التطور الشبكي

التطور الشبكي ، أو تطور الشبكة ، هو نشأة سلالة من خلال اندماج جزئي لسلالتين سلفيتين، مما يؤدي إلى علاقات يمكن وصفها بشكل أفضل بواسطة شبكة تطورية من شجرة متفرعة . ^{[ 1 ]} يمكن إيجاد أنماط شبكية في عمليات إعادة بناء السلالات البيولوجية من خلال مقارنة خصائص الكائنات الحية. ^{[ 2 ]} قد تكون عمليات التشابك متقاربة ومتباعدة في الوقت نفسه. ^{[ 3 ]} يشير التطور الشبكي إلى عدم استقلالية السلالتين التطوريتين . ^{[ 1 ]} يؤثر التشابك على معدلات البقاء واللياقة والتنوع النوعي للأنواع ^{. [ 2} ] 

يمكن أن يحدث التطور الشبكي بين سلالات منفصلة لفترة قصيرة فقط، على سبيل المثال من خلال التهجين في مجموعة من الأنواع . ومع ذلك، فإنه يحدث أيضًا على مسافات تطورية أكبر، كما يتضح من وجود عضيات من أصل بكتيري في الخلايا حقيقية النواة . ^{[ 2 ]}

يحدث التشابك على مستويات مختلفة: ^{[ 4 ]} على المستوى الكروموسومي، يؤدي إعادة التركيب الميوزي إلى أن يكون التطور تشابكيًا؛ على مستوى النوع، ينشأ التشابك من خلال التهجين ونقل الجينات الأفقي ؛ وعلى مستوى الجماعة، يؤدي إعادة التركيب الجنسي إلى التشابك. ^{[ 1 ]}

الصفة الشبكية مشتقة من الكلمات اللاتينية reticulatus ، "ذو نمط يشبه الشبكة" من reticulum ، "شبكة صغيرة". ^{[ 5 ]}

منذ القرن التاسع عشر، درس علماء من مختلف التخصصات كيفية حدوث التطور الشبكي. وقد نجح الباحثون بشكل متزايد في تحديد هذه الآليات والعمليات. وقد تبين أن هذا التطور مدفوع بالتكافل، والتكوين التكافلي (التكافل الداخلي)، ونقل الجينات الأفقي، والتهجين، والوراثة المعدية. ^{[ 2 ]}

لعب التطور الشبكي دورًا محوريًا في تطور بعض الكائنات الحية، كالبكتيريا والنباتات المزهرة. ^{[ 21 ] [ 22 ]} مع ذلك، استندت معظم طرق دراسة علم التصنيف التفرعي إلى نموذج التفرع التفرعي الصارم، دون تقييم أهمية التطور الشبكي. ^{[ 23 ]} ولا يمكن نمذجة التفرع الشبكي على المستويات الكروموسومية والجينومية والنوعية بواسطة شجرة متفرعة. ^{[ 1 ]}

بحسب فورد دوليتل ، عالم الأحياء التطورية والجزيئية: "سيفشل علماء الوراثة الجزيئية في العثور على "الشجرة الحقيقية"، ليس لأن أساليبهم غير كافية أو لأنهم اختاروا الجينات الخاطئة، بل لأن تاريخ الحياة لا يمكن تمثيله بشكل صحيح كشجرة". ^{[ 24 ]}

يشير التطور الشبكي إلى العمليات التطورية التي لا يمكن تمثيلها بنجاح باستخدام نموذج شجرة التطور الكلاسيكي ، ^{[ 25 ]} إذ يُؤدي إلى تغير تطوري سريع مع تقاطعات واندماجات أفقية غالبًا ما تسبق نمطًا من التدرج الرأسي مع التعديل. ^{[ 26 ]} يتطلب إعادة بناء العلاقات التطورية في ظل التطور الشبكي أساليب تحليلية مُكيَّفة. ^{[ 27 ]} تتعارض ديناميكيات التطور الشبكي مع نظرية داروين الجديدة، المُجمَّعة في التركيب الحديث ، والتي تُفسِّر تطور الحياة من خلال الانتقاء الطبيعي، ويظهر ذلك من خلال نمط التفرع. يُشكِّل التهجين المُتكرر بين الأنواع في التجمعات الطبيعية تحديًا للافتراض القائل بأن الأنواع قد تطورت من سلف مشترك عن طريق التفرع البسيط، حيث تكون الفروع معزولة وراثيًا. ^{[ 27 ] [ 28 ]} يُقال إن دراسة التطور الشبكي قد استُبعدت إلى حد كبير من التركيب الحديث . ^{[ 4 ]} أكد العديد من علماء الأحياء التطورية، مثل ناتالي غونتير، على الحاجة المُلحة إلى نماذج جديدة تأخذ التطور الشبكي في الحسبان، حيث صرّحت قائلةً: " يُعدّ التطور الشبكي اليوم مفهومًا شائعًا للتغير التطوري الناجم عن آليات وعمليات التكافل ، والتكوين التكافلي ، ونقل الجينات الأفقي ، والتهجين، أو التباعد مع تدفق الجينات ، والوراثة المعدية ". وتدعو إلى توليفة تطورية موسعة تُدمج هذه الآليات والعمليات التطورية. ^{[ 26 ]}

طُبقت نظرية التطور الشبكي على نطاق واسع في تهجين النباتات في الزراعة والبستنة. ظهرت أولى الهجائن التجارية في أوائل عشرينيات القرن العشرين. ^{[ 29 ]} ومنذ ذلك الحين، أُجريت العديد من تجارب دمج البروتوبلاست ، وكان بعضها يهدف إلى تحسين أنواع المحاصيل. ^{[ 30 ]} تُختار الأنواع البرية التي تمتلك سمات زراعية مرغوبة وتُدمج لإنتاج أنواع جديدة محسّنة. سيتم تحسين النبات الناتج حديثًا لصفات مثل زيادة الإنتاجية، وتجانس أكبر، ولون أفضل، ومقاومة للأمراض. ^{[ 31 ]}

يُعتبر التطور الشبكي عمليةً ساهمت في تشكيل تاريخ العديد من الكائنات الحية. ^{[ 32 ]} ثمة أدلة على حدوث تشابك في النباتات المزهرة، إذ تشير أنماط التباين بين فصائل كاسيات البذور بقوة إلى وجود تهجين واسع النطاق. ^{[ 33 ]} يذكر غرانت ^{[ 21 ]} أن الشبكات التطورية، بدلاً من الأشجار التطورية، تنشأ في جميع المجموعات الرئيسية للنباتات الراقية. تدعم أحداث التنوع المستقرة الناتجة عن التهجين بين أنواع كاسيات البذور حدوث التطور الشبكي، وتُبرز الدور المحوري للتشابك في تطور النباتات. ^{[ 34 ]}

يمكن أن يحدث الانتقال الجيني عبر مستويات تصنيفية واسعة في الكائنات الدقيقة، ويندمج بشكل مستقر في التجمعات الميكروبية الجديدة، ^{[ 35 ] [ 36 ]} كما لوحظ من خلال تسلسل البروتينات . ^{[ 37 ]} عادةً ما يقتصر التشابك الجيني في البكتيريا على نقل عدد قليل من الجينات أو أجزاء منها. ^{[ 23 ]}  كما لوحظ تطور التشابك الجيني الناتج عن النقل الجيني الأفقي في الكائنات البحرية. ^{[ 38 ]} وقد تم إثبات النقل الجيني الأفقي لجينات الاستجابة للضوء بين البكتيريا العوالق والعتائق في بعض المجموعات، مما يُظهر زيادة مصاحبة في القدرة على التكيف البيئي لدى الكائنات الحية التي تسكن المناطق الضوئية. ^{[ 39 ]}

علاوة على ذلك، يمكن ملاحظة علامات التطور الشبكي في عصافير داروين التي خضعت لدراسات مستفيضة . فقد وجد بيتر وروزماري غرانت ، اللذان أجريا بحثًا موسعًا حول العمليات التطورية لجنس Geospiza ، أن التهجين يحدث بين بعض أنواع عصافير داروين، مما ينتج عنه أشكال هجينة. قد يفسر هذا الحدث أصل الأنواع الوسيطة. ^{[ 40 ]} علق جوناثان واينر ^{[ 41 ]} على ملاحظات غرانت، مقترحًا وجود التطور الشبكي: " بالنسبة لغرانت، تبدو شجرة الحياة بأكملها الآن مختلفة عما كانت عليه قبل عام. يبدو أن مجموعة الأغصان والبراعم الصغيرة التي يدرسونها تنمو معًا في بعض المواسم، ومنفصلة في مواسم أخرى. إن القوى نفسها التي خلقت هذه الخطوط هي التي تحركها نحو الاندماج ثم تعود نحو الانقسام ." و" ينظر آل غرانت إلى نمط كان يُعتبر في السابق غير ذي أهمية في شجرة الحياة. يُعرف هذا النمط بالتطور الشبكي، من الكلمة اللاتينية reticulum، وهي تصغير لكلمة شبكة. إن خطوط العصافير ليست خطوطًا أو فروعًا بالمعنى الحرفي للكلمة، بل هي أشبه بأحراش كثيفة مليئة بشبكات صغيرة ونسيج دقيق ."

• قسم علوم الأرض بجامعة أريزونا: معجم المصطلحات التطورية
• التهجين والتشابك: الأشجار والشبكات والمحاكاة

• أرنولد، إم إل (2008). التطور الشبكي والإنسان  : الأصول والبيئة . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-953958-1
• غونتير، ن. (2015). التطور الشبكي في كل مكان . في: التطور الشبكي: التكافل، ونقل الجينات الأفقي، والتهجين، والوراثة المعدية . سبرينغر. ISBN 978-3-319-16344-4
• ليندر، آر سي؛ موريت، بي إم إي؛ نخله، إل؛ وارنو، تي. (2003). تطور الشبكات (الشبكية): علم الأحياء والنماذج والخوارزميات . جامعة تكساس.
• ليندر، سي. راندال؛ ريزبيرغ، لورين هـ. (أكتوبر 2004). "إعادة بناء أنماط التطور الشبكي في النباتات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1700-1708 . Bibcode : 2004AmJB...91.1700L . doi : 10.3732 / ajb.91.10.1700 . PMC 2493047. PMID 21652318 .