نملة الجيش

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
غارة دوريلوس الأفريقية

يُطلق اسم نمل الجيش (أو النمل الفيلقي أو مارابونتا [ 1 ] ) على أكثر من 200 نوع من النمل تنتمي إلى سلالات مختلفة. وبسبب مجموعاتها المفترسة الشرسة التي تهاجم بحثًا عن الطعام، والمعروفة باسم "الغارات"، فإن عددًا هائلاً من النمل يبحث عن الطعام في وقت واحد في منطقة محدودة. [ 2 ]

ومن السمات المشتركة الأخرى أن النمل الجوال، على عكس معظم أنواع النمل، لا يبني أعشاشًا دائمة؛ إذ تنتقل مستعمرة النمل الجوال باستمرار تقريبًا طوال فترة وجودها. جميع الأنواع تنتمي إلى عائلة النمل الحقيقية، Formicidae ، لكن العديد من المجموعات طورت بشكل مستقل نفس السلوك الأساسي والنمط البيئي. يُشار إلى هذا النمط غالبًا باسم "السلوك الفيلقي"، وقد يكون مثالًا على التطور التقاربي . [ 3 ] [ n1 ]

معظم أنواع النمل الجوال في العالم الجديد تنتمي إلى أجناس Cheliomyrmex و Neivamyrmex و Nomamyrmex و Labidus و Eciton . [ 3 ] يُعدّ جنس Neivamyrmex أكبر هذه الأجناس، إذ يضم أكثر من 120 نوعًا؛ وأكثر أنواعه شيوعًا هو Eciton burchellii ، ويُعتبر اسمه الشائع "النمل الجوال" الاسم الأصلي لهذا النوع. أما معظم أنواع النمل الجوال في العالم القديم، فتنقسم إلى قبيلتي Aenictini و Dorylini . تضم قبيلة Aenictini أكثر من 50 نوعًا من النمل الجوال ضمن جنس واحد هو Aenictus . في حين تضم قبيلة Dorylini جنس Dorylus ، وهو أكثر أنواع النمل الجوال عدوانية، إذ يُعرف منه 70 نوعًا.

في الأصل، كان يُعتقد أن بعض سلالات النمل الجوال في العالم القديم والجديد قد تطورت بشكل مستقل، في مثال على التطور التقاربي . إلا أنه في عام 2003، أشارت التحليلات الجينية لأنواع مختلفة إلى أن العديد من هذه المجموعات تطورت من سلف مشترك واحد، عاش قبل حوالي 100 مليون سنة، وقت انفصال قارتي أفريقيا وأمريكا الجنوبية ، بينما لا تزال سلالات أخرى من النمل الجوال (مثل Leptanillinae، بالإضافة إلى أفراد من Ponerinae وAmblyoponinae وMyrmicinae) تُعتبر أحداثًا تطورية مستقلة. [ 3 ] لا يزال تصنيف النمل الجوال قيد التطوير، ومن المرجح أن تستمر التحليلات الجينية في توفير المزيد من المعلومات حول صلة القرابة بين مختلف التصنيفات. [ 4 ]

علم التشكل

جندي كبير من نوع Eciton burchellii يحرس عمالًا أصغر حجمًا

العمال

عادةً ما تكون عاملات النمل الجوال عمياء أو تمتلك عيونًا مركبة مُختزلة إلى عدسة واحدة. توجد أنواع من النمل الجوال حيث قد تُظهر طبقة العاملات تعددًا شكليًا بناءً على الاختلافات الجسدية وتوزيع المهام؛ ومع ذلك، توجد أيضًا أنواع لا تُظهر أي تعدد شكلي على الإطلاق. [ 5 ] تتكون طبقة العاملات عادةً من عاملات إناث عقيمة. [ 6 ]

الجنود

جنود النمل الجوال أكبر حجماً من النمل العامل، ولهم فكوك أكبر بكثير من فكوك النمل العامل، كما أن الجنود الأكبر سناً يمتلكون رؤوساً أكبر وفكوكاً أقوى من الجنود الأصغر سناً. وهم يحمون المستعمرة، ويساعدون في حمل أثقل حمولات الفرائس إلى معسكر المستعمرة.

الذكور

الذكور كبيرة الحجم، ولها بطن أسطواني كبير، وفكوك مُعدّلة بشكل كبير، وأعضاء تناسلية غير مألوفة لا تُرى في أنواع النمل الأخرى. [ 7 ] تحتوي قرون استشعارها على 13 قطعة، وهي مجنحة (لها أجنحة)، ولذلك قد تُشبه الدبابير . [ 5 ] يولد الذكور ضمن حضنة جنسية. [ 7 ] فور ولادتها، تطير بحثًا عن ملكة للتزاوج معها. في بعض الحالات، عندما يسعى الذكور للتزاوج مع ملكة من مستعمرة قائمة، تقوم العاملات المستقبلة بإزالة أجنحة الذكور بالقوة لإفساح المجال لها في المستعمرة للتزاوج. [ 8 ] بسبب حجمها، يُطلق على الذكور أحيانًا اسم "ذباب السجق" أو "نمل السجق". [ 9 ]

ملكة

تضم مستعمرات النمل الجوال الحقيقي ملكة واحدة فقط، بينما قد تضم بعض أنواع النمل الأخرى عدة ملكات. الملكة من نوع النمل الأعمى ذي البطن الكبير ( dichthadiigyne )، وقد تمتلك أحيانًا عيونًا ضامرة. [ 5 ] تتميز ملكات النمل الجوال بكونها عديمة الأجنحة، ذات بطن كبير الحجم وبطن أسطواني ممتد. [ 8 ] وهي أكبر حجمًا بكثير من النمل الجوال العامل، وتمتلك من 10 إلى 12 قطعة على قرون استشعارها. [ 5 ] تتزاوج الملكات مع عدة ذكور، وبسبب بطنها الكبير، يمكنها إنتاج من 3 إلى 4 ملايين بيضة شهريًا، مما يؤدي إلى دورات حضانة متزامنة ومستعمرات تتكون من ملايين الأفراد جميعهم مرتبطون بملكة واحدة. [ 5 ] [ 10 ]

سلوك

E. vagans مع يرقات عش دبور تعرض للهجوم
طائر دوريلوس من جنس دوريلوس في الكاميرون، وهو يلتهم جرادة
نمل السفاري ( Dorylus sp.) في مسيرة بغابة كاكاميغا، كينيا. يتحرك صف من النمل العامل تحت حماية النمل الجندي، الذي يتحد معًا في نفق ويُظهر فكوكه لصد الحيوانات المفترسة.

متلازمة النمل الجندي

يشير مصطلح "متلازمة النمل الجندي" إلى السمات السلوكية والتكاثرية مثل البحث الجماعي الإلزامي عن الطعام، والترحال، والملكات المتخصصة للغاية التي تسمح لهذه الكائنات بأن تصبح من أشرس الصيادين الاجتماعيين. [ 3 ]

ترسل معظم أنواع النمل كشافة منفردة للعثور على مصادر الغذاء، ثم تجند لاحقًا أفرادًا آخرين من المستعمرة للمساعدة؛ أما نمل الجيش، فيرسل مجموعة تعاونية من النمل الباحث عن الطعام، بلا قائد، لاكتشاف الفريسة والقضاء عليها دفعة واحدة. [ 3 ] [ 5 ] لا يمتلك نمل الجيش عشًا دائمًا، بل يُقيم العديد من المخيمات المؤقتة أثناء تنقله. ويعود هذا التنقل المستمر إلى حاجته لاصطياد كميات كبيرة من الفرائس لإطعام أعداد مستعمرته الهائلة . [ 5 ] ملكاته عديمة الأجنحة، وبطونها تتمدد بشكل ملحوظ أثناء وضع البيض. [ 8 ] وهذا يسمح بإنتاج ما بين 3 إلى 4 ملايين بيضة شهريًا، وغالبًا ما ينتج عنه دورات حضانة متزامنة، وبالتالي تتكون كل مستعمرة من ملايين الأفراد المنحدرين من ملكة واحدة. هذه الصفات الثلاث موجودة في جميع أنواع نمل الجيش، وهي الصفات المميزة له. [ 3 ] [ 11 ]

المرحلة البدوية والمرحلة الثابتة

يمر النمل الجوال بمرحلتين من النشاط - مرحلة الترحال (التجوال) ومرحلة الاستقرار (الثبات) - تتكرر باستمرار، ويمكن العثور عليها في جميع أنواع النمل الجوال. [ 8 ]  

تبدأ مرحلة الترحال بعد حوالي عشرة أيام من وضع الملكة بيضها . وتستمر هذه المرحلة قرابة خمسة عشر يومًا لنمو اليرقات. تتنقل النملات خلال النهار، وتصطاد الحشرات والعناكب والفقاريات الصغيرة لإطعام صغارها. وعند الغسق، تُشكل أعشاشها أو ملاجئها، والتي تُغيرها بشكل شبه يومي. [ 8 ] في نهاية مرحلة الترحال، تنسج اليرقات شرانقها، فتستغني عن الطعام. ويمكن للمستعمرة أن تعيش في نفس الملجأ لمدة عشرين يومًا تقريبًا، وتبحث عن الطعام في ثلثي هذه الأيام فقط. [ 2 ] [ 8 ] لا ينطبق هذا النمط من النشاط النهاري على جميع أنواع النمل الجوال: فهناك أيضًا أنواع تبحث عن الطعام ليلًا ( ليلية ) أو ليلًا ونهارًا ( متعددة الأيام ). [ 12 ]

تبدأ مرحلة الثبات، التي تستمر حوالي أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع، عندما تتحول اليرقات إلى عذارى. من هذه المرحلة فصاعدًا، تُقدَّم الفرائس التي كانت تُطعم لليرقات سابقًا حصريًا للملكة. [ 8 ] ينتفخ بطن الملكة بشكل ملحوظ، وتضع بيضها. في نهاية مرحلة الثبات، تخرج كل من العذارى من شرانقها ( الفقس )، ويفقس الجيل التالي من البيض ، ليصبح لدى المستعمرة مجموعة جديدة من العاملات واليرقات. بعد ذلك، تستأنف النمل مرحلة الترحال. [ 5 ] [ 8 ]

سلوك وتنظيم المخيم

انشطار المستعمرة

تنقسم نملات الجيش إلى مجموعات عندما يصل حجم المستعمرة إلى حد معين، وهو ما يحدث كل ثلاث سنوات تقريبًا. [ 13 ] تفقس ملكات عذارى بلا أجنحة بين حضنة ذكور تتكاثر جنسيًا وتفقس لاحقًا. عند انقسام المستعمرة، هناك طريقتان لاختيار الملكات الجديدات. إحدى النتائج المحتملة هي أن تبقى ملكة جديدة في العش الأصلي مع جزء من العاملات والحضنة الذكورية، بينما تغادر الملكة القديمة مع بقية العاملات وتبحث عن عش جديد. الاحتمال الآخر هو أن ترفض العاملات الملكة القديمة، فتترأس كل ملكة جديدة مستعمرة منقسمة حديثًا. [ 2 ] [ 8 ] ترتبط العاملات بكل ملكة على حدة بناءً على إشارات الفيرومونات الخاصة بكل ملكة. عند تشكيل مواقع جديدة، يتوقف التواصل بين المستعمرة الأصلية والمواقع الجديدة. [ 8 ]

سلوك الملكة

باعتبارها أكبر أنواع النمل على وجه الأرض، تتمتع نملات الجيش، مثل ملكات نمل دوريلوس الأفريقي ، بأعلى قدرة تكاثرية بين الحشرات، إذ تضع ملايين البيض شهريًا. لا تضطر ملكات نمل الجيش أبدًا لمغادرة حماية المستعمرة، حيث تتزاوج مع ذكور غريبة تنطلق في رحلات التزاوج . لا يزال سلوك التزاوج الدقيق لملكة نمل الجيش غير معروف، لكن تشير الملاحظات إلى إمكانية تلقيح الملكات من قبل عدة ذكور. [ 14 ] نظرًا لقدرة الملكة التكاثرية الكبيرة، يمكن أن تنحدر مستعمرة كاملة من نمل الجيش من ملكة واحدة. [ 10 ]

عند موت ملكة النمل، لا يوجد بديل، ولا يستطيع النمل الجندي تربية ملكات بديلة. في أغلب الأحيان، إذا ماتت الملكة، فمن المرجح أن تموت المستعمرة بأكملها. قد يحدث فقدان الملكة نتيجة حوادث أثناء الهجرة، أو هجوم مفترس، أو الشيخوخة، أو المرض. [ 13 ] ومع ذلك، توجد طرق لتجنب موت المستعمرة. فعندما تفقد المستعمرة ملكتها، عادةً ما يندمج النمل العامل مع مستعمرة أخرى بها ملكة، في غضون أيام قليلة. [ 6 ] [ 15 ] أحيانًا، يعود النمل العامل أدراجه على مسارات هجرات سابقة بحثًا عن ملكة مفقودة، أو يندمج مع مستعمرة شقيقة. [ 15 ] [ 16 ] من خلال الاندماج مع مستعمرة ذات صلة، يزيد النمل العامل من لياقته الشاملة . [ 13 ] قد يتسبب اندماج النمل العامل في مستعمرة جديدة في زيادة حجم المستعمرة بنسبة 50%.

الانتقاء الجنسي من قبل العمال

تضطلع العاملات في أنواع النمل الجندي بدور فريد في اختيار كل من الملكة والذكر.

عندما تفقس الملكات، تشكّل العاملات في الخلية "نظامين" أو ذراعين في اتجاهين متعاكسين. تنتقل الملكات التي تفقس إلى أحد الذراعين، وتنجح ملكتان فقط، واحدة لكل فرع. تُترك الملكات الجديدة المتبقية في المنتصف وتُهجر. يتشكل معسكران جديدان وينفصلان في اتجاهين مختلفين. تُحيط العاملات بالملكتين المستقبليتين لضمان بقائهما. تتأثر العاملات المحيطة بالملكات بملف الفيرومونات (CHC ) الذي تفرزه الملكة الجديدة. [ 8 ]

عندما يفقس الذكور من بيضهم ، يطيرون بحثًا عن شريكة. وللوصول إلى الملكة والتزاوج معها، يجب على الذكور المرور عبر النمل العامل في المستعمرة. الذكور المفضلة هي تلك التي تشبه الملكة ظاهريًا في الحجم والشكل. كما ينتج الذكور كميات كبيرة من الفيرومونات لتهدئة النمل العامل. [ 8 ]

مسؤوليات ومشاكل الإنجاب

في المستعمرة ، تُعدّ الملكة الفرد الرئيسي المسؤول عن التكاثر. وقد أكدت تحليلات الأنماط الجينية أن العاملات، في المتوسط، أقرب صلةً بنسل الملكة من نسل العاملات الأخريات، وأن العاملات نادرًا ما تتكاثر، إن تكاثرت أصلًا. [ 17 ] وقد اقتُرحت ثلاثة عوامل لتفسير توقف تكاثر العاملات في وجود الملكة. أولًا، إذا تكاثرت العاملة، فإن ذلك يُقلل من الأداء العام للمستعمرة لأنها لا تعمل. ثانيًا، تُحسّن العاملات من لياقتهن الشاملة من خلال مراقبة العاملات الأخريات، لأنهن أنفسهن أقرب صلةً بنسل الملكة من نسل العاملات الأخريات. [ 17 ] أخيرًا، تصبح يرقات الذكور كبيرة جدًا بحيث يصعب نقلها، مما يُجبر المستعمرات التي لديها حضنة جنسية على البقاء في العش لمدة تتراوح بين 41 و56 يومًا، مقارنةً بالمستعمرات غير المتكاثرة التي تبقى في العش لمدة 17 يومًا في المتوسط ​​قبل العودة إلى مرحلة الترحال. يشير هذا إلى أنه إذا أنتجت العاملات ذرية ذكور، فقد يفقس هؤلاء الذكور في غير تزامن مع ذرية الملكة الجنسية، ومن غير المرجح أن يتم تربيتهم بنجاح حتى مرحلة البلوغ. [ 17 ]

طواحين النمل

قد تضل النملات الجندية طريقها عن مسار الفيرومون أثناء البحث عن الطعام، مما يجعل النمل يتبع بعضها البعض في حركة دائرية، مما قد يؤدي إلى موتها من الإرهاق . [ 18 ]

البحث عن الطعام

تستطيع مستعمرة النمل الجوال بأكملها التهام ما يصل إلى 500,000 فريسة يوميًا ، ما يُؤثر بشكلٍ كبير على أعداد فرائسها وتنوعها وسلوكها. [ 19 ] يختلف اختيار الفرائس باختلاف الأنواع. تتغذى الأنواع التي تعيش تحت الأرض بشكلٍ أساسي على المفصليات الأرضية ويرقاتها ، وديدان الأرض ، وأحيانًا على صغار الفقاريات، وبيض السلاحف، والبذور الزيتية. أما غالبية الأنواع، المعروفة باسم "لصوص المستعمرات"، فتتخصص في افتراس صغار النمل والدبابير الأخرى . ويبدو أن عددًا قليلًا فقط من الأنواع يمتلك طيفًا واسعًا من الفرائس كما هو الحال في الأنواع المهاجمة. وحتى هذه الأنواع لا تتغذى على جميع أنواع الحيوانات. فعلى الرغم من أن الفقاريات الصغيرة التي تقع في شراك الغارة تُقتل، إلا أن فكوك نملة إيسيتون الأمريكية غير مُلائمة لهذا النوع من الفرائس، على عكس نملة دوريلوس الأفريقية . تُترك هذه الفرائس غير المرغوب فيها ببساطة لتلتهمها الحيوانات الكانسة أو الذباب الذي يُرافق سرب النمل. تصطاد أنواع قليلة فقط من النمل بشكل أساسي على سطح الأرض، حيث تبحث عن فرائسها في طبقة الأوراق المتساقطة والنباتات المنخفضة. بينما تصطاد حوالي خمسة أنواع في الأشجار العالية، حيث يمكنها مهاجمة الطيور وبيضها، مع أنها تركز على صيد الحشرات الاجتماعية الأخرى إلى جانب بيضها ويرقاتها. وتُعد مستعمرات النمل الجوال كبيرة مقارنةً بمستعمرات أنواع النمل الأخرى، إذ قد تضم أكثر من 15 مليون عامل، ويمكنها نقل 3000 فريسة (عنصر) في الساعة خلال فترة الهجوم. [ 14 ] [ 20 ]

عندما تبحث النملات الجوالة عن الطعام، قد يصل عرض المسارات التي تتشكل إلى أكثر من 20 مترًا (66 قدمًا) وطولها إلى أكثر من 100 متر (330 قدمًا) . [ 20 ] وتحافظ هذه النملات على مسارها باستخدام تدرج تركيز الفيرومونات. يكون تركيز الفيرومونات أعلى ما يمكن في منتصف المسار، مما يقسمه إلى منطقتين متميزتين: منطقة ذات تركيز عالٍ ومنطقتان ذواتا تركيز منخفض من الفيرومونات. تشغل النملات الخارجة المسارين الخارجيين، بينما تشغل النملات العائدة المسار الأوسط. [ 20 ] وقد وُجد أيضًا أن النملات العاملة العائدة تُفرز كمية أكبر من الفيرومونات مقارنةً بتلك التي تغادر العش، مما يُسبب اختلاف تركيز الفيرومونات في المسارات. [ 21 ] تُتيح هذه الفيرومونات للنملات الجوالة البحث عن الطعام بكفاءة أكبر، إذ تُمكنها من تجنب مساراتها السابقة ومسارات أفراد نوعها. [ 19 ] كما لوحظ أن النمل الجوال يشكل هياكل سقالات للمساعدة في تأمين مسار البحث عن الطعام ومنع سقوط النمل الآخر في التضاريس الوعرة، مثل المنحدرات التي تزيد عن 40 درجة وعند حمل فرائس ثقيلة. [ 22 ]    

أثناء بحثها عن الطعام، تتسبب نملات الجيش في فرار العديد من اللافقاريات من مخابئها تحت أوراق الأشجار ولحاء الأشجار وغيرها من الأماكن، مما يسهل على المفترسات اصطيادها. على سبيل المثال، في الغابات الاستوائية المطيرة في بنما، تجذب أسراب نمل الجيش أنواعًا عديدة من الطيور إلى هذه الوليمة من الحشرات والعناكب والعقارب والديدان وغيرها من الحيوانات. وقد سُميت بعض هذه الطيور "طيور النمل" لهذا السبب. [ 23 ] وبينما تركز الطيور على التغذي على هذه اللافقاريات، فإنها تسمح عادةً للبشر بالاقتراب منها لمسافة تتراوح بين متر ومترين (3.3-6.6 قدم) في كثير من الأحيان ، مما يوفر أفضل الفرص لرؤية العديد من هذه الأنواع. وبحسب حجم سرب النمل وكمية الفرائس التي يثيرها، قد يتراوح عدد الطيور من بضعة أفراد إلى عشرات. تشمل الطيور التي تتردد على أسراب النمل الجوال طائر البفبيرد ذو الشوارب البيضاء ، والموت موت الأحمر ، والوقواق الأرضي ذو البطن الأحمر ، ومرعة الخشب ذات القلنسوة الرمادية ، ومتسلق الخشب البني السادة ، ومتسلق الخشب الشمالي المخطط ، ومتسلق الخشب الكاكاو ، ومتسلق الخشب المخطط بالأسود ، وطائر النمل المخطط ، وطائر النمل ذو التاج الأسود ، وطائر النمل المرقط ، وطائر النمل ثنائي اللون ، وطائر النمل ذو العيون ، وطائر النمل ذو الظهر الكستنائي ، وطائر النمل ذو الوجه الأسود ، وطائر التناجر ذو الرأس الرمادي . [ 24 ]   

التعشيش

نوع من نبات الإسيتون يشكل جسراً

لا تبني نملات الجيش أعشاشًا كباقي أنواع النمل، بل تبني عشًا حيًا بأجسادها يُعرف باسم " المبيت" . غالبًا ما توجد هذه المآوي في جذوع الأشجار أو في الجحور التي تحفرها النملات. تتشابك أفراد المبيت بأرجل بعضها البعض، مُشكلةً ما يشبه الكرة، التي قد تبدو غير منتظمة للعين غير الخبيرة، لكنها في الواقع بنية مُنظمة جيدًا. [ 25 ] تتواجد العاملات الأكبر سنًا في الخارج، بينما تتواجد العاملات الأصغر سنًا في الداخل. عند أدنى اضطراب، تتجمع النملات الجندية على سطح المبيت، مُستعدة للدفاع عن العش بفكوكها القوية ، وفي حالة فصيلة Ecitoninae ، بإبرتها اللاسعة. داخل العش، توجد ممرات عديدة تحتوي على "حجرات" للطعام واليرقات والبيض، والأهم من ذلك، الملكة. [ 26 ]

الكائنات التكافلية

تُعتبر العديد من أنواع النمل الجوال من الأنواع الأساسية [ 27 ] نظرًا لدورها البيئي الهام كمفترسات للمفصليات [ 28 ] ، ولعدد كبير من الفقاريات واللافقاريات التي تعيش معها وتعتمد على مستعمرات النمل الجوال في التغذية أو الحماية. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] أثناء صيدها، يرافق العديد من النمل الجوال الذي يهاجم الأسطح أنواع مختلفة من الطيور، مثل طيور النمل ، والطيور المغردة ، وطيور الفرن ، والطيور الصغيرة ، التي تلتهم الحشرات التي يُخرجها النمل من مخابئها، وهو سلوك يُعرف بالتطفل الغذائي . [ 32 ] [ 33 ] كما تتبع المستعمرات مجموعة واسعة من المفصليات، بما في ذلك الخنافس الرواغة ، والخنافس الهيستيرية، والعناكب، وسمك الفضة، وقشريات الأرجل، والعث . [ 34 ] بينما يتبع بعض الضيوف هجرات المستعمرة سيرًا على الأقدام، [ 35 ] [ 36 ] [ 31 ] ينتقل العديد منهم عن طريق التطفل، على سبيل المثال عن طريق الالتصاق بنمل عامل مثل خنفساء الهيستيريد Nymphister kronaueri . [ 37 ] يُقدر عدد الحيوانات المرتبطة بنملة الجيش الاستوائية الجديدة Eciton burchellii بما بين 350 و500 حيوان، وهو أكبر عدد معروف لأي نوع واحد. [ 31 ]

يُعتقد أن البحث الليلي عن الطعام لدى بعض أنواع النمل الجوال يهدف إلى الحد من التطفل الذي تمارسه الطيور، لأن الطيور التي تتطفل على النمل الجوال هي طيور نهارية. [ 12 ]

التصنيف

تاريخيًا، كان مصطلح "نمل الجيش" بمعناه الواسع يشير إلى أفراد مختلفين من خمس فصائل فرعية من النمل. في اثنتين من هذه الفصائل، وهما Ponerinae و Myrmicinae ، لم تُظهر سوى أنواع وأجناس قليلة سلوكًا جنديًا؛ أما في السلالات الثلاث الأخرى، Ecitoninae و Dorylinae و Leptanillinae ، فقد اعتُبرت جميع الأنواع المكونة لها جندية. ومؤخرًا، أصبحت تصنيفات النمل تعترف بفصيلة فرعية إضافية من العالم الجديد، هي Leptanilloidinae ، والتي تضم أيضًا أنواعًا جندية إلزامية، لذا فهي تُعدّ الآن مجموعة أخرى مُدرجة ضمن نمل الجيش. [ 13 ]

أشارت دراسة أجراها شون برادي من جامعة كورنيل عام ٢٠٠٣ على ثلاثين نوعًا إلى أن النمل الجوال من الفصائل الفرعية Ecitoninae (أمريكا الجنوبية)، و Dorylinae (أفريقيا)، و Aenictinae (آسيا) تُشكل معًا مجموعة أحادية النمط ، استنادًا إلى بيانات من ثلاثة جينات جزيئية وجين واحد للميتوكوندريا. وخلص برادي إلى أن هذه المجموعات، بالتالي، تُمثل سلالة واحدة تطورت في منتصف العصر الطباشيري في غوندوانا ، [ n ٢ ] ولذلك تُدمج هذه الفصائل الفرعية الآن عمومًا في فصيلة فرعية واحدة هي Dorylinae ، على الرغم من أن هذا لا يزال غير مُعترف به عالميًا. [ ٣٩ ] ومع ذلك، فإن توحيد هذه السلالات يعني أن الفصيلة الفرعية الوحيدة التي تتكون حصريًا من أنواع جحافل هي Leptanillinae، حيث تحتوي Dorylinae على العديد من الأجناس غير الجحافل.

وبناءً على ذلك، فإن "نمل الجيش" كما هو معترف به حاليًا يتكون من أنواع فيلقية في هذه الأجناس:

فصيلة دوريليناي (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae and Leptanilloidinae, 2014) [ 40 ]
الفصيلة الفرعية ليبتانيليناي
الفصيلة الفرعية ميرميسيناي
الفصيلة الفرعية بونيريناي
الفصيلة الفرعية أمبليوبونين

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ «هناك أيضًا تقاربات [تطورية] مثيرة للاهتمام داخل النمل. فعلى الرغم من أن معظم مستعمرات النمل تعيش حياة مستقرة في عش ثابت، إلا أنه يبدو أن هناك طريقة ناجحة للعيش من خلال التجوال في جيوش ضخمة من الغزاة. وهذا ما يسمى بالعادة الفيلقية.» ( دوكينز 1986 )
  2. ↑ نظرًا لوجود النمل الجوال في كل مكان تقريبًا، افترض العلماء أنه تطور عدة مرات بعد تفكك وانتشار قارة غوندوانا العظمى قبل ما يزيد قليلاً عن 100 مليون سنة. إلا أن النظرة التقليدية لتطور النمل الجوال تحتاج إلى مراجعة في ضوء البيانات الجديدة التي حصل عليها شون برادي، عالم الحشرات بجامعة كورنيل الأمريكية، والذي اكتشف أن هذا النمل تطور من سلف مشترك. ( وايت هاوس 2003 ) [ 38 ]

مراجع

  1. ^ ديجان ، آلان. أزيمار، فريديريك؛ رو ، أوليفييه (2014/07/01). "نوع من النمل الغازي قادر على التصدي لغارات مارابونتا" . Comptes Rendus البيولوجيا . 337 ( 7 – 8): 474 – 479. دوى : 10.1016/j.crvi.2014.05.004 . ردمك 1631-0691 . بميد 25103833 .  
  2. 1 2 3 شنايرلا، ثيودور كريستيان (1971). توبوف، هوارد ر. (محرر). نمل الجيش: دراسة في التنظيم الاجتماعي . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه . ISBN 978-0-7167-0933-6. OCLC 210501 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 برادي، شون ج. (2003). "تطور متلازمة النمل الجوال: أصل واستقرار تطوري طويل الأمد لمجموعة من التكيفات السلوكية والتناسلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (11): 6575-6579 . Bibcode : 2003PNAS..100.6575B . doi : 10.1073 / pnas.1137809100 . PMC 164488. PMID 12750466 .  
  4. ↑ "النمل الجندي يؤوي مجموعةً متخصصةً من بكتيريا إنتوموبلازماتاليس" . ريسيرش جيت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2019 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 غوتوالد، ويليام هـ. الابن (2 ديسمبر 2012). "نمل الجيش" . الحشرات الاجتماعية . المجلد 4. إلسيفير. الصفحات 157-254 . ISBN   978-0-323-15216-7.في هيرمان 1982
  6. 1 2 بورك، أندرو ف. ج؛ فرانكس، نايجل ر. (1995). التطور الاجتماعي في النمل . دراسات في السلوك والبيئة. برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون . ISBN 978-0-691-04426-2. OCLC 32087436 . 
  7. 1 2 تراجر، جيمس سي، أد. (1988). التقدم في Myrmecology . ليدن، NL: إي جيه بريل . رقم ISBN 978-0-916846-38-1. OCLC 468279677 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 فرانكس، نايجل ر .؛ هولدوبلر، بيرت (1987) . "التنافس الجنسي أثناء تكاثر مستعمرات النمل الجوال". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 30 (3): 229-243 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x
  9. ↑ "Driver Ants – معلومات وألعاب" . www.sheppardsoftware.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2019 .
  10. 1 2 كروناور، دانيال جيه سي؛ شونينغ، كاسبار؛ بيدرسن، جيس إس إس؛ بومسما، ​​جاكوبوس جيه؛ غادو، يورغن آر. (2004). "التردد المفرط لتزاوج الملكات وانشطار المستعمرات في النمل الجندي الأفريقي". علم البيئة الجزيئية . 13 (8): 2381-2388 . Bibcode : 2004MolEc..13.2381K . doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02262.x . PMID 15245410. S2CID 13887869 .  
  11. ↑ ويلسون، إدوارد أو.؛ ​​هولدوبلر، بيرت (سبتمبر 2005). "الترابط الاجتماعي: الأصل والنتائج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (38 ) : 13367-13371 . Bibcode : 2005PNAS..10213367W . doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID 16157878 .  
  12. 1 2 أودونيل، شون؛ لاتكي، جون؛ باول، سكوت؛ كاسباري، مايكل (2021). "التخصص في البحث عن الطعام نهارًا وليلًا لدى نمل الجيش في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم الحشرات البيئي . 46 (2): 352-359 . Bibcode : 2021EcoEn..46..352O . doi : 10.1111/een.12969 . ISSN 0307-6946 . 
  13. 1 2 3 4 كروناور، دانيال جيه سي (2009). "التطورات الحديثة في بيولوجيا النمل الجوال ( غشائيات الأجنحة: النمليات )" . أخبار علم النمل . 12 : 51-65 . الرقم الدولي الموحد للدوريات الإلكترونية 1997-3500 . الرقم الدولي الموحد للدوريات المطبوعة 1994-4136 .  
  14. 1 2 كروناور، دانيال جيه سي؛ جونسون، روبرت أ؛ بومسما، ​​جاكوبوس جيه (2007). "تطور التزاوج المتعدد في النمل الجوال" . التطور . 61 ( 2): 413-422 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00040.x . PMID 17348950. S2CID 36371272 .  
  15. 1 2 كروناور، دانيال جيه سي؛ شونينغ، كاسبار؛ ديتوري، باتريشيا؛ بومسما، ​​جاكوبوس جيه. (2010). " اندماج المستعمرات وتكاثر العاملات بعد فقدان الملكة في نمل الجيش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1682): 755-763 . doi : 10.1098/rspb.2009.1591 . PMC 2842746. PMID 19889701 .  
  16. ↑ شنايرلا، ثيودور كريستيان (1949). "حياة وسلوك النمل الجندي في ظروف موسم الجفاف. 3، مسار التكاثر وسلوك المستعمرة" ( ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 94. hdl : 2246/407 .
  17. 1 2 3 كروناور، دانيال جيه سي؛ شونينغ، كاسبار؛ بومسما، ​​جاكوبوس جيه. (2006). "نسب الذكور في النمل الجوال". علم البيئة الجزيئية . 15 (4): 1147-1151 . Bibcode : 2006MolEc..15.1147K . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02850.x . PMID 16599973. S2CID 8393095 .  
  18. ↑ ديلسوك، ف. (2003). "النمل الجندي محاصر بتاريخه التطوري" . مجلة PLOS Biology . 1 (2) e37. doi : 10.1371/journal.pbio.0000037 . PMC 261877. PMID 14624241 .  
  19. 1 2 فرانكس، نايجل ر.؛ فليتشر، تشارلز ر. (1983). "الأنماط المكانية في بحث النمل الجوال عن الطعام وهجرته: Eciton burchelli في جزيرة بارو كولورادو، بنما". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 12 (4): 261-270 . Bibcode : 1983BEcoS..12..261F . doi : 10.1007/BF00302894 . S2CID 30296073 . 
  20. 1 2 3 كوزين، إيان د.؛ فرانكس، نايجل ر. (2003). "تشكيل المسارات ذاتي التنظيم وتدفق حركة المرور الأمثل في النمل الجوال" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1511): 139-146 . doi : 10.1098/rspb.2002.2210 . PMC 1691225. PMID 12590751 .  
  21. ↑ دينوبورغ، جان لويس؛ غوس، س.؛ فرانكس، نايجل ر.؛ باستيلز، جاك م. (1989). "الأعمى يقود الأعمى: نمذجة أنماط غارات النمل الجوال بوساطة كيميائية" . مجلة سلوك الحشرات . 2 (5): 719-725 . Bibcode : 1989JIBeh...2..719D . doi : 10.1007/BF01065789 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/81431 . S2CID 10750656 . 
  22. ↑ ريد، كريس؛ كارليسيو، دانييلي (19 أبريل 2021). "الجسور والطرق السريعة والسقالات: كيف يمكن للهندسة المذهلة للنمل الجندي أن تجعلنا مبدعين أكثر ذكاءً" . ذا كونفرسيشن . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2021 .
  23. ↑ أنجير، جورج ريتشارد؛ دين، روبرت (2010). طيور بنما: دليل ميداني . إيثاكا: كومستوك للنشر. ISBN 978-0-8014-7674-7.
  24. ↑ كينت ليفزي، مسار مراقبة الطيور في بنما ، مدينة بنما، بنما
  25. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996) [1986]. "4. رسم مسارات عبر فضاء الحيوانات". صانع الساعات الأعمى: لماذا تكشف أدلة التطور عن كون بلا تصميم . دبليو دبليو نورتون وشركاه . ص 107. ISBN  978-0-393-31570-7.
  26. ↑ "نملة الجيش" . صحيفة كايتور نيوز . 11 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2019 .
  27. ↑ بيريز-إسبونا، سيلفيا (مارس 2021). "نمل جيش إيسيتون - أنواع مظلة للحفظ في الغابات الاستوائية الجديدة" . التنوع . 13 (3): 136. doi : 10.3390/d13030136 . hdl : 20.500.11820/be179574-8ff7-4531-b575-8ebecc801e3d .
  28. ↑ هونلي، فيليب أو.؛ ​​بلوثجن، نيكو؛ بروكينر، أدريان؛ كروناور، دانيال جيه سي؛ فيالا، بريجيت؛ دونوسو، ديفيد أ.؛ سميث، إم. أليكس؛ خارا، برايان أوسبينا؛ بيرين، كريستوف فون (2019). "شبكة افتراس على مستوى الأنواع تكشف عن تخصص عالٍ في اختيار الفرائس في مجتمع نمل الجيش في المناطق الاستوائية الجديدة" . علم البيئة الجزيئية . 28 (9): 2423-2440 . Bibcode : 2019MolEc..28.2423H . doi : 10.1111/mec.15078 . ISSN 1365-294X . PMID 31050080. S2CID 143433968 .   
  29. ↑ بوسويل، غرايم ب.؛ بريتون، نيكولاس ف.؛ فرانكس، نايجل ر. (1998). "تجزئة الموائل، ونظرية الترشيح، وحفظ الأنواع الأساسية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 265 (1409): 1921-1925 . doi : 10.1098/rspb.1998.0521 . PMC 1689475 . 
  30. ↑ فون بيرين، كريستوف؛ بلوثجن، نيكو؛ هونلي، فيليب أو.؛ ​​بول، سيباستيان؛ بروكينر، أدريان؛ تيشيكين، أليكسي ك.؛ ماروياما، مونيتوشي؛ براون، برايان ف.؛ هاش، جون م.؛ هول، دبليو إي؛ كروناور، دانيال جيه سي (2021). " مجموعة رائعة من الضيوف: تنوع وتخصص مضيف المتعايشات مع نمل الجيش" . علم البيئة الجزيئية . 30 (20): 5229-5246 . Bibcode : 2021MolEc..30.5229V . doi : 10.1111/mec.16101 . ISSN 1365-294X . PMID 34406688. S2CID 237199045 .   
  31. 1 2 3 ريتنماير، سي دبليو؛ ريتنماير، إم إي؛ جوزيف، جيه؛ بيرغوف، إس إم (2011-08-01). "أكبر تجمع حيواني يتمحور حول نوع واحد: نملة الجيش إيسيتون بورشيلي وأكثر من 300 نوع من رفاقها". الحشرات الاجتماعية . 58 (3): 281-292 . doi : 10.1007/s00040-010-0128-8 . ISSN 1420-9098 . S2CID 32688600 .  
  32. ↑ وريغي، بيتر هـ.؛ ويكلسكي، م.؛ ماندل، ج. ت.؛ راسويلر، ت.؛ كوزين، إ. د. (2005). "طيور النمل تتطفل على النمل الجوال الباحث عن الطعام". علم البيئة . 8 (3): 555-559 . Bibcode : 2005Ecol...86..555W . doi : 10.1890/04-1133 . S2CID 1704704 . 
  33. ↑ ويليس، إدوين أو .؛ ​​أونيكي، يوشيكا (1978). "الطيور والنمل الجوال" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 9 (1): 243-263 . رمز Bibcode : 1978AnRES...9..243W . doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . ISSN 0066-4162 – عبر ResearchGate. 
  34. ↑ كروناور، دانيال جيه سي (2020). نمل الجيش . كامبريدج، ماساتشوستس. ISBN 978-0-674-24941-7. OCLC 1224277932 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  35. ↑ فون بيرين، كريستوف؛ ماروياما، مونيتوشي؛ كروناور، دانيال جيه سي (2016). "التنوع الخفي، والتخصص العالي في العائل، والتزامن التناسلي في خنافس Vatesus المرتبطة بنمل الجيش". علم البيئة الجزيئية . 25 (4): 990-1005 . Bibcode : 2016MolEc..25..990V . doi : 10.1111/mec.13500 . ISSN 1365-294X . PMID 26618779. S2CID 22773782 .   
  36. ↑ فون بيرين، كريستوف؛ ماروياما، مونيتوشي؛ كروناور، دانيال جيه سي (9 نوفمبر 2016). "يكشف أخذ عينات من المجتمعات والتصنيف التكاملي عن أنواع جديدة وتخصص مضيف في جنس الخنافس المرتبطة بنمل الجيش Tetradonia (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae)" . PLOS ONE . 11 (11) e0165056. Bibcode : 2016PLoSO..1165056V . doi : 10.1371 / journal.pone.0165056 . ISSN 1932-6203 . PMC 5102370. PMID 27829037 .   
  37. ↑ فون بيرين، كريستوف؛ تيشيكين، أليكسي ك. (10 فبراير 2017). "Nymphister kronaueri von Beeren & Tishechkin sp. nov.، نوع جديد من الخنافس المرتبطة بنمل الجيش (Coleoptera: Histeridae: Haeteriinae) يتميز بآلية استثنائية للتنقل بين الأفراد" . BMC Zoology . 2 (1): 3. doi : 10.1186/s40850-016-0010-x . ISSN 2056-3132 . 
  38. ↑ وايت هاوس، ديفيد (10 مايو 2003). "الكشف عن تاريخ النمل" . العلوم والبيئة. بي بي سي نيوز أونلاين . تاريخ الاسترجاع: 14 يناير 2009 .
  39. ↑ إنجل، مايكل س.؛ غريمالدي، ديفيد أ. (2005). "أنواع النمل البدائية الجديدة في كهرمان العصر الطباشيري من ميانمار ونيوجيرسي وكندا ( غشائيات الأجنحة: النمليات )" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3485): 1-24 . doi : 10.1206/0003-0082(2005)485 [ 0001 :PNAICA ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5676 . S2CID 84043939 . 
  40. ↑ برادي، شون جي؛ فيشر، برايان إل؛ شولتز، تيد آر؛ وارد، فيليب إس (2014). " صعود النمل الجوال وأقاربه: تنوع النمل الدوري المفترس المتخصص" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 14 : 2-14 . رمز Bibcode : 2014BMCEE..14...93B . doi : 10.1186/1471-2148-14-93 . PMC 4021219. PMID 24886136 .  

فهرس