ثيرابسيدا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الثيرابسيدات [ أ ] هي مجموعة رئيسية من الزواحف الثديية من فصيلة يوبليكوصوريات . تشمل الثدييات ، بالإضافة إلى أسلافها وأقاربها المقربين. تعود أصول العديد من السمات المميزة للثدييات الحديثة إلى الثيرابسيدات المبكرة. أدت التغيرات في بنية الهيكل العظمي إلى وضع أطرافها أسفل كتلة أجسامها، مما نتج عنه وضعية رباعية الأرجل أكثر ثباتًا ، على عكس الوضعية المنخفضة المائلة للعديد من الزواحف والبرمائيات . بدأت أسنان الثيرابسيدات في التمايز إلى أنياب وقواطع وأضراس . كما اكتسبت أعناقها مرونة أكبر، مما سمح لها بنطاق حركة أوسع في تحريك رؤوسها. [ 3 ]

انفصلت الثيرابسيدات عن أقرب أقربائها ضمن " البيليكوصورات "، وهي عائلة السفيناكودونتيداي اللاحمة (بما في ذلك الديمترودون الشهير )، خلال أواخر العصر الكربوني أو أوائل العصر البرمي. تاريخها التطوري المبكر خلال العصر السيسورالي (أوائل العصر البرمي) غامض، وتفتقر إلى سجلات أحفورية مؤكدة خلال هذه الفترة، مما ترك سلالة غامضة كبيرة . حلت الثيرابسيدات محل البيليكوصورات كحيوانات برية كبيرة مهيمنة في العصر الجوادالوبي (منتصف العصر البرمي) وحتى أوائل العصر الترياسي . في أعقاب انقراض العصر البرمي-الترياسي ، تراجعت أهمية الثيرابسيدات النسبية لصالح الزواحف الأركوصورية سريعة التنوع ( مثل الزواحف الشبيهة بالتماسيح والديناصورات والتيروصورات ، وغيرها) خلال منتصف العصر الترياسي.

تشمل الثيرابسيدات الكلبيات السنية ، وهي المجموعة التي نشأت منها الثدييات ( الثدييات الشكلية ) في أواخر العصر الترياسي قبل حوالي 225 مليون سنة، وهي المجموعة الوحيدة من الثيرابسيدات التي نجت بعد نهاية العصر الترياسي . أما المجموعة الأخرى الوحيدة من الثيرابسيدات التي نجت حتى أواخر العصر الترياسي ، وهي الكلبيات السنية ثنائية الأسنان ، فقد انقرضت قرب نهاية تلك الفترة. وكانت آخر مجموعة باقية من الكلبيات السنية غير الثديية الشكل هي التريتيلودونتيات ، التي انقرضت خلال العصر الطباشيري المبكر .

صفات

الفك والأسنان

جمجمة سيودون ، وهو ثيرابسيد من الديناصورات الرأسية

تتميز أسنان الثيرابسيدات، منذ القدم، بتنوعها إلى قواطع وأنياب وأسنان ما بعد الأنياب. [ 4 ] تمتلك جميع الثيرابسيدات ، باستثناء رارانيموس، زوجًا واحدًا فقط من الأنياب في الفك العلوي. [ 5 ] تطورت نتوءات الأسنان بشكل متزايد التعقيد لدى أسلاف الثدييات من فصيلة الكلبيات. [ 4 ]

وضعية

كانت أرجل الثيرابسيدات أكثر استقامةً تحت أجسامها مقارنةً بأرجل الزواحف والبيليكوصورات الممتدة. كما كانت أقدامها أكثر تناظرًا مقارنةً بهذه المجموعات، حيث كانت الأصابع الأولى والأخيرة قصيرةً والأصابع الوسطى طويلة، مما يشير إلى أن محور القدم كان موازيًا لمحور جسم الحيوان، وليس ممتدًا جانبيًا. وقد منح هذا الوضع مشيةً أقرب إلى الثدييات منها إلى السحالي ، كما هو الحال لدى البيليكوصورات. [ 6 ]

علم وظائف الأعضاء

لا تزال فسيولوجيا الثيرابسيدات غير الثديية غير مفهومة بشكل كامل. امتلكت معظم ثيرابسيدات العصر البرمي ثقبة صنوبرية، مما يشير إلى امتلاكها عينًا جدارية مثل العديد من الزواحف والبرمائيات الحديثة. تلعب العين الجدارية دورًا هامًا في تنظيم درجة حرارة الجسم والإيقاع اليومي للكائنات الخارجية الحرارة ، لكنها غائبة في الثدييات الحديثة، وهي من ذوات الدم الحار . [ 7 ] قرب نهاية العصر البرمي، أظهرت الديسينودونتات والثيروسفاليات والسينودونتات اتجاهات متوازية نحو فقدان الثقبة الصنوبرية، وتغيب هذه الثقبة تمامًا في السينودونتات البروباينوغناثية . تشير الأدلة المستقاة من نظائر الأكسجين، المرتبطة بدرجة حرارة الجسم، إلى أن معظم ثيرابسيدات العصر البرمي كانت من ذوات الدم الحار، وأن خاصية الدم الحار تطورت بشكل متقارب في الديسينودونتات والسينودونتات قرب نهاية العصر البرمي. [ ٨ ] في المقابل، تشير الأدلة المستقاة من علم الأنسجة إلى أن التدفئة الداخلية سمة مشتركة بين جميع الثيرابسيدات، [ ٩ ] بينما تشير تقديرات معدل تدفق الدم والعمر في مورغانوكودون، وهو من الثدييات ، إلى أن حتى الثدييات المبكرة كانت تتمتع بمعدلات أيض شبيهة بالزواحف. [ ١٠ ] وقد تم الإبلاغ عن وجود قرينات تنفسية، والتي افترض أنها مؤشر على التدفئة الداخلية، في غلانوسوكس ، وهو من الثيروسفاليا ، لكن دراسة لاحقة أظهرت أن مواقع ارتباط القرينات الظاهرة قد تكون ببساطة نتيجة لتشوه الجمجمة. [ ١١ ]

الغطاء الخارجي

لا يزال تطور الغطاء الخارجي في الثيرابسيدات غير مفهوم بشكل كامل، وهناك عدد قليل من الأحافير التي تقدم دليلاً مباشراً على وجود الفراء أو عدمه. تُعدّ الدوكودونتات ، وهي من الثدييات الشبيهة بالثدييات وثيقة الصلة بالثدييات الحديثة، من أقدم الزواحف الثديية التي توفر دليلاً مباشراً لا لبس فيه على وجود الفراء. وقد احتفظت عينتان صغيرتان "محنطتان" من الديسينودونت Lystrosaurus murrayi بآثار الجلد؛ وكان الجلد أملساً، وذا ملمس جلدي، ومنقّراً، ويشبه إلى حد ما جلد الفيل. [ 12 ] [ 13 ] كما وُصف جلد الوجه المتحجر من الديناصور Estemmenosuchus بأنه كان غدياً ويفتقر إلى كل من الحراشف والشعر. [ 14 ]

تم العثور على براز متحجر يحتوي على ما يبدو أنه شعيرات من العصر البرمي المتأخر ، [ 15 ] [ 16 ] على الرغم من أن طبيعة هذه التراكيب غامضة. [ 17 ]

قد يشير انغلاق الثقبة الصنوبرية في كلاب الأسنان من فصيلة بروباينوغناثيان إلى طفرة في الجين المنظم Msx2، الذي يشارك في كل من انغلاق سقف الجمجمة والحفاظ على بصيلات الشعر في الفئران. [ 18 ] وهذا يوحي بأن الشعر ربما يكون قد تطور أولاً في كلاب الأسنان من فصيلة بروباينوغناثيان، مع أنه لا يستبعد تمامًا نشأة الفراء في وقت سابق. [ 18 ]

من المحتمل أن تكون الشوارب قد تطورت لدى كلاب الأسنان من فصيلة بروباينوغناثيان، وتحديدًا تلك التابعة لمجموعة بروزوسترودونتيا الفرعية . [ 18 ] [ 19 ] وقد استنتجت بعض الدراسات أصلًا أقدم للشوارب استنادًا إلى وجود ثقوب على خطم الثيروسفاليان وكلاب الأسنان المبكرة، إلا أن ترتيب الثقوب في هذه الأصناف يشبه إلى حد كبير ترتيبها في السحالي، [ 20 ] مما يجعل وجود شوارب شبيهة بشوارب الثدييات أمرًا غير مرجح. [ 19 ]

التكاثر

جنين محفوظ من ديناصور الليستروصور ، وهو ديناصور من فصيلة الثيرابسيدات ثنائية الأسنان ، من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، مع إعادة بناء تُظهر الجنين ملتفًا داخل بيضة يُفترض أنها غير محفوظة.

يشير جنين محفوظ ملتف بإحكام من نوع ليستروسورس، وهو من فصيلة الديسينودونت، من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، إلى أن الديسينودونتات وغيرها من الثيرابسيدات غير السينودونتية كانت على الأرجح تضع بيضًا، كما يُعتقد أنه كان سلوكًا أسلافًا للأمنيوتات . وربما كان هذا البيض لينًا وجلديًا مثل بيض الثدييات البيوضة الحية ، مما يفسر غياب قشور البيض المتحجرة المنسوبة إلى الثيرابسيدات وغيرها من السنابسيدات. ولا يوجد دليل على أن الثيرابسيدات الأخرى غير الثدييات (وربما بعض السينودونتات غير الثديية) كانت تنتج الحليب، ويشير الحجم الكبير نسبيًا لبيض ليستروسورس إلى أنه كان يحتوي على كمية كافية من المح ( الصفار ) لنموه بشكل كافٍ بحيث لا يحتاج إلى الحليب. [ 21 ]

التاريخ التطوري

جمجمة النموذج الأصلي لـ Raranimus dashankouensis ، وهو أكثر أنواع الثيرابسيدات القاعدية المعروفة [ 5 ]

تُعدّ الثيرابسيدات أعضاءً في فرع السفيناكودونتيا ، [ 22 ] [ 23 ] وأقرب أقربائها ضمن السينابسيدات البدائية " البيليكوصورية " هي السفيناكودونتيداي ، بما في ذلك الديمترودون الشهير . [ 24 ] وقد دار جدل بين الخبراء حول توقيت انفصالها عن السفيناكودونتيداي. [ 25 ] [ 24 ] [ 26 ] [ 1 ] وقد أشارت العديد من الدراسات إلى أن الثيرابسيدات انفصلت عن السفيناكودونتيداي خلال مرحلة الجزيليان من العصر الكربوني المتأخر ، [ 25 ] [ 26 ] بينما اقترحت دراسات أحدث انفصالًا لاحقًا بين مرحلتي الأسيليان والساكماريان من العصر البرمي المبكر، [ 1 ] [ 24 ] على الرغم من أن كلا التحليلين يتجاهلان الكريبتوفيناتور ، الذي يُعتبر عمومًا من السفيناكودونتيداي، والذي يعود تاريخه إلى حدود العصر الكربوني-البرمي حوالي 10 ... 300 مليون سنة. [ 27 ] [ 28 ] لا يزال التاريخ التطوري المبكر لهذه المجموعة غامضًا، إذ لا توجد سجلات مؤكدة من العصر البرمي المبكر (على الرغم من أن بعض المؤلفين أشاروا، بشكل مثير للجدل، إلى أن التتراسيراتوبس أقرب صلةً بالثيرابسيدات منه بالسفيناكودونتيدات)، مما ترك سلالةً غامضةً إلى حد كبير . [ 24 ] أصبحت الثيرابسيدات الحيوانات البرية المهيمنة في العصر البرمي الأوسط ، مُزيحةً البليكوصورات، على الرغم من أن طبيعة هذا التحول غير واضحة بسبب ضعف السجل الأحفوري عند الانتقال بين العصرين البرمي المبكر والأوسط (" فجوة أولسون "). [ 24 ] تتكون الثيرابسيدات من أربع مجموعات رئيسية : الديناصورات الرأسية ، والأنومودونتات العاشبة ، والبيارموسوكيات اللاحمة ، والثيرودونتات اللاحمة في الغالب . بعد فترة وجيزة من التنوع التطوري، انقرضت الديناصورات الرأسية، التي كانت مهيمنة خلال العصر البرمي الأوسط، في نهاية العصر البرمي الأوسط كجزء من حدث الانقراض الجماعي في نهاية العصر الكابتي ، لكن الديناصورات الرأسية من نوع أنومودونت ، بالإضافة إلى الديناصورات الرأسية من نوع ثيرودونت، مثل جورجونوبسيان وثيروسفاليان، ازدهرت، وانضمت إليها في نهاية العصر البرمي أولى الديناصورات الرأسية.الكلابيات السنية .

إعادة بناء جنس Euchambersia مع فرائس من فصيلة الديسينودونت . تجدر الإشارة إلى أن هذا الثيروسيفاليان الجنوب أفريقي يُشتبه في كونه أقدم رباعي الأطراف سام معروف . [ 29 ]

كغيرها من الحيوانات البرية، تأثرت الثيرابسيدات بشدة بانقراض العصر البرمي-الترياسي ، حيث انقرضت الغورغونوبسيات والبيارموسوكيات، التي كانت ناجحة للغاية، تمامًا، وانخفض عدد المجموعات المتبقية - الديسينودونتات والثيروسفاليات والسينودونتات - إلى عدد قليل من الأنواع لكل منها بحلول أوائل العصر الترياسي . ومثّلت الديسينودونتات الناجية عائلتان من الأنواع المنقرضة ( ليستروصوريداي وميوسوريداي )، والكومبويزيا النادرة ، ومجموعة واحدة من الحيوانات العاشبة الضخمة ، وهي الكانيميريفورميس ، التي كانت السلالة الوحيدة من الديسينودونتات التي ازدهرت خلال العصر الترياسي. [ 30 ] وازدهرت هذه الحيوانات، إلى جانب السينودونتات متوسطة الحجم (بما في ذلك الأنواع اللاحمة والعاشبة)، في جميع أنحاء العالم خلال العصر الترياسي المبكر والمتوسط. اختفت هذه الكائنات من السجل الأحفوري في معظم أنحاء بانجيا في نهاية العصر الكارني (العصر الترياسي المتأخر)، على الرغم من أنها استمرت لفترة أطول في الشريط الاستوائي الرطب والجنوب.

كانت بعض الاستثناءات هي فصيلة eucynodonts الأكثر تطورًا . [ 31 ] نجت ثلاث مجموعات منها على الأقل، وظهرت جميعها في أواخر العصر الترياسي . استمرت عائلة Tritylodontidae ، الشبيهة جدًا بالثدييات ، حتى أوائل العصر الطباشيري . أما عائلة Tritheledontidae ، وهي أيضًا شبيهة جدًا بالثدييات ، فلم يُعرف وجودها بعد أوائل العصر الجوراسي . وكانت Mammaliaformes المجموعة الثالثة، وتضم Morganucodon وحيوانات مشابهة. يشير بعض علماء التصنيف إلى هذه الحيوانات باسم "الثدييات"، مع أن معظمهم يقصر هذا المصطلح على مجموعة الثدييات التاجية .

إعادة بناء Bonacynodon schultzi ، وهو حيوان من فصيلة الكلبيات من فصيلة probainognathian يرتبط بأسلاف الثدييات [ 32 ]

نجت الكلابيات غير الحقيقية من انقراض العصر البرمي-الترياسي؛ ومن المعروف أن أنواعًا مثل ثريناكسودون ، وجاليسورس، وبلاتيكرانييلوس تعود إلى العصر الترياسي المبكر . ولكن بحلول العصر الترياسي الأوسط ، لم يتبق سوى الكلابيات الحقيقية.

تمكنت الثيروسفاليات، وهي من أقارب الكلبيات السنية، من النجاة من انقراض العصر البرمي-الترياسي، واستمرت في التنوع خلال العصر الترياسي المبكر. ومع ذلك، ومع اقتراب نهاية هذا العصر، بدأت الثيروسفاليات في الانحدار حتى انقرضت في نهاية المطاف، على الأرجح بسبب تفوق سلالة السحالي ثنائية الأقواس سريعة التنوع عليها، والتي كانت مجهزة بأجهزة تنفس متطورة أكثر ملاءمة لعالم نهاية العصر الترياسي شديد الحرارة والجفاف وقليل الأكسجين.

كانت الديسينودونتات من بين أنجح مجموعات الثيرابسيدات خلال العصر البرمي المتأخر؛ وقد نجت حتى قرب نهاية العصر الترياسي.

الثدييات هي الثيرابسيدات الحية الوحيدة. وقد تطورت مجموعة الثدييات التاجية، التي ظهرت في العصر الجوراسي المبكر ، من مجموعة من الثدييات الشبيهة بالثدييات، والتي شملت الدوكودونتات. وتطورت الثدييات الشبيهة بالثدييات نفسها من البروباينوغناثيات، وهي سلالة من رتبة اليوسينودونتات الفرعية.

تصنيف

ثيرابسيدا
نموذج هوبسون وبارغهاوزن لعلاقات الثيرابسيد

تُعرف ست مجموعات رئيسية من الثيرابسيدات عمومًا: البيارموسوكيا، والدينوسيفاليا، والأنومودونتيا، والجورجونوبسيا، والثيروسيفاليا، والسينودونتيا. وتحظى مجموعة فرعية تضم الثيروسيفاليا والسينودونتيا، تُسمى الإيوثريودونتيا ، بدعم قوي، لكن العلاقات بين المجموعات الفرعية الأربع الأخرى لا تزال محل جدل. [ 33 ] وقد طُرحت فرضية هوبسون وبارغهاوزن، وهي الفرضية الأكثر قبولًا على نطاق واسع لعلاقات الثيرابسيدات، لأول مرة عام 1986. وبموجب هذه الفرضية، تُعد البيارموسوكيا أقدم مجموعة رئيسية من الثيرابسيدات تفرعًا، بينما تُشكل المجموعات الخمس الأخرى الإيوثيرابسيدا، وضمن الإيوثيرابسيدا، تُعتبر الجورجونوبسيا المجموعة الشقيقة للإيوثريودونتيا، لتشكلا معًا الثيريودونتيا . لم يتوصل هوبسون وبارغهاوزن في البداية إلى استنتاج بشأن العلاقة بين الديناصورات الرأسية والأنومودونتات والثيرودونتات، لكن الدراسات اللاحقة أشارت إلى ضرورة تصنيف الأنومودونتات والثيرودونتات معًا ضمن مجموعة نيوثيرابسيدا. ومع ذلك، لا يزال الجدل قائمًا حول هذه العلاقات؛ فبعض الدراسات أشارت إلى أن الأنومودونتات، وليس الجورغونوبسيات، هي المجموعة الشقيقة لليوثريودونتيا، بينما وجدت دراسات أخرى أن الديناصورات الرأسية والأنومودونتات تشكلان فرعًا حيويًا واحدًا، ولا يزال كل من الموقع التطوري ووحدة الأصل لـ بيارموسوشيا موضع جدل.

وقد وجدت بعض الدراسات أن البيارموسوشيا والدينوسيفاليا أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض من ارتباطهما بالثيرابسيدات الأخرى، مما يشكل فرعًا حيويًا يُسمى دينومورفا . [ 24 ]

إضافةً إلى المجموعات الست الرئيسية، توجد عدة سلالات وأنواع أخرى ذات تصنيف غير مؤكد. يُرجّح أن يكون رارانيموس، الذي عُثر عليه في أوائل العصر البرمي الأوسط في الصين، أقدم ثيرابسيد معروف تفرعًا. [ 34 ] وقد طُرحت فرضية أن تيتراسيراتوبس، الذي عُثر عليه في أوائل العصر البرمي في الولايات المتحدة، هو ثيرابسيد أقدم تفرعًا، [ 35 ] [ 36 ] لكن دراسة أحدث أشارت إلى أنه من المرجح أن يكون سفيناكودونتيًا غير ثيرابسيدي. [ 37 ]

بيارموسوكس ، وهو من فصيلة البيارموسوكيان

بيارموسوشيا

تُعدّ البيارموسوكيا أحدث مجموعة معترف بها من الثيرابسيدات، وقد تمّ تصنيفها كسلالة مستقلة لأول مرة من قِبل هوبسون وبارغهاوزن عام 1986، ثمّ أطلق عليها سيغونو-راسل اسمها رسميًا عام 1989. وكانت معظم البيارموسوكيا تُصنّف سابقًا ضمن الغورغونوبسيات. وتضمّ البيارموسوكيا مجموعة بورنيتيامورفا المميّزة ، إلا أن الدعم لوحدة أصل البيارموسوكيا منخفض نسبيًا. وتشتهر العديد من البيارموسوكيا بزخارفها الجمجمية الكثيفة.

هناك جنسان من الديناصورات  : تيتانوفونوس ( أنتيوصور ) يلتهم أوليموصور ( تابينوسيفاليان )

دينوسيفاليا

تضم الديناصورات الرأسية مجموعتين متميزتين، هما الأنتيوصورات والتابينوسيفاليا .

تاريخياً، كانت الديناصورات آكلة اللحوم، بما في ذلك الأنتيصورات والتيتانوسوكيات، تسمى التيتانوسوكيات وتصنف كأعضاء في ثيرودونتيا، بينما تم تصنيف التابينوسيفاليداي العاشبة كأعضاء في أنومودونتيا.

أنومودونتيا

الليستروصور ، وهو نوع من الديسينودونتات الأنومودونتية

تضمّ شعبة الأنومودونتيا الديسينودونتات، وهي مجموعة من الحيوانات العاشبة ذات الأنياب والمنقار، وأكثر مجموعات الثيرابسيدات غير السينودونتية تنوعًا وعمرًا. ومن بين أعضاء الأنومودونتيا الآخرين السومينيا ، التي يُعتقد أنها كانت من الأنواع المتسلقة.

جورجونوبسيا

Inostrancevia ، جورجونوبسيان

تُعدّ Gorgonopsia مجموعة وفيرة ولكنها متجانسة شكليًا من الحيوانات المفترسة ذات الأسنان السيفية .

ثيروسيفاليا

موسشورينوس ، وهو حيوان من فصيلة ثيروسفاليا

وقد أشير إلى أن مجموعة ثيروسفاليا قد لا تكون أحادية الأصل، حيث أن بعض الأنواع أقرب صلة بالكلابيات السنية من غيرها. [ 38 ] ومع ذلك، تعتبر معظم الدراسات مجموعة ثيروسفاليا أحادية الأصل.

سينودونتيا

Trucidocynodon ، وهو من السينودونتات غير الثديية

تُعدّ الكلبيات السنية أكثر مجموعات الثيرابسيدات تنوعًا وأطولها عمرًا، إذ تضمّ الكلبيات السنية الثدييات. وهي المجموعة الرئيسية الوحيدة من الثيرابسيدات التي تفتقر إلى سجل أحفوري من العصر البرمي الأوسط، حيث يُعدّ Charassognathus أقدم كلب سني معروف من العصر الووشيبينجي المتأخر من العصر البرمي. وتشمل الكلبيات السنية غير الثديية أنواعًا لاحمة وأخرى عاشبة.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ اليونانية : 'قوس الوحش'

مراجع

  1. 1 2 3 ماتاماليس أندرو، رافيل؛ كاميرر، كريستيان ف. أنجيلكزيك، كينيث د.؛ سيمويس، تياجو ر.؛ موجال، يودالد؛ جالوبارت، أنجيل؛ فورتوني ، جوزيب (2024). "يشير جورجونوبس البحر الأبيض المتوسط ​​في وقت مبكر إلى منتصف العصر البرمي إلى أصل استوائي للثيرابسيدات" . اتصالات الطبيعة . 15 (1). 10346. بيب كود : 2024NatCo..1510346M . دوى : 10.1038/s41467-024-54425-5 . ISSN 2041-1723 . بمك 11652623 . بميد 39690157 .   
  2. ↑ بروم، ر. (1905). "حول استخدام مصطلح أنومودونتيا" . سجلات متحف ألباني . 1 (4): 266-269 .
  3. ↑ بوغ، ف. هارفي؛ جانيس، كريستين م.؛ هايزر، جون ب. (2013). حياة الفقاريات ( الطبعة التاسعة). بوسطن: بيرسون. الصفحات 451-454 . ISBN   978-0-321-77336-4.
  4. روبيدج ، بروس س.؛ سيدور، كريستيان أ. (نوفمبر 2001). " الأنماط التطورية بين الثيرابسيدات البرمي-الترياسي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 449-480 . Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 . 
  5. 1 2 ليو، جون؛ روبيدج، بروس؛ ولي، جينلينغ (2009). "سنابسيد قاعدي جديد يدعم الأصل اللوراسي للثيرابسيدات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393-400 . Bibcode : 2009AcPaP..54..393L . doi : 10.4202/app.2008.0071 . تاريخ الاسترجاع: 25 سبتمبر 2009 .
  6. ↑ كارول، آر إل ( 1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 698. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  7. ↑ بينوا، جوليان؛ عبد الله، فرناندو؛ مانجر، بول؛ روبيدج، بروس (2016). "الحاسة السادسة لدى أسلاف الثدييات: تباين الثقبة الجدارية وتطور العين الصنوبرية في الثيرابسيدات الحقيقية السنية من العصر البرمي-الترياسي في جنوب إفريقيا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777. Bibcode : 2016AcPaP..61..777B . doi : 10.4202/app.00219.2015 . ISSN 0567-7920 . S2CID 59143925 .  
  8. ^ ري ، كيفن. أميوت، رومان؛ فوريل، فرانسوا؛ عبدالله، فرناندو؛ فلوتو، فريديريك؛ جليل، نور الدين؛ ليو، يونيو؛ روبيدج ، بروس إس. سميث ، روجر م. ستاير، جي سيباستيان؛ فيجلييتي ، بيا أ ؛ وانغ، شو؛ ليكوييه، كريستوف (18 يوليو 2017). "تشير نظائر الأكسجين إلى ارتفاع معدل الأيض الحراري داخل واجهات ثيرابسيد البيرمو الترياسية المتعددة" . الحياة الإلكترونية . 6e28589 : –28589. دوى : 10.7554/eLife.28589 . ISSN 2050-084X . بمك 5515572 . بميد 28716184 .   
  9. ↑ فور-براك، ماثيو ج.؛ كوبو، خورخي (2 مارس 2020). "هل كانت السنابسيدات بدائية من ذوات الدم الحار؟ دراسة نسيجية قديمة باستخدام خرائط المتجهات الذاتية التطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 375 (1793) 20190138. doi : 10.1098/rstb.2019.0138 . ISSN 1471-2970 . PMC 7017441. PMID 31928185 .   
  10. ^ نيوهام ، إليس. جيل، باميلا G.؛ بروير، فيليبا؛ بنتون، مايكل J .؛ فرنانديز، فنسنت؛ جوستلينج، نيل J.؛ هابرتور، ديفيد؛ جيرنفال، جوكا؛ كانكانبا، توماس؛ كالونين، آكي؛ نافارو، تشارلز. باكوريانو، ألكسندرا؛ ريتشاردز، كيلي. براون، كيت روبسون؛ شنايدر، فيليب؛ سوهونين، هيكي؛ تافورو، بول؛ ويليامز، كاثرين أ. زيلر بلومهوف، بيريت؛ كورفي، إيان ج. (2020). “علم وظائف الأعضاء الشبيه بالزواحف في الثدييات الجذعية الجوراسية المبكرة” . اتصالات الطبيعة . 11 (1): 5121. بيب كود : 2020NatCo..11.5121N . doi : 10.1038/ s41467-020-18898-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 7550344. PMID 33046697 .   
  11. ↑ هوبسون، جيمس أ. (18 أكتوبر 2012). "دور نمط البحث عن الطعام في نشأة الثيرابسيدات: دلالات على نشأة التدفئة الداخلية لدى الثدييات" . مجلة فيلديانا لعلوم الحياة والأرض . 5 : 126-148 . doi : 10.3158/2158-5520-5.1.126 . ISSN 2158-5520 . S2CID 84471370 .  
  12. ↑ سميث، روجر إم إتش؛ بوثا، جينيفر؛ فيجليتي، بيا إيه. (15 أكتوبر 2022). "علم الحفريات للرباعيات المتأثرة بالجفاف في حوض كارو خلال العصر الترياسي المبكر، جنوب أفريقيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 604 111207. رمز Bibcode : 2022PPP...60411207S . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111207 .
  13. ↑ تيمونز، جين (20 سبتمبر 2022). "هذه المومياوات الأحفورية تكشف عن عالم وحشي قبل زمن طويل من ظهور التيرانوصور ريكس" . جيزمودو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يوليو 2024 .
  14. ^ تشودينوف، بي كيه (1968). “بنية تكاملات الثيرومورف”. دوكلادي أكاد. ناوك SSSR . 179 : 226 – 229.
  15. ↑ سميث، روجر إم إتش؛ بوثا-برينك، جينيفر (2011). "مورفولوجيا وتكوين البراز المتحجر الحامل للعظام من مجموعة بوفورت التابعة للعصر البرمي المتأخر، حوض كارو، جنوب أفريقيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 312 ( 1-2 ): 40-53 . Bibcode : 2011PPP...312...40S . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.09.006 . ISSN 0031-0182 . 
  16. ^ باجدك، بيوتر. كفارنستروم، مارتن؛ أووكي، كرزيستوف؛ سوليج، توماسز؛ سينيكوف، أندريه ج.؛ جولوبيف، فاليري ك.؛ نيدزفيدزكي، جرزيجورز (2016). “الميكروبات وبقايا الطعام بما في ذلك الأدلة المحتملة على شعر ما قبل الثدييات في كوبروليتس العصر البرمي العلوي من روسيا”. ليثايا . 49 (4): 455– 477. بيب كود : 2016Letha..49..455B . دوى : 10.1111/let.12156 .
  17. ↑ بينوا، ج.؛ مانجر، ب. ر.؛ روبيدج، ب. س. (9 مايو 2016). "دلائل من علم الأعصاب القديم على تطور سمات الأنسجة الرخوة المميزة للثدييات" . التقارير العلمية . 6 (1). doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
  18. بينوا ، ج.؛ مانجر، ب. ر.؛ روبيدج، ب. س. (9 مايو 2016). "دلائل من علم الأعصاب القديم على تطور سمات الأنسجة الرخوة المميزة للثدييات" . التقارير العلمية . 6 ( 1 ) 25604. رمز Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
  19. بينوا ، جوليان؛ روف، إيرينا؛ مياما، جوري أ.؛ فرنانديز، فينسنت؛ رودريغز، بابلو غوسماو؛ روبيدج، بروس س. (2020). "تطور القناة الفكية في البروباينوغناثيا (السينودونتيا، السينابسيدا): إعادة تقييم تماثل الثقبة تحت الحجاجية في أسلاف الثدييات" . مجلة تطور الثدييات . 27 (3): 329-348 . doi : 10.1007/s10914-019-09467-8 . ISSN 1573-7055 . S2CID 156055693 .  
  20. ↑ إستس، ريتشارد (1961). "التشريح الجمجمي للزاحف ذي الأسنان الكلبية Thrinaxodon liorhinus". نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 125 : 165-180 .
  21. ↑ بينوا، جوليان؛ فرنانديز، فنسنت؛ بوثا، جينيفر (9 أبريل 2026). فروبيش، يورغ (محرر). "أول جنين من الزواحف الثديية غير الثديية من العصر الترياسي في جنوب إفريقيا" . PLOS ONE . 21 (4) e0345016. Bibcode : 2026PLoSO..2145016B . doi : 10.1371/journal.pone.0345016 . ISSN 1932-6203 . PMC 13065020. PMID 41955224 .   
  22. ↑ تصنيف الزواحف الثديية والصفات المشتقة
  23. ↑ هوتنلوكر، آدم ك. وريغا، إليزابيث (2012). "الفصل 4. علم الأحياء القديمة والبنية المجهرية للعظام لدى السنابسيدات من رتبة البليكوصوريات" . في: تشينسامي-توران، أنوسويا (محرر). أسلاف الثدييات: الإشعاع، علم الأنسجة، علم الأحياء . مطبعة جامعة إنديانا . الصفحات 90-119 . ISBN  978-0-253-00533-5.
  24. 1 2 3 4 5 6 دوهاميل، ألينور؛ ويند، برينين؛ رايت، أبريل ماري؛ موبين، أتاشني؛ بينوا، جوليان؛ روبيدج، بروس (11 مارس 2026). "إعادة النظر في علم تطور الثيرابسيدات من خلال المناهج البايزية والتصنيفية" . التقارير العلمية . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/ s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  25. 1 2 هوتنلوكر، آدم ك.؛ سينغ، سوريش أ.؛ هنريسي، إيمي س.؛ سوميدا، ستيوارت س. (ديسمبر 2021). "زائدة جذعية من العصر الكربوني ذات أسنان شبيهة بالأنياب وإعادة تقييم تباين حجم وشكل الفك السفلي في نشأة الثدييات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (12) 211237. Bibcode : 2021RSOS....811237H . doi : 10.1098/rsos.211237 . ISSN 2054-5703 . PMC 8672069. PMID 34925870 .   
  26. 1 2 ديدييه، جيل؛ لورين، ميشيل (9 ديسمبر 2021). "توزيعات أوقات الانقراض من أعمار الأحافير وبنية الشجرة: مثال انقراضات الزواحف الثديية في منتصف العصر البرمي" . PeerJ . 9 e12577 . doi : 10.7717/peerj.12577 . ISSN 2167-8359 . PMC 8667717. PMID 34966586 .   
  27. ↑ لورين، ميشيل؛ هوك، روبرت و. (2022). "عمر أصغر الفقاريات القارية في حقبة الحياة القديمة في أمريكا الشمالية: مراجعة للبيانات من مجموعتي بيز ريفر (تكساس) وإل رينو (أوكلاهوما) من العصر البرمي الأوسط" . نشرة علوم الأرض - BSGF . 193 : 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . ISSN 1777-5817 . 
  28. ^ يورغ فروبيش. راينر ر. شوش؛ يوهانس مولر؛ توماس شندلر؛ ديتر شويس (2011). “مشبك sphenacodontid القاعدي الجديد من العصر الكربوني المتأخر في حوض سار-ناهي ، ألمانيا” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 56 (1): 113-120 . دوى : 10.4202/app.2010.0039 .
  29. ↑ بينوا، جوليان؛ نورتون، لوك أ.؛ مانجر، بول ر.؛ وروبيدج، بروس س. (2017). كلايسينز، ليون (محرر). "إعادة تقييم قدرة سم Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) باستخدام تقنيات المسح المقطعي المحوسب الدقيق" . PLOS ONE . 12 (2) e0172047. Bibcode : 2017PLoSO..1272047B . doi : 10.1371/journal.pone.0172047 . PMC 5302418. PMID 28187210 .  
  30. ^ كاميرر، كريستيان ف. فروبيش، يورغ. أنجيلكزيك ، كينيث د. (2013-05-31). فارك، أندرو أ. (محرر). "حول صحة الموقع التطوري والتطوري لـ Eubrachiosaurus browni، وهو Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) من أمريكا الشمالية الترياسي" . بلوس واحد . 8 (5) هـ64203. بيب كود : 2013PLoSO...864203K . دوى : 10.1371/journal.pone.0064203 . ردمك 1932-6203 . بمك 3669350 . بميد 23741307 .   
  31. ↑ باديان، كيفن (4 سبتمبر 2013). "مراجعة لكتاب "أسلاف الثدييات: الإشعاع، علم الأنسجة، علم الأحياء"مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (5): 1250-1251 . رمز Bibcode : 2013JVPal..33.1250P . doi : 10.1080/02724634.2013.763814 . ISSN 0272-4634 . 
  32. ↑ جيجل، ل. (2016). "تعرّف على الزواحف القديمة التي نشأت منها الثدييات" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  33. ↑ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ كاميرر، كريستيان ف. (22 أكتوبر 2018). "السينابسيدات غير الثديية: الجذور العميقة لشجرة عائلة الثدييات". في: زاكوس، فرانك؛ آشر، روبرت (محرران). تطور الثدييات وتنوعها وتصنيفها . دي جرويتر. ص 117-198 . doi : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN  978-3-11-034155-3. S2CID 92370138 . 
  34. ↑ دوهاميل، أ.؛ بينوا، ج.؛ روبيدج، ب.س.؛ وليو، ج. (أغسطس 2021). "إعادة تقييم أقدم ثيرابسيد، رارانيموس، تؤكد مكانته كعضو أساسي في المجموعة وتسد ثغرة أولسون" . مجلة علوم الطبيعة . 108 (4): 26. Bibcode : 2021SciNa.108...26D . doi : 10.1007/s00114-021-01736- y . ISSN 0028-1042 . PMID 34115204. S2CID 235403632 .   
  35. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1996). "علم العظام وعلاقات تيتراسيراتوبس إنسيغنيس ، أقدم ثيرابسيد معروف". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (1): 95-102 . Bibcode : 1996JVPal..16...95L . doi : 10.1080/02724634.1996.10011287 .
  36. ↑ أمسون، إيلي؛ لورين، ميشيل (2011). "حول قرابة تيتراسيراتوبس إنسيغنيس، وهو سينابسيد من العصر البرمي المبكر" . مجلة أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 56 (2): 301-312 . Bibcode : 2011AcPaP..56..301A . doi : 10.4202/app.2010.0063 . ISSN 0567-7920 . S2CID 56425905 .  
  37. ^ سبيندلر ، فريدريك (2020). “جمجمة Tetraceratops insignis (Synapsida، Sphenacodontia)”. باليوفيرتيبراتا . 43 (1) هـ1. دوى : 10.18563/pv.43.1.e1 . S2CID 214247325 . 
  38. ^ عبد الله، فرناندو. روبيدج، بروس S.؛ فان دن هيفر، جوري (2008). "أقدم ثيروسيفاليانز (ثيرابسيدا، يوثيريودونتيا) والتنوع المبكر للثيرابسيدا" . علم الحفريات . 51 (4): 1011–1024 . بيب كود : 2008Palgy..51.1011A . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . ردمك 1475-4983 . S2CID 129791548 .  

للمزيد من القراءة

  • بنتون، إم جيه (2004). علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة، بلاكويل ساينس.
  • كارول، آر إل (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان وشركاه، نيويورك.
  • كيمب، تي إس (2005). أصل وتطور الثدييات . مطبعة جامعة أكسفورد .
  • رومر، أ.س. (1966). علم الحفريات الفقارية . مطبعة جامعة شيكاغو، 1933؛ الطبعة الثالثة.
  • بينيت، أ. ف.، وروبن، ج. أ. (1986). " الحالة الأيضية والتنظيمية الحرارية للثيرابسيدات ". مؤرشف في 1 مايو 2023 في أرشيف الإنترنت . في: بيئة وبيولوجيا الزواحف الشبيهة بالثدييات . مطبعة مؤسسة سميثسونيان، واشنطن العاصمة، 207-218.
  • كاميرر، كريستيان ف.؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ فروبيش، يورغ (2014). التاريخ التطوري المبكر للسينابسيدات . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. Bibcode : 2014eehs.book.....K . doi : 10.1007/978-94-007-6841-3 . ISBN 978-94-007-6840-6.
  • روس، آر بي، روس، سي إيه (2023). العصر البرمي، التأريخ الجيولوجي . موسوعة بريتانيكا. https://www.britannica.com/science/Permian-Period
  • باديان، كيفن (سبتمبر 2013). "مراجعة لكتاب "أسلاف الثدييات: الإشعاع، علم الأنسجة، علم الأحياء"". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (5): 1250-1251.