الفريماسيا

الفريمية ، والمعروفة أيضًا باسم عائلة اللوبسيد، هي عائلة صغيرة من النباتات المزهرة تتبع رتبة الشفويات . ^{[ 1 ]} تنتشر هذه العائلة في جميع أنحاء العالم تقريبًا ، ولكنها تتركز في مركزين للتنوع البيولوجي ، أحدهما في أستراليا والآخر في غرب أمريكا الشمالية . ^{[ 2 ]} وتوجد أفراد هذه العائلة في بيئات متنوعة ، بما في ذلك الصحاري وضفاف الأنهار والجبال .

الفريمية (Phrymaceae) هي فصيلة نباتية تضم في الغالب أعشابًا وبعض الشجيرات الصغيرة ، وتتميز بأزهارها الأنبوبية المتناظرة ثنائيًا . قد تكون هذه النباتات حولية أو معمرة . ^{[ 2 ]} بعض الأجناس الأسترالية مائية أو شبه مائية. أحد هذه الأجناس، وهو جنس غلوسوستيغما (Glossostigma )، يُعد من أصغر النباتات المزهرة، فهو أكبر من نبات العدس المائي (Lemna) ولكنه مشابه في الحجم لنبات ليبوروبيتالون (Lepuropetalon ) الأرضي . يبلغ طول أصغر أفراد الفريمية بضعة سنتيمترات فقط ، بينما أكبرها شجيرات خشبية يصل ارتفاعها إلى 4 أمتار . يتميز التركيب الزهري للفريمية بتنوعه الكبير، لدرجة يصعب معها تقييمه مورفولوجيًا . كما أن التكاثر فيها متنوع أيضًا، إذ يتم عبر أنظمة تزاوج مختلفة قد تكون جنسية أو لا جنسية ، وقد تشمل التزاوج الخارجي ، أو التلقيح الذاتي ، أو التزاوج المختلط . يتم تلقيح بعضها بواسطة الحشرات ، والبعض الآخر بواسطة الطيور الطنانة . النوع الأكثر شيوعًا من الثمار في هذه العائلة هو كبسولة متفتحة تحتوي على العديد من البذور ، ولكن توجد استثناءات مثل الثمرة الأكينية في نبات Phryma leptostachya ، أو ثمرة تشبه التوت في نبات Leucocarpus .

يُزرع حوالي 16 نوعًا منها . [ ^{3 ] تُعرف} هذه الأنواع في مجال البستنة باسم "ميمولوس"، وكانت تُصنف سابقًا ضمن جنس ميمولوس عندما تم توسيع تعريفه ليشمل حوالي 150 نوعًا. يُمثل اسم ميمولوس ، كاسم علمي وليس اسمًا شائعًا أو اسمًا في مجال البستنة ، الآن جنسًا يضم سبعة أنواع فقط. نُقلت معظم أنواعه السابقة إلى جنسي ديبلاكوس أو إريثرانثي . ^{[ 2 ]} ستة من هذه الأنواع البستانية ذات أهمية خاصة، وهي: ديبلاكوس أورانتياكوس ، وديبلاكوس بونيسيوس ، وإريثرانثي كارديناليس ، وإريثرانثي غوتاتا ، وإريثرانثي لوتيا ، وإريثرانثي كوبريا .

أصبحت فصيلة الفريماسيا مؤخراً ^نظاماً نموذجياً للدراسات التطورية . [ ^{4 ]}

ضمن رتبة الشفويات، تُعدّ الفصيلة الفريمية (Phrymaceae) عضوًا في فرع حيوي غير مُسمى يضم خمس فصائل. ^{[ 5 ]} يتميز هذا الفرع الحيوي ببنية هرمية تطورية ، وبالتالي يمكن تمثيله على النحو التالي: {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. ^{[ 6 ]} فصيلتان من هذه الفصائل، وهما Mazaceae و Rehmanniaceae، ليستا جزءًا من نظام APG III . ^{[ 7 ]} ولم يتم التحقق من صحتهما رسميًا حتى عام 2011. ^{[ 8 ]}

شهدت تركيبة فصيلة Phrymaceae وحدود أجناسها تغييرًا جذريًا بين عامي 2002 و2012 نتيجةً لدراسات علم الوراثة الجزيئية . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} سابقًا، كانت فصيلة Phrymaceae أحادية النوع، حيث كان Phryma leptostachya هو النوع الوحيد فيها . وكان نطاقها الجغرافي محدودًا في شرق أمريكا الشمالية وشرق الصين . وقد صنّف كرونكويست جنس Phryma سابقًا ضمن فصيلة Verbenaceae . وكشفت الأبحاث حول العلاقات الوراثية أن العديد من الأجناس، التي كانت تُصنّف تقليديًا ضمن فصيلة Scrophulariaceae ، كانت في الواقع أقرب صلةً بجنس Phryma منها بجنس Scrophularia . ^{[ 12 ]} أصبحت هذه الأجناس جزءًا من فصيلة Phrymaceae الموسّعة . أُدرج كلٌّ من جنسي Mazus و Lancea ضمن فصيلة Phrymaceae لفترة وجيزة قبل أن تُشير دراسات لاحقة إلى ضرورة فصلهما ، إلى جانب جنس Dodartia ، في فصيلة جديدة هي Mazaceae.

بحسب الفهم الحالي، تتألف فصيلة الفريميات (Phrymaceae) من حوالي 210 أنواع ضمن 13 جنسًا. ^{[ 2 ]} ويُعدّ كلٌّ من جنسي إريثرانث ( Erythranthe ) (111 نوعًا) وديبلاكوس (Diplacus ) (46 نوعًا) أكبر حجمًا بكثير من الأجناس الأخرى. تنتشر الفريميات في جميع أنحاء العالم تقريبًا، ولكن تتركز غالبية أنواعها في غرب أمريكا الشمالية (حوالي 130 نوعًا) وأستراليا (حوالي 30 نوعًا). تتكون الفريميات من أربع مجموعات تصنيفية ، جميعها مدعومة إحصائيًا بشكل قوي في التحليلات التصنيفية لتسلسلات الحمض النووي . لم تُظهر أيٌّ من مجموعات البيانات التي تم إنتاجها حتى الآن أيَّ دعم قوي للعلاقات بين هذه المجموعات التصنيفية الأربع، سواءً من خلال تقديرات الدعم الإحصائي أو الاحتمالية اللاحقة . تتكون إحدى المجموعات التصنيفية الأربع الرئيسية من نوع واحد، هو فريما ليبتوستاتشيا (Phryma leptostachya ). وتتكون مجموعة تصنيفية أخرى من ميمولوس (Mimulus sensu stricto ) (سبعة أنواع) وستة أجناس تنتشر في أستراليا . أما المجموعتان التصنيفيتان الأخريان فتتوزعان بشكل منفصل بين أمريكا وآسيا . ^{[ 13 ]} أحد هذه يشمل الجنس الكبير Diplacus ، بينما يشمل الآخر الجنس الكبير الآخر Erythranthe .

تفاوتت تقديرات عدد أنواع فصيلة الفريميات (Phrymaceae) بشكل كبير بسبب عدم وجود فروق واضحة بين الأنواع في بعض الأجناس، وخاصةً جنسي Diplacus و Erythranthe . وعندما تم اعتبار هذين الجنسين منفصلين عن جنس Mimulus ، تراوح عدد الأنواع المصنفة ضمن Mimulus sensu lato بين 90 نوعًا تقريبًا ^{[ 14 ]} و150 نوعًا تقريبًا ^{[ 15 ].} وتشير دراسة نُشرت عام 2008 إلى أن العدد الفعلي للأنواع يتجاوز 150 نوعًا بكثير ^{[ 4 ].}

في عام 2012، أقرّت مراجعةٌ لفصيلة الفريميات (Phrymaceae) بوجود 188 نوعًا ضمنها، مع الإشارة إلى أنه سيتم تسمية 17 نوعًا من أستراليا وخمسة أنواع من أمريكا الشمالية ووصفها في منشورات لاحقة . وسيتم تصنيف عشرة من هذه الأنواع غير المسماة ضمن جنس الببليديوم (Peplidium) ، مما يرفع عدد الأنواع في هذا الجنس من أربعة إلى 14 نوعًا. ^{[ 2 ]}

الوصف التالي مقتطف من النشرة المنشورة في عام 2012. ^{[ 2 ]}

معظمها أعشاب حولية أو معمرة ، وبعضها شجيرات صغيرة . الأوراق متقابلة ، وأحيانًا غدية منقطة . الأزهار سفلية المبيض ؛ عادةً في عناقيد ، ونادرًا ما تكون منفردة أو في عناقيد إبطية من زهرتين أو ثلاث. الكأس أنبوبي ، مسنن، وعادةً ما يكون مضلعًا أسفل الأسنان. التويج غير متناظر ، أو نادرًا ما يكون شبه متناظر؛ خماسي الفصوص ، أو نادرًا ما يكون مختزلًا إلى 3 أو 4 فصوص. الأسدية 4، ثنائية القوة ، أو نادرًا ما تكون 2. الخيوط مثبتة على أنبوب التويج. الكرابل 2، تحمل العديد من البويضات ؛ أو نادرًا ما تكون كربلة واحدة مع بويضة واحدة. المياسم ثنائية الفصوص، حساسة باستثناء نبات Elacholoma hornii الذي له ميسم خطي . الثمرة عبارة عن كبسولة تنفصل عن اللب ، ونادرًا ما تكون ثمرة منشقة أو عنبة ؛ محمولة في كأس دائم . البذور صغيرة. كثير أو واحد فقط ( فريما ).

تُعرَّف عائلة الفريماسيا بشكل أساسي بالخصائص الثلاث التالية :

• كؤوس أنبوبية مسننة (بخمسة فصوص ).
• مياسم ذات صفيحتين لهما أسطح داخلية حساسة ، تنغلق معًا عند ملامستها للملقح .
• كبسولات تنفتح بشكل مميت ، وتنقسم بين حواجز المبيض .

أُسست عائلة الفريماسيا عام 1847 على يد يوهانس كونراد شاوير كمؤلف ضيف في مقدمة ألفونس بيراموس دي كاندول . ^{[ 16 ] [ 17 ]} وكثيراً ما أُطلق على هذه العائلة اسم "فريماتاسيا"، حتى في العصر الحديث، ^{[ 18 ]} ولكن الاسم الصحيح لها هو الفريماسيا. ^{[ 2 ]}

حتى عام ٢٠٠٢، كان يُعرَّف جنس الفريماسيا عادةً بأنه يتألف من نوع واحد شاذ، هو فريما ليبتوستاتشيا . وعندما لم يكن يُعترف بجنس الفريماسيا، كان يُصنَّف عادةً ضمن عائلة الفربيناسيا ، ولكن أحيانًا ضمن عائلة الشفويات . ^{[ ١٩ ]} أما جنس ميمولوس وأقاربه، فكانوا يُصنَّفون عادةً ضمن نسخة من عائلة الخنازيرية أوسع بكثير من النطاق المقبول حاليًا لتلك العائلة. ^{[ ٢٠ ]}

في عام 2002، أظهرت دراسة للتطور الجزيئي أن جنس فريما يشكل فرعًا حيويًا مدعومًا بقوة مع جنس ميمولوس وأقاربه المختلفة. وأظهر تحليل الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء أن فريما مُضمنة ضمن جنس ميمولوس واسع النطاق ، إلا أن هذه النتيجة لم تكن مدعومة بقوة، وتناقضت مع بيانات من منطقتي ITS و ETS في الجينوم النووي . ^{[ 9 ]}

في عام ٢٠٠٤، وفي أحدث دراسة شاملة للعائلات والأجناس في رتبة الشفويات (Lamiales)، اقتصرت فصيلة الفريميات (Phrymaceae) على جنس فريما (Phryma) فقط. ^{[ ٢١ ]} واقترحت تلك الدراسة نقل جنس ميمولوس (Mimulus ) وأقاربه (٨ أجناس) من فصيلة الخنازيرية (Scrophulariaceae) إلى فصيلة الفريميات (Phrymaceae). كما اقترحت نقل ١١ جنسًا آخر من فصيلة الخنازيرية (Scrophulariaceae) بالطريقة نفسها. وهذه الأجناس الـ ١١ الإضافية هي: دودارتيا (Dodartia )، مازوس (Mazus )، لانسيا (Lancea ) ، بيثوفيتون (Bythophyton )، إنكوبيلا (Encopella) ، ميكرانثيموم (Micranthemum ) (بما في ذلك مرادفه هيميانثوس (Hemianthus))، برايوديس (Bryodes ) ، دينتيرا (Dintera )، بساميتيس (Psammetes )، وميموليكاليكس (Mimulicalyx ) . ^{[ ١٥ ]}

تُشكل أجناس دودارتيا ، ومازوس ، ولانسيا، فصيلة فريماسيا شبه عرقية إذا ما أُدرجت ضمنها. ^{[ 6 ] [ 22 ]} وهي تُشكل الآن الفصيلة ذات الصلة مازاسيا. ^{[ 8 ]}

قد ينتمي الجنسان أحاديا النوع Bythophyton و Encopella بشكل صحيح إلى قبيلة Gratioliae من عائلة Plantaginaceae . ^{[ 23 ]} لم يتم اختبار هذه الفرضية من قبل علم الوراثة الجزيئي.

يتشابه جنس هيميانثوس مع جنس ميكرانثيموم لدرجة أن تصنيفه كجنس مستقل أمر مشكوك فيه. ^{[ 14 ]} وقد ثبت أن جنسي ميكرانثيموم وبريودس ينتميان إلى فصيلة ليندرنياسيا . ^{[ 5 ]}

لا يُعرف الكثير عن جنسي Dintera و Psammetes الأفريقيين أحاديي النوع ، ولا تزال صلاتهما غير واضحة. أما جنس Mimulicalyx فيضم نوعين، كلاهما مستوطن في الصين ، ولا يزال تصنيفهما العائلي غير مؤكد.

لذا، يمكن اعتبار أجناس Bythophyton وEncopella وDintera وPsammetes و Mimulicalyx أعضاءً محتملين في فصيلة Phrymaceae، نظرًا لعدم تصنيفها بشكل قاطع في أي مكان آخر. وبدلًا من الاعتراف بفصيلة Phrymaceae والعديد من فصائل Lamiales الأخرى التابعة لمجموعة APG III ، اختار بعض الباحثين الإبقاء على فصيلة Scrophulariaceae الكبيرة متعددة الأصول إلى حين التوصل إلى فهم واضح لكيفية "تفكيكها". ^{[ 19 ]}

• خريطة التوزيع
• ميمولوس كنظام نموذجي
• ميمولوس كنظام نموذجي
• مخطط تصنيف النباتات المزهرة الموجودة. مؤرشف بتاريخ 24 سبتمبر 2015 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• علاقات الشفويات (ملف PDF)
• بيردسلي وآخرون، 2002. مجلة علم الأحياء التطبيقي. مؤرشفة بتاريخ 26 يونيو 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
• بيردسلي وآخرون، 2004. المجلة الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة
• الفريماسيا
• الفريماسيا (صفحة 520)
• مراجعة تصنيف الفصيلة الخنازيرية (Scrophulariaceae sl)
• لامياليس