رودوبسين

الرودوبسين ، المعروف أيضًا باسم الصبغة البصرية البنفسجية ، هو بروتين يُشفّر بواسطة جين RHO ^{[ 5 ]} ومستقبل مقترن بالبروتين G (GPCR). وهو بروتين مستقبل حساس للضوء يُحفّز عملية التحويل الضوئي البصري في الخلايا العصوية . يُساهم الرودوبسين في الرؤية في الإضاءة الخافتة ، ولذلك فهو شديد الحساسية للضوء. ^{[ 6 ]} عند تعرض الرودوبسين للضوء، فإنه يتلاشى ضوئيًا على الفور . في البشر، يتجدد الرودوبسين بالكامل في غضون 30 دقيقة تقريبًا، وبعدها تصبح الخلايا العصوية أكثر حساسية. ^{[ 7 ]} تُسبب العيوب في جين الرودوبسين أمراضًا في العين مثل التهاب الشبكية الصباغي والعمى الليلي الخلقي الثابت .

اكتُشف الرودوبسين على يد فرانز كريستيان بول عام 1876. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} ويُشتق اسم الرودوبسين من الكلمة اليونانية القديمة ῥόδον ( rhódon ) التي تعني "وردة"، نظرًا للونه الوردي، و ὄψις ( ópsis ) التي تعني "بصر". ^{[ 11 ]} وقد صاغ هذا المصطلح عالم وظائف الأعضاء الألماني فيلهلم فريدريش كوهن (1837-1900) عام 1878. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

عندما اكتشف جورج والد أن الرودوبسين بروتين كامل يتكون من الريتينال وبروتين غير مرتبط به ، أطلق عليه اسم أوبسين ، والذي يُوصف اليوم بشكل أدق باسم أبو-رودوبسين. ^{[ 14 ]} يشير مصطلح أوبسين اليوم بشكل أوسع إلى فئة مستقبلات البروتين G المقترنة التي ترتبط بالريتينال، وبالتالي تصبح مستقبلات ضوئية حساسة للضوء ، بما في ذلك جميع البروتينات ذات الصلة الوثيقة. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ أ ]} عندما عزل والد وزملاؤه لاحقًا اليودوبسين من شبكية عيون الدجاج، مكتشفين بذلك أول أوبسين مخروطي معروف ، أطلقوا على أبو-يودوبسين اسم فوتوبسين (لصلته بالرؤية النهارية ) وأبو-رودوبسين اسم سكوتوبسين (لاستخدامه في الرؤية الليلية ). ^{[ 18 ]}

الرودوبسين بروتين موجود في أقراص القطعة الخارجية للخلايا العصوية . وهو مسؤول عن الرؤية الليلية ، وهي الرؤية أحادية اللون في الضوء الخافت. ^{[ 7 ] [ 19 ]} يمتص الرودوبسين الضوء الأخضر المزرق (حوالي 500  نانومتر) بقوة ^{[ 20 ] [ 21 ]} ولذلك يظهر بلون أحمر أرجواني، ومن هنا جاء المصطلح القديم "الأرجواني البصري".

تختلف العديد من الأوبسينات المتشابهة في عدد قليل من الأحماض الأمينية وفي أطوال موجات الضوء التي تمتصها بقوة. يمتلك البشر، بما في ذلك الرودوبسين، تسعة أنواع من الأوبسينات، ^{[ 15 ]} بالإضافة إلى الكريبتوكروم (حساس للضوء، ولكنه ليس أوبسينًا). ^{[ 22 ]}

الرودوبسين، كغيره من الأوبسينات، هو مستقبل مقترن بالبروتين ج (GPCR). ^{[ 23 ] [ 24 ]} مستقبلات GPCR هي مستقبلات كيميائية تندمج في الطبقة الدهنية الثنائية لأغشية الخلايا، ولها سبعة نطاقات عبر غشائية تُشكل جيبًا رابطًا للرابط. ^{[ 25 ] [ 26 ]} الرابط للرودوبسين هو الكروموفور 11- سيس - ريتينال ، المُشتق من فيتامين أ ، ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} والذي يمتد أفقيًا على غشاء الخلية ^{[ 32 ]} ويرتبط تساهميًا ببقايا الليسين (lys296) ^{[ 33 ]} في النطاق السابع عبر الغشائي ^{[ 34 ] [ 32 ]} عبر قاعدة شيف . ^{[ 35 ] [ 36 ]} مع ذلك، فإن 11- سيس -ريتينال يحجب فقط جيب الارتباط ولا يُفعّل الرودوبسين. لا يُفعّل الرودوبسين إلا عندما يمتص 11- سيس -ريتينال فوتونًا ضوئيًا ويتحول إلى أول- ترانس -ريتينال، ^{[ 37 ] [ 38 ]} وهو الشكل المُفعّل للمستقبل، ^{[ 39 ] [ 40 ]} مما يُحدث تغييرًا في بنية الرودوبسين، ^{[ 39 ]} والذي يُفعّل سلسلة من تفاعلات التحويل الضوئي . ^{[ 41 ]} وهكذا، يتحول المستقبل الكيميائي إلى مستقبل ضوئي أو مستقبل فوتوني . ^{[ 16 ]}

يُعد الليسين الرابط للشبكية محفوظًا في جميع الأوبسينات تقريبًا، إذ فقدته بعض الأوبسينات فقط خلال التطور . ^{[ 16 ]} الأوبسينات التي تفتقر إلى الليسين غير حساسة للضوء، ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} بما في ذلك الرودوبسين. يصبح الرودوبسين نشطًا بشكل دائم (مستمر) بفعل بعض هذه الطفرات حتى في غياب الضوء. ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} كما أن الرودوبسين من النوع البري يكون نشطًا بشكل دائم، في حال عدم ارتباطه بـ 11- سيس -ريتينال، ولكن بدرجة أقل بكثير. ^{[ 48 ]} لذلك، يُعد 11- سيس -ريتينال ناهضًا عكسيًا . تُعد هذه الطفرات أحد أسباب التهاب الشبكية الصباغي السائد وراثيًا . ^{[ 47 ]} يمكن، بشكل مصطنع، نقل الليسين المرتبط بالشبكية إلى مواقع أخرى، حتى إلى نطاقات غشائية أخرى، دون تغيير النشاط. ^{[ 49 ]}

يحتوي رودوبسين الأبقار على 348 حمضًا أمينيًا ، ويُعدّ الليسين 296 هو الليسين المسؤول عن ربط الشبكية. وكان أول أوبسين يتم تحديد تسلسل أحماضه الأمينية [ ^{50 ] وبنيته} ثلاثية الأبعاد . ^{[ 32 ]} وقد دُرست بنيته بالتفصيل باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية على بلورات الرودوبسين. ^{[ 51 ]} تحاول العديد من النماذج (مثل آلية دواسة الدراجة ، وآلية التواء الهولا ) تفسير كيفية تغيير مجموعة الشبكية لتكوينها دون التداخل مع جيب بروتين الرودوبسين المحيط بها. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} وتؤكد البيانات الحديثة أن الرودوبسين عبارة عن مونومر وظيفي، وليس ثنائيًا، وهو ما كان يُعتبر النموذج السائد لمستقبلات البروتين G المقترنة لسنوات عديدة. ^{[ 55 ]}

يوجد الرودوبسين بكثافة عالية داخل غشائه الطبيعي، مما يُسهّل قدرته على التقاط الفوتونات. وبسبب هذا التراص الكثيف، تزداد احتمالية التقاط الرودوبسين للفوتونات. مع ذلك، تُعدّ هذه الكثافة العالية عائقًا أمام إشارات بروتين G، إذ يصبح الانتشار المطلوب أكثر صعوبة في غشاء مزدحم بالرودوبسين. ^{[ 56 ]}

الرودوبسين هو مستقبل أساسي مقترن بالبروتين G في عملية التحويل الضوئي .

تُساهم الطفرات في جين الرودوبسين بشكل كبير في العديد من أمراض الشبكية، مثل التهاب الشبكية الصباغي . وبشكل عام، يتجمع الرودوبسين المعيب مع اليوبيكويتين في أجسام مُتضمنة، مما يُعطل شبكة الخيوط المتوسطة، ويُضعف قدرة الخلية على تحليل البروتينات غير الوظيفية، الأمر الذي يؤدي إلى موت الخلايا المُستقبلة للضوء . ^{[ 62 ]} كما تُؤدي طفرات أخرى في الرودوبسين إلى العمى الليلي الخلقي الثابت المرتبط بالكروموسوم X ، ويرجع ذلك أساسًا إلى التنشيط المُستمر، عندما تحدث الطفرات حول جيب ارتباط الكروموفور في الرودوبسين. ^{[ 63 ]} وقد تم اكتشاف العديد من الحالات المرضية الأخرى المتعلقة بالرودوبسين، بما في ذلك ضعف النقل بعد جهاز جولجي، والتنشيط غير المُنتظم، وعدم استقرار القطعة الخارجية للعصيات، وارتباط الأريستين. ^{[ 63 ]}

• البكتيريورودوبسين ، يستخدم في بعض أنواع البكتيريا المحبة للملوحة كمضخة بروتون تعمل بالضوء .

• الرودوبسين في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
• كولب إتش، فرنانديز إي، نيلسون آر، جونز بي دبليو (1 مارس 2010). "الصفحة الرئيسية لـ Webvision: تنظيم الشبكية والجهاز البصري" . جامعة يوتا.
• بروتين الرودوبسين
• التماثل الضوئي للرودوبسين ، رسوم متحركة.
• الرودوبسين والعين مؤرشف في 31 مارس 2023 في Wayback Machine ، ملخص مع صور.