P3b

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
استجابة P300 لدى أفراد أصحاء مختلفين في نموذج سمعي ثنائي النغمة يُظهر التناقض. تُظهر الرسوم البيانية متوسط ​​الاستجابة للتجارب الشاذة (باللون الأحمر) والتجارب القياسية (باللون الأزرق) والفرق بينهما (باللون الأسود). من دراسة " استجابة المفاجأة كأداة لاستكشاف حالات الذاكرة المضغوطة" [ 1 ] . تُظهر هذه الأمثلة التباين الفردي الكبير في السعة والكمون وشكل الموجة بين الأفراد المختلفين.

يُعدّ P3b أحد مكونات P300 ، وهو أحد مكونات الجهد المرتبط بالحدث (ERP) الذي يُمكن رصده في تسجيلات النشاط الكهربائي للدماغ من فروة رأس الإنسان . يتميز P3b بسعة موجبة تتراوح بين 250 و500 مللي ثانية أو أكثر، وذلك تبعًا للمهمة [ 2 ] واستجابة الفرد [ 1 ] . وتكون السعات عادةً أعلى ما يمكن على فروة الرأس فوق مناطق الفص الجداري من الدماغ. [ 2 ]

يُعدّ مُكوّن P3b أداةً بارزةً لدراسة العمليات المعرفية منذ عقود. وبشكلٍ أدق، لعب هذا المُكوّن من مُكوّنات الجهد المُستحثّ (ERP) دورًا محوريًا في أبحاث علم النفس المعرفي حول معالجة المعلومات. وبشكلٍ عام، تُثير الأحداث غير المُحتملة مُكوّن P3b، وكلما قلّ احتمال الحدث، زادت قيمة مُكوّن P3b. [ 3 ] ومع ذلك، لكي يُثير مُكوّن P3b هذا المُكوّن، يجب أن يكون الحدث غير المُحتمل مُرتبطًا بالمهمة قيد التنفيذ بطريقةٍ ما (على سبيل المثال، قد يكون الحدث غير المُحتمل حرفًا مُستهدفًا نادرًا ضمن سلسلة من الأحرف، والذي قد يستجيب له الشخص بضغط زر). كما يُمكن استخدام مُكوّن P3b لقياس مدى تأثير المهمة على الجهد المعرفي . [ 3 ]

تاريخ

أُبلغ عن الملاحظات المبكرة لموجة P3b في منتصف ستينيات القرن الماضي. في عام 1964، وجد الباحثان تشابمان وبراغدون [ 4 ] أن استجابات الجهد المُستحث (ERP) للمؤثرات البصرية تختلف باختلاف ما إذا كانت هذه المؤثرات ذات معنى أم لا. عرض الباحثان على المشاركين نوعين من المؤثرات البصرية: أرقام وومضات ضوئية. شاهد المشاركون هذه المؤثرات واحدًا تلو الآخر في تسلسل. لكل رقمين، طُلب من المشاركين اتخاذ قرارات بسيطة، مثل تحديد أي الرقمين أصغر أو أكبر عدديًا، أو أيهما يأتي أولًا أو ثانيًا في التسلسل، أو ما إذا كانا متساويين. عند فحص الكمونات المُستحثة لهذه المؤثرات (أي ERPs)، وجد تشابمان وبراغدون أن كلاً من الأرقام والومضات أثارت الاستجابات الحسية المتوقعة (مثل مكونات N1 البصرية )، وأن سعة هذه الاستجابات تباينت بطريقة متوقعة مع شدة المؤثرات. كما وجدوا أن استجابات الجهد المُستحث المُستحث (ERP) للأرقام، وليس للومضات الضوئية، احتوت على موجة إيجابية كبيرة بلغت ذروتها بعد حوالي 300 مللي ثانية من ظهور المُحفز. [ 4 ] ولاحظوا أيضًا أن سعة هذه الموجة الإيجابية لم تتأثر بشدة المُحفز. افترض تشابمان وبراغدون أن هذه الاستجابة التفاضلية للأرقام، والتي عُرفت لاحقًا باستجابة P300، نتجت عن كون الأرقام ذات دلالة بالنسبة للمشاركين، بناءً على المهمة التي طُلب منهم أداؤها.

في عام 1965، نشر ساتون وزملاؤه نتائج تجربتين استكشفتا هذه الظاهرة الإيجابية المتأخرة بشكل أعمق. قدّموا للمشاركين إما إشارة تُحدد ما إذا كان المُحفز التالي نقرة أم وميضًا، أو إشارة تتطلب منهم تخمين ما إذا كان المُحفز التالي نقرة أم وميضًا. ووجدوا أنه عندما طُلب من المشاركين تخمين المُحفز التالي، كانت سعة "المركب الإيجابي المتأخر" [ 5 ] أكبر مما كانت عليه عندما كانوا يعرفون طبيعة المُحفز. في تجربة ثانية [ 5 ] ، قدّموا نوعين من الإشارات. بالنسبة للإشارات الأولى، كان هناك احتمال بنسبة 2 من 3 أن يكون المُحفز التالي نقرة، واحتمال بنسبة 1 من 3 أن يكون وميضًا. أما النوع الثاني من الإشارات فكانت احتمالاته معكوسة للأول. ووجدوا أن سعة المركب الإيجابي كانت أكبر استجابةً للمُحفزات الأقل احتمالًا، أو المُحفز الذي تبلغ احتمالية ظهوره 1 من 3 فقط. ومن النتائج المهمة الأخرى لهذه الدراسات أن هذا المركب الإيجابي المتأخر لوحظ لكل من النقرات والومضات، مما يشير إلى أن النوع الفيزيائي للمحفز (سمعي أو بصري) لم يكن له تأثير. [ 5 ]

في دراسات لاحقة نُشرت عام ١٩٦٧، طلب ساتون وزملاؤه من المشاركين تخمين ما إذا كانوا سيسمعون نقرة واحدة أم نقرتين. [ ٦ ] لاحظوا ظهور إشارة إيجابية بعد حوالي ٣٠٠ مللي ثانية من حدوث النقرة الثانية، أو ما كان سيحدث في حالة النقرة الواحدة. كما طلبوا من المشاركين تخمين المدة الزمنية بين النقرتين، وظهرت الإشارة الإيجابية المتأخرة بعد ٣٠٠ مللي ثانية من النقرة الثانية. [ ٦ ] يُظهر هذا نتيجتين مهمتين: أولاً، أن هذه الإشارة الإيجابية المتأخرة ظهرت عند زوال الغموض حول نوع النقرة، وثانياً، أن حتى غياب المحفز، عندما يكون ذا صلة بالمهمة، من شأنه أن يُثير هذه الإشارة الإيجابية المتأخرة. شجعت هذه الدراسات المبكرة على استخدام أساليب تخطيط كهربية الدماغ (ERP) لدراسة الإدراك، ووفرت أساساً للعمل المكثف على موجة P3b في العقود اللاحقة. [ ٧ ]

منذ الاكتشاف الأولي لهذا المكون من مكونات تخطيط كهربية الدماغ (ERP)، أظهرت الأبحاث أن موجة P300 ليست ظاهرة أحادية. بل يمكننا التمييز بين مكونين فرعيين منها: موجة P3 الجديدة، أو P3a ، وموجة P3 الكلاسيكية، أو P3b. [ 8 ] تركز هذه المقالة على موجة P3b.

خصائص المكونات

بافتراض استخدام مرجع رأسي (أي قطب مرجعي موضوع في مكان ما على الرأس، مثل طرف الأنف أو الذقن)، فإن موجة P3b هي استجابة دماغية موجبة الاتجاه، ويبلغ زمن كمونها عند ذروة السعة عادةً حوالي 300 مللي ثانية للمنبهات الحسية البسيطة. [ 5 ] تُعرَّف السعة بأنها الفرق بين متوسط ​​جهد خط الأساس قبل التحفيز وجهد أعلى قمة (موجبة الاتجاه في هذه الحالة) لموجة الاستجابة الدماغية في نافذة زمنية محددة. [ 2 ] عادةً ما تكون سعة موجة P3b كبيرة نسبيًا (10-20 ميكروفولت [ 9 ] )، ولكنها تتغير بشكل منتظم تبعًا لعدد من العوامل المهمة (انظر الأهمية الوظيفية: العوامل المؤثرة على السعة ). يُعرَّف زمن الكمون بأنه الوقت من بداية التحفيز (أو أي نقطة قياس مطلوبة) إلى نقطة السعة القصوى. [ 2 ] عادة ما يكون زمن استجابة P3b حوالي 300 مللي ثانية، على الرغم من أن هذا يمكن أن يختلف في غضون فترة زمنية تتراوح بين 250-500 مللي ثانية (أو لاحقًا) اعتمادًا على عوامل مثل ظروف المهمة وعمر الأشخاص [ 10 ] (انظر الأهمية الوظيفية: العوامل التي تؤثر على زمن الاستجابة ).

يكون توزيع موجة P3b على فروة الرأس أكبر عمومًا في المناطق الجدارية. [ 2 ] ومع ذلك، باستخدام نظام مكون من 15 قطبًا كهربائيًا مع مرجع شحمة الأذن المتصلة ومهمة الكشف عن الشذوذ (الموصوفة أدناه)، وجد الباحثون أيضًا أن الإيجابية تزداد بالانتقال من المناطق الأمامية إلى المناطق الجدارية، وأن الإناث لديهن زيادة أكبر من الذكور. [ 11 ] أظهرت أبحاث أخرى، باستخدام نظام 10-20 الدولي مع مرجع النتوء الخشائي الأيسر ومهمة الكشف عن الشذوذ، أنه مع تقدم العمر، يميل توزيع موجة P3b إلى التحول أكثر نحو الأمام. [ 10 ] وبالتالي، قد يعتمد التوزيع الدقيق على المهمة، بالإضافة إلى جنس وعمر المشاركين.

النماذج الرئيسية

يمكن ملاحظة موجة P3b في سياقات تجريبية متنوعة. تعتمد النماذج الأكثر شيوعًا إما على تقديم محفزات غير متكررة ذات صلة بالمهمة كوسيلة لاستثارة موجة P3b، أو على استخدام مهمتين في الوقت نفسه لقياس عبء العمل المعرفي باستخدام موجة P3b. وبالطبع، أي نموذج تجريبي يُطلب فيه من المشاركين الانتباه إلى المحفزات وتقييمها من شأنه أن يستثير مكون P3b، بما في ذلك مهام الانتباه الانتقائي، ومهام الذاكرة الصريحة ، ومهام البحث البصري (للاطلاع على مراجعات شاملة للنماذج التجريبية المستخدمة لاستثارة هذا المكون، انظر Kok، 2001 [ 12 ] وVerleger، 1997 [ 13 ] ).

نماذج غريبة

يُعدّ اختبار الكشف عن المحفزات الشاذة ثنائي المحفزات واختبار الكشف عن المحفزات الشاذة ثلاثي المحفزات من النماذج الكلاسيكية، ويُستخدم الأخير لدراسة كلٍّ من موجتي P3b و P3a . [ 11 ] في اختبار الكشف عن المحفزات الشاذة ثنائي المحفزات الكلاسيكي، تُعرض سلسلة من المحفزات البصرية. على سبيل المثال، قد يرى المشاركون سلسلة من الأحرف تُعرض حرفًا حرفًا. يُعرض محفز "مستهدف" أو "شاذ" أقل تكرارًا، مثل الحرف T، إلى جانب محفزات "قياسية" أكثر تكرارًا، مثل الحرف S. يُطلب من المشارك عادةً الاستجابة بطريقة ما (مثل الضغط على زر) للمحفزات المستهدفة فقط، وتجاهل المحفزات القياسية. تُلاحظ موجة P3b عادةً بعد حوالي 300 مللي ثانية من كل عرض للمحفز المستهدف (الشاذ). [ 2 ]

تُشبه مهمة الكشف عن الشذوذ بثلاثة محفزات مهمة الكشف عن الشذوذ بمحفزين، باستثناء أنه بالإضافة إلى الأهداف والمعايير، سيظهر محفز شاذ نادر، مثل الحرف "D". تُعرف هذه المحفزات عادةً بالمعايير الشاذة، لأنها ليست هدف المهمة، ولكنها تختلف عن المعيار العادي. وقد ثبت أن موجة P3b تستجيب فقط للمحفزات ذات الصلة بالمهمة، أو الأهداف التي يتم البحث عنها بنشاط (في هذا المثال، الحرف T). لذلك، لن يُثير المعيار الشاذ "D" موجة P3b قوية لأنه غير ذي صلة بالمهمة. ومع ذلك، سيُثير المعيار الشاذ جهدًا مبكرًا موجبًا، يكون عادةً أعلى في المناطق الأمامية، يُعرف باسم P3a. وعلى عكس P3b، فإن P3a يعتاد مع تكرار العرض. [ 2 ]

نماذج المهام المزدوجة

من بين النماذج الأخرى المستخدمة لدراسة موجة P3b، نماذج المهام المزدوجة. توجد عدة صيغ لهذا النموذج، ويمكن استخدامها لدراسة عبء العمل المعرفي (انظر كوك، 2001 [ 12 ] ). يُعرَّف عبء العمل بأنه مقدار موارد المعالجة المطلوبة لإنجاز مهمة معينة. في نموذج المهام المزدوجة، يُطلب من المشاركين أداء مهمتين في آنٍ واحد؛ مهمة أساسية ومهمة ثانوية. مع أن المهمة الأساسية قد تكون من أي نوع تقريبًا، إلا أن المهمة الثانوية يجب أن تتضمن نموذجًا تقليديًا لموجة P300 (مثل مهمة الكشف عن المحفز الشاذ). عند أداء هاتين المهمتين بالتزامن، نتوقع انخفاضًا في سعة موجة P3b استجابةً للمهمة الثانوية إذا تطلبت المهمة الأساسية موارد لتقييم المحفز. علاوة على ذلك، يُفترض أن يعكس مدى هذا الانخفاض مقدار عبء العمل المرتبط بالمهمة الأساسية. في الواقع، ينبغي أن تكون هناك علاقة عكسية بين سعة استجابة P3b الناتجة عن المهمتين الأساسية والثانوية على التوالي. إذا كانت المهمة الأساسية أسهل (أي تتطلب موارد أقل لتقييم المحفزات)، فسيتوفر لدى المشاركين موارد أكثر لتخصيصها للمهمة الثانوية. وعلى العكس، إذا كانت المهمة الأساسية أصعب (أي تتطلب موارد أكثر لتقييم المحفزات)، فسيتوفر لدى المشاركين موارد أقل لتخصيصها للمهمة الثانوية.

على سبيل المثال، قد يؤدي المشاركون مهمة أساسية، مثل تتبع جسم مرئي على الشاشة باستخدام عصا تحكم، بالتزامن مع مهمة ثانوية تتمثل في العد الذهني للعناصر الشاذة في سلسلة من الأصوات. عادةً ما يتم التلاعب بصعوبة المهمة الأساسية بطرق مختلفة، ويتم فحص تأثير هذه التلاعبات على استجابة P3b للمهمة الثانوية. على سبيل المثال، في إحدى الحالات، قد يتتبع المشاركون الحركة أحادية البعد لجسم ما (أعلى وأسفل فقط)، وفي الحالة الأكثر صعوبة، قد يُطلب منهم تتبع حركة ثنائية الأبعاد (في أي اتجاه على شاشة الكمبيوتر). [ 14 ] عادةً ما يؤثر التلاعب الحركي من هذا النوع على أوقات رد الفعل في المهمة الثانوية، ولكنه لا يؤثر على استجابة P3b. مع ذلك، إذا زدت الطلب على الذاكرة العاملة أو الموارد المعرفية الأخرى أثناء المهمة الأساسية، على سبيل المثال عن طريق إضافة أجسام إلى الشاشة أو جعل المشاركين يركزون انتباههم بشكل انتقائي على جزء واحد من الشاشة، فإن سعة استجابة P3b للعناصر الشاذة في المهمة الثانوية ستنخفض. يمكن أن يكون مقدار التناقص مقياسًا لعدد موارد الذاكرة العاملة أو موارد تقييم المحفزات التي تستخدمها المهمة الأساسية. [ 12 ]

في شكل آخر من أشكال نموذج المهمة المزدوجة، يُعرض على المشاركين سلسلة بصرية من العناصر، يُعرض كل عنصر على حدة. تحتوي هذه السلسلة على هدفين، يتطلب كل منهما استجابة منفصلة. يتم تغيير مقدار الوقت أو عدد العناصر الفاصلة بين الهدفين، ويتم فحص سعة موجة P3b استجابةً للعنصر الثاني. من المتوقع انخفاض سعة موجة P3b استجابةً للهدف الثاني عندما يتطلب الهدف الأول معالجة أكبر أو موارد ذاكرة عاملة أكثر. [ 15 ]

الأهمية الوظيفية: العوامل التي تؤثر على السعة

المتغيرات المعرفية

استجابة P300 كدالة للاحتمالية الكلية للمثير الشاذ. من استجابة المفاجأة كأداة لاستكشاف حالات الذاكرة المضغوطة . [ 1 ] يُظهر الجهد المُستحث المُستحث (ERP) سعة استجابة P300 أكبر للمثيرات الشاذة وسعة استجابة P300 أقل للمثيرات القياسية مع انخفاض الاحتمالية الكلية للمثير الشاذ.
استجابة P300 كدالة لاحتمالية المحفز المحلي. من استجابة المفاجأة كأداة لاستكشاف حالات الذاكرة المضغوطة . [ 1 ] يزداد حجم استجابة P300 في كل من التجارب الشاذة والقياسية كلما زادت الاحتمالية المحلية للمحفز المعاكس في التسلسل السابق.

ذكر دونتشين أنه كلما قل احتمال وقوع الحدث، زادت سعة موجة P3b . [ 3 ] هناك عدة أنواع من الاحتمالات التي تؤثر على سعة موجة P3b: الاحتمال الكلي، أو مدى تكرار الأهداف نسبةً إلى عدد المعايير (على سبيل المثال، تكون سعة موجة P3b أكبر عندما تشكل الأهداف 10% من المحفزات مقارنةً بما إذا كانت تشكل 20% من المحفزات)؛ [ 16 ] والاحتمال المحلي، أو الاحتمال ضمن التسلسل المحدد للأحداث (على سبيل المثال، ما إذا كان الهدف قد أعقب معيارًا أو هدفًا آخر)؛ [ 16 ] والاحتمال الزمني، أو مدى تكرار حدوث الأهداف خلال دقيقة واحدة (سواء كانت المعايير موجودة أم لا). [ 17 ]

نشر راي "سكيب" جونسون الابن، الأستاذ الحالي في كلية كوينز ، نموذجًا ثلاثيًا لسعة موجة P300 في عام 1986. [ 18 ] ورغم أنه لم يشر صراحةً إلى P3b في هذه الورقة، إلا أن معظم مناقشاته كانت تدور حولها. وقدّم جونسون ثلاثة عوامل تؤثر على السعة: الاحتمالية الذاتية، ومعنى المُحفِّز، ونقل المعلومات. ولخّص وجهة نظره في الصيغة التالية: سعة P300 = f[T x (1/P + M)]، حيث P هي الاحتمالية الذاتية، وM هي معنى المُحفِّز، وT هي المعلومات المنقولة. [ 18 ] ويصف جونسون الاحتمالية الذاتية بأنها احتمالية موضوعية مع إضافة عنصر التقييم البشري لمدى ملاءمة المُحفِّز للمهمة، ويشير إلى أن سعة P300 ترتبط ارتباطًا مباشرًا بمقدار عدم اليقين الذي يُقلِّله المُحفِّز. وقد أظهر ليفي-أهاروني وآخرون وجود علاقة وثيقة بين P300 والاحتمالية الذاتية. [ 1 ] استخدموا تمثيلًا ضبابيًا ومضغوطًا لاحتمالية المحفز لتفسير التباين في حجم استجابة P300 في كل تجربة. مع ذلك، وُجد أيضًا أن سعة P300 قد تتغير حتى في غياب تغيرات في الاحتمالية. لذا، يشير معنى المحفز إلى المتغيرات التي تُفسر معالجة المحفز والتي لا ترتبط بالاحتمالية. (تجدر الإشارة إلى أن تشابمان وبراغدون وجدا أن المحفز الذي يحمل معنى فقط في تجربتهما هو الذي أثار الاستجابة الإيجابية المتأخرة. [ 4 ] ) يشمل معنى المحفز ثلاثة متغيرات مستقلة قابلة للتعديل: تعقيد المهمة (مدى صعوبة المهمة، أو عدد المهام التي يجب إنجازها في وقت واحد)، وتعقيد المحفز (المتطلبات الإدراكية، أو عدد السمات ذات الصلة بالمحفز التي يجب معالجتها - فالوجه أكثر تعقيدًا من النقطة)، وقيمة المحفز (الأهمية، أو على سبيل المثال القيمة النقدية: كلما زادت القيمة زادت سعة P300). نقل المعلومات هو نسبة معلومات المحفز التي يتلقاها الشخص مقارنةً بكمية المعلومات التي كان المحفز يحتويها في الأصل. [ 18 ] توجد عمليات تلاعب خارجية وداخلية في نقل المعلومات. فعندما تُفقد كمية كبيرة من المعلومات لأسباب خارجية، كأن يكون من الصعب تمييز المحفز أو إدراكه، يكون سعة موجة P300 أقل. أما عمليات التلاعب الداخلية فهي اختلافات في مقدار الانتباه المطلوب أو المسموح للأفراد بمنحه للمحفز. تتطلب موجة P3b الانتباه، وزيادة صعوبة الحفاظ على الانتباه ستؤدي تبعًا لذلك إلى انخفاض سعة موجة P3b . باختصار، يصف جونسون أن الاحتمالية على مستويات عديدة، ومدى ملاءمة المحفز للمهمة، وكمية المعلومات التي ينقلها المحفز، كلها متغيرات تحدد سعة موجة P3b.18 ]

في الآونة الأخيرة، استعرض ألبرت كوك الدراسات المتعلقة بالعبء المعرفي، وخلص إلى أن سعة موجة P3b تعتمد على متطلبات القدرة المعرفية. [ 12 ] في نماذج المهام المزدوجة، كما هو موضح أعلاه، يُطلب من المشاركين أداء مهمة أساسية وأخرى ثانوية. عندما تكون المهمة الأساسية أكثر تطلبًا من الناحيتين الإدراكية والمعرفية، تنخفض سعة موجة P3b استجابةً للمثيرات الشاذة في المهمة الثانوية. كما يدعم كوك جوانب من نظرية جونسون، مشيرًا إلى أن مقدار الانتباه المخصص للمهمة، ومدى صلة المثير بالمهمة، واحتمالية ظهور المثير، كلها عوامل تُسهم في تحديد سعة موجة P3b. [ 12 ]

تماشيًا مع نماذج جونسون وكوك، اقترح ليفي-أهاروني وشريكي وتيشبي نموذجًا لحجم استجابة P300 [ 1 ] استنادًا إلى إطار عمل عنق الزجاجة المعلوماتي [ 19 ] ونموذج خطأ التنبؤ لروبين وآخرون [ 20 ] . تُظهر نتائجهم أن التباين في حجم استجابة P300 في كل تجربة يُمكن تفسيره بمفاجأة ذاتية مُستمدة من تمثيلات احتمالية مُضغوطة، تعتمد على سعة الذاكرة المُخصصة للمهمة وعلى السمات ذات الصلة للمُحفزات السابقة للتنبؤ بالمُحفز القادم. وفقًا لهذا النموذج، كلما زادت سعة الذاكرة المُخصصة، زادت دقة تمثيل المُحفز، وزادت استجابة المفاجأة المُتوقعة للمُحفزات الشاذة. علاوة على ذلك، استنادًا إلى هذا الاعتماد، اقترحوا طريقة لاستخدام استجابة P300 الفردية للحصول على تقدير لسعة الذاكرة الحديثة الفردية.

النوع الاجتماعي والتعلم وعدم التماثل

وُجد أن متغيرات أخرى تؤثر على سعة موجة P3b. أشارت بعض الأبحاث التي استخدمت مهام الكشف عن الشذوذ إلى أن الإناث لديهن سعة أكبر لموجة P3b مقارنةً بالذكور، وأن السعة تزداد بشكل أكبر عند الانتقال من المناطق الأمامية إلى المناطق الجدارية. [ 11 ] كما وجدت أبحاث أخرى أن التعلم في مجال معين يمكن أن يؤثر على سعة موجة P3b في المهام المتعلقة بتلك المنطقة. في إحدى الدراسات، تم تدريب مجموعة من الأفراد على التتابعات الوترية الموسيقية القياسية، بينما بقي الآخرون دون تدريب. [ 21 ] ثم عُرضت على الجميع تتابعات وترية تحتوي على مخالفات. ووجد الباحثون أن أولئك الذين تلقوا تدريبًا مسبقًا كانت لديهم سعة أكبر لموجة P3b استجابةً للمخالفات التوافقية في التتابعات الموسيقية. يُعزى ذلك على الأرجح إلى أن المتدربين لديهم خبرة أكبر في القواعد التي تحكم التوافقيات، وبالتالي لديهم درجة أكبر من التوقع للتتابعات الوترية، وهم أكثر حساسية للانحراف. [ 21 ] وهناك أيضًا بعض الأدلة التي تشير إلى أن سعة موجة P3b تتوزع بشكل غير متماثل على فروة الرأس لدى جميع الأفراد. أظهرت الأبحاث أن سعة موجة P3b أكبر بشكل منهجي في نصفي الكرة المخية الأيمن الأمامي والمركزي مقارنةً بالجانب الأيسر، على الرغم من وجود بعض الجدل حول ما إذا كان هذا يعود إلى أسباب هيكلية (مثل سمك الجمجمة أو عدم انتظام شكلها) أو إلى أسباب معرفية. [ 22 ]

المتغيرات السريرية

دُرست عدة متغيرات سريرية، كالعمر والمرض والاضطرابات النفسية وتعاطي المواد المخدرة، وعلاقتها بسعة موجة P3b. لا تُشير العديد من هذه الدراسات صراحةً إلى موجة P3b، لكن معظمها يستخدم مهام الكشف عن المحفزات الشاذة، وبالتالي من المرجح أنها أظهرت هذه الموجة. وكما ذُكر سابقًا، يميل توزيع سعة موجة P3b إلى التحول نحو المناطق الأمامية مع التقدم في العمر، [ 10 ] لكن يبدو أن السعة في هذه المناطق الأمامية لا تتأثر بالعمر . [ 23 ] أظهرت دراسة أخرى، باستخدام مهمة الكشف عن المحفزات الشاذة السمعية، أن سعة موجة P300 كانت أكبر لدى الأفراد غير المعالجين دوائيًا المصابين بمرض باركنسون الخفيف مقارنةً بالأفراد الأصحاء. كما استخدمت الدراسة نفسها مجموعات من الأفراد المصابين بمرض باركنسون، من كبار السن وصغار السن، ووجدت أن العمر بحد ذاته لم يكن له تأثير على السعة. [ 24 ] أظهرت دراسات أخرى أن الأفراد المصابين بالفصام يعانون من انخفاض ملحوظ في سعة موجة P3b، مما يشير إلى وجود خلل في الذاكرة العاملة أو غيرها من عمليات المعالجة. [ 25 ] ثبت أيضًا أن تعاطي المواد المخدرة يؤثر على موجة P3b. تشير بعض الدراسات إلى أن مدمني الكحول لديهم سعة أكبر لموجة P300 استجابةً لمهمة سمعية غير مألوفة، ولكن مدمني الكحول الذين لديهم العديد من الأقارب المدمنين على الكحول لديهم سعة أقل لموجة P300 مقارنةً بالمجموعات الضابطة. [ 26 ] قد يكون هذا الميل لانخفاض سعة موجة P3b لدى من لديهم تاريخ عائلي من إدمان الكحول أكثر عمومية، حيث تُظهر اضطرابات تعاطي المواد المخدرة الأخرى والاضطرابات النفسية ذات الصلة نفس الانخفاض، غالبًا قبل بدء تعاطي المواد المخدرة. [ 27 ] قد يكون هذا الانخفاض المحدد في سعة موجة P3b ناتجًا عن ضعف عوامل التعديل العصبي في أدمغة الأشخاص المعرضين لمشاكل تعاطي المواد المخدرة. [ 28 ] يبدو أن سعة موجة P300 حساسة أيضًا للتدخلات الدوائية. عندما أُعطي اثنا عشر شخصًا سليمًا دواء لورازيبام (وهو دواء من فئة البنزوديازيبينات يُستخدم لعلاج القلق وأحيانًا الاكتئاب) وطُلب منهم أداء مهمة سمعية غير مألوفة، انخفضت سعة موجة P300 لديهم. [ 29 ] أظهرت هذه الدراسات وغيرها أن الظروف التي تميل إلى التأثير على الإدراك (مثل العمر والمرض والمرض العقلي وتعاطي المخدرات) تؤثر على سعة P3b أو توزيعها.

الأهمية الوظيفية: العوامل التي تؤثر على زمن الاستجابة

تماشياً مع الرأي القائل بأن مكون P3b يعكس زوال الغموض، توجد أدلة تشير إلى أن الوقت الذي يبدأ فيه هذا المكون بالظهور في جهد الاستجابة المرتبط بالحدث (أي زمن كمونه) يتوافق مع الوقت الذي يزول فيه الغموض. على سبيل المثال، أجرى ساتون وآخرون (1967) [ 6 ] دراسةً تلاعبوا فيها بتوقيت زوال الغموض. وبشكل أكثر تحديداً، عُرض على المشاركين نقرات (سمعية) مفردة أو مزدوجة متفاوتة الشدة. في إحدى الحالات، طُلب من المشاركين الإبلاغ عن عدد النقرات التي سمعوها. عند حدوث نقرة مزدوجة، ظهرت استجابة P3b بعد حوالي 300 مللي ثانية من النقرة الثانية. والأهم من ذلك، أن توقيت استجابة P3b كان متطابقاً تقريباً عند عرض نقرة مفردة فقط، مما يشير إلى أن هذا المكون قد تم توليده بناءً على الوقت الذي يُحتمل أن تكون النقرة الثانية قد حدثت فيه. في الواقع، عند تغيير المدة الزمنية بين النقرتين، تأخر ظهور موجة P3b بمقدار المدة الزمنية بينهما (على سبيل المثال، عند ظهور النقرة الثانية بعد 500 مللي ثانية من الأولى، ظهرت موجة P3b بعد 800 مللي ثانية). في المقابل، عندما طُلب من المشاركين الاستجابة بناءً على شدة النقرات، ظهرت موجة P3b دائمًا بعد حوالي 300 مللي ثانية من النقرة الأولى. يُفترض أن المشاركين استطاعوا تحديد شدة النقرات بناءً على النقرة الأولى؛ وبالتالي، بددت النقرة الأولى شكوكهم.

إذا كان زمن استجابة مكون P3b يعكس بالفعل توقيت حسم حالة عدم اليقين، فمن المتوقع أن يكون زمن استجابة هذا المكون مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بصعوبة التقييم أو التصنيف. في الواقع، توجد الآن أدلة كافية تدعم هذا الادعاء. على سبيل المثال، قدم مكارثي ودونشين (1981) [ 30 ] للمشاركين مصفوفات 3 × 3، تحتوي كل منها إما على كلمة "يسار" أو كلمة "يمين". كانت مهمتهم هي الاستجابة عند تحديد كلمة الاتجاه في المصفوفة، وتحدد هوية الكلمة نوع الاستجابة التي يجب عليهم تقديمها. وجد مكارثي ودونشين أن مكون P3b ظهر مبكرًا بشكل ملحوظ عندما كانت بقية عناصر المصفوفة عبارة عن علامات أرقام (#)، مقارنةً بحالة كونها أحرفًا عشوائية. باختصار، عملت الأحرف العشوائية كـ"تشويش"، مما تسبب في استغراق المشاركين وقتًا أطول لتحديد الكلمة المستهدفة. وفي السياق نفسه، وُجد أن العديد من التعديلات الأخرى على المهمة، والتي يُعتقد أنها تؤثر على صعوبة التقييم أو التصنيف، تؤثر أيضًا على زمن استجابة P3b (مثل تقليل شدة المحفزات؛ انظر فيرليجر، 1997 [ 13 ] للاطلاع على مراجعة). تشير هذه النتائج مجتمعةً إلى أن زمن استجابة P3b يعكس المدة الزمنية التي يستغرقها المشاركون لتقييم المحفز أو تصنيفه.

بالنظر إلى أن مؤشرات الأداء (مثل أزمنة الاستجابة) تُستخدم منذ زمن طويل في علم النفس المعرفي لدراسة مدة و/أو توقيت الأحداث الذهنية، قد يتساءل المرء عما إذا كان زمن استجابة P3b يُقدّم ببساطة مؤشرًا عصبيًا مماثلًا لهذه العمليات نفسها. تشير الأبحاث إلى أن زمن استجابة P3b يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأزمنة الاستجابة عندما يُطلب من المشاركين إعطاء الأولوية للدقة في استجاباتهم، ولكنه يرتبط ارتباطًا أقل بأزمنة الاستجابة عندما يُطلب منهم إعطاء الأولوية للسرعة في استجاباتهم. [ 31 ] يُشير نمط النتائج هذا إلى أن موجة P3b الأولية تعكس عمليات تقييم المُثير، بينما يُعتقد أن أزمنة الاستجابة تعكس كلاً من تقييم المُثير واختيار الاستجابة (ولكن للاطلاع على نقد لهذا الادعاء، انظر فيرليجر، 1997 [ 13 ] ). وبشكل أكثر تحديدًا، عندما يُطلب من المشاركين إعطاء الأولوية للسرعة (أي الاستجابة بأسرع ما يمكن)، فقد يستجيبون قبل اكتمال تقييم المُثير (وهو ما يتوافق مع حقيقة أن المشاركين يميلون إلى ارتكاب المزيد من الأخطاء في ظل هذه الظروف). يُعزز هذا الاستنتاجَ وجودُ دليلٍ إضافيٍّ على أنَّ زمن استجابة P3b لا يتأثر بالتلاعبات التجريبية التي يُعتقد أنها تؤثر على عمليات اختيار الاستجابة (مثل توافق المثير والاستجابة)، بينما تتأثر أزمنة رد الفعل (مثلًا، مكارثي ودونشين، 1981 [ 30 ] ). ومن أهم دلالات هذا الاستنتاج إمكانية استخدام مكون P3b لتحديد "موضع التداخل" في العديد من النماذج المعرفية الشائعة. فعلى سبيل المثال، وجد لاك (1998) [ 15 ] أنَّ زمن استجابة P3b لم يتأخر إلا قليلًا خلال فترة الاستجابة النفسية (PRP)، مما يشير إلى أنَّ تداخل زمن الاستجابة في هذا النموذج يعكس في المقام الأول تأخيرًا في اختيار الاستجابة.

تشمل العوامل الأخرى التي وُجد أنها تؤثر على زمن استجابة P3b عوامل متعلقة بالاستثارة الفسيولوجية، مثل معدل ضربات القلب واستهلاك الكافيين ، [ 9 ] بالإضافة إلى عوامل متعلقة بالقدرة المعرفية، مثل العمر والاختلافات في سرعة قدرة الأفراد على تخصيص موارد الانتباه. [ 2 ]

نظرية

طُرحت عدة نظريات حول العمليات المعرفية التي يعكسها مكون P3b. اقترح دونتشين [ 3 ] "نموذج تحديث السياق". يفترض هذا النموذج أن الدماغ يُولّد باستمرار وبشكل تلقائي فرضيات حول البيئة وما سيختبره. تتولد موجة P300، بما فيها P3b، عندما يتلقى الدماغ معلومات تُشير إلى حاجته لتغيير هذه الفرضيات، أو تحديث نموذجه الذهني للعالم. بعبارة أخرى، يُستثار مكون P300 كلما توفرت معلومات كافية تُشير إلى حاجة الدماغ لتحديث الذاكرة العاملة. [ 3 ] على الرغم من أن تفسير "تحديث السياق" مدعوم جيدًا بالأبحاث الحالية، فقد طُرحت عدة نظريات بديلة. على سبيل المثال، اقترح فيرليجر وزملاؤه (2005) [ 32 ] أن مكون P3b يعكس عملية تتوسط بين التحليل الإدراكي وبدء الاستجابة. وبشكل أكثر تحديدًا، تنشأ هذه العملية من آلية معرفية مسؤولة عن مراقبة ما إذا كان تصنيف المُثير يُترجم بشكل مناسب إلى فعل. [ 32 ] تشكل هذه النظرية تحديًا مباشرًا للرأي السائد بأن مكون P3b يعكس العمليات التي تنطوي على الإدراك وليس بدء الاستجابة (انظر Verleger، 1997 [ 13 ] ).

اقترح كوك [ 12 ] نظرية أخرى مفادها أن موجة P3b تعكس الآليات المشاركة في تصنيف الأحداث، أو العملية التي تؤدي إلى اتخاذ القرار بشأن ما إذا كان المحفز الخارجي يطابق أو لا يطابق تمثيلًا داخليًا لفئة أو محفز معين. يتطلب التصنيف عمليات مثل الانتباه والإدراك والذاكرة العاملة، وكلها معروفة بتأثيرها على سعة موجة P3b (كما ذُكر سابقًا)، وبالتالي يدمج هذا النموذج نتائج الأبحاث المتعلقة بموجة P3b. يناقش كوك أيضًا "نموذج مطابقة القوالب"، حيث يُطلب من المشاركين اكتشاف هدف وإنشاء تمثيل أو "قالب" للمحفز، وتكون موجة P3b في أقوى حالاتها عندما يتطابق القالب مع المحفزات المعروضة. يشبه نموذج مطابقة القوالب نموذج تصنيف الأحداث، ويشير إلى أن موجة P3b تعكس العمليات التي تقوم عليها ذاكرة التعرف (والتي قد تتطلب أيضًا ذاكرة عاملة). [ 12 ] يتشابه نموذج تصنيف الأحداث مع النموذج الذي اقترحه فيرليجر والذي يشير إلى أن موجة P3 تتولد أثناء "إغلاق" دورة إدراكية. [ 12 ] يشير النموذج المعرفي لفيرليجر إلى أن موجة P3b تتولد عند اتخاذ قرار بأن المحفز ينتمي إلى فئة ذات صلة بالمهمة. [ 33 ] وكما يلخص كوك [ 12 ] ، يبدو أن موجة P3b تدمج العمليات اللازمة لتحديد المحفز ومطابقته مع نوع من التمثيل الداخلي.

الأصول العصبية

لا تزال المولدات العصبية لموجة P3b موضع جدل واسع. أشارت دراسات مبكرة، باستخدام أقطاب كهربائية مزروعة في الدماغ، إلى أن التكوين الحصيني قد يُولّد موجة P300. [ 33 ] مع ذلك، وجدت دراسات لاحقة أنه حتى في حالة تلف الحصين أو حدوث آفة فيه، فإن موجة P300 تستمر في التولد دون وجود فروق ذات دلالة إحصائية في سعتها أو زمن استجابتها. وأظهرت أبحاث لاحقة أن إحداث آفة في منطقة اتصال الفص الصدغي الجداري يؤثر بشكل كبير على إنتاج موجة P300، مما يشير إلى أن هذه المنطقة قد تحتوي على مولد واحد أو أكثر لموجة P3b. [ 33 ] ويُشير هذا إلى أن موجة P3b قد تدل على وجود مسار عصبي ما بين مناطق الدماغ الأمامية والصدغية/الجدارية. [ 2 ] ويبدو أن مولدًا صدغيًا جداريًا هو المولد المنطقي، لأن موجة P3b تظهر عند تنشيط موارد الانتباه لتعزيز الذاكرة العاملة وغيرها من العمليات في المناطق الصدغية الجدارية. [ ٢ ] أشارت أبحاث تخطيط كهربية الدماغ (EEG) الإضافية التي تستخدم تقنيات نمذجة المصدر، إلى جانب الأبحاث التي تستخدم طرق تصوير الدماغ البديلة (مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، وتخطيط كهربية الدماغ المغناطيسي)، والتسجيلات داخل الجمجمة، ومرضى إصابات الدماغ، إلى أن مكون P3b ينشأ من تنشيط الفصين الجداري والصدغي من القشرة المخية . [ ٢ ] وهناك أيضًا بعض الأدلة على أن تنشيط بعض البنى الحوفية ، مثل القشرة الحزامية الأمامية ، قد يساهم في مكون P3b. [ ١٢ ]

لم يُعرف بعد أي أنظمة النواقل العصبية مسؤولة عن توليد موجة P3b. تُعدّ المنطقة الصدغية الجدارية غنيةً بمدخلات النورأدرينالين، [ 2 ] وهناك بعض الأدلة التي تشير إلى أن نظام النورأدرينالين في الموضع الأزرق قد يكون مسؤولاً عن توليد موجة P3b. [ 2 ] ونظرًا لأن العديد من هذه الدراسات أُجريت على الحيوانات، فثمة حاجة إلى مزيد من البحث لتحديد النواقل العصبية المسؤولة عن توليد موجة P3b.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 ليفي-أهاروني، هـ.، شريكي، أ.، تيشبي، ن. (فبراير 2020). " استجابة المفاجأة كأداة لاستكشاف حالات الذاكرة المضغوطة" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 16 (2) e1007065. Bibcode : 2020PLSCB..16E7065L . doi : 10.1371/journal.pcbi.1007065 . PMC 7018098. PMID 32012146 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 بوليتش، ج. (أكتوبر 2007). "تحديث P300: نظرية تكاملية لـ P3a وP3b" . علم وظائف الأعصاب السريري . 118 (10): 2128-2148 . doi : 10.1016/j.clinph.2007.04.019 . PMC 2715154. PMID 17573239 .  
  3. 1 2 3 4 5 دونتشين إي (سبتمبر 1981). "الخطاب الرئاسي، 1980. مفاجأة!... مفاجأة؟" . علم وظائف الأعضاء النفسية . 18 (5): 493-513 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1981.tb01815.x . PMID 7280146 . 
  4. 1 2 3 تشابمان، آر إم، وبراغدون، إتش آر (سبتمبر 1964). "الاستجابات المُستحثة للمُحفزات البصرية العددية وغير العددية أثناء حل المشكلات". مجلة نيتشر . 203 (4950): 1155-1157 . رمز Bibcode : 1964Natur.203.1155C . doi : 10.1038/2031155a0 . PMID 14213667. S2CID 4156804 .  
  5. 1 2 3 4 ساتون إس، برارين إم، زوبين جيه، جون إي آر (نوفمبر 1965). "الارتباطات الكامنة المُستحثة لعدم اليقين في المُحفز". مجلة ساينس . 150 (3700): 1187-1188 . Bibcode : 1965Sci...150.1187S . doi : 10.1126/science.150.3700.1187 . PMID 5852977. S2CID 39822117 .  
  6. 1 2 3 ساتون إس، تويتينغ بي، زوبين جيه، جون إي آر (مارس 1967). "إيصال المعلومات والجهد الحسي المستحث". مجلة ساينس . 155 (3768): 1436-1439 . Bibcode : 1967Sci...155.1436S . doi : 10.1126/science.155.3768.1436 . PMID 6018511. S2CID 36787865 .  
  7. ↑ باشور ، تي آر، وفان دير مولين، إم دبليو (1991). "اكتشاف موجة P300: تكريم". علم النفس البيولوجي . 32 ( 2-3 ): 155-171 . doi : 10.1016/0301-0511(91)90007-4 . PMID 1790268. S2CID 33317228 .  
  8. ↑ سكوايرز، ن. ك.، سكوايرز، ك. س.، وهيليارد، س. أ. (أبريل 1975). "نوعان من الموجات الإيجابية طويلة الكمون المستحثة بواسطة محفزات سمعية غير متوقعة لدى الإنسان". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 38 (4): 387-401 . CiteSeerX 10.1.1.326.332 . doi : 10.1016/0013-4694(75)90263-1 . PMID 46819. S2CID 4614708 .   
  9. 1 2 بوليتش ​​ج، كوك أ (أكتوبر 1995). "المحددات المعرفية والبيولوجية لموجة P300: مراجعة تكاملية" . علم النفس البيولوجي . 41 (2): 103-146 . doi : 10.1016 / 0301-0511(95)05130-9 . PMID 8534788. S2CID 20671251 .  
  10. 1 2 3 فيل إيه إم، والهوفد كيه بي، راينفانغ آي (سبتمبر 2005). "التغيرات المرتبطة بالعمر في توزيع سعة موجة P3a/P3b وسماكة القشرة الدماغية" . نيورو ريبورت . 16 (13): 1451-4 . doi : 10.1097/01.wnr.0000177011.44602.17 . PMID 16110270. S2CID 34836160 .  
  11. 1 2 3 كونروي إم إيه، بوليتش ​​جيه (2007). "التغير المعياري لموجتي P3a وP3b من عينة كبيرة (ن=120): الجنس، والتضاريس، ووقت الاستجابة". مجلة علم وظائف الأعضاء النفسية . 21 (1): 22-32 . doi : 10.1027/0269-8803.21.1.22 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوك أ (مايو 2001). "حول فائدة سعة موجة P3 كمقياس لقدرة المعالجة". علم وظائف الأعضاء النفسية . 38 (3): 557-77 . doi : 10.1017/S0048577201990559 . PMID 11352145 . 
  13. 1 2 3 4 فيرليجر ر (مارس 1997). "حول فائدة زمن استجابة P3 كمؤشر على قياس الزمن العقلي". علم وظائف الأعضاء النفسية . 34 (2): 131-156 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1997.tb02125.x . PMID 9090263 . 
  14. ↑ إسرائيل جيه بي، تشيسني جي إل، ويكنز سي دي، دونتشين إي (مايو 1980). "موجة P300 وصعوبة التتبع: دليل على وجود موارد متعددة في أداء المهام المزدوجة". علم وظائف الأعضاء النفسية . 17 (3): 259-273 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1980.tb00146.x . PMID 7384376 . 
  15. 1 2 لوك إس جيه (1998). "مصادر التداخل بين المهام المزدوجة: أدلة من الفيزيولوجيا الكهربائية البشرية". العلوم النفسية . 9 (3): 223-227 . doi : 10.1111/1467-9280.00043 . S2CID 17230263 . 
  16. 1 2 دنكان-جونسون سي سي، دونشين إي (سبتمبر 1977). "حول قياس المفاجأة: تباين الكمونات المرتبطة بالحدث مع الاحتمالية الذاتية". علم وظائف الأعضاء النفسية . 14 (5): 456-67 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1977.tb01312.x . PMID 905483 . 
  17. ↑ بوليتش ​​ج، مارغالا س (فبراير 1997). "موجة P300 والاحتمالية: مقارنة بين نموذجي المنبه الشاذ والمنبه الفردي". المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 25 (2): 169-176 . doi : 10.1016/S0167-8760(96)00742-8 . PMID 9101341 . 
  18. 1 2 3 4 جونسون ر (يوليو 1986). "نموذج ثلاثي لسعة موجة P300" . علم وظائف الأعضاء النفسية . 23 (4): 367-384 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1986.tb00649.x . PMID 3774922 . 
  19. ↑ تيشبي ن ، بيريرا إف سي، بياليك دبليو (سبتمبر 1999). طريقة عنق الزجاجة المعلوماتية (ملف PDF) . المؤتمر السنوي السابع والثلاثون لأليرتون حول الاتصالات والتحكم والحوسبة. الصفحات 368-377 . 
  20. ↑ روبين ج، أولانوفسكي ن، نيلكن إ، تيشبي ن (أغسطس 2016). ثيونيسن ف.إ. (محرر). "تمثيل خطأ التنبؤ في القشرة السمعية" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 12 (8) e1005058. Bibcode : 2016PLSCB..12E5058R . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005058 . PMC 4973877. PMID 27490251 .  
  21. 1 2 كاريون، ر. إي.، وبلي، ب. م. (سبتمبر 2008). "تأثيرات التعلم على ارتباطات الجهد المُستحث بالحدث بالتوقع الموسيقي". علم وظائف الأعضاء النفسية . 45 (5): 759-775 . doi : 10.1111/j.1469-8986.2008.00687.x . PMID 18665861 . 
  22. ↑ ألكسندر جيه إي، بورجيس بي، باور إل أو، كوبرمان إس، مورزوراتي إس، أوكونور إس جيه، وآخرون . (سبتمبر 1995). "عدم تناظر سعة موجة P300 بين نصفي الدماغ في مهمة بصرية غير مألوفة". علم وظائف الأعضاء النفسية . 32 (5): 467-475 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1995.tb02098.x . PMID 7568641 .  
  23. ↑ أورتيز تي، مارتن-لوتشيس إم، فيلا إي (1990). "تأثير الفصوص الأمامية والشيخوخة على مكون P300 من الكمونات السمعية المرتبطة بالأحداث". علم النفس التطبيقي: مراجعة دولية . 39 (3): 323-330 . doi : 10.1111/j.1464-0597.1990.tb01057.x .
  24. ↑ غرين جيه، وودارد جيه إل، سيروكمان بي إي، زاكرز جي أو، ماير سي إل، غرين آر سي، واتس آر إل (يناير 1996). "تغير جهد P3 المرتبط بالحدث في مرض باركنسون الخفيف". اضطرابات الحركة . 11 (1): 32-42 . doi : 10.1002/mds.870110108 . PMID 8771065. S2CID 23967814 .  
  25. ↑ فريدمان د، سكوايرز-ويلر إي (1994). "الجهود المُستحثة المرتبطة بالحدث (ERPs) كمؤشرات لخطر الإصابة بالفصام". نشرة الفصام . 20 (1): 63-74 . doi : 10.1093/schbul/20.1.63 . PMID 8197422 . 
  26. ↑ كوهين، إتش إل، ووانغ، دبليو، وبورجيسز، بي، وبيغلايتر، إتش (أبريل 1995). "موجة P300 السمعية لدى مدمني الكحول الشباب: خصائص الاستجابة الإقليمية". إدمان الكحول: البحوث السريرية والتجريبية . 19 (2): 469-475 . CiteSeerX 10.1.1.418.6561 . doi : 10.1111/j.1530-0277.1995.tb01533.x . PMID 7625584 .  
  27. ↑ إياكونو وآخرون (أغسطس 2002). "سعة جهد P3 المرتبط بالحدث وخطر الإصابة باضطرابات كبح السلوك لدى المراهقين الذكور" . مجلة أرشيف الطب النفسي العام . 59 (8): 750-757 . doi : 10.1001/archpsyc.59.8.750 . PMID 12150652 .  
  28. ↑ بورويل إس جيه، مالون إس إم، بيرنات إي إم، إياكونو دبليو جي، وآخرون . (أكتوبر 2014). "هل يُفسر تباين طور تخطيط كهربية الدماغ انخفاض جهد الدماغ P3 في الاضطرابات السلوكية الخارجية؟" . علم وظائف الأعصاب السريري . 125 (10): 2007-215 . doi : 10.1016/j.clinph.2014.02.020 . PMC 4156932. PMID 24656843 .   
  29. ↑ بوفيبونسوك، ب.، دالتون، ج. أ.، كوران، هـ. ف.، لادر، م. هـ. (1996). "تأثير جرعات مفردة من لورازيبام على الكمونات المتعلقة بالأحداث والوظائف الإدراكية" . علم الأدوية النفسية البشرية . 11 (3): 241-252 . doi : 10.1002/(SICI)1099-1077(199605)11:3 < 241::AID-HUP795 > 3.0.CO ; 2-0 . S2CID 143341147 . 
  30. 1 2 مكارثي، جي، ودونشين، إي (يناير 1981). "مقياس للتفكير: مقارنة بين زمن استجابة P300 وزمن رد الفعل". مجلة ساينس . 211 (4477): 77-80 . Bibcode : 1981Sci...211...77M . doi : 10.1126/science.7444452 . PMID 7444452 . 
  31. ↑ كوتاس م، مكارثي ج، دونشين إي (أغسطس 1977). "تعزيز قياس الزمن العقلي: موجة P300 كمقياس لوقت تقييم المحفز" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 197 (4305): 792-795 . Bibcode : 1977Sci...197..792K . doi : 10.1126/science.887923 . PMID 887923 . 
  32. 1 2 فيرليجر ر، جاسكوفسكي ب، واشر إي (2005). "دليل على دور تكاملي لموجة P3b في ربط رد الفعل بالإدراك" . مجلة علم وظائف الأعضاء النفسية . 19 (3): 165-181 . doi : 10.1027/0269-8803.19.3.165 .
  33. 1 2 3 بوليتش ​​ج، كريادو جيه آر (مايو 2006). "علم النفس العصبي وعلم الأدوية العصبية لموجتي P3a وP3b" . المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 60 (2): 172-185 . doi : 10.1016/j.ijpsycho.2005.12.012 . PMID 16510201 .