددين من التزاوج الداخلي.

التشتت

في منتزه غومبي ستريم الوطني، تبقى ذكور الشمبانزي في مجتمعها الأصلي بينما تتفرق الإناث إلى مجموعات أخرى.
يقل احتمال التزاوج مع الأقارب مع ازدياد مسافة الانتشار عند الولادة (م). يوضح الخط الغامق القيم المُقدَّرة حيث تم استخدام مسافة الانتشار عند الولادة كمتنبئ للتزاوج الداخلي (f≥0.03125)؛ بينما توضح الخطوط المتقطعة فاصل الثقة 95% لهذه القيم. يمثل الخط الأفقي متوسط ​​احتمال التزاوج الداخلي في عموم السكان.

تلجأ بعض الأنواع إلى التشتت كوسيلة لفصل الأقارب المقربين ومنع التزاوج الداخلي. [ 14 ] يُعرف مسار التشتت الأولي الذي قد تسلكه الأنواع بالتشتت الأصلي، حيث يبتعد الأفراد عن منطقة ولادتهم. بعد ذلك، قد تلجأ الأنواع إلى التشتت التكاثري، حيث ينتقل الأفراد من مجموعة غير أصلية إلى أخرى. أجرى نيلسون-فلاور وآخرون (2012) دراسة على طيور البابِل الجنوبية المرقطة، ووجدوا أن الأفراد قد يقطعون مسافات أطول من مجموعاتهم الأصلية مقارنةً بالمجموعات غير الأصلية. [ 28 ] يُعزى ذلك إلى إمكانية لقاء الأقارب ضمن النطاقات المحلية أثناء التشتت. يعتمد مدى تشتت فرد من نوع معين على ما إذا كانت فوائد التشتت تفوق تكاليف التزاوج الداخلي وتكاليف التشتت نفسها. قد تنطوي التحركات لمسافات طويلة على مخاطر الوفاة وتكاليف الطاقة. [ 29 ]

التوزيع المتحيز جنسياً

في كثير من حالات الانتشار، يُظهر أحد الجنسين ميلاً أكبر للانتشار من موطنه الأصلي مقارنةً بالجنس الآخر. [ 30 ] ويعتمد مدى هذا الميل لجنس معين على عوامل عديدة، تشمل على سبيل المثال لا الحصر: نظام التزاوج، والتنظيم الاجتماعي، وتكاليف التزاوج الداخلي والانتشار، والعوامل الفيزيولوجية. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] وعندما تتساوى تكاليف وفوائد الانتشار بين الذكور والإناث، فلا يُتوقع ملاحظة أي تحيز جنسي في الانتشار بين الأنواع. [ 29 ]

تشتت الإناث

تميل الطيور إلى تبني أنظمة التزاوج الأحادي ، حيث يبقى الذكور في مجموعاتهم الأصلية للدفاع عن مناطق مألوفة ذات موارد وفيرة. [ 30 ] تستهلك الإناث عادةً طاقة كبيرة عند إنتاج الصغار، لذا يُعدّ التزاوج الداخلي مكلفًا لها من حيث بقاء الصغار ونجاحها الإنجابي. وبالتالي، تستفيد الإناث أكثر من خلال الانتشار والاختيار بين هؤلاء الذكور المسيطرين على مناطقهم. إضافةً إلى ذلك، ووفقًا لفرضية عقدة أوديب ، قد تخدع بنات الطيور أمهاتهن من خلال التطفل على الحضنة ، مما يدفع الإناث إلى طرد الإناث من العش، وبالتالي إجبار بناتهن على الانتشار. ولا يقتصر انتشار الإناث على الطيور فقط؛ فقد يبقى الذكور في موطنهم الأصلي لدى الثدييات عندما يتجاوز متوسط ​​مدة إقامة الذكور البالغين في مجموعة التكاثر متوسط ​​عمر نضج الإناث وقدرتها على الحمل. [ 32 ] على سبيل المثال، في مجتمع الشمبانزي في حديقة غومبي الوطنية، يميل الذكور إلى البقاء في مجتمعهم الأصلي طوال حياتهم، بينما تنتقل الإناث عادةً إلى مجتمعات أخرى بمجرد بلوغها سن الرشد. [ 33 ]

تشتت الذكور

يُعدّ تشتت الذكور أكثر شيوعًا في الثدييات التي تتبع نظام التكاثر التعاوني وتعدد الزوجات . تميل ذكور الجرابيات الأسترالية اليافعة إلى التشتت من مجموعاتها الأصلية، بينما تبقى الإناث في موطنها الأصلي. [ 34 ] في حيوان الأنتيكينوس ، يُعزى ذلك إلى موت الذكور مباشرةً بعد التزاوج؛ لذا، عندما يتشتتون للتزاوج، غالبًا ما يلتقون بمجموعات الإناث الأصلية الخالية من الذكور. علاوة على ذلك، تنص فرضية عقدة أوديب على أن الآباء في الأنظمة متعددة الزوجات سيطردون الأبناء الذين قد يُخونونهم. [ 30 ] كما تؤثر أنظمة التزاوج متعددة الزوجات على التنافس بين الذكور، ففي الحالات التي يستطيع فيها الذكور حماية عدة إناث وفرض هيمنتهم، غالبًا ما يُجبر الذكور الخاضعون على التشتت إلى مجموعات أخرى غير مجموعاتهم الأصلية.

عندما تتبنى الأنواع آليات بديلة لتجنب التزاوج الداخلي، فإنها قد تؤثر بشكل غير مباشر على ما إذا كانت الأنواع ستنتشر أم لا. وبالتالي، فإن اختيارها لذكور من خارج المجموعة الأصلية يؤدي إلى اختيار الذكور للانتشار.

تأخر النضج

يُعدّ تأخر النضج الجنسي للصغار في وجود الوالدين آلية أخرى يتجنب بها الأفراد التزاوج الداخلي. قد تشمل حالات تأخر النضج إزالة أحد الوالدين من الجنس الآخر، كما هو الحال في إناث اللبؤات التي تظهر عليها علامات الشبق مبكرًا بعد استبدال آبائها بذكور جدد. وثمة شكل آخر من أشكال تأخر النضج يتمثل في وجود أحد الوالدين الذي يُثبّط النشاط التناسلي، كما هو الحال في صغار قرود المرموسيت البالغة التي تُكبت قدرتها على التكاثر في وجود آباء وأشقاء من الجنس الآخر في مجموعاتها الاجتماعية. [ 14 ] يحدث كبت التكاثر عندما يُمنع الأفراد الناضجون جنسيًا في مجموعة ما من التكاثر بسبب محفزات سلوكية أو كيميائية من أفراد آخرين في المجموعة تُثبّط سلوك التزاوج. [ 35 ] غالبًا ما تُحدد الإشارات الاجتماعية من البيئة المحيطة وقت كبت النشاط التناسلي، وتشمل هذه الإشارات التفاعلات بين البالغين من الجنس نفسه. إذا كانت الظروف الحالية للتكاثر غير مواتية، كما هو الحال عند الاقتصار على التزاوج الداخلي كوسيلة للتكاثر، فقد يزيد الأفراد من فرص نجاحهم التكاثري طوال حياتهم من خلال توقيت محاولاتهم التكاثرية لتتزامن مع ظروف أكثر ملاءمة. ويمكن تحقيق ذلك عن طريق كبح الأفراد لنشاطهم التكاثري في ظروف التكاثر السيئة.

يُقيّد تجنّب التزاوج الداخلي بين النسل المُقيم في موطنه الأصلي وآبائهم/أشقائهم فرص التكاثر لدى الأفراد الخاضعين في مجموعاتهم الاجتماعية. وقد فحصت دراسة أجراها أورين وآخرون (2000) المجموعات الاجتماعية لحيوان الميركات والعوامل المؤثرة على كبح التكاثر لدى الإناث الخاضعات. ووجدوا أنه في المجموعات العائلية، يؤدي غياب فرد مهيمن من أيٍّ من الجنسين إلى خمول التكاثر . ولا يستأنف النشاط التناسلي إلا عند حصول أنثى أخرى ناضجة جنسيًا على الهيمنة، وهجرة ذكر غير ذي صلة. ويتطلب التكاثر وجود شريك من الجنس الآخر غير ذي صلة، والذي يعمل كمحفز مناسب للأفراد الخاضعين الذين يعانون من كبح التكاثر والذين كانوا خاملين في وجود الفرد المهيمن الأصلي. [ 35 ]

أظهر تحليل الحمض النووي أن 60% من النسل في أعشاش طيور الجنية الرائعة قد تم إنجابه من خلال التزاوج خارج نطاق الزوجية ، وليس من الذكور المقيمين. [ 14 ]

التزاوج خارج إطار الزواج

في أنواعٍ مختلفة، تستفيد الإناث من التزاوج مع ذكورٍ متعددة، مما يُنتج ذريةً أكثر تنوعًا وراثيًا وجودةً. الإناث المرتبطات بذكورٍ ذات جودةٍ وراثيةٍ ضعيفة، كما هو الحال في التزاوج الداخلي، أكثر عرضةً للتزاوج خارج نطاق الزوجية لتحسين نجاحها التناسلي وزيادة فرص بقاء ذريتها. [ 36 ] وتنتج هذه الجودة المحسّنة في الذرية إما عن التأثيرات الذاتية للجينات الجيدة ، أو عن التفاعلات بين الجينات المتوافقة من الأبوين. في التزاوج الداخلي، يُساهم فقدان التغاير الزيجوتي في انخفاض النجاح التناسلي الإجمالي، ولكن عندما يتزاوج الأفراد خارج نطاق الزوجية، يؤدي التزاوج بين أفرادٍ غير متشابهين وراثيًا إلى زيادة التغاير الزيجوتي. [ 37 ]

تتضمن عمليات التزاوج خارج نطاق الزوجية عددًا من التكاليف والفوائد لكل من الذكور والإناث. بالنسبة للذكور، يتطلب التزاوج خارج نطاق الزوجية قضاء وقت أطول بعيدًا عن الزوج الأصلي بحثًا عن إناث أخرى. وهذا يُعرّض الأنثى الأصلية لخطر التخصيب من قبل ذكور أخرى أثناء بحث الذكر الأصلي عن شريكات، مما يؤدي إلى فقدان الأبوة. وتعتمد المفاضلة لهذه التكلفة كليًا على قدرة الذكر على تخصيب بويضات الإناث الأخريات في عملية التزاوج خارج نطاق الزوجية. أما بالنسبة للإناث، فتضمن عمليات التزاوج خارج نطاق الزوجية تخصيب البويضات ، وتوفر تنوعًا جينيًا مُعززًا بفضل الحيوانات المنوية المتوافقة التي تتجنب ظهور الجينات المتنحية الضارة التي تنتج عن التزاوج الداخلي. [ 38 ] من خلال التزاوج خارج نطاق الزوجية، تستطيع الإناث زيادة التنوع الجيني لنسلها إلى أقصى حد، مما يوفر الحماية ضد التغيرات البيئية التي قد تستهدف، لولا ذلك، التجمعات السكانية الأكثر تجانسًا التي غالبًا ما ينتجها التزاوج الداخلي. [ 39 ]

يعتمد لجوء الأنثى إلى التزاوج خارج نطاق الزوجية لتجنب زواج الأقارب على ما إذا كانت تكاليف التزاوج خارج نطاق الزوجية تفوق تكاليف زواج الأقارب. في حالة التزاوج خارج نطاق الزوجية، يجب مراعاة كل من تكاليف زواج الأقارب وفقدان الذكر المرتبط بالزوج (مما يؤدي إلى فقدان الرعاية الأبوية) إلى جانب فوائد النجاح الإنجابي التي يوفرها التزاوج خارج نطاق الزوجية. عندما تغيب الرعاية الأبوية أو يكون تأثيرها ضئيلاً على بقاء النسل، يكون من الأفضل عمومًا للإناث اللجوء إلى التزاوج خارج نطاق الزوجية لزيادة النجاح الإنجابي وتجنب زواج الأقارب. [ 36 ]

الفجوات

تمت دراسة تجنب زواج الأقارب عبر ثلاث طرق رئيسية: (1) مراقبة سلوك الأفراد في وجود الأقارب المقربين وغيابهم، (2) مقارنة تكاليف التجنب بتكاليف تحمل زواج الأقارب، و(3) مقارنة التكرارات المرصودة والعشوائية لزواج الأقارب. [ 40 ] لا توجد طريقة مثالية، مما يثير تساؤلات حول اكتمال فرضية تجنب زواج الأقارب واتساقها. [ 40 ] [ 41 ] على الرغم من أن الخيار الأول، وهو مراقبة سلوك الأفراد، هو المفضل والأكثر استخدامًا، إلا أنه لا يزال هناك جدل حول ما إذا كان بإمكانه تقديم دليل قاطع على تجنب زواج الأقارب.

نُشرت غالبية الدراسات حول تجنب التزاوج الداخلي قبل 15 عامًا على الأقل، مما أتاح نمو وتطور هذا المجال من خلال الأساليب التجريبية والتقنيات الحديثة. وقد أصبحت التقنيات الجزيئية، مثل بصمة الحمض النووي، أكثر تطورًا وسهولة في الوصول إليها، مما حسّن كفاءة ودقة قياس القرابة. [ 14 ] وقد حظيت دراسة تجنب التزاوج الداخلي لدى الحيوانات اللاحمة باهتمام متزايد نظرًا للجهود المبذولة حاليًا لتفسير سلوكياتها الاجتماعية. [ 42 ]

مراجع

  1. ↑ واسر، ب.م.، أوستاد، س.ن.، كين، ب. (1986). "متى ينبغي للحيوانات أن تتحمل التزاوج الداخلي؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 128 (4): 529-537 . Bibcode : 1986ANat..128..529W . doi : 10.1086/284585 . S2CID 84806782 . 
  2. 1 2 آرتشي إي إيه، هوليستر-سميث جيه إيه، بول جيه إتش، لي بي سي، موس سي جيه، مالدونادو جيه إي، ألبرتس إس سي (2007). "تجنب التزاوج الداخلي السلوكي لدى الأفيال الأفريقية البرية". علم البيئة الجزيئية . 16 (19): 4138-4148 . Bibcode : 2007MolEc..16.4138A . doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03483.x . PMID 17784925. S2CID 1535829 .  
  3. ↑ محمد أفضل (يناير 1983). "تأثيرات زواج الأقارب على معدل الذكاء وسلوكيات حديثي الولادة لدى أطفال الأنصاري المسلمين" .
  4. ↑ سومر، س . (2005). "أهمية تنوع الجينات المناعية (MHC) في علم البيئة التطوري والحفظ" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 2 : 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC 1282567. PMID 16242022 .  
  5. ↑ دي بوير، رايسا أ.؛ فيغا-تريجو، ريجينا؛ كوترشال، ألكسندر؛ فيتزباتريك، جون ل. (يوليو 2021). " أدلة تحليلية شاملة على أن الحيوانات نادرًا ما تتجنب التزاوج الداخلي" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 5 (7): 949-964 . Bibcode : 2021NatEE...5..949D . doi : 10.1038/s41559-021-01453-9 . ISSN 2397-334X . PMID 33941905. S2CID 233718913 .   
  6. ↑ بايك، في. إل.، كورنواليس، سي. كيه.، غريفين، إيه. إس. (2021). " لماذا لا تتجنب جميع الحيوانات التزاوج الداخلي؟" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1956) 20211045. الجمعية الملكية. doi : 10.1098/rspb.2021.1045 . PMC 8334842. PMID 34344184 .  
  7. ↑ باترسون، سي.، وبيلاكوتا، ن. (2024). "تأثيرات رعاية الوالدين على حجم الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب: تحليل تلوي في الأسماك". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 203 (2). مطبعة جامعة شيكاغو: E50– E62. doi : 10.1086/728001 . hdl : 10023/31056 . PMID 38306289 . 
  8. ↑ خيمينيز، جيه. إيه.، هيوز، كيه. إيه .، ألاكس، جي.، غراهام، إل.، لاسي، آر. سي. (أكتوبر 1994). "دراسة تجريبية لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في بيئة طبيعية". مجلة ساينس . 266 (5183): 271-273 . Bibcode : 1994Sci...266..271J . doi : 10.1126/science.7939661 . PMID 7939661 . 
  9. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  10. ↑ بيرنشتاين هـ، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  11. ↑ ميشود، ر. إي. (1994). "إيروس والتطور: فلسفة طبيعية للجنس". شركة أديسون-ويسلي للنشر، ريدينغ، ماساتشوستس. رقم ISBN 978-0201442328
  12. ↑ كرنوكراك ب، روف د.أ. (1999). "انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب في البرية" . الوراثة . 83 (3): 260-270 . doi : 10.1038/sj.hdy.6885530 . PMID 10504423 . 
  13. ↑ أوبراين إس جيه، رويلك إم إي، ماركر إل (1985). "الأساس الجيني لضعف الأنواع في الفهد". مجلة ساينس . 227 (4693): 1428-1434 . Bibcode : 1985Sci...227.1428O . doi : 10.1126 / science.2983425 . PMID 2983425. S2CID 14341795 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بوسي أ، وولف م (1996). "تجنب التزاوج الداخلي في الحيوانات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (5): 201-206 . Bibcode : 1996TEcoE..11..201P . doi : 10.1016/0169-5347(96)10028-8 . PMID 21237809 . 
  15. 1 2 سيمونز، إل دبليو (1989) التعرف على القرابة وتأثيره على تفضيلات التزاوج لدى صرصور الحقل، جريفوس بيمكولاتوس (دي جير)، سلوك الحيوان 38، 68-77
  16. 1 2 3 كراكوف، س. وماتوشاك، ب. (1991) اختيار الشريك لغير الأشقاء في فئران المنازل البرية: دليل من اختبار الاختيار واختبار التكاثر ، علم السلوك 88، 99-108
  17. ↑ بولينجر، إي كي وآخرون (1991) تجنب التزاوج الداخلي في فأر الحقل (Microtus pennsylvanicus)، 1 الثدييات. 72، 419-421
  18. ↑ كين، ب. (1990) تأثير القرابة على النجاح التناسلي واختيار الشريك في فأر القدم البيضاء، بيروميسكوس ليوكوبوس، سلوك الحيوان 39، 264-273
  19. ↑ وولف، أ.ب. ويسترمارك، ريديفيفوس. المراجعة السنوية لعلم الإنسان 22: 157-175، 1993
  20. ↑ هولمز دبليو جي، شيرمان بي دبليو (1982) تطور التعرف على القرابة في نوعين من السناجب الأرضية . عالم الحيوان الأمريكي ، 22، 491-517.
  21. ↑ بوسي، أ. إي. (1990) آليات تجنب زواج الأقارب لدى الرئيسيات غير البشرية، في كتاب البيدوفيليا: الأبعاد البيولوجية والاجتماعية (تحرير فيرمان، جيه. آر.)، الصفحات 201-220، دار نشر سبرينغر-فيرلاغ
  22. ↑ ماتيو جيه إم، جونستون آر إي (2000) التعرف على الأقارب و"تأثير الإبط": دليل على مطابقة النمط الظاهري المرجعي الذاتي . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية ، 267، 695-700.
  23. ↑ جيرام ل. براون وآمي إكلوند، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة، المجلد 143، العدد 3 (مارس 1994)، الصفحات 435-461، منشورات جامعة شيكاغو
  24. ↑ مانينغ سي جيه، ويكلاند إي كيه، بوتس دبليو كيه (1992). "أنماط التعشيش الجماعي في الفئران تشير إلى دور جينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي في التعرف على الأقارب". مجلة نيتشر . 360 (6404): 581-583 . Bibcode : 1992Natur.360..581M . doi : 10.1038/360581a0 . PMID 1461279. S2CID 4335928 .  
  25. ↑ وايسفيلد، جي إي، تشيلي، تي، فيليبس، كيه إيه، غال، جيه إيه، ليختمان، سي إم (2003). "آليات محتملة قائمة على حاسة الشم في التعرف على الأقارب وتجنب زواج الأقارب لدى البشر". مجلة علم نفس الطفل التجريبي . 85 (3): 279-295 . doi : 10.1016/s0022-0965(03)00061-4 . PMID 12810039 . 
  26. ↑ فيرمان، آر سي، وسيمونز، إل دبليو (2015). "التفاعلات بين الأمشاج تعزز تجنب التزاوج الداخلي لدى فئران المنازل". رسائل علم البيئة 18 (9): 937-943 . Bibcode : 2015EcolL..18..937F . doi : 10.1111/ele.12471 . PMID: 26154782 . 
  27. ↑ تيكسيرا إس، فورستر ك، بيرناسكوني جي (2009). "دليل على انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي والانتقاء بعد التلقيح ضد التزاوج الداخلي في نبات Silene latifolia ثنائي الجنس" . الوراثة (إدنبرة) . 102 (2): 101-112 . doi : 10.1038/hdy.2008.86 . PMID 18698334 . 
  28. ↑ نيلسون-فلاور إم جيه، هوكي بي إيه، أوريان سي، ريدلي إيه آر (2012). "آليات تجنب التزاوج الداخلي: ديناميكيات الانتشار في طيور البابِل الجنوبية المرقطة التي تتكاثر تعاونيًا" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 81 (4): 876-883 . Bibcode : 2012JAnEc..81..876N . doi : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . PMID 22471769 . 
  29. 1 2 3 بيرين ن، مازالوف ف (1999). "الانتشار وتجنب التزاوج الداخلي". عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (3): 282-292 . Bibcode : 1999ANat..154..282P . doi : 10.1086 / 303236 . PMID 10506544. S2CID 42975760 .  
  30. 1 2 3 4 بوسي، أ. إي. (1987). "التشتت المتحيز جنسيًا وتجنب التزاوج الداخلي في الطيور والثدييات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 2 (10): 295-299 . Bibcode : 1987TEcoE...2..295P . doi : 10.1016/0169-5347(87)90081-4 . PMID 21227869 . 
  31. ↑ ليمان، ل.، وبيرين، ن. (2003). "تجنب التزاوج الداخلي من خلال التعرف على الأقارب: الإناث الانتقائية تعزز انتشار الذكور" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 162 (5): 638-652 . Bibcode : 2003ANat..162..638L . doi : 10.1086/378823 . PMID: 14618541. S2CID : 25356698 .  
  32. 1 2 كلاتون-بروك ، تي إتش (1989). "نقل الإناث وتجنب التزاوج الداخلي لدى الثدييات الاجتماعية". مجلة نيتشر . 337 (6202): 70-72 . Bibcode : 1989Natur.337...70C . doi : 10.1038/337070a0 . PMID 2909891. S2CID 4343108 .  
  33. ↑ بوسي، أ. إي. (1980). "تجنب التزاوج الداخلي لدى الشمبانزي". سلوك الحيوان . 28 (2): 543-552 . doi : 10.1016/s0003-3472(80)80063-7 . S2CID 53164905 . 
  34. ↑ كوكرن أ، سكوت إم بي، سكوتس دي جيه (1985). "تجنب التزاوج الداخلي وانتشار الصغار المتحيز للذكور في جنس أنتيشينوس (الجرابيات: داسيريداي)". سلوك الحيوان . 33 (3): 908-915 . doi : 10.1016/s0003-3472(85)80025-7 . S2CID 53206203 . 
  35. 1 2 أورين إم جيه، بينيت إن سي، براذرتون بي إن، ماك إيلراث جي إم، كلاتون-بروك تي إتش (2000ب). "كبح التكاثر وتجنب التزاوج الداخلي في مجموعات برية من حيوانات الميركات سوريكاتا سوريكاتا التي تتكاثر تعاونيًا". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 48 (6): 471-477 . Bibcode : 2000BEcoS..48..471O . doi : 10.1007/s002650000249 . S2CID 25928636 . 
  36. 1 2 بيتري م، كيمبينيرز ب (1998). "الأبوة خارج نطاق الزوجية في الطيور: تفسير التباين بين الأنواع والسلالات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (2): 52-57 . Bibcode : 1998TEcoE..13...52P . doi : 10.1016/s0169-5347(97)01232-9 . PMID 21238200 . 
  37. ↑ فورستر ك، ديلهي ك، جونسن أ، ليفيلد جيه تي، كيمبينيرز ب (أكتوبر 2003). "تزيد الإناث من تباين الزيجوت واللياقة لدى النسل من خلال التزاوج خارج نطاق الزوجية". نيتشر . 425 ( 6959): 714-717 . Bibcode : 2003Natur.425..714F . doi : 10.1038/nature01969 . PMID 14562103. S2CID 4311810 .  
  38. ↑ ألكوك، جون. 1998. سلوك الحيوان. الطبعة السادسة. 429-519.
  39. ↑ موريل ، س. (1998). "نظرة جديدة على الزواج الأحادي". مجلة ساينس . 281 (5385): 1982-1983 . doi : 10.1126/science.281.5385.1982 . PMID 9767050. S2CID 31391458 .  
  40. 1 2 بارت، ت. (1996). مشاكل اختبار تجنب التزاوج الداخلي: حالة طائر صائد الذباب المطوق. التطور، 1625-1630.
  41. ↑ مور ج، علي ر (1984). "هل هناك علاقة بين التشتت وتجنب التزاوج الداخلي؟". سلوك الحيوان . 32 (1): 94-112 . CiteSeerX 10.1.1.584.5226 . doi : 10.1016/s0003-3472(84)80328-0 . S2CID 7674864 .  
  42. ↑ كين ب، كريل إس آر، واسر بي إم (1996). "لا يوجد دليل على تجنب التزاوج الداخلي أو الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي لدى حيوان لاحم اجتماعي" . علم البيئة السلوكي . 7 (4): 480-489 . doi : 10.1093/beheco/7.4.480 .