الطور التمهيدي

الموسوعة الحرة
الطور التمهيدي هو الخطوة الأولى في انقسام الخلية في الانقسام المتساوي. وبما أنه يحدث بعد المرحلة G2 من الطور البيني، يكون الحمض النووي قد تضاعف بالفعل عند بدء الطور التمهيدي. [ 1 ]
صورة مجهرية فلورية لنواتي خليتين من خلايا الفأر في الطور التمهيدي (مقياس الرسم 5  ميكرومتر). [ 2 ]

الطور التمهيدي ( من اليونانية القديمة προ- ( pro- ) بمعنى " قبل " و φάσις (phásis) بمعنى " ظهور " ) هو المرحلة الأولى من انقسام الخلية في كل من الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي . يبدأ هذا الطور بعد الطور البيني ، حيث يكون الحمض النووي قد تضاعف بالفعل عند دخول الخلية فيه. من أبرز أحداث الطور التمهيدي تكثف الشبكة الكروماتينية واختفاء النوية . [ 3 ]  

التلوين والفحص المجهري

يمكن استخدام المجهر لتصوير الكروموسومات المكثفة أثناء تحركها خلال الانقسام الاختزالي والانقسام المتساوي . [ 4 ]

تُستخدم أنواع مختلفة من صبغات الحمض النووي لمعالجة الخلايا بحيث يمكن رؤية تكثف الكروموسومات أثناء انتقالها عبر الطور التمهيدي. [ 4 ]

تُستخدم تقنية التلوين G-banding بصبغة جيمسا بشكل شائع لتحديد كروموسومات الثدييات ، ولكن كان تطبيق هذه التقنية على الخلايا النباتية صعبًا في البداية نظرًا لكثافة الكروموسومات فيها. [ 5 ] [ 4 ] وقد أُتقنت تقنية التلوين G-banding للكروموسومات النباتية عام 1990. [ 6 ] خلال الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي والطور التمهيدي للانقسام المتساوي ، يمكن تطبيق صبغة جيمسا على الخلايا لإظهار التلوين G-banding في الكروموسومات . [ 2 ] أما التلوين الفضي، وهو تقنية أحدث، فيمكن استخدامه بالتزامن مع صبغة جيمسا لتصوير المركب المشبكي خلال مختلف مراحل الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي . [ 7 ] يتطلب إجراء التلوين G-banding تثبيت الكروموسومات ، وبالتالي لا يمكن إجراؤه على الخلايا الحية. [ 8 ]

يمكن استخدام الصبغات الفلورية مثل DAPI في كل من الخلايا النباتية والحيوانية الحية . لا تُظهر هذه الصبغات خطوطًا على الكروموسومات ، بل تسمح بفحص الحمض النووي لمناطق وجينات محددة. وقد حسّن استخدام المجهر الفلوري الدقة المكانية بشكل كبير . [ 9 ]

الطور التمهيدي للانقسام المتساوي

الطور التمهيدي هو المرحلة الأولى من الانقسام المتساوي في الخلايا الحيوانية ، والمرحلة الثانية في الخلايا النباتية . [ 10 ] في بداية الطور التمهيدي، توجد نسختان متطابقتان من كل كروموسوم في الخلية نتيجةً لتضاعفه في الطور البيني . تُعرف هاتان النسختان بالكروماتيدات الشقيقة ، وترتبطان بواسطة عنصر من الحمض النووي يُسمى السنترومير . [ 11 ] تشمل الأحداث الرئيسية للطور التمهيدي: تكثف الكروموسومات ، وحركة الجسيمات المركزية ، وتكوين المغزل الانقسامي ، وبداية تحلل النويات . [ 3 ]

تكثيف الكروموسومات

يُكثّف الحمض النووي الذي تضاعف في الطور البيني من خيوط الحمض النووي التي يصل طولها إلى 0.7 ميكرومتر إلى 0.2-0.3 ميكرومتر. [ 3 ] تستخدم هذه العملية مُركّب الكوندنسين . [ 11 ] تتكون الكروموسومات المُكثّفة من كروماتيدين شقيقين مُرتبطين عند السنترومير . [ 12 ]

حركة الجسيمات المركزية

خلال الطور التمهيدي في الخلايا الحيوانية ، تتباعد الجسيمات المركزية مسافة كافية لرؤيتها بوضوح باستخدام المجهر الضوئي . [ 3 ] يزداد نشاط الأنيبيبات الدقيقة في كل جسيم مركزي نتيجةً لتجنيد بروتين غاما-توبولين . تتحرك الجسيمات المركزية المتضاعفة من الطور البيني متباعدةً باتجاه قطبي الخلية المتقابلين، مدفوعةً بالبروتينات الحركية المرتبطة بالجسيم المركزي . [ 13 ] تتفاعل الأنيبيبات الدقيقة المتداخلة بين قطبي كل جسيم مركزي مع بعضها البعض، مما يساعد على تحريك الجسيمات المركزية إلى قطبي الخلية المتقابلين. [ 13 ] [ 3 ]

تكوين المغزل الانقسامي

تتفكك الأنيبيبات الدقيقة المشاركة في بناء هيكل الطور البيني مع انفصال الجسيمات المركزية المتضاعفة . [ 3 ] في الخلايا الحيوانية، تترافق حركة الجسيمات المركزية إلى القطبين المتقابلين مع تنظيم مجموعات من الأنيبيبات الدقيقة الشعاعية (النجوم) عند كل جسيم مركزي. [ 13 ] تتفاعل الأنيبيبات الدقيقة بين القطبين من كلا الجسيمين المركزيين ، رابطةً مجموعات الأنيبيبات الدقيقة ومشكلةً البنية الأساسية للمغزل الانقسامي . [ 13 ] لا تحتوي الخلايا النباتية على جسيمات مركزية، ويمكن للكروموسومات أن تُحفز تجميع الأنيبيبات الدقيقة في جهاز الانقسام . [ 13 ] في الخلايا النباتية ، تتجمع الأنيبيبات الدقيقة عند القطبين المتقابلين وتبدأ في تكوين جهاز المغزل في مواقع تُسمى البؤر. [ 10 ] يُعد المغزل الانقسامي ذا أهمية بالغة في عملية الانقسام المتساوي ، وسيؤدي في النهاية إلى فصل الكروماتيدات الشقيقة في الطور الاستوائي . [ 3 ]

بداية تحلل النويات

تبدأ النويات بالتحلل في الطور التمهيدي، مما يؤدي إلى توقف إنتاج الريبوسومات. [ 3 ] يشير هذا إلى إعادة توجيه طاقة الخلية من عمليات الأيض الخلوي العامة إلى انقسام الخلية . [ 3 ] يبقى الغلاف النووي سليمًا خلال هذه العملية. [ 10 ]

الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي

تتضمن عملية الانقسام الاختزالي دورتين من انفصال الكروموسومات ، وبالتالي تمر بمرحلتي الطور التمهيدي، مما ينتج عنه الطور التمهيدي الأول والطور التمهيدي الثاني. [ 12 ] يُعد الطور التمهيدي الأول المرحلة الأكثر تعقيدًا في عملية الانقسام الاختزالي، حيث يجب أن تتزاوج الكروموسومات المتماثلة وتتبادل المعلومات الوراثية . [ 3 ] : 98 أما الطور التمهيدي الثاني فهو مشابه جدًا للطور التمهيدي في الانقسام المتساوي . [ 12 ]

المرحلة التمهيدية الأولى

ينقسم الطور التمهيدي الأول إلى خمس مراحل: اللبتوتين، والزيجوتين، والباكيتين، والديبلوتين، والدياكينيسيس. بالإضافة إلى الأحداث التي تحدث في الطور التمهيدي للانقسام المتساوي ، تحدث عدة أحداث حاسمة ضمن هذه المراحل، مثل اقتران الكروموسومات المتماثلة والتبادل المتبادل للمادة الوراثية بينها . في الانقسام الاختزالي، يُعد الطور التمهيدي الأول أطول المراحل وأكثرها تعقيدًا، ويحدث بسرعات مختلفة تبعًا للنوع والجنس . تتوقف العديد من الأنواع عن الانقسام الاختزالي في مرحلة الديبلوتين من الطور التمهيدي الأول حتى الإباضة . [ 3 ] : 98 أما في البشر، فقد تمر عقود بينما تبقى البويضات متوقفة في الطور التمهيدي الأول ، لتُكمل الانقسام الاختزالي الأول بسرعة قبل الإباضة . [ 12 ]

ليبتوتين

في المرحلة الأولى من الطور التمهيدي الأول، وهي مرحلة اللبتوتين (من اليونانية وتعني "الرقيق")، تبدأ الكروموسومات بالتكثف. يكون كل كروموسوم في حالة ثنائية الصيغة الصبغية ويتكون من كروماتيدين شقيقين ؛ ومع ذلك، فإن كروماتين الكروماتيدين الشقيقين لم يتكثف بعد بدرجة كافية ليتم تمييزه بالمجهر . [ 3 ] : 98 تبدأ المناطق المتماثلة داخل أزواج الكروموسومات المتماثلة بالارتباط ببعضها البعض. [ 2 ]

الزيجوتين

في المرحلة الثانية من الطور التمهيدي الأول، وهي مرحلة الزيجوتين (من اليونانية وتعني "الاقتران")، تكون جميع الكروموسومات المشتقة من الأم والأب قد وجدت نظيراتها المتماثلة . [ 3 ] : 98 ثم تخضع الأزواج المتماثلة لعملية التشابك، وهي عملية يقوم فيها المركب التشابكي (وهو بنية بروتينية) بمحاذاة المناطق المتناظرة من المعلومات الوراثية على الكروماتيدات غير الشقيقة المشتقة من الأم والأب لأزواج الكروموسومات المتماثلة . [ 3 ] : 98 [ 12 ] يُشار إلى الكروموسومات المتماثلة المزدوجة المرتبطة بالمركب التشابكي باسم الثنائيات أو الرباعيات. [ 10 ] [ 3 ] : 98 لا تتشابك الكروموسومات الجنسية (X وY) بشكل كامل لأن منطقة صغيرة فقط من الكروموسومات متماثلة. [ 3 ] : 98

تنتقل النوية من موقع مركزي إلى موقع محيطي في النواة . [ 14 ]

مرحلة الباكيتين

تبدأ المرحلة الثالثة من الطور التمهيدي الأول، وهي مرحلة الباكيتين (من اليونانية وتعني "سميك")، عند اكتمال التشابك. [ 3 ] : 98 يتكثف الكروماتين بدرجة كافية تسمح برؤية الكروموسومات بوضوح تحت المجهر . [ 10 ] تتشكل تراكيب تُسمى عُقيدات إعادة التركيب على المركب المشبكي للكروموسومات الثنائية . تُسهّل هذه العُقيدات التبادل الجيني بين الكروماتيدات غير الشقيقة في المركب المشبكي، في عملية تُعرف بالعبور أو إعادة التركيب الجيني. [ 3 ] : 98 يمكن أن تحدث عدة عمليات إعادة تركيب على كل كروموسوم ثنائي. في البشر، يحدث ما بين 2 إلى 3 عمليات إعادة تركيب في المتوسط ​​على كل كروموسوم. [ 13 ] : 681

ديبلوتين

في المرحلة الرابعة من الطور التمهيدي الأول، وهي مرحلة الديبلوتين (من اليونانية وتعني "الثنائي")، يكتمل العبور الكروموسومي . [ 3 ] : 99 [ 10 ] تحتفظ الكروموسومات المتماثلة بمجموعة كاملة من المعلومات الوراثية؛ ومع ذلك، فإن الكروموسومات المتماثلة الآن ذات أصل مختلط من الأم والأب. [ 3 ] : 99 تربط وصلات مرئية تسمى التصالبات الكروموسومات المتماثلة معًا في المواقع التي حدث فيها إعادة التركيب عند تحلل المركب المشبكي . [ 12 ] [ 3 ] : 99 في هذه المرحلة يحدث توقف الانقسام الاختزالي في العديد من الأنواع . [ 3 ] : 99

دياكينيسيس

في المرحلة الخامسة والأخيرة من الطور التمهيدي الأول، وهي مرحلة الدايكينيسيس (من اليونانية وتعني "الحركة المزدوجة")، يحدث تكثف كامل للكروماتين، ويمكن رؤية الكروماتيدات الشقيقة الأربعة جميعها في ثنائيات باستخدام المجهر . يشبه باقي الطور المراحل المبكرة من الطور التمهيدي للانقسام المتساوي ، حيث ينتهي الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي ببدء تكوّن جهاز المغزل وبدء تحلل الغشاء النووي . [ 10 ] [ 3 ] : 99

الطور التمهيدي الثاني

الطور التمهيدي الثاني من الانقسام الاختزالي مشابه جدًا للطور التمهيدي من الانقسام المتساوي . والفرق الأبرز هو أن الطور التمهيدي الثاني يحدث بوجود عدد أحادي من الكروموسومات، على عكس الطور التمهيدي المتساوي الذي يكون فيه عدد ثنائي من الكروموسومات . [ 12 ] [ 10 ] في كل من الخلايا الحيوانية والنباتية ، قد تتفكك الكروموسومات خلال الطور النهائي الأول ، مما يستدعي إعادة تكثفها في الطور التمهيدي الثاني. [ 3 ] : 100 [ 10 ] إذا لم تكن الكروموسومات بحاجة إلى إعادة التكثف، فإن الطور التمهيدي الثاني غالبًا ما يسير بسرعة كبيرة، كما هو الحال في الكائن النموذجي أرابيدوبسيس . [ 10 ]

المرحلة التمهيدية الأولى: الاعتقال

تولد إناث الثدييات والطيور وهي تمتلك جميع البويضات اللازمة للإباضة، وتتوقف هذه البويضات في المرحلة التمهيدية الأولى من الانقسام الاختزالي . [ 15 ] في البشر، على سبيل المثال، تتشكل البويضات بين الشهرين الثالث والرابع من الحمل داخل الجنين، وبالتالي تكون موجودة عند الولادة. خلال هذه المرحلة التمهيدية الأولى المتوقفة ( المرحلة الانتقالية )، والتي قد تستمر لعقود، توجد أربع نسخ من الجينوم في البويضات. لا تزال الأهمية التكيفية لتوقف البويضات في المرحلة التمهيدية الأولى غير مفهومة تمامًا. ومع ذلك، فقد اقتُرح أن توقف البويضات في مرحلة النسخ الأربع للجينوم قد يوفر التكرار المعلوماتي اللازم لإصلاح التلف في الحمض النووي للخلايا الجنسية . [ 15 ] يبدو أن عملية الإصلاح المستخدمة هي إصلاح إعادة التركيب المتماثل . [ 15 ] [ 16 ] تتمتع البويضات المتوقفة في المرحلة التمهيدية بقدرة عالية على إصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة . [ 16 ] يبدو أن قدرة إصلاح الحمض النووي هي آلية رئيسية لمراقبة الجودة في الخلايا الجرثومية الأنثوية وعامل حاسم في تحديد الخصوبة . [ 16 ]

الاختلافات في الطور التمهيدي للخلايا النباتية والحيوانية

خلية نبات رشاد أذن الفأر في مراحل ما قبل الطور التمهيدي، والطور التمهيدي، والطور ما قبل الاستوائي. يظهر شريط ما قبل الطور التمهيدي على طول جدار الخلية في الصور من 1 إلى 3، ويتلاشى في الصورة 4، ويختفي تمامًا في الصورة 5. [ 1 ]

يُعدّ غياب الجسيمات المركزية أبرز اختلاف بين الطور التمهيدي في الخلايا النباتية والحيوانية . فبدلاً من ذلك، يرتبط تنظيم جهاز المغزل ببؤر عند قطبي الخلية المتقابلين، أو يتم بوساطة الكروموسومات. ومن الاختلافات البارزة الأخرى الطور ما قبل التمهيدي ، وهو خطوة إضافية في الانقسام المتساوي للنباتات ، ينتج عنها تكوين حزمة ما قبل الطور التمهيدي ، وهي بنية تتكون من الأنيبيبات الدقيقة . تختفي هذه الحزمة في الطور التمهيدي الأول من الانقسام المتساوي في النباتات. [ 10 ]

نقاط التفتيش الخلوية

الطور التمهيدي الأول في الانقسام الاختزالي هو المرحلة الأكثر تعقيدًا في الطور التمهيدي، ويحدث في كل من الخلايا النباتية والحيوانية . [ 3 ] ولضمان اقتران الكروموسومات المتماثلة وإعادة تركيب المادة الوراثية بشكل سليم، توجد نقاط تفتيش خلوية . تُعد شبكة نقاط التفتيش الانقسامية نظام استجابة لتلف الحمض النووي ، حيث تتحكم في إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة ، وبنية الكروماتين ، وحركة الكروموسومات واقترانها . [ 17 ] يتكون هذا النظام من مسارات متعددة (بما في ذلك نقطة تفتيش إعادة التركيب الانقسامي ) تمنع الخلية من دخول الطور الاستوائي الأول مع وجود أخطاء ناتجة عن إعادة التركيب. [ 18 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 نوسباوم آر إل، ماكينيس آر آر، هنتنغتون إف (2016). طومسون وطومسون: علم الوراثة في الطب . فيلادلفيا: إلسيفير . الصفحات 12-20 . ISBN  9781437706963.
  2. 1 2 3 شيرميله إل، كارلتون بي إم، هاس إس، شاو إل، وينوتو إل، كنر بي، وآخرون . (يونيو 2008). " التصوير متعدد الألوان تحت الانعراج للمحيط النووي باستخدام مجهر الإضاءة المهيكلة ثلاثي الأبعاد" . مجلة ساينس . 320 (5881): 1332-1336 . Bibcode : 2008Sci...320.1332S . doi : 10.1126/science.1156947 . PMC 2916659. PMID 18535242 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 هارتويل إل إتش، هود إل، غولدبيرغ إم إل، رينولدز إيه إي، سيلفر إل إم، فيريس آر سي (2008). علم الوراثة: من الجينات إلى الجينومات . نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 90-103 . ISBN  978-0-07-284846-5.
  4. 1 2 3 سينغ آر جيه (2017). علم الوراثة الخلوية النباتية ( الطبعة الثالثة). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي بي سي، مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 19. ISBN   9781439884188.
  5. ↑ وانغ إتش سي، وكاو كيه إن (1988). "التلوين النطاقي G في كروموسومات النبات". الجينوم . 30 : 48-51 . doi : 10.1139/g88-009 . S2CID 83823255 – عبر ResearchGate. 
  6. ↑ كاكيدا ك، ياماغاتا هـ، فوكوي ك، أونو م، فوكوي ك، وي ززز، تشو إي إس (أغسطس 1990). "أشرطة عالية الدقة في كروموسومات الذرة باستخدام طرق التلوين G". علم الوراثة النظري والتطبيقي . 80 (2): 265-272 . doi : 10.1007/BF00224397 . PMID 24220906. S2CID 6600449 .  
  7. ↑ باثاك إس، هسو تي سي (يناير 1979). "بنى مصبوغة بالفضة في الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي لدى الثدييات". كروموسوما . 70 ( 2): 195-203 . doi : 10.1007/bf00288406 . PMID 85512. S2CID 27763957 .  
  8. ↑ سومنر، أ. ت. (مايو 1982). "طبيعة وآليات التلوين الكروموسومي". علم الوراثة الخلوية للسرطان . 6 (1): 59-87 . doi : 10.1016/0165-4608(82)90022-x . PMID 7049353 . 
  9. ↑ دي يونغ، هـ. (ديسمبر 2003). "تصوير نطاقات وتسلسلات الحمض النووي بواسطة المجهر: تاريخ خمسين عامًا لعلم الوراثة الخلوية الجزيئية". الجينوم . 46 (6): 943-946 . doi : 10.1139/g03-107 . PMID 14663510 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 تعز إل، زيجر إي، مولر آي إم، ميرفي أ (2015). فسيولوجيا النبات والتنمية . سندرلاند MA: سيناور أسوشيتس. ص 35 – 39. ISBN  978-1-60535-255-8.
  11. 1 2 Zeng XL, Jiao MD, Wang XG, Song ZX, Rao S (2001). "دراسات بالمجهر الإلكتروني على دورة النوية المصبوغة بالفضة في نبات فيزاروم بوليسيفالوم" (ملف PDF) . مجلة أكتا بوتانيكا سينيكا . 43 (7): 680-685 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2015 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 نوسباوم آر إل، ماكينيس آر آر، ويلارد إتش إف (2016). طومسون وطومسون: علم الوراثة في الطب . فيلادلفيا: إلسيفير. الصفحات 12-20 . ISBN  978-1-4377-0696-3.
  13. 1 2 3 4 5 6 ألبرتس ب، براي د، هوبكين ك، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2004). علم الأحياء الخلوي الأساسي . نيويورك، نيويورك: جارلاند ساينس. الصفحات 639-658 . ISBN  978-0-8153-3481-1.
  14. ↑ زيكلر د، كليكنر ن (1998). "انتقال الليبتوتين-الزيجوتين في الانقسام الاختزالي". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 32 : 619-97 . doi : 10.1146/annurev.genet.32.1.619 . PMID 9928494 . 
  15. 1 2 3 ميرا أ (سبتمبر 1998). "لماذا يتوقف الانقسام الاختزالي؟". مجلة البيولوجيا النظرية . 194 (2): 275-287 . Bibcode : 1998JThBi.194..275M . doi : 10.1006/jtbi.1998.0761 . PMID 9778439 . 
  16. 1 2 3 سترينجر جيه إم، وينشيب إيه، زيرفا إن، ويكفيلد إم، هوت كيه (مايو 2020). "تستطيع البويضات إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة بكفاءة لاستعادة السلامة الجينية وحماية صحة النسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (21): 11513-11522 . Bibcode : 2020PNAS..11711513S . doi : 10.1073 / pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID 32381741 .  
  17. ↑ هوشفاجن أ، آمون أ (مارس 2006). "فحص فواصلك: آليات مراقبة إعادة التركيب الميوزي" . علم الأحياء الحالي . 16 (6): R217-28. رمز Bibcode : 2006CBio...16.R217H . doi : 10.1016/j.cub.2006.03.009 . PMID 16546077 . 
  18. ↑ ماكوين إيه جيه، هوشواجن إيه (يوليو 2011). "آليات نقاط التفتيش: المتحكمون في الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 21 (7): 393-400 . doi : 10.1016/j.tcb.2011.03.004 . PMID 21531561 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Prophase على ويكيميديا ​​كومنز