التلقيح

التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسمها ، مما يُتيح لاحقًا الإخصاب وإنتاج البذور . ^{[ 1 ]} تشمل عوامل التلقيح الحيوانات، مثل الحشرات كالنحل والخنافس والفراشات، والطيور والخفافيش، والماء، والرياح، وحتى النباتات نفسها. تنتقل الحيوانات الملقحة من نبات إلى آخر حاملةً حبوب اللقاح على أجسامها في تفاعل حيوي يسمح بنقل المادة الوراثية الضرورية للجهاز التناسلي لمعظم النباتات المزهرة. ^{[ 2 ]} يحدث التلقيح الذاتي داخل الزهرة المغلقة. غالبًا ما يحدث التلقيح داخل النوع الواحد. وعندما يحدث التلقيح بين الأنواع، فإنه يُنتج ذرية هجينة في الطبيعة وفي أبحاث تربية النباتات .

في النباتات المزهرة ، بعد أن تستقر حبة اللقاح ( الطور المشيجي ) على الميسم ، تنبت وتكوّن أنبوبًا لقاحيًا ينمو عبر القلم حتى يصل إلى المبيض . تنتقل مشيجاته عبر الأنبوب إلى حيث يوجد الطور المشيجي (أو الأمشاج) الحاملة للأمشاج الأنثوية داخل الكربلة . بعد دخول البويضة عبر النقير ، تندمج إحدى النواتين الذكريتين مع الجسمين القطبيين لتكوين أنسجة الإندوسبيرم ، بينما تندمج الأخرى مع خلية البويضة لتكوين الجنين . ^{[ 3 ] [ 4 ]} ومن هنا جاء مصطلح " الإخصاب المزدوج ". ينتج عن هذه العملية بذرة تتكون من أنسجة مغذية وجنين.

في عاريات البذور ، لا توجد البويضة داخل الكربلة، بل تظهر على سطح عضو داعم مخصص، مثل حراشف المخروط، مما يجعل اختراق نسيج الكربلة غير ضروري. وتختلف تفاصيل هذه العملية باختلاف شعبة عاريات البذور. يوجد نمطان رئيسيان للإخصاب في عاريات البذور: ففي السيكاديات والجنكة ، توجد حيوانات منوية متحركة تسبح مباشرة إلى البويضة داخلها، بينما في الصنوبريات والنيتوفيتات ، توجد حيوانات منوية غير متحركة، ولكنها تنتقل إلى البويضة عبر أنبوب اللقاح ^{[ 5 ]} .

يشمل البحث في التلقيح مجالاتٍ متنوعة، منها علم النبات، والبستنة، وعلم الحشرات، وعلم البيئة. وقد تناول كريستيان كونراد سبرينجل عملية التلقيح، باعتبارها تفاعلاً بين الزهرة وناقل حبوب اللقاح، لأول مرة في القرن الثامن عشر . وتكتسب هذه العملية أهميةً بالغة في البستنة والزراعة ، إذ يعتمد الإثمار على الإخصاب، وهو نتاج التلقيح. ويُعرف علم دراسة التلقيح بواسطة الحشرات بعلم بيئة التلقيح . كما توجد دراسات في الاقتصاد تتناول إيجابيات وسلبيات التلقيح، مع التركيز على النحل، وكيف تؤثر هذه العملية على الملقحات نفسها.

تمر عملية إنبات حبوب اللقاح بثلاث مراحل: الترطيب، والتنشيط، وظهور أنبوب اللقاح. تُجفف حبة اللقاح بشدة لتقليل كتلتها، مما يُسهل نقلها من زهرة إلى أخرى. لا يحدث الإنبات إلا بعد إعادة ترطيبها، لضمان عدم حدوث إنبات مبكر في المتك. يسمح الترطيب للغشاء البلازمي لحبة اللقاح بإعادة تشكيل بنيته ثنائية الطبقات الطبيعية، مما يوفر غشاءً فعالاً للتحكم في الضغط الأسموزي. يتضمن التنشيط نمو خيوط الأكتين في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية، والتي تتركز في النهاية عند النقطة التي سيظهر منها أنبوب اللقاح. يستمر الترطيب والتنشيط مع بدء نمو أنبوب اللقاح. ^{[ 7 ]} في الصنوبريات، تحمل المخاريط الأعضاء التناسلية. تكون هذه المخاريط إما مخاريط حبوب اللقاح (ذكرية) أو مخاريط البويضات (أنثوية)، ولكن بعض الأنواع أحادية المسكن والبعض الآخر ثنائية المسكن . يحتوي مخروط حبوب اللقاح على مئات من الأكياس البوغية الصغيرة المحمولة على (أو محمولة على) أعضاء تناسلية تُسمى الأوراق الحاملة للأبواغ. تنقسم الخلايا الأم للأبواغ في الأكياس البوغية الصغيرة بالانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ صغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية، والتي تتطور بدورها عبر انقسامين متساويين لتكوين أمشاج ذكرية غير ناضجة (حبوب اللقاح). تتكون الخلايا الأربع الناتجة من خلية أنبوبية كبيرة تُشكل أنبوب اللقاح ، وخلية مولدة تُنتج حيوانين منويين بالانقسام المتساوي ، وخليتين طليعيتين تتحللان. تُشكل هذه الخلايا مشيجًا ذكريًا صغيرًا مُختزلًا للغاية ، موجودًا داخل الخلية المقاومة.

The pollen grains are dispersed by the wind to the female, ovulate cone that is made up of many overlapping scales (sporophylls, and thus megasporophylls), each protecting two ovules, each of which consists of a megasporangium (the nucellus) wrapped in two layers of tissue, the integument and the cupule, that were derived from highly modified branches of ancestral gymnosperms. When a pollen grain lands close enough to the tip of an ovule, it is drawn in through the micropyle ( a pore in the integuments covering the tip of the ovule) often by means of a drop of liquid known as a pollination drop. The pollen enters a pollen chamber close to the nucellus, and there it may wait for a year before it germinates and forms a pollen tube that grows through the wall of the megasporangium (=nucellus) where fertilisation takes place. During this time, the megaspore mother cell divides by meiosis to form four haploid cells, three of which degenerate. The surviving one develops as a megaspore and divides repeatedly to form an immature female gametophyte (egg sac). Two or three archegonia containing an egg then develop inside the gametophyte. Meanwhile, in the spring of the second year two sperm cells are produced by mitosis of the body cell of the male gametophyte. The pollen tube elongates and pierces and grows through the megasporangium wall and delivers the sperm cells to the female gametophyte inside. Fertilisation takes place when the nucleus of one of the sperm cells enters the egg cell in the megagametophyte's archegonium.^[8]

In flowering plants, the anthers of the flower produce microspores by meiosis. These undergo mitosis to form male gametophytes, each of which contains two haploid cells. Meanwhile, the ovules produce megaspores by meiosis, further division of these form the female gametophytes, which are very strongly reduced, each consisting only of a few cells, one of which is the egg. When a pollen grain adheres to the stigma of a carpel it germinates, developing a pollen tube that grows through the tissues of the style, entering the ovule through the micropyle. When the tube reaches the egg sac, two sperm cells pass through it into the female gametophyte and fertilisation takes place.^[9]

قد يكون التلقيح حيويًا أو غير حيوي. يعتمد التلقيح الحيوي على الملقحات الحية لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. أما التلقيح غير الحيوي فيعتمد على الرياح أو الماء أو حتى المطر. يُحسّن إدخال مناطق الموائل الطبيعية إلى النظم الزراعية التلقيح عمومًا، إذ تتميز المزارع الأقرب إلى الموائل الطبيعية بزيادة إنتاجية المحاصيل نظرًا لكثرة الملقحات التي تزورها. ^{[ 10 ]} قد تكون النباتات غير المحلية فعّالة كالنباتات المحلية في جذب النحل كملقحات، إلا أنها تميل إلى جذب أنواع مختلفة من النحل، وتحديدًا الأنواع الأكثر عمومية . ^{[ 11 ]}

التلقيح الحيوي

تعتمد حوالي 80% من النباتات المزهرة على التلقيح الحيوي. ^{[ 12 ]} (وتُسمى أيضًا ناقلات حبوب اللقاح): وهي كائنات حية تحمل أو تنقل حبوب اللقاح من متك زهرة إلى الجزء المُستقبِل من الكربلة أو الميسم (الزهرة) في زهرة أخرى. ^{[ 13 ]} يتراوح عدد أنواع الحيوانات التي تُلقِّح 250,000 نوع من النباتات المزهرة في العالم بين 100,000 و200,000 نوع. ^{[ 14 ]} معظم هذه الملقِّحات حشرات ، ولكن حوالي 1,500 نوع من الطيور والثدييات تزور الأزهار وقد تنقل حبوب اللقاح بينها. إلى جانب الطيور والخفافيش، وهي أكثر الزوار ترددًا، تشمل هذه الحيوانات القرود والليمور والسناجب والقوارض والأبوسوم. ^{[ 14 ]}

التلقيح بواسطة الحشرات ، أو ما يُعرف بالتلقيح الحشري ، يحدث غالبًا في النباتات التي طورت بتلات ملونة ورائحة قوية لجذب الحشرات مثل النحل والدبابير، وأحيانًا النمل ( غشائيات الأجنحة )، والخنافس ( غمديات الأجنحة )، والعث والفراشات ( حرشفيات الأجنحة )، والذباب ( ذوات الجناحين ). ويعود تاريخ التلقيح بواسطة الحشرات إلى عصر الديناصورات . ^{[ 15 ]}

لوحظ أن الحشرات الملقحة، مثل نحل العسل ( Apis spp.) ^{[ 16 ]} والنحل الطنان ( Bombus spp.) ^{[ 17 ] [ 18 ]} والفراشات (مثل فراشة Thymelicus flavus ) ^{[ 19 ]} ، تُظهر سلوكًا يُعرف بـ" الارتباط الدائم بالزهرة" ، مما يعني أنها أكثر عرضة لنقل حبوب اللقاح إلى نباتات أخرى من نفس النوع. ^{[ 20 ]} يُعد هذا السلوك مفيدًا للملقحات، إذ يمنع فقدان حبوب اللقاح أثناء الطيران بين الأنواع المختلفة، ويحمي الملقحات من انسداد مياسم الأزهار بحبوب لقاح أنواع أخرى. كما يُحسّن هذا السلوك من احتمالية عثور الملقح على أزهار مثمرة يسهل الوصول إليها والتعرف عليها من خلال علامات مألوفة. ^{[ 21 ]} تُعد غشائيات الأجنحة ، ومعظمها من النحل ، من أهم الحشرات الملقحة ، بالإضافة إلى ذباب المنشار والنمل والعديد من أنواع الدبابير. ^{[ 22 ]}

تجذب العديد من الأزهار الملقحات عن طريق الرائحة. فعلى سبيل المثال، تنجذب أنواع نحل الأوركيد ، مثل Euglossa cordata، إلى الأوركيد بهذه الطريقة، وقد أشير إلى أن بعض أنواع الأوركيد تُسكر النحل خلال زياراتها التي قد تستمر حتى 90 دقيقة. ^{[ 23 ]} ومع ذلك، بشكل عام، تميل النباتات التي تعتمد على حبوب اللقاح إلى التكيف مع نوع ناقلها المحدد، فعلى سبيل المثال، تميل الأنواع التي تُلقح نهارًا إلى أن تكون زاهية الألوان وقليلة الرائحة، ولكن إذا تم تلقيحها بشكل أساسي بواسطة الطيور أو الثدييات المتخصصة، فإنها تميل إلى أن تكون أكبر حجمًا وتحتوي على كميات أكبر من الرحيق مقارنةً بالأنواع التي تُلقح بواسطة الحشرات فقط. أما الأزهار الليلية، فهي قليلة اللون، ولكنها غالبًا ما تكون عطرية للغاية. كما تميل النباتات التي تعتمد على الفقاريات في التلقيح إلى توزيع ثمارها على فترات أطول، حيث تتميز بمواسم إزهار طويلة؛ ومن المرجح أن تموت الملقحات المتخصصة جوعًا إذا كان موسم التلقيح قصيرًا جدًا. ^{[ 24 ]}

تمتلك بعض الأزهار آليات متخصصة لاصطياد الملقحات لزيادة فعاليتها، ^{[ 24 ] أو} لربط حبوب اللقاح بأجزاء محددة من جسمها (كما يحدث في العديد من أنواع الأوركيد والأسكليبياس ^{[ 25 ]} )، أو تتطلب سلوكيات أو أشكالًا مورفولوجية متخصصة لاستخلاص حبوب اللقاح أو الرحيق. ومن هذه الآليات " التلقيح بالاهتزاز " (أو "التلقيح بالموجات فوق الصوتية")، حيث يجب على النحلة أن تهتز بتردد معين لتحفيز إطلاق حبوب اللقاح من المتوك . ^{[ 26 ]}

في التلقيح الحيواني ، تتم عملية التلقيح بواسطة الفقاريات مثل الطيور والخفافيش ، وخاصة الطيور الطنانة ، وطيور الشمس ، وطيور صائدات العناكب ، وطيور العسل ، وخفافيش الفاكهة . يُعرف التلقيح بواسطة الطيور بالتلقيح بواسطة الطيور. أما التلقيح بواسطة الخفافيش فهو التلقيح بواسطة الخفافيش. تتميز النباتات التي تتكيف مع استخدام الخفافيش أو العث كملقحات عادةً ببتلات بيضاء ورائحة قوية وتزهر ليلاً، بينما تميل النباتات التي تستخدم الطيور كملقحات إلى إنتاج رحيق غزير وبتلات حمراء. ^{[ 27 ]}

لا تُعتبر الثدييات عمومًا من الملقحات، لكن بعض القوارض والخفافيش والجرابيات تُعدّ ملقحات مهمة، بل إن بعضها متخصص في هذه العملية. في جنوب إفريقيا، تتكيف أنواع معينة من نبات البروتيا (وخاصة Protea humiflora و P. amplexicaulis و P. subulifolia و P. decurrens و P. cordata ) مع التلقيح بواسطة القوارض (وخاصة فأر الكاب الشوكي Acomys subspinosus ) ^{[ 28 ]} وزبابات الفيل ( أنواع Elephantulus ) ^{[ 29 ]} . تنمو الأزهار بالقرب من الأرض، ولها رائحة تشبه رائحة الخميرة، وليست زاهية الألوان، وترفض طيور الشمس رحيقها لاحتوائه على نسبة عالية من الزيلوز . ويبدو أن الفئران قادرة على هضم الزيلوز، وتأكل كميات كبيرة من حبوب اللقاح ^{[ 30 ]} . في أستراليا، تم إثبات التلقيح بواسطة الثدييات الطائرة والمنزلقة والبرية ^{[ 31 ] .}

تُعرف الزواحف كملقحات، لكنها تشكل أقلية في معظم البيئات. وتكثر وتكتسب أهمية بيئية بالغة في النظم الجزرية، حيث قد تكون أعداد الحشرات، وأحيانًا الطيور أيضًا، غير مستقرة وأقل تنوعًا. لذا، قد يُفضّل تكيف الزواحف مع نقص الغذاء الحيواني وضغط الافتراس أن تصبح أكثر ميلًا إلى التغذية على النباتات وحبوب اللقاح والرحيق. ^{[ 32 ]} يبدو أن معظم أنواع السحالي من العائلات التي تُعدّ مهمة في التلقيح تحمل حبوب اللقاح عرضيًا فقط، لا سيما الأنواع الأكبر حجمًا مثل الورليات والإغوانيات ، لكن العديد من أنواع الوزغيات تُعدّ ملقحات نشطة، وكذلك نوع واحد على الأقل من السحالي ، وهو بودارسيس ليلفوردي ، الذي يُلقّح أنواعًا مختلفة، ولكنه على وجه الخصوص الملقّح الرئيسي لنبات الفربيون الشجري في جزر البحر الأبيض المتوسط ​​المختلفة. ^{[ 33 ]}

أظهرت الأدلة التجريبية أن اللافقاريات (وخاصة القشريات الصغيرة ^{[ 34 ]} ) تعمل كملقحات في البيئات المائية. وقد ثبت أن أحواض الأعشاب البحرية تتكاثر بهذه الطريقة في غياب التيارات المائية. ولا يزال من غير المعروف مدى أهمية الملقحات اللافقارية للأنواع الأخرى. ^{[ 35 ] [ 36 ]} وفي وقت لاحق، اكتُشف أن طحلب Idotea balthica يساعد طحلب Gracilaria gracilis على التكاثر، وهي أول حالة معروفة لحيوان يساعد الطحالب على التكاثر. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

التلقيح غير الحيوي

يعتمد التلقيح غير الحيوي على وسائل غير حية كالرياح والماء لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. وهذا يسمح للنبات بتوجيه طاقته مباشرةً إلى حبوب اللقاح بدلاً من جذب الملقحات بالأزهار والرحيق . ويُعدّ التلقيح بالرياح أكثر شيوعاً بين أنواع التلقيح غير الحيوي.

بفعل الرياح

يشكل التلقيح بواسطة الرياح حوالي 98% من التلقيح غير الحيوي . ويُعتقد أن هذا النوع نشأ من التلقيح بواسطة الحشرات، على الأرجح نتيجة لتغيرات بيئية أو توافر الملقحات. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} إن نقل حبوب اللقاح أكثر كفاءة مما كان يُعتقد سابقًا؛ فقد تطورت النباتات التي تُلقح بواسطة الرياح لتتمتع بأطوال محددة، بالإضافة إلى مواقع محددة للأزهار والأسدية والمياسم، مما يُعزز انتشار حبوب اللقاح ونقلها بفعالية. ^{[ 42 ]}

عن طريق الماء

تعتمد عملية التلقيح المائي، أو ما يُعرف بالتلقيح المائي ، على الماء لنقل حبوب اللقاح، وأحيانًا على شكل متوك كاملة؛ إذ يمكنها أن تنتقل عبر سطح الماء حاملةً حبوب اللقاح الجافة من زهرة إلى أخرى. ^{[ 43 ]} في نبات الفاليسنيريا الحلزونية ، تطفو الزهرة الذكرية غير المتفتحة إلى سطح الماء، وعند وصولها إلى السطح، تتفتح وتبرز المتوك الخصبة إلى الأمام. أما الزهرة الأنثوية، التي تطفو هي الأخرى، فيكون ميسمها محميًا من الماء، بينما تكون سبلاتها غائرة قليلاً في الماء، مما يسمح للأزهار الذكرية بالانزلاق إلى داخله. ^{[ 43 ]}

بسبب المطر

تعتمد نسبة ضئيلة من النباتات على التلقيح المطري. يُثبط المطر الغزير التلقيح الحشري ويُلحق الضرر بالأزهار غير المحمية، ولكنه قد يُساهم في نشر حبوب اللقاح لنباتات مُتكيفة مع هذه العملية، مثل رانونكولوس فلامولا ، ونارثيسيوم أوسيفراغوم ، وكالثا بالوستريس . ^{[ 44 ]} في هذه النباتات، تتسرب مياه الأمطار الزائدة، مما يسمح لحبوب اللقاح العالقة بالتلامس مع الميسم. ^{[ 44 ]} في بعض أنواع الأوركيد، يحدث التلقيح المطري، حيث تتسبب رذاذات مياه الأمطار في إزالة غطاء المتك، مما يسمح بكشف حبوب اللقاح. بعد انكشافها، تدفع قطرات المطر حبوب اللقاح إلى الأعلى، ثم يسحبها الساق للخلف، لتسقط في تجويف الميسم. وهكذا، بالنسبة لأوركيد أكامبي ريجيدا ، يُتيح هذا للنبات التلقيح الذاتي، وهو أمر مفيد عندما يقل عدد الملقحات الحيوية في البيئة. ^{[ 45 ]}

طرق التبديل

من الممكن أن تمتلك النبتة الواحدة طرق تلقيح متنوعة، تشمل التلقيح الحيوي وغير الحيوي. تستخدم زهرة الأوركيد Oeceoclades maculata كلاً من المطر والفراشات، وذلك تبعاً لظروفها البيئية. ^{[ 46 ]}

يمكن تحقيق التلقيح عن طريق التلقيح الخلطي أو عن طريق التلقيح الذاتي :

• يحدث التلقيح الخلطي، أو ما يُسمى أيضًا بالتلقيح المختلط ، عندما تنتقل حبوب اللقاح من سداة زهرة إلى ميسم زهرة على نبات آخر من نفس النوع. ^{[ 9 ]} تمتلك النباتات المُتكيفة مع التلقيح الخلطي آليات عديدة لمنع التلقيح الذاتي؛ فقد تكون الأعضاء التناسلية مُرتبة بطريقة تجعل الإخصاب الذاتي غير مُرجح، أو قد تنضج الأسدية والمدقات في أوقات مُختلفة. ^{[ 9 ]}
• يحدث التلقيح الذاتي عندما تُلقّح حبوب اللقاح من زهرةٍ ما نفس الزهرة أو أزهارًا أخرى لنفس النبات. ^{[ 47 ]} يُعتقد أنه تطور في ظروف لم تكن فيها الملقحات ناقلات موثوقة لنقل حبوب اللقاح، ويُلاحظ غالبًا في الأنواع الحولية قصيرة العمر والنباتات التي تستوطن مواقع جديدة. ^{[ 48 ]} قد يشمل التلقيح الذاتي التلقيح الذاتي ، حيث تنتقل حبوب اللقاح من المتك (الجزء الذكري) إلى الميسم (الجزء الأنثوي) لنفس الزهرة؛ أو التلقيح الذاتي من نفس الزهرة، حيث تنتقل حبوب اللقاح من متك زهرة إلى ميسم زهرة أخرى على نفس النبات. ^{[ 49 ]} غالبًا ما تمتلك النباتات المتكيفة على التلقيح الذاتي أطوالًا متقاربة للأسدية والكرابل. تُسمى النباتات التي يمكنها تلقيح نفسها وإنتاج ذرية قابلة للحياة بالنباتات الخصبة ذاتيًا. أما النباتات التي لا تستطيع تلقيح نفسها فتُسمى بالنباتات العقيمة ذاتيًا، وهي حالة تتطلب التلقيح الخلطي لإنتاج النسل. ^{[ 49 ]}
• التلقيح الذاتي المغلق : هو التلقيح الذاتي الذي يحدث قبل تفتح الزهرة. يُطلق حبوب اللقاح من المتك داخل الزهرة، أو ينمو على المتك أنبوبًا عبر القلم إلى البويضات. وهو نوع من التكاثر الجنسي، على عكس الأنظمة اللاجنسية مثل التكاثر اللاجنسي. بعض الأزهار المغلقة لا تتفتح أبدًا، على عكس الأزهار المفتوحة التي تتفتح ثم تُلقح. توجد الأزهار المغلقة بالضرورة على النباتات ذاتية التوافق أو الخصبة ذاتيًا. ^{[ 50 ]} على الرغم من أن بعض أنواع الأوركيد والأعشاب مغلقة التلقيح تمامًا، إلا أن نباتات أخرى تلجأ إلى هذه الاستراتيجية في الظروف غير المواتية. غالبًا ما يوجد مزيج من الأزهار المغلقة والمفتوحة، أحيانًا على أجزاء مختلفة من النبات وأحيانًا في نورة مختلطة. ينتج نبات الفول الأرضي أزهارًا مغلقة تحت الأرض، وأزهارًا مختلطة مغلقة ومفتوحة فوقها. ^{[ 51 ]}

• 
  نبات إبرة الراعي الرمادية ، كمعظم أنواع إبرة الراعي والبلارجونيوم، يتخلص من متوكه، وأحيانًا من أسديته أيضًا، كحاجز أمام التلقيح الذاتي. هذه الزهرة الصغيرة على وشك أن تتفتح متوكها، لكن مدقةها لم تكتمل نموها بعد.
• 
  تفتحت متوك الزهرتين السفليتين من زهرة إبرة الراعي الرمادية، لكن لم تتفتح مياسمهما بعد. لاحظ تغير اللون الذي يشير إلى الملقحات بأنها جاهزة للزيارة. أما الزهرة العلوية فهي أكثر نضجًا من غيرها، وقد أسقطت أسديتها بالفعل.
• 
  أسقطت زهرة إبرة الراعي هذه أسديةها، ونشرت أطراف مدقتها دون أن تستقبل حبوب اللقاح من متوكها. (قد تستقبل بالطبع حبوب اللقاح من أزهار أصغر على نفس النبتة).

تشير التقديرات إلى أن 48.7% من أنواع النباتات إما ثنائية الجنس أو غير متوافقة ذاتيًا وتعتمد على التلقيح الخلطي الإلزامي. ^{[ 52 ]} كما تشير التقديرات إلى أن حوالي 42% من النباتات المزهرة تمتلك نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. ^{[ 53 ]} في أكثر أنواع أنظمة التزاوج المختلط شيوعًا، تُنتج النباتات الفردية نوعًا واحدًا من الأزهار، وقد تحتوي الثمار على ذرية مُلقحة ذاتيًا، أو مُلقحة خلطيًا، أو مزيج من أنواع النسل.

يتطلب التلقيح أيضًا مراعاة الملقحات ، وهي النباتات التي تُعدّ مصدر حبوب اللقاح لنباتات أخرى. بعض النباتات ذاتية التلقيح ( ذاتية الإخصاب ) ويمكنها تلقيح نفسها وتخصيبها. بينما تمتلك نباتات أخرى حواجز كيميائية أو فيزيائية تمنع التلقيح الذاتي .

في إدارة التلقيح في الزراعة والبستنة ، يُعتبر النبات المُلقِّح الجيد هو الذي يُنتج حبوب لقاح متوافقة، قابلة للحياة، ووفيرة، ويزهر في نفس وقت النبات المراد تلقيحه، أو لديه حبوب لقاح يمكن تخزينها واستخدامها عند الحاجة لتلقيح الأزهار المرغوبة. التهجين هو تلقيح فعال بين أزهار أنواع مختلفة ، أو بين سلالات أو مجموعات تكاثر مختلفة. انظر أيضًا: قوة الهجين .

يُعتبر الخوخ ذاتي التلقيح لأنه يُمكن إنتاج محصول تجاري منه دون تلقيح خلطي، مع أن التلقيح الخلطي يُحسّن جودة المحصول عادةً. أما التفاح، فيُعتبر غير ذاتي التلقيح ، لأن المحصول التجاري منه يحتاج إلى تلقيح خلطي. العديد من أصناف أشجار الفاكهة التجارية هي نسخ مُطعّمة ، أي متطابقة جينيًا . فمجموعة أشجار التفاح من صنف واحد تُعتبر، جينيًا، شجرة واحدة. ويعتبر العديد من المزارعين هذا خطأً. إحدى طرق تصحيح هذا الخطأ هي تطعيم غصن من مُلقِّح مناسب (عادةً ما يكون صنفًا من التفاح البري ) كل ست أشجار تقريبًا.

أول سجل أحفوري للتلقيح غير الحيوي يعود إلى نباتات شبيهة بالسرخس في أواخر العصر الكربوني . وتُظهر عاريات البذور أدلة على التلقيح الحيوي منذ العصر الترياسي . وتُظهر العديد من حبوب اللقاح المتحجرة خصائص مشابهة لحبوب اللقاح المنتشرة حيويًا اليوم. علاوة على ذلك، تشير محتويات الأمعاء، وبنية الأجنحة، وشكل أجزاء الفم في الخنافس والذباب المتحجرة إلى أنها كانت من أوائل الملقحات. وقد أدى الارتباط بين الخنافس وكاسيات البذور خلال أوائل العصر الطباشيري إلى انتشار متوازٍ لكاسيات البذور والحشرات حتى أواخر العصر الطباشيري. ويُشير تطور الغدد الرحيقية في أزهار أواخر العصر الطباشيري إلى بداية التكافل بين غشائيات الأجنحة وكاسيات البذور.

تُعدّ النحلات مثالًا جيدًا على التكافل القائم بين غشائيات الأجنحة والنباتات المزهرة. تُزوّد ​​الأزهار النحلات بالرحيق (مصدر للطاقة) وحبوب اللقاح (مصدر للبروتين). وعندما تنتقل النحلات من زهرة إلى أخرى لجمع حبوب اللقاح، فإنها تُلقّح الأزهار أيضًا. وبينما يُعدّ الرحيق وحبوب اللقاح، في معظم الحالات، المكافأة الأبرز التي تحصل عليها النحلات من الأزهار، فإنها تزورها أيضًا للحصول على موارد أخرى مثل الزيت والعطور والراتنج وحتى الشموع. ^{[ 54 ]} وقد قُدّر أن النحل نشأ مع نشأة أو تنوّع النباتات المزهرة . ^{[ 55 ]} إضافةً إلى ذلك، فقد تجلّت حالات التطور المشترك بين أنواع النحل والنباتات المزهرة من خلال تكيفات متخصصة. على سبيل المثال، يتم اختيار الأرجل الطويلة في نحلة ريديفيفا نيليانا ، وهي نحلة تجمع الزيت من نبات دياسكيا كابسولاريس ، حيث تتميز هذه النحلة بأطوال مهاميز طويلة يتم اختيارها من أجل وضع حبوب اللقاح على النحلة الجامعة للزيت، مما يؤدي بدوره إلى اختيار أرجل أطول في ريديفيفا نيليانا ، ثم يتم اختيار طول المهاميز الأطول في دياسكيا كابسولاريس ، وهكذا، يدفع كل منهما الآخر باستمرار في تطوره. ^{[ 56 ]}

تُعدّ المحاصيل الغذائية الأساسية الأكثر أهمية على كوكب الأرض، مثل القمح والذرة والأرز وفول الصويا والذرة الرفيعة ^{[ 57 ] [ 58 ]} ، إما مُلقّحة بالرياح أو ذاتية التلقيح. وبالنظر إلى أهم 15 محصولًا تُساهم في النظام الغذائي البشري عالميًا في عام 2013، نجد أن ما يزيد قليلًا عن 10% من إجمالي النظام الغذائي البشري من المحاصيل النباتية (211 من أصل 1916 سعرة حرارية/شخص/يوم) يعتمد على التلقيح بواسطة الحشرات. ^{[ 57 ]}

إدارة التلقيح فرع من فروع الزراعة يسعى لحماية الملقحات الحالية وتعزيزها، وغالبًا ما تتضمن استزراع الملقحات وإضافتها في مزارع أحادية المحصول ، مثل بساتين الفاكهة التجارية. وتُعدّ بساتين اللوز في كاليفورنيا أكبر مشروع تلقيح مُدار في العالم ، حيث يُنقل ما يقارب نصف نحل العسل الأمريكي (حوالي مليون خلية ) بالشاحنات إلى هذه البساتين كل ربيع. ويحتاج محصول التفاح في نيويورك إلى حوالي 30 ألف خلية، بينما يستخدم محصول التوت الأزرق في ولاية مين حوالي 50 ألف خلية سنويًا. ويتمثل الحل الأمريكي لنقص الملقحات، حتى الآن، في أن يصبح مربو النحل التجاريون متعاقدين في مجال التلقيح وأن ينتقلوا بين المناطق. فكما تتبع الحصادات موسم حصاد القمح من تكساس إلى مانيتوبا ، يتبع مربو النحل موسم الإزهار من الجنوب إلى الشمال، لتوفير التلقيح للعديد من المحاصيل المختلفة.

في أمريكا، تُستخدم النحلات في مزارع الخيار والكوسا والبطيخ والفراولة وغيرها من المحاصيل. ولا يقتصر التلقيح المُدار على نحل العسل فقط، بل تُربى أنواع أخرى من النحل لهذا الغرض. ويُعد نحل قاطع أوراق البرسيم مُلقِّحًا هامًا لبذور البرسيم في غرب الولايات المتحدة وكندا. كما يُربى النحل الطنان على نطاق واسع ويُستخدم بكثرة في زراعة الطماطم وغيرها من المحاصيل في البيوت الزجاجية .

تتزايد أهمية التلقيح الطبيعي بواسطة الحشرات للمحاصيل الزراعية ، من الناحيتين البيئية والمالية، لما له من دور في تحسين جودتها وكميتها، مما أدى إلى ظهور فرص مالية جديدة. فوجود غابات أو مراعي برية غنية بالملقحات المحلية بالقرب من المحاصيل الزراعية، كالتفاح واللوز والبن، يُمكن أن يُحسّن إنتاجيتها بنحو 20%. ^{[ 59 ]} وقد تدفع فوائد الملقحات المحلية أصحاب الغابات إلى المطالبة بمقابل مادي لمساهمتهم في تحسين نتائج المحاصيل ، وهو مثال بسيط على القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية. كما يُمكن للمزارعين زراعة محاصيل محلية لتعزيز أنواع النحل الملقحة المحلية، كما هو الحال مع نحل العرق المحلي L. vierecki في ولاية ديلاوير ^{[ 60 ]} ونحل L. leucozonium في جنوب غرب ولاية فرجينيا. ^{[ 61 ]} 

أفاد المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية أن التلقيح بواسطة الحشرات المحلية يوفر للاقتصاد الزراعي في الولايات المتحدة ما يقدر بنحو 3.1  مليار دولار سنوياً من خلال الإنتاج الطبيعي للمحاصيل؛ ^{[ 62 ]} وينتج التلقيح  منتجات بقيمة 40 مليار دولار سنوياً في الولايات المتحدة وحدها. ^{[ 63 ]}

أصبح تلقيح المحاصيل الغذائية قضية بيئية ، نتيجةً لاتجاهين رئيسيين. أولهما، اتجاه الزراعة الأحادية ، الذي يتطلب تركيزات أكبر من الملقحات خلال موسم الإزهار أكثر من أي وقت مضى، في حين أن المنطقة تفتقر إلى المراعي أو حتى تصبح قاتلة للنحل طوال بقية الموسم. أما الاتجاه الثاني، فهو انخفاض أعداد الملقحات ، بسبب سوء استخدام المبيدات الحشرية والإفراط في استخدامها، وظهور أمراض وطفيليات جديدة تصيب النحل، وقطع الأشجار على نطاق واسع ، وتراجع تربية النحل، والتوسع العمراني ، وإزالة التحوطات وغيرها من الموائل من المزارع ، فضلاً عن قلق الرأي العام بشأن النحل. كما أن الرش الجوي واسع النطاق لمكافحة البعوض ، بسبب المخاوف من حمى غرب النيل، يُسرّع من وتيرة فقدان الملقحات. وتُهدد التغيرات في استخدام الأراضي، والمبيدات الحشرية الضارة، وتفاقم تغير المناخ، الملقحات البرية، وهي أنواع حشرية أساسية تزيد من إنتاجية ثلاثة أرباع أصناف المحاصيل، وتُعدّ ضرورية لإنتاج أغذية صحية. ^{[ 64 ]}

في بعض الحالات، قد يسعى المزارعون أو البستانيون إلى تقييد التلقيح الطبيعي للسماح فقط بالتكاثر مع النباتات المرغوبة. ويمكن تحقيق ذلك باستخدام أكياس التلقيح .

لوحظ في السنوات الأخيرة انخفاض في أعداد الملقحات، وهو ما يُعرف أيضًا بتراجع أعدادها ( وربما يكون انهيار مستعمراتها أشهر مظاهره). وقد تسبب هذا الانخفاض في اضطراب عمليات التجدد النباتي المبكرة، مثل انتشار البذور والتلقيح. وتعتمد هذه العمليات بشكل كبير على التفاعلات بين النباتات والحيوانات، ونظرًا لانقطاع هذه التفاعلات، فإن التنوع البيولوجي ووظائف النظام البيئي مهددة. ^{[ 70 ]} يُسهم التلقيح بواسطة الحيوانات في التنوع الجيني داخل النباتات، لأنه يسمح بالتزاوج الخارجي بدلًا من التزاوج الذاتي. وبدون هذا التنوع الجيني، سيفتقر النبات إلى الصفات التي يعتمد عليها الانتقاء الطبيعي لضمان بقائه. كما يُعد انتشار البذور مهمًا أيضًا للياقة النبات، لأنه يُمكّنه من توسيع نطاق انتشاره. والأهم من ذلك، أنه يسمح للنباتات بالهروب من البيئات المتغيرة التي يصعب العيش فيها. تُظهر كل هذه العوامل أهمية الملقحات للنباتات، التي تُشكل جزءًا أساسيًا من أساس النظام البيئي المستقر. إذا كانت أنواع قليلة فقط من النباتات تعتمد على الملقحات، فإن فقدانها يُعدّ كارثةً حقيقيةً نظرًا لاعتماد العديد من أنواع النباتات عليها. إذ يعتمد أكثر من 87.5% من كاسيات البذور ، وأكثر من 75% من أنواع الأشجار الاستوائية، و30-40% من أنواع الأشجار في المناطق المعتدلة على التلقيح ونشر البذور. ^{[ 70 ]}

تشمل العوامل التي تُسهم في تراجع أعداد الملقحات تدمير الموائل ، والمبيدات الحشرية ، والتطفل / الأمراض ، وتغير المناخ . ^{[ 71 ]} ومن أكثر أشكال التدخل البشري تدميراً تغييرات استخدام الأراضي، مثل التجزئة، وقطع الأشجار الانتقائي، وتحويلها إلى موائل غابات ثانوية. ^{[ 70 ]} كما يُعدّ انقراض الحيوانات آكلة الفاكهة عاملاً مهماً. ^{[ 72 ]} وتُعدّ هذه التغييرات ضارة بشكل خاص نظراً لحساسية عملية تلقيح النباتات. ^{[ 70 ]} وقد وجدت الأبحاث التي أُجريت على أشجار النخيل الاستوائية أن انقراض الحيوانات قد تسبب في انخفاض انتشار البذور، مما يؤدي إلى انخفاض التنوع الجيني في هذا النوع. ^{[ 72 ]} ويؤدي تدمير الموائل، مثل التجزئة وقطع الأشجار الانتقائي، إلى إزالة المناطق الأكثر ملاءمة لأنواع الملقحات المختلفة، مما يُفقدها مواردها الغذائية ومواقع تعشيشها، ويؤدي إلى عزل مجموعاتها. ^{[ 73 ]} لا يزال تأثير المبيدات على الملقحات محل نقاش، لصعوبة تحديد ما إذا كان مبيد واحد هو السبب أم مزيج من المبيدات أو عوامل أخرى. ^{[ 73 ]} ولا يُعرف ما إذا كان التعرض وحده يُسبب الضرر، أم أن مدة التعرض وفعالية المبيد من العوامل المؤثرة أيضًا. ^{[ 73 ]} ومع ذلك، فإن للمبيدات الحشرية آثارًا سلبية، كما هو الحال مع النيونيكوتينويدات التي تُلحق الضرر بخلايا النحل. ويعتقد العديد من الباحثين أن التأثيرات التآزرية لهذه العوامل هي التي تُلحق الضرر في نهاية المطاف بأعداد الملقحات. ^{[ 71 ]}

في القطاع الزراعي، يتسبب تغير المناخ في "أزمة الملقحات". تؤثر هذه الأزمة على إنتاج المحاصيل، وما يرتبط بها من تكاليف، نتيجةً لانخفاض عمليات التلقيح. ^{[ 74 ]} قد يكون هذا الاضطراب فينولوجياً أو مكانياً. ففي الحالة الأولى، تُظهر الأنواع التي تتواجد عادةً في مواسم أو دورات زمنية متشابهة، استجابات مختلفة للتغيرات البيئية، وبالتالي لم تعد تتفاعل. على سبيل المثال، قد تُزهر شجرةٌ ما أبكر من المعتاد، بينما قد يتكاثر الملقح في وقت لاحق من العام، وبالتالي لم يعد النوعان يتزامنان في الوقت نفسه. أما الاضطرابات المكانية فتحدث عندما يستجيب نوعان كانا يتشاركان عادةً نفس التوزيع الجغرافي بشكل مختلف لتغير المناخ، وينتقلان إلى مناطق مختلفة. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

غالباً ما تزور الملقحات البرية عدداً كبيراً من أنواع النباتات، وتزور النباتات بدورها عدداً كبيراً من أنواع الملقحات. تشكل هذه العلاقات مجتمعةً شبكةً من التفاعلات بين النباتات والملقحات. وقد وُجدت أوجه تشابه مذهلة في بنية الشبكات المكونة من هذه التفاعلات. وتبين أن هذه البنية متشابهة في أنظمة بيئية شديدة التباين في قارات مختلفة، تتكون من أنواع مختلفة تماماً. ^{[ 83 ]}

قد يكون لبنية شبكات النباتات والملقحات آثارٌ بالغة على كيفية استجابة مجتمعات الملقحات للظروف القاسية المتزايدة. تشير النماذج الرياضية، التي تدرس آثار هذه البنية الشبكية على استقرار مجتمعات الملقحات، إلى أن الطريقة المحددة التي تُنظَّم بها شبكات النباتات والملقحات تُقلِّل من التنافس بين الملقحات ^{[ 84 ]} ، بل وقد تؤدي إلى تسهيل غير مباشر قوي بينها في الظروف القاسية ^{[ 85 ]} . هذا يعني أن أنواع الملقحات قادرة على البقاء معًا في ظل ظروف قاسية. ولكنه يعني أيضًا أن أنواع الملقحات تنهار في آنٍ واحد عندما تتجاوز الظروف نقطة حرجة. يحدث هذا الانهيار المتزامن لأن أنواع الملقحات تعتمد على بعضها البعض للبقاء على قيد الحياة في ظل ظروف صعبة ^{[ 85 ] .}

قد يحدث انهيار شامل كهذا، يشمل العديد من أنواع الملقحات، فجأةً عندما تتجاوز الظروف القاسية المتزايدة حدًا حرجًا، وقد لا يكون التعافي من هذا الانهيار سهلًا. وقد يكون التحسن في الظروف اللازم لتعافي الملقحات أكبر بكثير من التحسن اللازم للعودة إلى الظروف التي انهار عندها مجتمع الملقحات. ^{[ 85 ]}

على الرغم من وجود ما بين 200,000 و350,000 نوع مختلف من الحيوانات التي تُساعد في التلقيح، فإن نحل العسل مسؤول عن غالبية تلقيح المحاصيل الغذائية، مُساهمًا بفوائد تتراوح بين 235 و577 مليار دولار أمريكي في الإنتاج الغذائي العالمي. ^{[ 86 ]} يُقدم نحل العسل الغربي ( Apis mellifera L.) خدمات تلقيح قيّمة لمجموعة واسعة من المحاصيل الزراعية، ويُصنف كأكثر أنواع النحل شيوعًا في تلقيح المحاصيل على مستوى العالم. ^{[ 87 ]} منذ أوائل القرن العشرين، بدأ النحالون في الولايات المتحدة بتأجير خلاياهم للمزارعين لزيادة غلة محاصيلهم، مُحققين بذلك دخلًا إضافيًا من خلال توفير خدمات التلقيح الخاصة . في عام 2016، شكلت خدمات التلقيح التي يقدمها مربي النحل الأمريكيون 41% من إجمالي دخلهم، ما يجعلها النسبة الأكبر، بينما تأتي النسبة المتبقية من مبيعات العسل وشمع العسل والدعم الحكومي، وغيرها. ^{[ 88 ]} يُعد هذا مثالًا على كيفية إدراج التأثير الخارجي الإيجابي ، المتمثل في تلقيح المحاصيل من خلال تربية النحل وإنتاج العسل، ضمن السوق الزراعية الشاملة. فضلًا عن دعم إنتاج الغذاء، تُسهم خدمات التلقيح في فوائد غير مباشرة ، إذ لا يقتصر دور النحل على إنبات المحاصيل فحسب، بل يمتد ليشمل إنبات النباتات الأخرى في المنطقة المحيطة التي يُطلق لتلقيحها، ما يزيد من التنوع البيولوجي للنظام البيئي المحلي . ^{[ 89 ]} ويزداد هذا التأثير الإيجابي مع ازدياد قدرة التنوع البيولوجي على تعزيز مقاومة النظام البيئي للحياة البرية والمحاصيل. ^{[ 90 ]} ونظرًا لدورها المحوري في تلقيح المحاصيل، تُصنف وزارة الزراعة الأمريكية نحل العسل التجاري ضمن الماشية . ويختلف تأثير التلقيح باختلاف المحصول. فعلى سبيل المثال، يعتمد إنتاج اللوز في الولايات المتحدة، وهي  صناعة تبلغ قيمتها 11 مليار دولار أمريكي وتتركز بشكل شبه كامل في ولاية كاليفورنيا، اعتمادًا كبيرًا على نحل العسل المستورد لتلقيح أشجار اللوز. وتستهلك صناعة اللوز ما يصل إلى 82% من خدمات سوق التلقيح. وفي شهر فبراير من كل عام، يتم نقل حوالي 60% من جميع خلايا النحل في الولايات المتحدة إلى وادي كاليفورنيا المركزي . ^{[ 91 ]}

Over the past decade, beekeepers across the US have reported that the mortality rate of their bee colonies has stayed constant at about 30% every year, making the deaths an expected cost of business for the beekeepers. While the exact cause of this phenomenon is unknown, according to the US Department of AgricultureColony Collapse Disorder Progress Report it can be traced to factors such as pollution, pesticides, and pathogens from evidences found in areas of the colonies affected and the colonies themselves.^[92] Pollution and pesticides are detrimental to the health of the bees and their colonies as the bees' ability to pollinate and return to their colonies are great greatly compromised.^[93] Moreover, California's Central Valley is determined by the World Health Organization as the location of country's worst air pollution.^[94] Almond pollinating bees, approximately 60% of the bees in the US as mentioned above, will be mixed with bees from thousands of other hives provided by different beekeepers, making them exponentially susceptible to diseases and mites that any of them could be carrying.^[91] The deaths do not stop at commercial honeybees as there is evidence of significant pathogen spillover to other pollinators including wild bumble bees, infecting up to 35–100% of wild bees within 2 km radius of commercial pollination.^[95] The negative externality of private pollination services is the decline of biodiversity through the deaths of commercial and wild bees.

Despite losing about a third of their workforce every year, beekeepers continue to rent out their bees to almond farms due to the high pay from the almond industry. In 2016, a colony rented out for almond pollination gave beekeepers an income of $165 per colony rented, around three times from average of other crops that use the pollination rental service.^[96] However, a recent study published in Oxford Academic's Journal of Economic Entomology found that once the costs for maintaining bees specifically for almond pollination, including overwintering, summer management, and the replacement dying bees are considered, almond pollination is barely or not profitable for average beekeepers.^[97]

• Canadian Pollination Initiative
• Cheating (biology)
• Floral color change
• Pollinator-mediated selection
• Fruit tree pollination
• Hand-pollination
• Paul Knuth
• هيرمان مولر (عالم نبات)
• مورفولوجيا التكاثر النباتي
• ترميز الحمض النووي لحبوب اللقاح
• بولي: نيشن

• ووكر، تيموثي (6 أكتوبر 2020). التلقيح: العلاقة الدائمة بين النبات والملقِّح . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 1-224 . ISBN  978-0-691-20375-1.

• مصادر حول الملقحات من الأكاديميات الوطنية
• الصفحة الرئيسية للتلقيح
• التلقيح في الزراعة المائية
• صور متلازمات التلقيح على الموقع الإلكتروني bioimages.vanderbilt.edu
• "التلقيح"  . الموسوعة البريطانية ( الطبعة الحادية عشرة). 1911.