TM7x

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

TM7x ، المعروف أيضًا باسم سلالة Nanosynbacter lyticus النمطية TM7x HMT 952. [ 1 ] [ 2 ] هو نمط وراثي لإحدى أكثر الشعب غموضًا ، وهي شعبة Candidatus Saccharibacteria ، التي كانت تُعرف سابقًا باسم الشعبة المرشحة TM7. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] كانت أول عضو من شعبة Saccharibacteria يُستزرع بنجاح من تجويف الفم البشري، ويُحافظ عليه بثبات في المختبر . [ 2 ] [ 4 ] ويُمثل نموذجًا أساسيًا. [ 2 ] لتطور الشعب المرشحة (CPR) الموصوف حديثًا. [ 8 ] يُشار إلى التصنيف الفموي المُستزرع باسم Saccharibacteria oral taxon TM7x (معرف تصنيف NCBI: 1476577). [ 5 ] تتميز بكتيريا TM7x بنمط حياة فريد مقارنةً بالبكتيريا الأخرى المرتبطة بالإنسان. [ 4 ] فهي طفيلية إلزامية على سطح بكتيريا Schaalia odontolytica ( المعروفة سابقًا باسم Actinomyces odontolyticus) [ 9 ] ، وهي سلالة فرعية من actinosynbacter تُسمى XH001، [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] والتي تُعرف باسم "البكتيريا المضيفة". [ 5 ] تُعد أنواع الأكتينوميسيس من أوائل الكائنات الحية الدقيقة التي تستعمر تجويف الفم. وتُظهر هذه البكتيريا معًا علاقة تكافلية طفيلية . [ 3 ]

سُميت شعبة TM7 نسبةً إلى طبقة الخث الوسطى (Torf, mittlere Schicht) التي اكتُشفت فيها لأول مرة في مستنقع خث ألماني. [ 10 ] [ 11 ] ترتبط شعبة TM7 ارتباطًا وثيقًا بالعديد من أمراض الأغشية المخاطية الالتهابية لدى الإنسان. [ 4 ] [ 12 ] مثل التهاب دواعم السن . [ 2 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 13 ] وخاصةً تلك الحالات المرتبطة بالغشاء الحيوي اللاهوائي الناضج . [ 10 ] يُعزى ذلك على الأرجح إلى تعديل ظروف نمو التجمعات البكتيرية المتنافسة. [ 14 ] تتميز شعبة Saccharibacteria بانتشارها العالمي ، إذ لم يُعثر على أي ممثل قابل للزراعة لأكثر من عقدين منذ استخلاص أول تسلسل للحمض النووي الريبوزي (RNA ). [ 15 ] (باستثناء النوع الفموي TM7x الذي تمت زراعته مؤخرًا)، ولذلك يُشار إليها باسم " المادة المظلمة الميكروبية ". [ 4 ] [ 15 ] تُعدّ السكريات جزءًا من مجموعة CPR، وهي توسعٌ حديثٌ لشجرة الحياة يشمل أكثر من 15% من نطاق البكتيريا ، [ 8 ] [ 15 ] [ 16 ] وذلك لتشابه خصائصها الجينومية مع جينومات جديدة أخرى في نطاق البكتيريا. [ 5 ] [ 17 ] وتتميز هذه السكريات بقدرات أيضية منخفضة ونمط حياة طفيلي، [ 16 ] إلى جانب قدرتها على تعزيز قدرة العائل على تكوين الأغشية الحيوية . [ 1 ]

علم التشكل

بكتيريا TM7x هي بكتيريا متناهية الصغر، ذات حجم خلوي صغير للغاية. وهي على شكل مكورات كروية صغيرة، بقطر يتراوح بين 0.2 و0.3  ميكرومتر تقريبًا. [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] وحجم خلوي يبلغ حوالي 0.009  ميكرومتر مكعب . [ 18 ] تنتمي بكتيريا TM7x إلى شعبة TM7 التي تضم أنواعًا موجبة الغرام . [ 14 ] [ 17 ] تتميز كائنات TM7 بعملية أيض واسعة النطاق لجدار الخلية أو الببتيدوغليكان الخلوي، نظرًا لارتفاع إنتاجية العديد من مكونات جدار الخلية، مثل الببتيدوغليكان ، وباكتوبرينيل ثنائي الفوسفات، وتسعة أنواع مختلفة من الأحماض التيكويكية . [ 16 ]

TM7x طفيلي إلزامي متطفل على سطح كائن حي دقيق آخر، يُسمى الكائن المضيف أو البكتيريا. وبسبب طبيعته الطفيلية، يُعطّل الخلية المضيفة، مما يؤدي في النهاية إلى موتها، إذ يعتمد عليها في وظائفه الأيضية، [ 19 ] بدلاً من أن يعيش كبكتيريا حرة. خلايا TM7x متخصصة في مضيفها، وهي مرتبطة فيزيائيًا بسلالة Schaalia odontolytica XH001، ذات الشكل العصوي. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 15 ] وعندما يرتبط الكائن المضيف في مزرعة مشتركة، يُشكّل بنية تشبه "العنب على الكرمة". [ 5 ]

كشفت الفحوصات المجهرية أن كلاً من TM7x وXH001 تُظهران تغيرات مورفولوجية واسعة النطاق أثناء النمو التكافلي . تشمل الأشكال المورفولوجية المختلفة لـ TM7x المكورات ، والخلايا الخيطية ، والعصيات القصيرة، بالإضافة إلى الخلايا المستطيلة. بناءً على شكلها، يمكن تصنيف خلايا TM7x الفردية الملتصقة بـ XH001 إلى مكورات، ومكورات بأطوال ذيل مختلفة، ومكورتين متصلتين، أو مكورتين منفصلتين قليلاً. تُلاحظ هذه الأشكال المورفولوجية خلال جميع مراحل النمو، وهي تُشبه البكتيريا المتبرعمة ، مما يُشير إلى أن خلايا TM7x تخضع لتكوين البراعم أثناء التصاقها بـ XH001، وبالتالي تنقسم عن طريق التبرعم. [ 5 ] [ 21 ] قد تعكس الأشكال المورفولوجية المختلفة مراحل تبرعم مختلفة. [ 5 ] كما أن TM7x لا تحتوي على أسواط أو شعيرات ، وهذا يُشير إلى أن خلايا TM7x تلتصق بطريقة اتجاهية باستخدام بروتينات سطح الخلية أو الغشاء .

خلال مراحل التباطؤ والنمو الأسي والثبات، تظهر خلايا TM7x الموجودة في المزرعة المشتركة على شكل مكورات، مع ملاحظة وجود أشكال مستطيلة قليلاً أيضاً. أما خلال مرحلة الموت، فتُظهر خلايا TM7x استطالة أكبر، بالإضافة إلى شكلها المكورات والعصيات القصيرة. [ 21 ]

علم وظائف الأعضاء

علم وظائف الأعضاء

تتمتع بكتيريا TM7x، كمعظم الميكروبات، بدرجة حرارة مثلى تبلغ 37  درجة مئوية، وتتطلب ظروفًا لاهوائية ، [ 4 ] [ 5 ] وتشير الدراسات إلى أن زيادة الأكسجين تؤثر سلبًا على نموها. [ 5 ] وتُعد هذه الخلايا مقاومة للزراعة بسبب اعتمادها على الغذاء، وهو ما ينتج عن صغر حجم جينومها. تفتقر هذه الخلايا إلى مسارات أيضية معينة ، مما يعني أنها لا تملك القدرة على تصنيع الأحماض الأمينية الضرورية للحياة. ولهذا السبب، تعتمد خلايا TM7x كليًا على عائلها للبقاء على قيد الحياة. ومع ذلك، فإن خلايا TM7x غير المرتبطة بالعائل تبقى حية. [ 15 ] ويمكنها إعادة الارتباط بالعائل عند توفره. [ 5 ]

تتأثر بكتيريا TM7x بمكونات مثل بيروكسيد الهيدروجين ، بالإضافة إلى التركيزات العالية من كلوريد الصوديوم وكلوريد البوتاسيوم . من جهة أخرى، يظهر نمو TM7x بوضوح عند وجود مصل جنين البقر ، إلا أنه يعيق نمو مضيفها. كما لوحظ أن الصدمات الحرارية التي تصل إلى حوالي 42  درجة مئوية لا تُغير التوازن بين المضيف وTM7x في المزارع المشتركة. [ 7 ] ونظرًا لارتباط TM7x بـ XH001، يُمكن اعتبار ثاني أكسيد الكربون مكونًا ضروريًا لنمو خلايا TM7x، كونه عنصرًا أساسيًا لنمو المضيف XH001. [ 5 ]

أظهرت الدراسات التي أجريت على الحمض النووي الريبوزي 16S أن خلايا TM7x مقاومة للستربتومايسين بسبب طفرات معينة في جيناتها.

زراعة

يمكن الحصول على مزرعة مشتركة مستقرة من سلالتي TM7x وXH001 باستخدام وسط مُصمم لمحاكاة اللعاب، يُسمى وسط SHI، على أطباق أجار صلبة، وهو وسط زراعة فموية. [ 4 ] [ 22 ] [ 23 ] يتكون هذا الوسط من مزيج من المكونات الأساسية لثلاثة أوساط، وهي: PYG (وسط البيبتون-مستخلص الخميرة-الجلوكوز)، وBMM (وسط الميوسين الأساسي )، وNAM ( حمض N-أسيتيل موراميك ) المُضاف إليه دم الأغنام، بالإضافة إلى المكونات الأساسية مثل البيبتون ومستخلص الخميرة. [ 24 ] يُعد هذا نهجًا مُوجهًا للإثراء، حيث يُضاف الستربتومايسين إلى الوسط ، مما يسمح بانتقاء السلالات المقاومة للستربتومايسين. وللحصول على أفضل النتائج، تُحضن المزرعة عند درجة حرارة 37  درجة مئوية في ظروف لاهوائية (85% نيتروجين ، 10% هيدروجين ، و5% ثاني أكسيد الكربون ). تجدر الإشارة إلى أن خلايا TM7x ترتبط بـ XH001 بأعلى وفرة في ظل ظروف نقص الأكسجين (2.6% أكسجين، 5% ثاني أكسيد الكربون ) . ويمكن إجراء عمليات استزراع فرعية بتراكيز متزايدة من الستربتومايسين. [ 4 ] يُعد وسط SHI متفوقًا في استزراع البكتيريا الفموية المستخلصة من اللعاب لاحتوائه على الميوسين، وهو البروتين السكري الرئيسي في اللعاب وركيزة مهمة تحد من النمو، بالإضافة إلى الهيمين وNAM اللذين يحفزان النمو. [ 24 ]

عزل

لعزل TM7 من المزرعة المختلطة، يمكن استخدام معالجات فيزيائية وكيميائية متنوعة، تتضمن تعطيل الارتباط بين TM7x وXH001. يمكن تمرير المزرعة المختلطة عبر إبرة قياس 28، ثم ترشيحها باستخدام  مرشح 0.22 ميكرومتر. [ 4 ] [ 5 ] [ 15 ] ويمكن لتقنية إثراء الوسط أن تقلل من عدد المزارع الحاوية على TM7x من مجتمع معقد إلى مزرعة مختلطة ثنائية الأنواع. [ 23 ]

تعريف

يمكن رصد خلايا TM7x باستخدام تقنيات مجهرية مثل المجهر الضوئي، والمجهر الإلكتروني النافذ (TEM) الذي يُستخدم لوصف الغلاف الخلوي الميكروبي، والمجهر الإلكتروني الماسح (SEM) الذي ساعد في تحديد التفاعلات بين بكتيريا As XH001 وTM7x، [ 25 ] والمجهر الليزري الماسح متحد البؤر الذي يميز بين الخلايا المضيفة وخلايا TM7x. وتُستخدم طرق جينية، مثل التسلسل الكامل للحمض النووي أو تسلسل الجينوم الكامل ، [ 2 ] وتسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S ، [ 15 ] [ 25 ] لتحديد الميكروبيوم ، بالإضافة إلى العلاقة بين TM7x ومضيفها. كما يمكن رصد خلايا TM7x باستخدام أجهزة الموائع الدقيقة ، [ 26 ] ويمكن استخدام التهجين الموضعي الفلوري (FISH) لرصد انفصال الخلايا. [ 4 ] [ 5 ] [ 15 ] [ 26 ] ويمكن الحصول على الخلايا المفردة باستخدام قياس التدفق الخلوي . [ 26 ] لإجراء التحليل الجيني. هذه الطرق، بالإضافة إلى تحضير العينات وتقنيات التلوين والزراعة المشتركة باستخدام تقنيات الإثراء، ستتيح زراعة خلايا TM7x وتسلسلها بشكل صحيح. [ 27 ] المجهر، إلى جانب التطورات الحديثة في الأجهزة والبرامج، يجعل هذه الطرق لا غنى عنها. [ 25 ]

علم البيئة

التفاعلات مع المضيف المحدد A. odontolyticus XH001

يُظهر الكائنان الدقيقان تفاعلات ديناميكية، إذ يرتبط الكائن TM7x ارتباطًا فيزيائيًا إلزاميًا وحصريًا [ 28 ] [ 29 ] بعائله، سلالة Schaalia odontolytica XH001، عبر مراحل مختلفة تشمل التعايش، وتحفيز التحلل، بالإضافة إلى تكوين الأبواغ الخارجية . يُعد هذا مثالًا على التكافل الخارجي الطفيلي [ 4 ] [ 10 ] ، ويمثل تفاعلًا جديدًا بين الأنواع في الميكروبات الفموية [2]. نظرًا لعدم قدرة الكائن TM7x على إنتاج أحماضه الأمينية ، فمن الواضح أنه يعتمد كليًا على A. odontolyticus XH001 للحصول على غذائه [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]. مع ذلك، في ظل ظروف معينة، قد يصبح TM7x طفيليًا، مما يؤدي إلى موت عائله، وهو تفاعل غير مألوف بالنسبة للكائنات الدقيقة الفموية.

ارتباط TM7x و XH001

تشير الدراسات إلى أن الارتباط المادي لـ TM7x مع XH001 له آثار إيجابية وسلبية على خلايا XH001.

الآثار السلبية للارتباط

  • تحفيز الاستطالة والتفرع وتكوين الخيوط الفطرية في الخلايا. [ 10 ]
  • زيادة التعبير عن الجينات المرتبطة بالإجهاد مما يسبب إجهاد الخلية. [ 25 ] وانخفاض في الحيوية. [ 4 ]
  • انخفاض في وقت التضاعف . [ 5 ]
  • تحفيز استجابة خلوية مماثلة لتلك الناتجة عن استنفاد الأكسجين. [ 5 ]
  • زيادة حجم الغشاء الحيوي عبر استشعار النصاب AI-2، مما يؤدي إلى تكوين غشاء حيوي أكثر خشونة وسمكًا (في الارتفاع) بالإضافة إلى زيادة الحجم الحيوي الذي يعيق التعرف عليه من قبل الجهاز المناعي. [ 1 ]

الآثار الإيجابية للارتباط

  • تستطيع خلايا TM7x إخفاء مضيفها بفعالية عن استجابة الجهاز المناعي البشري عن طريق تثبيط التعبير عن mRNA الخاص بعامل نخر الورم ألفا (TNF-α) في البلاعم ، والذي يتم تحفيزه بوجود المضيف. [ 4 ] [ 20 ]
  • تعزيز تبادل المستقلبات. [ 28 ]

أنماط دورة الحياة

يتحول الارتباط بين TM7x وXH001 من التطفل الحيوي (في ظل وفرة المغذيات) إلى التطفل النخري (في ظل المجاعة أو نقص المغذيات المتأخر). [ 5 ] ويُظهر كل من TM7x وXH001 تغيرات متبادلة في ظل ظروف غذائية مختلفة.

في ظل بيئات غنية بالعناصر الغذائية

في الظروف الطبيعية، يُعدّ TM7x كائنًا متطفلًا إلزاميًا، ويتعايش بشكل جيد. تُسبب خلايا TM7x استطالة وتفرعًا طفيفًا في خلايا XH001، من خلال الحفاظ على صحتها، مما يوفر للكائن المتطفل مساحة سطح أكبر للنمو. [ 4 ]

في ظل ظروف المجاعة

في ظروف المجاعة، تبقى خلايا TM7x حيوية وتتكاثر. مع ذلك، تفقد الخلايا المضيفة (XH001) حيويتها نتيجة لتلف أو تضرر أغشيتها الخلوية عند ارتباطها بـ TM7x، وتُظهر بعضها تراكيب شبيهة بالأبواغ الخارجية ، مما يؤدي إلى انخفاض حاد في عدد خلايا TM7x. يشير هذا التأثير السلبي على حيوية الخلايا المضيفة، نتيجة الالتصاق الإلزامي بالسطح، إلى الطبيعة الطفيلية لـ TM7x. [ 4 ] [ 10 ] تُظهر خلايا TM7x تحولًا من مكورات صغيرة إلى خلايا مستطيلة (قد يكون ذلك استجابةً للإجهاد) وتُحدث مجموعة متنوعة من التغيرات الشديدة في مورفولوجيا خلايا XH001، مثل انتفاخ أجسام الخلايا، ونهاياتها المتضخمة، وتحللها. [ 5 ]

التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى

عندما تُزرع خلايا TM7x مع كائنات دقيقة أخرى، مرتبطة بمضيفها المحدد، مثل A. naeslundii و A. viscosus و A. meyeri وغيرها، لا تنشأ أي علاقة فيزيائية. يشير هذا إلى أن TM7x و XH001 ربما تطورتا معًا أثناء استقرارهما في الفم. [ 4 ]

علم الجينوم

تم تحديد التسلسل الكامل لجينوم TM7x. [ 18 ] ويتميز بجينوم أكثر انسيابية من الأنماط الوراثية الأخرى، وهو ما قد يُعزى إلى بيئته الميكروبية البشرية المحددة. [ 20 ] يتميز الجينوم بصغر حجمه (ربما بسبب اعتماده على العائل). [ 18 ] ويبلغ حجمه 705 كيلوبايت (حوالي 705,138 زوجًا قاعديًا). [ 30 ] ويُصنف ضمن أصغر البكتيريا الموجودة على جسم الإنسان أو في الطبيعة. [ 4 ] ويُظهر قدرة أيضية محدودة (نقص تام في القدرة على تصنيع الأحماض الأمينية)، مما قد يُفسر اعتماده على العائل وضرورة التطفل عليه. [ 2 ] [ 10 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] وقد افترض الباحثون أن اعتماد خلايا TM7x على العائل قد سمح بمزيد من صغر حجم الجينوم، مقارنةً بالأنماط الوراثية الأخرى من TM7. [ 18 ]

يتكون الجينوم من حوالي 711 جينًا، [ 2 ] [ 30 ] منها 46 جينًا للرنا (43 جينًا للرنا الناقل و3 جينات للرنا الريبوسومي )، ويبلغ عدد البروتينات 693. [ 31 ] وتبلغ كثافة الترميز فيه 93%. [ 30 ] وهو غني جدًا بإنتاج السموم والجزيئات الممرضة، مثل عامل النخر الخلوي السام 1 ، وبروتين سم الهيموليسين، وبروتين الإفراز من النوع الثالث. [ 4 ] وتبلغ نسبة محتوى GC في الجينوم 44.5%. [ 30 ] [ 31 ] وقد نُشرت قائمة بجميع الجينات الأساسية المشتركة بين جميع جينومات السكاريبكتيريا، بالإضافة إلى الجينات الفريدة التي يمتلكها TM7x. [ 15 ] [ 32 ] تم الحفاظ على تماثل جيني محفوظ بشكل ملحوظ بين جزء كبير من جينوم TM7x و TM7 المرتبط بالمفاعل الحيوي للخزانات الجوفية والحمأة. [ 4 ] يحتوي جينوم TM7x على عدد كبير من الجينات التي تشفر بروتينات ذات نطاقات عبر الغشاء ، للحصول على العناصر الغذائية من مضيفه XH001، ولكنه يحتوي على نسبة منخفضة من الجينات التي تشفر بروتينات ذات ببتيدات إشارة .

تُطرح فرضياتٌ عديدة لوصف التطور الجينومي الاختزالي الذي يُلاحظ في هذه السلالات البكتيرية المعتمدة على العائل، مثل فرضية التبسيط، وفرضية الملكة السوداء، وزيادة تعدد وظائف البروتينات. وتتبع عمليات الأيض في الكائنات المتعايشة مسارات تطورية عكسية أثناء اختزال الجينوم، حيث تُخفف بعض الإنزيمات من تخصصها للتعويض عن انخفاض عدد الجينات. [ 18 ]

علم النسخ وعلم الأيض

تتيح بيانات النسخ الجيني تحليل ومقارنة التعبير الجيني، وملامح الجزيئات المفرزة، ووظائف الجينات ومنتجاتها، وهي أمور بالغة الأهمية لنجاح إقامة علاقة تكافلية. تُظهر بيانات النسخ الجيني أن حوالي 340 جينًا في سلالة XH001 تخضع لتنظيم تفاضلي في ظل ظروف الزراعة المشتركة. [ 4 ]

يتم تنظيم التعبير الجيني لما يقارب 70 جينًا من جينات XH001 بشكل تصاعدي عند ارتباط XH001 فعليًا بـ TM7x. تشمل هذه الجينات تلك التي تشفر وظائف متعلقة بالاستجابات العامة للإجهاد، مثل البروتينات المرتبطة بالإجهاد ومنظمات النسخ، والاستجابة المرتبطة بإجهاد الامتلاء المُستحث ، وبروتين واجهة الوحدة الفرعية الريبوسومية الذي يرتبط بآلية الريبوسومات، مما يثبط تخليق البروتين، وإنزيم Cys-tRNA-Pro deacylase الذي يمنع إضافة الأحماض الأمينية إلى جزيء tRNA، مما يثبط ترجمة البروتين، وأنظمة ترميز السموم والمضادات الحيوية التي تشمل عائلة مكونات السموم GNAT، وبروتين عائلة منع موت المضيف، ونظام YefM للسموم والمضادات الحيوية، وعائلة سموم وحدة الإدمان RelE؛ ونظام تدفق البوتاسيوم KefA homolog، وتخليق الأحماض الأمينية الأساسية، والنواقل. [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، تشير الدراسات أيضًا إلى أنه عند ارتباط TM7x بـ XH001، يرتفع مستوى التعبير الجيني للجين المشفر لنظير lsr B، الذي يعمل كمستقبل لجزيء الإشارة AI-2، بشكل ملحوظ. [ 1 ] في المقابل، انخفض مستوى التعبير الجيني للجينات المشفرة لامتصاص البوتاسيوم، والبروتينات الغشائية المفترضة، وتعبير ompA، المعروف بتشفيره لبروتين مُحفز للمناعة. [ 4 ]

تتمتع خلايا TM7x بالقدرة على القيام بالعديد من العمليات الأيضية الشائعة، مثل تحلل الجلوكوز، ودورة حمض الستريك، وتخليق النيوكليوتيدات، وبعض مسارات تخليق الأحماض الأمينية وإعادة استخدامها. وقد لوحظ وجود جينات ترمّز لإنزيمات عائلة هيدرولاز الغليكوزيل، مما يشير إلى أن هذه الخلايا قد تستخدم السكريات قليلة الوحدات كركائز للنمو، بالإضافة إلى الأرجينين، وهو ركيزة نمو محتملة أخرى (مسار أرجينين دياميناز). كما تم تحديد جينات ناقلات ABC التي يُحتمل أن تكون مسؤولة عن امتصاص الببتيدات قليلة الوحدات، مما يدل على أن خلايا TM7 قادرة على استخدام أحماض أمينية أخرى أيضًا. [ 33 ]

توجد أدلة على استبدال قاعدة في جينات الحمض النووي الريبوزي 16S، وهو أمر غير نمطي للغاية، ويرتبط بمقاومة المضادات الحيوية ضد الستربتومايسين. في الحمض النووي الريبوزي 16S المتفق عليه، في الموضع 912، تم استبدال السيتوزين باليوراسيل، وهذا مرتبط بمقاومة الستربتومايسين. [ 14 ]

التسبب في المرض

عندما يبدأ مرض دواعم الأسنان نتيجةً لمسببات الأمراض الموجودة في الأغشية الحيوية الميكروبية، تُنتَج بعض النواتج الثانوية الضارة والإنزيمات التي تُحلل الكولاجين أو أغشية خلايا المضيف، مما يسمح بغزوها. [ 34 ] تُحفز بعض السيتوكينات الالتهابية الالتهاب عندما تكتشف البلاعم مسببات الأمراض كجزء من آلية دفاعها، مثل عامل نخر الورم ألفا (α-TNF). يُمكن اعتبار TM7x مسببًا محتملاً للأمراض نظرًا لارتباطه بأمراض الغشاء المخاطي الالتهابية، وكثرة اكتشافه في هذه المواقع. أظهرت الدراسات التي أُجريت على بلاعم نخاع العظم الخالدة J2 (BMMs) أن المضيف XH001 يُحفز التعبير الجيني لـ α-TNF، ولكن عند ارتباطه بخلايا TM7x، ينخفض ​​هذا التعبير بشكل كبير. يُشير هذا إلى أن TM7x يُمكنه تثبيط التعبير الجيني لـ α-TNF في البلاعم أو منع اكتشاف المضيف بواسطة البلاعم. [ 4 ]

يُعرف الكائن الحي TM7x بقدرته على إنتاج السموم وعوامل الضراوة، كما أنه يُشفّر بروتينات ضراوة مرتبطة بالغشاء مثل OmpA وLemA، وأنظمة إفراز من النوع الرابع، وبروتينات ترتبط بالكولين. [ 4 ] وهو قادر أيضًا على إحداث مقاومة للستربتومايسين في مضيفه XH001، مما يجعله يشكل خطرًا محتملاً على البشر، نظرًا لتورطه في العديد من الأمراض الجهازية البشرية. [ 1 ] بما في ذلك، على سبيل المثال لا الحصر، أمراض المهبل والالتهابات المزمنة في الجهاز الهضمي. تُعد أنواع الأكتينوميسيس من أوائل الكائنات الحية الدقيقة التي تستوطن تجويف الفم، وقد تؤثر العلاقة بين XH001 وTM7x على تكوين الميكروبات الفموية وآلية إمراضها، إذ يجب الحفاظ على توازن استتبابي بين المضيف والبكتيريا. [ 6 ]

يحتوي جينوم TM7x على عدة إطارات قراءة مفتوحة تُشفّر بروتينًا مُماثلًا لبروتين العدوى الفاشلة، والذي يُحدّ من تكاثر العاثية داخل مجتمع بكتيري، كما يُعزز موت الخلايا. ويُشفّر أيضًا بروتينات مُتوقعة ذات نطاقات سمية مضادة للسموم (TA)، مثل VapB وVapC وعنصر الاستجابة للمواد الغريبة. قد تلعب هذه البروتينات أدوارًا في الحفاظ على حالة التطفل لـ TM7x ضد XH001. [ 4 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bedree JK, Bor B, Cen L, Edlund A, Lux R, McLean JS, et  al. (2018-09-24). " سلالة Nanosynbacter lyticus، TM7x" . Frontiers in Microbiology . 9 : 2049. doi : 10.3389/fmicb.2018.02049 . PMC 6166536. PMID 30319555 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بيكر، جيه إل، بور، بي، أنيلو، إم، شي، دبليو، هي، إكس (مايو 2017). " بيئة الميكروبيوم الفموي: ما وراء البكتيريا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 25 (5): 362-374 . Bibcode : 2017TrMic..25..362B . doi : 10.1016/j.tim.2016.12.012 . PMC 5687246. PMID 28089325 .  
  3. 1 2 3 4 5 ماكلين جيه إس، ليو كيو، بور بي، بيدري جيه كيه، سين إل، واتلينغ إم، وآخرون . (فبراير 2016). " مسودة تسلسل الجينوم لسلالة أكتينوميسيس أودونتوليتيكوس الفرعية أكتينوسينباكتر XH001، الكائن الأساسي لكائن TM7 الخارجي الفموي" . إعلانات الجينوم . 4 (1) e01685-15. doi : 10.1128/genomea.01685-15 . PMC 4742689. PMID 26847892 .   
  4. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ هي إكس ، ماكلين جيه إس ، إدلوند إيه ، يوسف إس ، هول إيه بي ، ليو إس واي، وآخرون . (يناير ٢٠١٥). "زراعة نمط وراثي TM7 مرتبط بالإنسان تكشف عن جينوم مُختزل ونمط حياة طفيلي خارجي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . ١١٢ (١): ٢٤٤-٢٤٩ . Bibcode : 2015PNAS..112..244H . doi : 10.1073/ pnas.1419038112 . PMC 4291631. PMID 25535390 .   
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ بور ب، باويليت ن، بويس جيه إس، سين إل، بدري جيه كيه، تشو زد إتش، وآخرون . (يناير ٢٠١٦). "التوصيف الظاهري والفسيولوجي للتفاعل التكافلي بين TM7x وبكتيريا الأكتينوميسيس المتعايشة معه" . علم البيئة الميكروبية . ٧١ (١): ٢٤٣-٢٥٥ . Bibcode : 2016MicEc..71..243B . doi : 10.1007/s00248-015-0711-7 . PMC 4688200. PMID 26597961 .   
  6. ١ ٢ ٣ جي إس، تشوي واي إس، تشوي واي (أكتوبر ٢٠١٥). "الغزو البكتيري واستمراريته: أحداث حاسمة في إمراضية التهاب دواعم السن؟". مجلة أبحاث دواعم السن . ٥٠ (٥): ٥٧٠-٥٨٥ . doi : 10.1111/jre.12248 . hdl : 10371/95419 . PMID 25487426 . 
  7. 1 2 3 أليسون ف (2016-01-01). تأثير المتغيرات البيئية في تجويف الفم البشري على التوازن بين الطفيلي الخارجي TM7x وبكتيريا العائل Actinomyces odontolyticus سلالة XH001 . منحة دراسية إلكترونية، جامعة كاليفورنيا. OCLC 1022058961 . 
  8. 1 2 دانتشاك، ر. إي.، جونستون، م. د.، كيناه، س.، سلاتري، م.، رايتون، ك. س.، ويلكينز، م. ج. (سبتمبر 2017). "تتميز أعضاء شعبة الإشعاع المرشحة وظيفيًا بقدراتها على تدوير الكربون والنيتروجين" . ميكروبيوم . 5 (1) 112. Bibcode : 2017Micb....5..112D . doi : 10.1186/s40168-017-0331-1 . PMC 5581439. PMID 28865481 .  
  9. ↑ جانغ، إيون يونغ؛ تشون، جيوان؛ كواك، كيو هوان؛ مون، جي هوي؛ لي، جاي هيونغ (9 فبراير 2024). "التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا Schaalia odontolytica المعزولة من الغشاء الحيوي تحت اللثة" . بيانات BMC الجينومية . 25 (1): 15. doi : 10.1186/s12863-023-01184-9 . ISSN 2730-6844 . PMC 10854015. PMID 38336675 .   
  10. 1 2 3 4 5 6 Villmones HC، Haug ES، Ulvestad E، Grude N، Stenstad T، Halland A، Kommedal Ø (مارس 2018). "وصف مستوى الأنواع للميكروبات البكتيرية اللفائفية البشرية" . التقارير العلمية . 8 (1) 4736. بيب كود : 2018NatSR...8.4736V . دوى : 10.1038/s41598-018-23198-5 . بمك 5856834 . بميد 29549283 .  
  11. ↑ كامانوشا أ، ديوهيرست إف إي (2014). "التصنيفات البكتيرية المرتبطة بالمضيف من شعب/أقسام مرشحة من Chlorobi وChloroflexi وGN02 وSynergistetes وSR1 وTM7 وWPS-2" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الفموية . 6 (1) 25468. doi : 10.3402/jom.v6.25468 . PMC 4192840. PMID 25317252 .  
  12. ↑ توريس بي جيه، طومسون جيه، ماكلين جيه إس، كيلي إس تي، إدلوند إيه (يناير 2019). "اكتشاف بكتيريا جديدة مرتبطة بأمراض اللثة" . علم البيئة الميكروبية . 77 (1): 267-276 . Bibcode : 2019MicEc..77..267T . doi : 10.1007/s00248-018-1200-6 . PMC 6275135. PMID 29860637 .  
  13. ↑ شين م، يانغ ي، شين و، سين ل، ماكلين جيه إس، شي و، وآخرون . (سبتمبر 2018). "فيروس أولي خطي شبيه بالبلازميد من أكتينوميسيس أودونتوليتيكوس يعزز تكوين الأغشية الحيوية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 84 (17) e01263-18. Bibcode : 2018ApEnM..84E1263S . doi : 10.1128/aem.01263-18 . PMC 6102993. PMID 29915115 .   
  14. 1 2 3 كوهباخر تي، رحمان أ، ليباج ب، هيلميج س، فولش يو آر، شرايبر س، أوت إس جيه (ديسمبر 2008). "التطور الجيني لبكتيريا TM7 المعوية في داء الأمعاء الالتهابي النشط" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الطبية . 57 (الجزء 12): 1569-1576 . doi : 10.1099/jmm.0.47719-0 . PMID 19018031 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماكلين جيه إس، بور بي، تو تي تي، ليو كيو، كيرنز كيه إيه، سولدين إل، رايتون كيه، هي إكس، شي دبليو (2018). "الاكتساب المستقل والتكيف للبكتيريا متناهية الصغر ذات الجينومات المختزلة من شعبة السكريات إلى المضيفين البشريين". سلسلة أوراق عمل SSRN . doi : 10.2139/ssrn.3192029 . ISSN 1556-5068 . 
  16. 1 2 3 بيرنشتاين د، ديوهيرست ف، سيغري د (2019). "تحديد القدرات الحيوية عبر الميكروبيوم الفموي البشري من خلال ترشيح الشبكة الأيضية" . eLife . 8 e39733 . bioRxiv 10.1101/392621 . doi : 10.7554/eLife.39733 . PMC 6609349. PMID 31194675 .   
  17. 1 2 هوغنهولتز، ب.، تايسون، ج. و.، ويب، ر. إ.، فاغنر، أ. م.، بلاكول، ل. ل. (يناير 2001). "دراسة الشعبة المرشحة TM7، وهي سلالة رئيسية تم التعرف عليها مؤخرًا من نطاق البكتيريا، ولا يوجد لها ممثلون معروفون في المزارع النقية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (1): 411-419 . Bibcode : 2001ApEnM..67..411H . doi : 10.1128/aem.67.1.411-419.2001 . PMC 92593. PMID 11133473 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 7 جيل ر، بيريتو ج (28-10-2015). "الجينومات الصغيرة وصعوبة تحديد الحد الأدنى من آليات الترجمة والتمثيل الغذائي" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 3 : 123. Bibcode : 2015FrEEv...3..123G . doi : 10.3389/fevo.2015.00123 . ISSN 2296-701X . 
  19. 1 2 3 نوبس إيه إتش، جينكينسون إتش إف (يوليو 2015). " التواصل بين الممالك ضمن الميكروبيوم الفموي" . الميكروبات والعدوى . 17 (7): 484-92 . doi : 10.1016/j.micinf.2015.03.008 . PMC 4485937. PMID 25805401 .  
  20. 1 2 3 4 غنيم إل جيه، جونز دي إل، غوليشين بي إن، غوليشينا أو في (2018). "البكتيريا والعتائق النانوية الحجم والقابلة للترشيح: التنوع البيولوجي والوظيفة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 1971. doi : 10.3389/fmicb.2018.01971 . PMC 6110929. PMID 30186275 .  
  21. 1 2 باويليت ن، جي ب، نغوين هـ هـ، لو ر ر، غونسالوس ر ب، تشو ز هـ (ديسمبر 2016). "بنية المجهر الإلكتروني فائق البرودة لـ Methanospirillum hungatei archaellum تكشف عن سمات هيكلية مميزة عن السوط البكتيري والزغيبة من النوع الرابع" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 2 (3) 16222. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.222 . PMC 5695567. PMID 27922015 .  
  22. ↑ فارتوكيان ، إس آر (نوفمبر 2016). "استراتيجيات استزراع البكتيريا غير المستزرعة" . مجلة علوم الفم الحيوية . 58 (4): 142-149 . doi : 10.1016/j.job.2016.08.001 . PMC 5382963. PMID 28392745 .  
  23. 1 2 Xuesong H, Jeffrey M, Wenyuan S. "تدجين وتوصيف TM7 - أكثر شعبة فموية مراوغة" . Grantome .
  24. 1 2 تيان واي، هي إكس، تورالبا إم، يوسف إس، نيلسون كي إي، لوكس آر، وآخرون . (أكتوبر 2010). " استخدام تقنية DGGE لتطوير وسط استنبات جديد مناسب للمجتمعات الميكروبية الفموية" . علم الأحياء الدقيقة الفموية الجزيئي . 25 (5): 357-367 . doi : 10.1111/j.2041-1014.2010.00585.x . PMC 2951289. PMID 20883224 .   
  25. 1 2 3 4 نيكول ب (2016). استخدام التطورات في المجهر الإلكتروني لدراسة التفاعلات الميكروبية (أطروحة). جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس.
  26. 1 2 3 لو سي، شي إس، صن دبليو، لي إكس، كابلز إيه إم (يوليو 2009). "تحديد بكتيريا جديدة محللة للتولوين من الشعبة المرشحة TM7، كما تم تحديده بواسطة فحص النظائر المستقرة للحمض النووي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (13): 4644-4647 . Bibcode : 2009ApEnM..75.4644L . doi : 10.1128/aem.00283-09 . PMC 2704817. PMID 19447956 .  
  27. ↑ تيبتون إل، مولر سي إل، كورتز زد دي، هوانغ إل، كليروب إي، موريس إيه، وآخرون . (يناير 2018). "الفطريات تُثبّت الترابط في النظم البيئية الميكروبية للرئة والجلد" . ميكروبيوم . 6 (1) 12. Bibcode : 2018Micb....6...12T . doi : 10.1186/ s40168-017-0393-0 . PMC 5769346. PMID 29335027 .   
  28. 1 2 ستايسي أ، ماكنالي ل، دارش إس إي، براون إس بي، وايتلي إم (فبراير 2016). "الجغرافيا الحيوية للعدوى متعددة الميكروبات" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 14 (2): 93-105 . doi : 10.1038/nrmicro.2015.8 . PMC 5116812. PMID 26714431 .  
  29. ↑ لورا ت (27 فبراير 2017). "استنتاجات كمية من ميكروبيوم الرئة" . d-scholarship.pitt.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2018 .
  30. 1 2 3 4 ستار إي بي، شي إس، بلازويتش إس جيه، بروبست إيه جيه، هيرمان دي جيه، فايرستون إم كيه، بانفيلد جيه إف (يوليو 2018). "يكشف التحليل الميتاجينومي المعتمد على النظائر المستقرة أن بكتيريا السكاري تستخدم الكربون المُعالَج ميكروبيًا والمُشتق من النباتات" . ميكروبيوم . 6 ( 1) 122. Bibcode : 2018Micb....6..122S . doi : 10.1186/s40168-018-0499-z . PMC 6031116. PMID 29970182 .  
  31. 1 2 "Candidatus Saccharibacteria oral taxon TM7x (ID 35476) - Genome - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تاريخ الاسترجاع: 12 أكتوبر 2018 .
  32. ↑ ميرهج ف، روييه-كارينزي م، بونتاروتي ب، راؤول د (أبريل 2009). "تحليل جينومي مقارن واسع النطاق يكشف عن تطور تقاربي للبكتيريا المتخصصة" . بيولوجي دايركت . 4 (1) 13. Bibcode : 2009BiDir...4...13M . doi : 10.1186/1745-6150-4-13 . PMC 2688493. PMID 19361336 .  
  33. ↑ مارسي واي، أوفيرني سي، بيك إي إم، لوسيكان تي، إيفانوفا إن، مارتن إتش جي، وآخرون (يوليو 2007). "تشريح "المادة المظلمة" البيولوجية باستخدام التحليل الجيني للخلايا المفردة للميكروبات النادرة وغير المستزرعة من نوع TM7 من فم الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (29): 11889-94 . doi : 10.1073/pnas.0704662104 . PMC 1924555. PMID 17620602 .   
  34. ↑ جولاتي م، أناند ف، جوفيلا ف، جاين ن (مايو 2014). "العلاج بتعديل المضيف: جزء لا غنى عنه من طب اللثة" . مجلة الجمعية الهندية لطب اللثة . 18 (3): 282-288 . doi : 10.4103/0972-124x.134559 . PMC 4095617. PMID 25024538 .