التكوين الشبكي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التكوين الشبكي هو مجموعة من النوى المترابطة في جذع الدماغ ، تمتد من الطرف السفلي للنخاع المستطيل إلى الطرف العلوي للدماغ المتوسط . [ 2 ] تُشكل الخلايا العصبية في التكوين الشبكي شبكة عصبية معقدة في قلب جذع الدماغ. [ 3 ] يتكون التكوين الشبكي من شبكة منتشرة من النوى الشبكية غير محددة المعالم بدقة. [ 4 ] يمكن اعتباره مكونًا من جميع الخلايا المتناثرة في جذع الدماغ بين التراكيب الأكثر كثافة ووضوحًا. [ 4 ]

ينقسم التكوين الشبكي وظيفيًا إلى الجهاز الشبكي الصاعد ( ARAS )، الذي يضم المسارات الصاعدة إلى القشرة المخية ، والجهاز الشبكي النازل ، الذي يضم المسارات النازلة ( الحزم الشبكية النخاعية ) إلى الحبل الشوكي . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] ونظرًا لامتداده على طول جذع الدماغ، يمكن تقسيمه إلى مناطق مختلفة مثل التكوين الشبكي للدماغ المتوسط، والتكوين الشبكي للدماغ المتوسط ​​المركزي، والتكوين الشبكي للجسر، والتكوين الشبكي للجسر المجاور للخط المتوسط ، والتكوين الشبكي للجسر الظهري الجانبي، والتكوين الشبكي للنخاع المستطيل. [ 9 ]

تعمل خلايا الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) بشكل أساسي كمفتاح تشغيل/إيقاف للقشرة الدماغية، وبالتالي تلعب دورًا حاسمًا في تنظيم اليقظة ؛ إذ يرتبط الاستثارة السلوكية والوعي وظيفيًا في التكوين الشبكي باستخدام عدد من أنظمة الاستثارة العصبية. وتشمل الوظائف العامة للتكوين الشبكي وظائف تعديلية ووظائف ما قبل الحركة، [ أ ] بما في ذلك التحكم الحركي الجسدي، والتحكم القلبي الوعائي، وتعديل الألم، والنوم والوعي، والتعود. [ 10 ] وتوجد الوظائف التعديلية بشكل أساسي في القطاع الأمامي من التكوين الشبكي، بينما تتركز وظائف ما قبل الحركة في الخلايا العصبية في المناطق الخلفية.

ينقسم التكوين الشبكي إلى ثلاثة أعمدة: نوى الرفاء (الوسطى)، ونوى الشبكة العملاقة (المنطقة الوسطى)، ونوى الشبكة الصغيرة (المنطقة الجانبية). تُعد نوى الرفاء موقعًا لتخليق الناقل العصبي السيروتونين ، الذي يلعب دورًا هامًا في تنظيم المزاج. وتشارك نوى الشبكة العملاقة في التنسيق الحركي. أما نوى الشبكة الصغيرة فتنظم عملية الزفير . [ 11 ]

يُعد التكوين الشبكي ضروريًا للتحكم في بعض الوظائف الأساسية للكائنات الحية العليا. وهو قديم من الناحية التطورية ويوجد في الفقاريات الدنيا . [ 2 ]

بناء

مقطع عرضي للجزء السفلي من الجسر يظهر التكوين الشبكي الجسري المسمى رقم 9

يتألف التكوين الشبكي البشري من حوالي 100 نواة ، ويحتوي على العديد من الإسقاطات إلى الدماغ الأمامي وجذع الدماغ والمخيخ ، من بين مناطق أخرى. [ 6 ] ويشمل النوى الشبكية ، وألياف الإسقاط الشبكية المهادية، والإسقاطات المهادية القشرية المنتشرة ، والإسقاطات الكولينية الصاعدة ، والإسقاطات غير الكولينية النازلة، والإسقاطات الشبكية النخاعية النازلة. [ 7 ] كما يحتوي التكوين الشبكي على نظامين عصبيين فرعيين رئيسيين ، هما نظام التنشيط الشبكي الصاعد والمسارات الشبكية النخاعية النازلة، واللذان يتوسطان عمليات معرفية وفيزيولوجية متميزة. [ 6 ] [ 7 ] وقد تم تقسيمه وظيفيًا في كل من الاتجاه السهمي والاتجاه الإكليلي .

تقليديًا، تنقسم النوى الشبكية إلى ثلاثة أعمدة: [ 12 ]

  • في العمود المتوسط ​​- نوى الرفاء
  • في العمود المتوسط ​​– أنوية عملاقة (بسبب كبر حجم الخلايا)
  • في العمود الجانبي – نوى صغيرة الخلايا (بسبب صغر حجم الخلايا)

كان التمايز الوظيفي الأصلي يتمثل في تقسيم الدماغ إلى قسمين: ذيلي وأمامي . وقد استند هذا التقسيم إلى ملاحظة أن إتلاف الجزء الأمامي من التكوين الشبكي يُسبب فرط النوم في دماغ القط، بينما يُسبب إتلاف الجزء الخلفي الأرق . وقد أدت هذه الدراسة إلى فكرة أن الجزء الخلفي يُثبط الجزء الأمامي من التكوين الشبكي.

يكشف التقسيم السهمي عن مزيد من الاختلافات المورفولوجية. تشكل نوى الرفاء نتوءًا في منتصف التكوين الشبكي، ويوجد في محيطه مباشرةً قسم يُسمى التكوين الشبكي الإنسي. يتميز التكوين الشبكي الإنسي بكبر حجمه واحتوائه على ألياف صاعدة وهابطة طويلة، ويحيط به التكوين الشبكي الوحشي. يقع التكوين الشبكي الوحشي بالقرب من النوى الحركية للأعصاب القحفية، ويتولى في الغالب وظيفة هذه الأعصاب.

التكوين الشبكي الإنسي والوحشي

يُمثل التكوين الشبكي الإنسي والتكوين الشبكي الوحشي عمودين من النوى ذات حدود غير واضحة، تُرسل إسقاطات عصبية عبر النخاع المستطيل إلى الدماغ المتوسط . ويمكن التمييز بين هاتين النواتين بناءً على الوظيفة ونوع الخلية وإسقاطات الأعصاب الصادرة أو الواردة . وبالانتقال باتجاه الذيل من الجزء الأمامي للدماغ المتوسط ، عند موقع الجسر الأمامي والدماغ المتوسط، يصبح التكوين الشبكي الإنسي أقل بروزًا، بينما يصبح التكوين الشبكي الوحشي أكثر بروزًا.

يوجد على جانبي التكوين الشبكي الإنسي نظيره الوحشي ، الذي يبرز بشكل خاص في النخاع المستطيل الأمامي والجسر الخلفي. تتفرع من هذه المنطقة الأعصاب القحفية، بما في ذلك العصب المبهم ذو الأهمية البالغة . يُعرف التكوين الشبكي الوحشي بعقده ومناطق الخلايا العصبية البينية المحيطة بالأعصاب القحفية ، والتي تعمل على نقل ردود أفعالها ووظائفها المميزة.

الأنظمة الفرعية الرئيسية

تتكون الأنظمة الفرعية للتكوين الشبكي من نظام التنشيط الشبكي الصاعد، والنظام الشبكي النازل. [ 7 ]

الجهاز الشبكي الصاعد المنشط

الجهاز الشبكي الصاعد المنشط. تم تحديد التكوين الشبكي بالقرب من المركز.

يُعرف الجهاز الشبكي الصاعد المنشط (ARAS)، أو نظام التحكم والتعديل خارج المهاد، أو ببساطة الجهاز الشبكي المنشط (RAS)، بأنه مجموعة من النوى المتصلة في أدمغة الفقاريات، وهو مسؤول عن تنظيم اليقظة والانتقال بين النوم واليقظة . يقع الجهاز الشبكي الصاعد المنشط في التكوين الشبكي للدماغ المتوسط. [ 13 ] ويتكون في معظمه من نوى مختلفة في المهاد / تحت المهاد، بالإضافة إلى عدد من نوى الدماغ الدوبامينية ، والنورأدرينالية ، والسيروتونينية ، والهيستامينية ، والكولينية ، والغلوتاماتية . [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

بناء

يتكون الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) من عدة دوائر عصبية تربط الجزء الظهري من الدماغ المتوسط ​​الخلفي والجسر البطني بالقشرة المخية عبر مسارات متميزة تمتد عبر المهاد وتحت المهاد . [ 6 ] [ 15 ] [ 16 ] ويُعد الجهاز الشبكي المنشط الصاعد مجموعة من النوى المختلفة - أكثر من 20 نواة على كل جانب في الجزء العلوي من جذع الدماغ، والجسر، والنخاع المستطيل، وتحت المهاد الخلفي. [ 13 ] وتشمل النواقل العصبية التي تفرزها هذه الخلايا العصبية الدوبامين ، والنورأدرينالين ، والسيروتونين ، والهيستامين ، والأستيل كولين ، والغلوتامات . [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] وتمارس هذه النواقل تأثيرها على القشرة المخية من خلال إسقاطات محورية مباشرة وإسقاطات غير مباشرة عبر محطات الترحيل المهادية. [ 15 ] [ 16 ] [ 13 ]

يتكون المسار المهادي بشكل أساسي من الخلايا العصبية الكولينية في السقيفة الجسرية ، بينما يتكون المسار تحت المهادي بشكل أساسي من الخلايا العصبية التي تفرز النواقل العصبية أحادية الأمين ، وهي الدوبامين والنورأدرينالين والسيروتونين والهيستامين. [ 6 ] [ 14 ] وقد تم تحديد الخلايا العصبية المُفرزة للجلوتامات في الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) مؤخرًا مقارنةً بالنوى أحادية الأمين والكولينية؛ [ 17 ] ويشمل المكون الجلوتامي للجهاز الشبكي المنشط الصاعد نواة واحدة في منطقة ما تحت المهاد ونوى مختلفة في جذع الدماغ. [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] وتُعصّب الخلايا العصبية الأوركسينية في منطقة ما تحت المهاد الجانبية جميع مكونات الجهاز الشبكي المنشط الصاعد، وتُنسق النشاط داخل الجهاز بأكمله. [ 16 ] [ 19 ] [ 20 ]

المكونات الرئيسية للجهاز الشبكي الصاعد المنشط
نوع النواةالنوى المقابلة التي تتوسط عملية الإثارةمصادر
 النوى الدوبامينية[ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
 النوى النورأدرينالية[ 6 ] [ 14 ] [ 16 ]
 النوى السيروتونينية[ 6 ] [ 14 ] [ 16 ]
 النوى الهيستامينية[ 6 ] [ 14 ] [ 21 ]
 النوى الكولينية[ 6 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
 النوى الغلوتاماتية[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 21 ] [ 22 ]
 النوى المهادية[ 6 ] [ 15 ] [ 23 ]

يتكون الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) من مناطق دماغية قديمة تطوريًا، وهي بالغة الأهمية لبقاء الحيوان، وتُحمى خلال الفترات الصعبة، مثل فترات التثبيط في حالة التنويم المغناطيسي لدى الحيوانات، والمعروفة أيضًا باسم رد فعل توتستيل . [ 24 ] ويتصل الجهاز الشبكي المنشط الصاعد، الذي يرسل إسقاطات تعديل عصبي إلى القشرة الدماغية، بشكل رئيسي بقشرة الفص الجبهي . [ 25 ] ويبدو أن هناك اتصالًا ضعيفًا بالمناطق الحركية في القشرة الدماغية. [ 25 ]

وظيفة

الوعي

يُعدّ الجهاز الشبكي الصاعد عاملاً هاماً لتمكين حالة الوعي . [ 13 ] ويُلاحظ أن هذا الجهاز يُسهم في اليقظة التي تتميز بالاستثارة القشرية والسلوكية. [ 8 ]

تنظيم الانتقال بين النوم واليقظة

تتمثل الوظيفة الرئيسية للجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) في تعديل وتعزيز وظائف المهاد والقشرة الدماغية، مما يؤدي إلى عدم تزامن تخطيط كهربية الدماغ (EEG). [ ب ] [ 27 ] [ 28 ] توجد اختلافات واضحة في النشاط الكهربائي للدماغ خلال فترات اليقظة والنوم: ترتبط موجات الدماغ السريعة ذات الجهد المنخفض (عدم تزامن تخطيط كهربية الدماغ) باليقظة ونوم حركة العين السريعة (REM ) (وهما متشابهان من الناحية الفيزيولوجية الكهربائية)؛ بينما تُلاحظ الموجات البطيئة ذات الجهد العالي خلال نوم حركة العين غير السريعة (NREM). بشكل عام، عندما تكون الخلايا العصبية المهادية في وضع النبضات ، يكون تخطيط كهربية الدماغ متزامنًا، وعندما تكون في وضع التوتر، يكون غير متزامن. [ 28 ] يؤدي تحفيز الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) إلى عدم تزامن تخطيط كهربية الدماغ عن طريق كبح الموجات القشرية البطيئة (0.3-1 هرتز)، وموجات دلتا (1-4 هرتز)، وتذبذبات الموجة المغزلية (11-14 هرتز)، وعن طريق تعزيز تذبذبات نطاق غاما (20-40 هرتز). [ 19 ]    

يُعدّ الانتقال الفسيولوجي من حالة النوم العميق إلى اليقظة عمليةً قابلةً للعكس، وتتوسطها الشبكة الصاعدة للجهاز المنشط (ARAS). [ 29 ] تعمل النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية (VLPO) في منطقة ما تحت المهاد على تثبيط الدوائر العصبية المسؤولة عن حالة اليقظة، ويساهم تنشيطها في بدء النوم. [ 30 ] أثناء النوم، ينخفض ​​معدل إطلاق النبضات العصبية في الشبكة الصاعدة للجهاز المنشط (ARAS) بشكل ملحوظ؛ وعلى العكس، يرتفع مستوى نشاطها أثناء اليقظة. [ 31 ] لكي يتمكن الدماغ من النوم، يجب تقليل النشاط الوارد الصاعد إلى القشرة الدماغية عن طريق تثبيط الشبكة الصاعدة للجهاز المنشط (ARAS). [ 29 ] قد يؤدي خلل وظيفة النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد إلى النعاس لمدة تصل إلى 20 ساعة يوميًا. [ 32 ]

انتباه

يساعد الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) أيضًا في تنظيم الانتقالات من حالة اليقظة والاسترخاء إلى فترات الانتباه العالي . [ 23 ] هناك زيادة في تدفق الدم الإقليمي (يفترض أنها تشير إلى زيادة في النشاط العصبي) في التكوين الشبكي للدماغ المتوسط ​​(MRF) والنوى داخل الصفيحية للمهاد أثناء المهام التي تتطلب زيادة في اليقظة والانتباه.

الأهمية السريرية للجهاز التنفسي العلوي

قد يؤدي تلف نوى الجهاز الشبكي المنشط الصاعد إلى آثار تتراوح بين فقدان الوعي المؤقت والغيبوبة أو الموت. [ 33 ] [ 13 ] [ 34 ]

يُحفز التنبيه الكهربائي المباشر للجهاز الشبكي الصاعد استجابات ألمية لدى القطط، ويُثير تقارير لفظية عن الألم لدى البشر. كما يُمكن أن يُؤدي تنشيط هذا الجهاز لدى القطط إلى توسع حدقة العين ، [ 35 ] والذي قد ينتج عن الألم المُطوّل. تُشير هذه النتائج إلى وجود علاقة بين دوائر الجهاز الشبكي الصاعد ومسارات الألم الفيزيولوجية. [ 35 ]

قد تُعزى بعض أمراض الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) إلى الشيخوخة ، إذ يبدو أن هناك انخفاضًا عامًا في استجابة هذا الجهاز مع تقدم العمر. [ 36 ] وقد اقتُرحت تغيرات في الاقتران الكهربائي [ C ] لتفسير بعض التغيرات في نشاط الجهاز الشبكي المنشط الصاعد: فإذا انخفض الاقتران ، فسيحدث انخفاض مماثل في التزامن عالي التردد (نطاق غاما). وعلى العكس، فإن زيادة الاقتران الكهربائي ستزيد من تزامن الإيقاعات السريعة، مما قد يؤدي إلى زيادة اليقظة ودافع نوم حركة العين السريعة. [ 38 ] وعلى وجه التحديد، فقد ثبت تورط اضطراب الجهاز الشبكي المنشط الصاعد في الاضطرابات التالية:

التأثيرات التنموية

هناك عدة عوامل محتملة قد تؤثر سلبًا على تطور الجهاز الشبكي الصاعد المنشط:

الجهاز الشبكي النخاعي النازل

تُعدّ المسالك الشبكية النخاعية مسارات حركية خارج هرمية تنحدر من التكوين الشبكي [ 43 ] في مسارين لتؤثر على الخلايا العصبية الحركية التي تُغذي عضلات ثني وبسط الجذع والأطراف القريبة. تُشارك المسالك الشبكية النخاعية بشكل أساسي في الحركة والتحكم في وضعية الجسم، على الرغم من أن لها وظائف أخرى أيضًا. [ 44 ] تُعتبر المسالك الشبكية النخاعية النازلة واحدة من أربعة مسارات قشرية رئيسية إلى النخاع الشوكي للنشاط العضلي الهيكلي. تعمل المسالك الشبكية النخاعية مع المسارات الثلاثة الأخرى لتوفير تحكم منسق في الحركة، بما في ذلك المناورات الدقيقة. [ 43 ] يمكن تجميع المسارات الأربعة في نظامين رئيسيين - نظام وسطي ونظام جانبي. يشمل النظام الوسطي السبيل الشبكي النخاعي والسبيل الدهليزي النخاعي ، ويوفر التحكم في وضعية الجسم. ينتمي المسار القشري النخاعي والمسار النخاعي الأحمر إلى النظام الجانبي الذي يوفر تحكمًا دقيقًا في الحركة. [ 43 ]

مسارات الحبل الشوكي - المسار الشبكي الشوكي مُحدد باللون الأحمر، بالقرب من مركز اليسار في الشكل

المسالك الشبكية النخاعية هي المسالك الشبكية النخاعية الإنسية، والمسالك الشبكية النخاعية الوحشية. [ 45 ]

  • يُعدّ المسار الشبكي النخاعي الإنسي (الجسر) مسؤولاً عن تحفيز العضلات الباسطة المضادة للجاذبية. [ 45 ] تنشأ ألياف هذا المسار من النواة الشبكية الجسرية الذيلية والنواة الشبكية الجسرية الفموية ، وتمتد إلى الصفيحة السابعة والصفيحة الثامنة من الحبل الشوكي.
  • يُعدّ المسار الشبكي النخاعي الجانبي (النخاعي) مسؤولاً عن تثبيط عضلات البسط المحورية المُحفّزة للحركة، كما أنه مسؤول عن التنفس التلقائي. [ 45 ] تنشأ ألياف هذا المسار من التكوين الشبكي النخاعي، وتحديداً من النواة العملاقة ، وتمتد على طول الحبل الشوكي في الجزء الأمامي من الحبل الأبيض الجانبي (الحبل الشوكي). وينتهي المسار في الصفيحة السابعة في الغالب، بينما تنتهي بعض الألياف في الصفيحة التاسعة من الحبل الشوكي.

المسار الحسي الصاعد الذي ينقل المعلومات في الاتجاه المعاكس هو المسار النخاعي الشبكي . [ 46 ]

وظيفة

  1. يدمج المعلومات من الأنظمة الحركية لتنسيق الحركات التلقائية للتنقل والوضعية
  2. يُسهّل الحركة الإرادية ويُثبّطها؛ ويؤثر على قوة العضلات
  3. يتوسط الوظائف اللاإرادية
  4. ينظم إشارات الألم
  5. يؤثر على تدفق الدم إلى النواة الركبية الجانبية للمهاد. [ 47 ]

الأهمية السريرية

توفر المسالك الشبكية النخاعية مسارًا يمكن من خلاله للوطاء التحكم في التدفق الودي الصدري القطني والتدفق اللاودي العجزي.

يُمكن لنظامين رئيسيين نازلين، ينقلان الإشارات من جذع الدماغ والمخيخ إلى الحبل الشوكي، أن يُحفزا استجابة وضعية تلقائية لتحقيق التوازن والتوجيه: المسارات الدهليزية الشوكية من النوى الدهليزية، والمسارات الشبكية الشوكية من الجسر والنخاع المستطيل. وتؤدي آفات هذه المسارات إلى ترنح شديد وعدم استقرار في الوضعية . [ 48 ]

قد يؤدي تلف جذع الدماغ، سواءً كان جسديًا أو وعائيًا، إلى فصل النواة الحمراء (الدماغ المتوسط) عن النوى الدهليزية (الجسر) ، مما يُسبب تيبسًا دماغيًا ، والذي يتميز بزيادة توتر العضلات وفرط نشاط منعكسات التمدد . فاستجابةً لمحفز مفاجئ أو مؤلم، تمتد الذراعان والساقان وتدوران إلى الداخل. ويعود السبب إلى النشاط التوتري للمسارين الدهليزي النخاعي والشبكي النخاعي الجانبيين، اللذين يُحفزان الخلايا العصبية الحركية الباسطة دون تثبيط من المسار الأحمر النخاعي . [ 49 ]

قد يُسبب تلف جذع الدماغ فوق مستوى النواة الحمراء تيبسًا قشريًا . فاستجابةً لمحفز مفاجئ أو مؤلم، تنثني الذراعان وتتمدد الساقان. والسبب هو أن النواة الحمراء، عبر السبيل النخاعي الأحمر، تُعاكس تنبيه العصبون الحركي الباسط من السبيلين الدهليزي النخاعي والشبكي النخاعي الجانبيين. ولأن السبيل النخاعي الأحمر يمتد فقط إلى النخاع الشوكي العنقي، فإنه يؤثر في الغالب على الذراعين عن طريق تنشيط عضلات الثني وتثبيط عضلات البسط، وليس على الساقين. [ 49 ]

قد يؤدي تلف النخاع المستطيل أسفل النوى الدهليزية إلى شلل رخو ، وانخفاض في توتر العضلات ، وفقدان القدرة على التنفس ، وشلل رباعي . ولا توجد ردود فعل تشبه المراحل المبكرة للصدمة النخاعية بسبب الفقدان الكامل للنشاط في الخلايا العصبية الحركية، حيث لم يعد هناك أي نشاط توتري ناشئ من المسالك الدهليزية النخاعية الجانبية والشبكية النخاعية. [ 49 ]

تاريخ

صاغ أوتو دايترز مصطلح "التكوين الشبكي" في أواخر القرن التاسع عشر ، بالتزامن مع نظرية رامون إي كاخال عن الخلايا العصبية . ويذكر آلان هوبسون في كتابه "إعادة النظر في التكوين الشبكي " أن هذا الاسم هو بقايا لغوية من حقبة نظرية المجال التجميعي في علوم الأعصاب. ويعني مصطلح " الشبكة " "بنية شبيهة بالشبكة"، وهو ما يشبهه التكوين الشبكي للوهلة الأولى. وقد وُصف بأنه إما معقد للغاية بحيث يصعب دراسته، أو جزء غير متمايز من الدماغ يفتقر إلى أي تنظيم. ويصف إريك كاندل التكوين الشبكي بأنه منظم بطريقة مشابهة للمادة الرمادية المتوسطة في الحبل الشوكي. هذا الشكل الفوضوي، غير المتماسك، والمعقد من التنظيم هو ما دفع العديد من الباحثين إلى عدم التعمق في دراسة هذه المنطقة من الدماغ. تفتقر الخلايا إلى حدود عقدية واضحة ، ولكنها تتمتع بتنظيم وظيفي واضح وأنواع خلايا متميزة. نادرًا ما يُستخدم مصطلح "التكوين الشبكي" اليوم إلا في سياق الحديث العام. ويشير العلماء المعاصرون عادةً إلى النوى الفردية التي تُكوّن التكوين الشبكي.

قام موروزي وماغون بدراسة المكونات العصبية التي تنظم آليات النوم واليقظة في الدماغ لأول مرة عام 1949. وكان علماء وظائف الأعضاء قد اقترحوا أن بنية ما في عمق الدماغ تتحكم في اليقظة الذهنية والانتباه. [ 27 ] وكان يُعتقد أن اليقظة تعتمد فقط على الاستقبال المباشر للمنبهات الحسية الواردة في القشرة الدماغية .

بما أن التحفيز الكهربائي المباشر للدماغ يمكن أن يحاكي مسارات الإشارات الكهربائية القشرية، فقد استخدم ماغون هذا المبدأ لإثبات كيفية إحداث اليقظة من النوم في منطقتين منفصلتين من جذع دماغ قطة. قام أولاً بتحفيز المسارات الجسدية والسمعية الصاعدة؛ ثم قام بتحفيز سلسلة من "مسارات الإشارات الصاعدة من التكوين الشبكي لجذع الدماغ السفلي عبر سقف الدماغ المتوسط ، والنواة تحت المهاد، والوطاء ، وصولاً إلى المحفظة الداخلية ". [ 50 ] وكانت هذه الأخيرة ذات أهمية خاصة، حيث لم تتوافق سلسلة مسارات الإشارات هذه مع أي مسارات تشريحية معروفة لنقل إشارة اليقظة، وقد أُطلق عليها اسم نظام التنشيط الشبكي الصاعد (ARAS).

بعد ذلك، جرى تقييم أهمية نظام الترحيل المكتشف حديثًا عن طريق إحداث آفات في الأجزاء الإنسية والوحشية من مقدمة الدماغ المتوسط . دخلت القطط التي أُصيبت بانقطاعات في الدماغ المتوسط ​​في نظام الترحيل المنشط الصاعد (ARAS) في نوم عميق، وأظهرت موجات دماغية متوافقة. في المقابل، أظهرت القطط التي أُصيبت بانقطاعات مماثلة في المسارات السمعية والجسدية الصاعدة نومًا ويقظة طبيعيين، وكان من الممكن إيقاظها بمؤثرات جسدية. ولأن هذه المؤثرات الخارجية تُحجب في طريقها إلى القشرة الدماغية بسبب هذه الانقطاعات، فقد دلّ ذلك على أن الإرسال الصاعد يمر عبر نظام الترحيل المنشط الصاعد (ARAS) المكتشف حديثًا.

أخيرًا، سجّل ماغون كمونات في الجزء الإنسي من جذع الدماغ، واكتشف أن المحفزات السمعية تُنشّط أجزاءً من الجهاز الشبكي المنشط مباشرةً. علاوة على ذلك، أدى التحفيز بصدمة واحدة للعصب الوركي إلى تنشيط التكوين الشبكي الإنسي، والوطاء ، والمهاد . لم يعتمد تنشيط الجهاز الشبكي المنشط الصاعد على انتشار الإشارة عبر دوائر المخيخ، إذ تم الحصول على النتائج نفسها بعد استئصال المخيخ وقشرة الدماغ. اقترح الباحثون أن عمودًا من الخلايا المحيطة بالتكوين الشبكي في الدماغ المتوسط ​​يستقبل مدخلات من جميع المسارات الصاعدة في جذع الدماغ، وينقل هذه الواردات إلى القشرة الدماغية، وبالتالي ينظم اليقظة. [ 50 ] [ 29 ]

انظر أيضاً

الحواشي

  1. ↑ وظيفة ما قبل الحركة كما في دمج إشارات التغذية الراجعة الحسية مع الأوامر من الخلايا العصبية الحركية العلوية ونوى المخيخ العميقة ، وتنظيم الأنشطة الصادرة للخلايا العصبية الحركية الحشوية السفلية وبعض الخلايا العصبية الحركية الجسدية في جذع الدماغ والحبل الشوكي . [ 3 ]
  2. ↑ يقيس قطب تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG)الموجود على فروة الرأس نشاط عدد كبير جدًا من الخلايا العصبية الهرمية في منطقة الدماغ الأساسية. تولد كل خلية عصبية مجالًا كهربائيًا صغيرًا يتغير بمرور الوقت. في حالة النوم، تنشط الخلايا العصبية في نفس الوقت تقريبًا، وتميل موجة تخطيط الدماغ الكهربائي، التي تمثل مجموع المجالات الكهربائية للخلايا العصبية، إلى أن تكون متوافقة في الطور وذات سعة أعلى، وبالتالي فهي "متزامنة". في حالة اليقظة، لا تنشط الخلايا العصبية في نفس الوقت بسبب المدخلات غير المنتظمة أو غير المتوافقة في الطور، وستكون موجة تخطيط الدماغ الكهربائي، التي تمثل المجموع الجبري، ذات سعة أصغر، وبالتالي فهي "غير متزامنة". [ 26 ]
  3. ↑ الاقتران الكهربائي هو التدفق السلبي للتيار الكهربائي من خلية إلى خلية مجاورة عبر وصلات فجوية ، كما هو الحال في خلايا عضلة القلب أو الخلايا العصبية ذات المشابك الكهربائية . تنشط الخلايا المقترنة كهربائيًا بشكل متزامن لأن التيارات المتولدة في خلية واحدة تنتشر بسرعة إلى الخلايا الأخرى. [ 37 ]

مراجع

  1. ↑ غراي، هنري. "الشكل 701: هنري غراي (1825-1861). تشريح جسم الإنسان. 1918" . Bartleby.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 سبتمبر 2019 .
  2. 1 2 برودال، بير (2010). الجهاز العصبي المركزي: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 373. ISBN   9780195381153.
  3. 1 2 بورفيس، ديل (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. الصفحات 390-395 . ISBN   978-0878936953.
  4. 1 2 هاينز، دوان (2018). علم الأعصاب الأساسي للتطبيقات الأساسية والسريرية ( الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير. الصفحات 168-169 . ISBN   9780323396325.
  5. ↑ سينغ، فيشرام (2014). مجلد التشريح، المجلد الثالث . ص 372. ISBN  9788131237274.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 إيوانتشوك دبليو، غوزنيتشاك بي (2015). "الأسس الفيزيولوجية العصبية للنوم، واليقظة، والوعي، وظواهر الوعي. الجزء 1". التخدير والعلاج المكثف . 47 (2): 162-167 . doi : 10.5603/AIT.2015.0015 . PMID 25940332. يُعد الجهاز الشبكي المنشط الصاعد ( ARAS) مسؤولاً عن حالة اليقظة المستدامة. ويتلقى معلومات من مستقبلات حسية متعددة الوسائط، تُنقل عبر المسارات النخاعية الشبكية والأعصاب القحفية (العصب ثلاثي التوائم - مسارات متعددة الوسائط، والعصب الشمي، والعصب البصري، والعصب الدهليزي القوقعي - مسارات أحادية الوسائط). تصل هذه المسارات إلى المهاد بشكل مباشر أو غير مباشر عبر العمود الإنسي لنوى التكوين الشبكي (النوى كبيرة الخلايا والنوى الشبكية لسقف الجسر). يبدأ الجهاز الشبكي المنشط في الجزء الظهري من الدماغ المتوسط ​​الخلفي والجزء الأمامي من الجسر، ويمتد إلى الدماغ البيني، ثم ينقسم إلى جزأين يصلان إلى المهاد وتحت المهاد، واللذان بدورهما يُسقطان إلى القشرة المخية (الشكل 1). يهيمن على الإسقاط المهادي الخلايا العصبية الكولينية الناشئة من نواة سقف الجسر والدماغ المتوسط ​​(PPT) ونواة سقف الجسر والدماغ المتوسط ​​الجانبية الظهرية (LDT) [17، 18]. يشمل الإسقاط تحت المهاد الخلايا العصبية النورأدرينالية في الموضع الأزرق (LC) والخلايا العصبية السيروتونينية في نواة الرفاء الظهرية والوسطى (DR)، والتي تمر عبر منطقة ما تحت المهاد الجانبية وتصل إلى محاور النواة الحدبية الحلمية الهيستامينية (TMN)، لتشكل معًا مسارًا يمتد إلى الدماغ الأمامي والقشرة الدماغية والحصين. كما يستفيد التنبيه القشري من الخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء (SN) ومنطقة السقيف البطنية (VTA) والمنطقة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي (PAG). وترسل خلايا عصبية كولينية أقل عددًا من الجسر والدماغ المتوسط ​​إسقاطات إلى الدماغ الأمامي على طول المسار البطني، متجاوزة المهاد [19، 20]. 
  7. 1 2 3 4 أوغسطين جونيور (2016). "الفصل 9: التكوين الشبكي" . علم التشريح العصبي البشري ( الطبعة الثانية). جون وايلي وأولاده. الصفحات 141-153 . ISBN   978-1119073994أُرشف من الأصل في 4 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2017 .
  8. 1 2 جونز، بي إي (2008). "تعديل التنشيط القشري والاستثارة السلوكية بواسطة الأنظمة الكولينية والأوركسينية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1129 (1): 26-34 . Bibcode : 2008NYASA1129...26J . doi : 10.1196/annals.1417.026 . PMID 18591466. S2CID 16682827 .  
  9. ↑ وانغ، ن؛ بيركنز، إ؛ تشو، ل؛ وارين، س؛ ماي، ب. ج. (2017). " روابط التكوين الشبكي الكامنة وراء النظرة الأفقية: التكوين الشبكي المركزي للدماغ المتوسط ​​(cMRF) كقناة لإشارة حركة العين السريعة" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 11 : 36. doi : 10.3389/fnana.2017.00036 . PMC 5403835. PMID 28487639 .  
  10. ↑ سالادين، كينيث س. (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 410. ISBN   9780071222075.
  11. ↑ "الدماغ من أعلى إلى أسفل" . Thebrain.mcgill.ca. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2016 .
  12. ↑ مانغولد، سارة أ.؛ داس، جو م. (24-07-2023)، "علم التشريح العصبي، التكوين الشبكي" ، ستات بيرلز [إنترنت] ، ستات بيرلز للنشر، PMID 32310562 ، تاريخ الاسترجاع 04-04-2026 
  13. 1 2 3 4 5 سكوير إل (2013). علم الأعصاب الأساسي ( الطبعة الرابعة). أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 1095. ISBN   978-0123858702.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي (2009). "الفصل 12: النوم واليقظة". في سيدور إيه، براون آر واي (محرران). علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص 295. ISBN   978-0071481274يُعدّ الجهاز الشبكي المنشط (RAS) بنيةً معقدةً تتألف من عدة دوائر عصبية مختلفة، بما في ذلك المسارات الأحادية الأمينية الأربعة  ... ينشأ مسار النورأدرينالين من الموضع الأزرق (LC) ونوى جذع الدماغ ذات الصلة؛ وتنشأ الخلايا العصبية السيروتونينية من نوى الرفاء داخل جذع الدماغ أيضًا؛ وتنشأ الخلايا العصبية الدوبامينية من المنطقة السقيفية البطنية (VTA)؛ وينشأ مسار الهيستامين من الخلايا العصبية في النواة الحدبية الثديية (TMN) في منطقة ما تحت المهاد الخلفية. وكما نوقش في الفصل السادس، تمتد هذه الخلايا العصبية على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ من مجموعات محدودة من أجسام الخلايا. وللنورأدرينالين والسيروتونين والدوبامين والهيستامين وظائف تنظيمية معقدة، وهي تُعزز اليقظة بشكل عام. كما يُعدّ النتوء القذالي (PT) في جذع الدماغ مكونًا مهمًا من مكونات الجهاز الشبكي المنشط (ARAS). ويُعزز نشاط الخلايا العصبية الكولينية في النتوء القذالي (خلايا REM-on) نوم حركة العين السريعة (REM). أثناء اليقظة، يتم تثبيط خلايا REM-on بواسطة مجموعة فرعية من خلايا ARAS العصبية التي تحتوي على النورإبينفرين والسيروتونين والتي تسمى خلايا REM-off.
  15. برودزينسكي ، إس . إم . (يوليو 2014). "الجهاز الكوليني الميزوليمبي الصاعد - قسم محدد من الجهاز الشبكي المنشط يشارك في بدء الحالات العاطفية السلبية" . مجلة علم الأعصاب الجزيئي . 53 ( 3 ): 436-445 . doi : 10.1007/s12031-013-0179-1 . PMID 24272957. S2CID 14615039 . ازداد فهم وظائف الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) في الإثارة والحفاظ على اليقظة تعقيدًا نتيجةً للاكتشافات الكيميائية العصبية التي كشفت عن مجموعات عديدة من الخلايا العصبية ذات المسارات الصاعدة التي تنشأ من النواة الشبكية لجذع الدماغ، بما في ذلك النوى الجسرية المتوسطة، والتي تُصنّع نواقل عصبية مختلفة وتُطلقها في مناطق واسعة من الدماغ وفي القشرة المخية الحديثة بأكملها (للمراجعة، انظر جونز 2003؛ لين وآخرون 2011). وتشمل هذه الأنظمة الغلوتاماتية، والكولينية، والنورأدرينالية، والدوبامينية، والسيروتونينية، والهيستامينية، والأوركسينية (للمراجعة، انظر لين وآخرون 2011). ... مثّلت الشبكة التنشيطية الصاعدة (ARAS) مساراتٍ منتشرة وغير محددة، تعمل عبر النوى المهادية الوسطى والداخلية، قادرة على تغيير نشاط القشرة المخية الحديثة بأكملها، ولذا، اقتُرح هذا النظام في البداية كنظام تنبيه عام للمؤثرات الطبيعية، والنظام الأساسي المسؤول عن اليقظة (موروزي وماغون 1949؛ ليندزلي وآخرون 1949؛ ستارزل وآخرون 1951، انظر المنطقة المنقطة في الشكل 1). ... وقد وُجد في دراسة حديثة أُجريت على الفئران أن حالة اليقظة تُحافظ عليها في الغالب من خلال الإسقاط الغلوتاماتي الصاعد من النواة المجاورة للذراع ومنطقة ما قبل الزرقاء إلى الدماغ الأمامي القاعدي، ثم يُنقل إلى القشرة المخية (فولر وآخرون 2011). أظهرت الدراسات التشريحية مسارين رئيسيين يشاركان في اليقظة وينشآن من مناطق تحتوي على مجموعات من الخلايا الكولينية، أحدهما عبر المهاد والآخر يمر بطنيًا عبر منطقة ما تحت المهاد والمنطقة أمام البصرية، ويرتبط بشكل متبادل بالجهاز الحوفي (Nauta and Kuypers 1958; Siegel 2004). ... كما هو مُدرج في الوصلات الكولينية إلى النواة الشبكية المهادية ...       
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 شوارتز، دكتور في الطب، وكيلدوف، ت. س. (ديسمبر 2015). " علم الأحياء العصبي للنوم واليقظة" . العيادات النفسية لأمريكا الشمالية . 38 (4): 615-644 . doi : 10.1016/j.psc.2015.07.002 . PMC 4660253. PMID 26600100 . يتألف هذا الجهاز الشبكي المنشط الصاعد (ARAS) من مناطق كولينية في السقيفة الجانبية الظهرية والسويقة الجسرية (LDT/PPT)، وموضع أزرق نورأدرينالي (LC)، ونوى رافي سيروتونينية (5-HT)، ومنطقة السقيفة البطنية دوبامينية (VTA)، والمادة السوداء (SN)، وإسقاطات المادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي، والتي تحفز القشرة الدماغية بشكل مباشر وغير مباشر عبر المهاد وتحت المهاد والمنطقة القاعدية الأمامية (BF). 6، 12-18 وترتبط هذه المجموعات الأمينية والكاتيكولامينية بالعديد من الوصلات المتبادلة والإسقاطات المتوازية، مما يُرجح أنه يُضفي على الجهاز فائضًا وظيفيًا ومرونة. ٦، ١٣، ١٩ ... في الآونة الأخيرة، تم تحديد المنطقة المجاورة للوجه في النخاع المستطيل (PZ) المجاورة للعصب الوجهي كمركز محفز للنوم بناءً على دراسات تشريحية وكهربائية فيزيولوجية وكيميائية وبصرية وراثية. ٢٣، ٢٤ تعمل الخلايا العصبية GABAergic في المنطقة المجاورة للوجه على تثبيط الخلايا العصبية الغلوتاماتية في المنطقة المجاورة للذراع (PB) التي تُسقط على النواة القاعدية الأمامية (BF)، ٢٥ مما يعزز نوم حركة العين غير السريعة (NREM) على حساب اليقظة ونوم حركة العين السريعة (REM). ... تُسقط الخلايا العصبية Hcrt على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ والحبل الشوكي ٩٢، ٩٦، ٩٩، ١٠٠ بما في ذلك إسقاطات رئيسية إلى مجموعات الخلايا المحفزة لليقظة مثل خلايا HA في النواة الصدغية (TM)، ١٠١ وخلايا 5-HT في نوى الرفاء الظهرية (DRN)، ١٠١ والخلايا النورأدرينالية في النواة الزرقاء (LC)، ١٠٢ والخلايا الكولينية في النواة الظهرية الجانبية (LDT) والنواة الجسرية الجانبية (PPT) والنواة القاعدية الأمامية (BF). 101، 103 ... يحفز الهيبوكريتين بشكل مباشر الأنظمة الخلوية المشاركة في اليقظة والاستثارة، بما في ذلك النواة الزرقاء (LC)، 102، 106، 107، نواة الرفاء الظهرية ( DRN)، 108، 109، النواة الظنبوبية الوسطى ( TM)، 110-112، النواة الظهرية الجانبية (LDT)، 113، 114، النواة القاعدية الكولينية (BF)، 115، بالإضافة إلى كل من الخلايا العصبية الدوبامينية (DA) وغير الدوبامينية في منطقة السقيفية البطنية (VTA). 116، 117     
  17. 1 2 3 4 سابر سي بي، فولر بي إم (يونيو 2017). "دوائر اليقظة والنوم: نظرة عامة" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 44 : 186-192 . doi : 10.1016 /j.conb.2017.03.021 . PMC 5531075. PMID 28577468 . نظام التنبيه الغلوتاماتي في النواة المجاورة للذراع والنواة الجسرية: حددت المؤشرات الرجعية من النواة القاعدية الأمامية باستمرار موقعًا واحدًا في جذع الدماغ للإدخال لا يُعد جزءًا من نظام التنبيه الصاعد أحادي الأمين الكلاسيكي: الخلايا العصبية الغلوتاماتية في النواة المجاورة للذراع والنواة الجسرية الأمامية ... وقد وجدت التسجيلات المجاورة للخلايا العصبية الجسرية أن جميع الخلايا العصبية الكولينية تقريبًا في هذه المنطقة، بالإضافة إلى العديد من الخلايا العصبية الغلوتاماتية والجاباوية، تكون في ذروة نشاطها أثناء اليقظة ونوم حركة العين السريعة [25]، على الرغم من أن بعض هذه الخلايا الأخيرة كانت في أقصى نشاط لها إما أثناء اليقظة أو نوم حركة العين السريعة، ولكن ليس كليهما. ... توفر [الخلايا العصبية الغلوتاماتية في النواة المجاورة للذراع والنواة الجسرية] تعصيبًا كثيفًا لمنطقة ما تحت المهاد الجانبية، والنواة المركزية للوزة الدماغية، والنواة القاعدية الأمامية    
  18. 1 2 بيدرسن، ن.ب.، فيراري، ل.، فينير، أ.، وانغ، ج.ل.، أبوت، س.ج.، فوجوفيتش، ن.، أريغوني، إ.، سابر، س.ب.، فولر، ب.م. (نوفمبر 2017). " خلايا الغلوتامات فوق الحلمية هي عقدة رئيسية في نظام اليقظة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 1405. Bibcode : 2017NatCo...8.1405P . doi : 10.1038/s41467-017-01004-6 . PMC 5680228. PMID 29123082. تشير الملاحظات الأساسية والسريرية إلى أن منطقة ما تحت المهاد الذيلية تُشكل عقدة رئيسية في نظام اليقظة الصاعد، ولكن أنواع الخلايا التي تُشكل هذه العقدة غير مفهومة تمامًا. نقدم هنا تقريراً يفيد بأن الخلايا العصبية التي تطلق الغلوتامات في منطقة فوق الحلمة (SuMvglut2) تنتج استثارة سلوكية وكهربائية مستمرة عند تنشيطها كيميائياً وراثياً.  
  19. ١ ٢ ٣ بورليت إس، تايلر سي جيه، ليونارد سي إس (أبريل ٢٠٠٢). "التنشيط المباشر وغير المباشر للخلايا العصبية في منطقة السقيف الظهرية الجانبية بواسطة ببتيدات الهيبوكريتين/الأوركسين: الآثار المترتبة على اليقظة والنوم القهري" . مجلة علم الأعصاب . ٢٢ (٧): ٢٨٦٢-٢٨٧٢ . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-07-02862.2002 . PMC 6758338. PMID 11923451 .  
  20. ↑ مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي (2009). "الفصل 12: النوم واليقظة". في سيدور إيه، براون آر واي (محرران). علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص 295. ISBN   978-0071481274تتواجد خلايا الأوركسين العصبية في منطقة ما تحت المهاد الجانبية. وهي منظمة بشكل واسع الانتشار، على غرار أحاديات الأمين (الفصل 6)، وتُعصّب جميع مكونات الجهاز الشبكي المنشط الصاعد. تُحفّز هذه الخلايا الخلايا العصبية أحادية الأمين التي تتوقف عن العمل أثناء نوم حركة العين السريعة (REM) خلال اليقظة، والخلايا العصبية الكولينية في منطقة ما تحت المهاد الجانبية (PT) خلال نوم حركة العين السريعة. وتُثبّط بواسطة خلايا منطقة ما تحت المهاد البطنية الجانبية (VLPO) خلال نوم حركة العين غير السريعة (NREM).
  21. 1 2 شيراس واي، أوراد واي (نوفمبر 2017). "الزنك الغذائي يعمل كمنظم للنوم" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 18 (11): 2334. doi : 10.3390/ijms18112334 . PMC 5713303. PMID 29113075. يشمل تنظيم النوم واليقظة العديد من المناطق والأنواع الفرعية الخلوية في الدماغ. في الواقع ، يعزز نظام اليقظة الصاعد اليقظة من خلال شبكة تتكون من الخلايا العصبية أحادية الأمين في الموضع الأزرق (LC)، والخلايا العصبية الهيستامينية في النواة الحدبية الثديية (TMN)، والخلايا العصبية الغلوتاماتية في النواة المجاورة للذراع (PB) ...   
  22. ↑ فولر، ب.م.، فولر، ب.، شيرمان، د.، بيدرسن، ن.ب.، سابر، س.ب.، لو، ج. (أبريل 2011). "إعادة تقييم الأساس البنيوي لنظام الإثارة الصاعد" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 519 (5): 933-956 . doi : 10.1002 / cne.22559 . PMC 3119596. PMID 21280045 .  
  23. 1 2 كينومورا إس، لارسون جيه، جولياس بي، رولاند بي إي (يناير 1996). "التنشيط عن طريق الاهتمام بالتكوين الشبكي البشري والنواة المهادية داخل الصفائح". علوم . 271 (5248): 512–515 . بيب كود : 1996Sci...271..512K . دوى : 10.1126/science.271.5248.512 . بميد 8560267 . S2CID 43015539 . وهذا يتوافق مع النوى المركزية المتوسطة والوسطى الوحشية للمجموعة داخل الصفائح  
  24. ↑ سفوراد د (يناير 1957). "الجهاز الشبكي المنشط لجذع الدماغ والتنويم المغناطيسي للحيوانات". مجلة ساينس . 125 (3239): 156. Bibcode : 1957Sci...125..156S . doi : 10.1126/science.125.3239.156 . PMID 13390978 . 
  25. 1 2 جانغ إس إتش، كوون إتش جي (أكتوبر 2015). "المسار المباشر من التكوين الشبكي لجذع الدماغ إلى القشرة المخية في الجهاز الشبكي الصاعد المنشط: دراسة تصوير موتر الانتشار". رسائل علم الأعصاب 606 : 200-203 . doi : 10.1016/j.neulet.2015.09.004 . PMID 26363340. S2CID 37083435 .  
  26. ↑ بورفيس وآخرون (2018ب) ، المربع 28أ - تخطيط كهربية الدماغ، الصفحات 647-649
  27. 1 2 ستيرياد، م . (1996). "الإثارة: إعادة النظر في الجهاز الشبكي المنشط". مجلة ساينس . 272 ​​(5259): 225-226 . Bibcode : 1996Sci...272..225S . doi : 10.1126/science.272.5259.225 . PMID 8602506. S2CID 39331177 .  
  28. 1 2 راينر، بي. بي. (1995). "هل تُعدّ الخلايا العصبية الكولينية في الجسر الدماغي مكونات ضرورية أو كافية للجهاز الشبكي الصاعد المنشط؟". ندوات في علم الأعصاب . 7 (5): 355-359 . doi : 10.1006/smns.1995.0038 . S2CID 5575547 . 
  29. إيفانز ، ب.م. ( 2003 ). "النوم، والوعي، والنشاط الكهربائي التلقائي والمستحث للدماغ. هل توجد آلية تكامل قشرية؟". علم وظائف الأعصاب السريري . 33 (1): 1-10 . doi : 10.1016/s0987-7053(03)00002-9 . PMID 12711127. S2CID 26159370 .  
  30. ↑ بورفيس وآخرون (2018ب) ، الدوائر العصبية التي تحكم النوم، الصفحات 655-656
  31. ↑ موهان كومار ف، ماليك ب ن، تشينا ج س، سينغ ب (أكتوبر 1984). "تأثير الجهاز الشبكي المنشط الصاعد على النشاط العصبي قبل البصري". علم الأعصاب التجريبي . 86 (1): 40-52 . doi : 10.1016/0014-4886(84)90065-7 . PMID 6479280. S2CID 28688574 .  
  32. ↑ وانغ، زان؛ تشونغ، يو-هينغ؛ جيانغ، شان؛ كو، وي-مين؛ هوانغ، تشي-لي؛ تشين، تشانغ-روي (14 مارس 2022). " تقرير حالة: خلل في منطقة النواة تحت المهاد المجاورة للبطين يُسبب فرط النوم لدى المرضى" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب . 16. doi : 10.3389/fnins.2022.830474 . ISSN 1662-453X . PMC 8964012. PMID 35360167 .   
  33. ↑ نولتي، ج (محرر). "الفصل 11". الدماغ البشري: مقدمة في تشريحه الوظيفي ( الطبعة الخامسة). الصفحات 262-290 .  
  34. ↑ تيندال، إس سي (1990). "الفصل 57: مستوى الوعي" . في: ووكر، إتش كيه، وهال، دبليو دي، وهيرست، جيه دبليو (محررون). الأساليب السريرية: التاريخ والفحص البدني والفحوصات المخبرية . دار نشر بتروورث. رقم ISBN 978-0409900774أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يوليو 2008 .
  35. 1 2 روث، ر. إي.، روزنفيلد، ج. ب. (أكتوبر 1977). "الجهاز الشبكي المنشط التوتري: علاقته بتأثيرات التحفيز الدماغي المنفر". علم الأعصاب التجريبي . 57 (1): 41-56 . doi : 10.1016/0014-4886(77)90043-7 . PMID 196879. S2CID 45019057 .  
  36. ↑ روبنسون، د. (1999). "الأهمية التقنية والعصبية والنفسية لموجات ألفا ودلتا وثيتا المتداخلة في كمونات الدماغ المستحثة: دراسة لفترات الكمون القصوى". علم وظائف الأعصاب السريري . 110 (8): 1427-1434 . doi : 10.1016/S1388-2457(99)00078-4 . PMID 10454278. S2CID 38882496 .  
  37. ↑ لورانس ، إليانور، محررة. (2005). الاقتران الكهربائي ( الطبعة الثالثة عشرة). بيرسون للتعليم المحدودة. ص 195. ISBN   978-0131273849.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  38. ↑ غارسيا-ريل إي، هايستر دي إس، يي إم، تشارلزورث إيه، حيار إيه (2007). "الاقتران الكهربائي: آلية جديدة للتحكم في دورة النوم والاستيقاظ" . مجلة النوم . 30 (11): 1405-1414 . doi : 10.1093/sleep/30.11.1405 . PMC 2082101. PMID 18041475 .  
  39. 1 2 شوارتز جيه آر، روث تي (ديسمبر 2008). "الفيزيولوجيا العصبية للنوم واليقظة: العلوم الأساسية والتطبيقات السريرية" . مجلة علم الأدوية العصبية الحالية . 6 (4): 367-378 . doi : 10.2174/157015908787386050 . PMC 2701283. PMID 19587857 .  
  40. ↑ فينسنت، إس آر (2000). "الجهاز الشبكي المنشط الصاعد - من الخلايا العصبية الأمينية إلى أكسيد النيتريك". مجلة علم التشريح العصبي الكيميائي . 18 ( 1-2 ): 23-30 . doi : 10.1016 / S0891-0618(99)00048-4 . PMID 10708916. S2CID 36236217 .  
  41. ↑ هول، ر. و.، هيوت، ت. و.، ثابا، ر.، ويليامز، د. ك.، أناند، ك. ج.، غارسيا-ريل، إ. (يونيو 2008). " القصور طويل الأمد للولادة المبكرة: دليل على اضطرابات اليقظة والانتباه" . علم وظائف الأعصاب السريري . 119 (6): 1281-1291 . doi : 10.1016/j.clinph.2007.12.021 . PMC 2670248. PMID 18372212 .  
  42. ↑ غارسيا-ريل إي، بوكانان آر، ماكيون كيه، سكينر آر دي، والاس تي (سبتمبر 2007). "التدخين أثناء الحمل: تأثيرات ما بعد الولادة على أنظمة اليقظة والانتباه في الدماغ" . علم السموم العصبية . 28 (5): 915-923 . Bibcode : 2007NeuTx..28..915G . doi : 10.1016/j.neuro.2007.01.007 . PMC 3320145. PMID 17368773 .  
  43. 1 2 3 سكواير إل (2013). علم الأعصاب الأساسي ( الطبعة الرابعة). أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. الصفحات 631-632 . ISBN   978-0123858702.
  44. ↑ فيتزجيرالد إم تي، غرونر جي، متوي إي (2012). علم التشريح العصبي السريري وعلم الأعصاب . فيلادلفيا: سوندرز إلسيفير. ص 192. ISBN  978-0702037382.
  45. 1 2 3 مانغولد، سارة أ.؛ داس، جو م. (24-07-2023)، "علم التشريح العصبي، التكوين الشبكي" ، ستات بيرلز [إنترنت] ، ستات بيرلز للنشر، PMID 32310562 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-04-2026 
  46. ↑ كانغ، جونغ هون؛ إم، سوبين (سبتمبر 2023). "التشريح الوظيفي للمسارات الشوكية من منظور تطوري" . المجلة الكورية لإصابات الجهاز العصبي . 19 (3 ) : 275-287 . doi : 10.13004/kjnt.2023.19.e43 . ISSN 2234-8999 . PMC 10567534. PMID 37840623 .   
  47. ↑ براونستون، روبرت م.؛ تشوبيك، جيريمي و. (2018). " الأنظمة الشبكية النخاعية لضبط الأوامر الحركية" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 12 : 30. doi : 10.3389/fncir.2018.00030 . ISSN 1662-5110 . PMC 5915564. PMID 29720934 .   
  48. ↑ بيرسون، كير جي؛ جوردون، جيمس إي (2013). "الفصل 41 / الوضعية". في كاندل، إريك آر؛ شوارتز، جيمس إتش؛ جيسيل، توماس إم؛ سيجلبوم، ستيفن إيه؛ هودسبث، إيه جيه (محررون). مبادئ علم الأعصاب (الطبعة الخامسة ). الولايات المتحدة: ماكجرو هيل. جذع الدماغ والمخيخ يدمجان الإشارات الحسية للوضعية، ص 954. ISBN  978-0071390118.
  49. 1 2 3 مايكل-تيتوس وآخرون (2010ب) ، المربع 9.5: تقشير وتراجع الصلابة، ص 172
  50. 1 2 ماجون، هـ. و. (فبراير 1952). "نظام تنشيط شبكي صاعد في جذع الدماغ". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية لأرشيفات علم الأعصاب والطب النفسي . 67 (2): 145-154 ، مناقشة 167-171. doi : 10.1001/archneurpsyc.1952.02320140013002 . PMID 14893989 . 

مراجع أخرى

أجهزة الجسم (2010)
علم الأعصاب (2018)
  • بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام سي؛ لامانتيا، أنتوني صموئيل؛ موني، ريتشارد دي؛ بلات، مايكل إل؛ وايت، ليونارد إي، محرران. (2018ب). "الفصل 28 - حالة القشرة الدماغية". علم الأعصاب (  الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. ISBN 978-1605353807.
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء (2018)
  • سالادين، ك.س. (2018أ). "الفصل 13 - الحبل الشوكي، والأعصاب الشوكية، وردود الفعل الجسدية". علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة (  الطبعة الثامنة). نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-1259277726.
  • سالادين، ك.س. (2018ب). "الفصل 14 - الدماغ والأعصاب القحفية". علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة (  الطبعة الثامنة). نيويورك: ماكجرو هيل. التكوين الشبكي، ص 518-519. ISBN 978-1259277726.