الديناميات التطورية

قام كلٌّ من ألفريد ج. لوتكا وفيتو فولتيرا، كلٌ على حدة، بتطوير معادلات لوتكا-فولتيرا ، وهي عبارة عن زوج من المعادلات التفاضلية التي تُنتج نموذجًا وصفيًا بسيطًا لتفاعل ديناميكيات التجمعات السكانية بين المفترس والفريسة. وقد حدث ذلك في أوائل القرن العشرين. يتضمن النموذج مُعاملًا يُمثل الزمن، كما هو مُعتاد في المعادلات التفاضلية، ومُعاملات أخرى تُمثل أعداد التجمعات السكانية للنوعين. ^{[ 6 ]} يُمكن توسيع معادلات لوتكا-فولتيرا الأساسية لتمثيل التفاعلات بين أنواع أو تجمعات سكانية أكثر، ولتمثيل التفاعلات التنافسية التي تتجاوز تفاعلات المفترس والفريسة.

لا تكفي التغيرات في أعداد السكان عبر الزمن لفهم التغير التطوري فهمًا كاملًا، حتى وإن كان التغير التطوري يحدث في الوقت نفسه. والسبب في ذلك هو أن أعداد السكان لا تصف التفاصيل الجينية.

يُعتقد عمومًا أن علم الوراثة نشأ مع تجارب غريغور مندل، ولكن لسوء الحظ، طُمست مساهمته حتى أُعيد اكتشاف ما يُعرف الآن بعلم الوراثة المندلية، والذي شكّل الأساس لعلم الوراثة السكانية الحديث . ^{[ 7 ]} يُمكّن علم الوراثة السكانية من النمذجة الرياضية للخصائص الوراثية المنفصلة. على الرغم من أن الافتراضات البسيطة تبدأ بتغيرات منفصلة عبر الزمن التطوري، فإن الافتراضات الأكثر تعقيدًا تتطلب حل المعادلات التفاضلية . ^{[ 7 ] : 119} ما لا يشمله علم الوراثة السكانية هو السمات البيئية مثل ديناميكيات السكان .

عند دراسة تطور الصفات الوراثية المستمرة، يوفر علم الوراثة الكمية وسيلة لفهمها بطريقة رياضية. ^{[ 8 ] [ 9 ]} ومثل علم الوراثة السكانية، فإنه لا يأخذ في الاعتبار ديناميكيات السكان .

طبق ماينارد سميث وبرايس منهجًا مستوحى من علم الاقتصاد على استراتيجية الصراع بين الحيوانات عام 1973. ^{[ 2 ]} عُرف هذا المنهج بنظرية الألعاب التطورية ، والتي وسّعها ماينارد سميث ^{[ 10 ]} وآخرون ^{[ 11 ]} منذ ذلك الحين لتشمل تطبيقات في علم الأحياء التطوري. ومن المفاهيم المهمة في نظرية الألعاب التطورية، عند تطبيقها في علم الأحياء، مفهوم الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS). تكمن أهمية هذا المفهوم في تعريف ماينارد سميث له: "الاستراتيجية المستقرة تطوريًا هي استراتيجية إذا تبناها جميع أفراد الجماعة، فلن تتمكن أي استراتيجية طافرة من غزو الجماعة تحت تأثير الانتقاء الطبيعي." ^{[ 10 ] : 11}

وهكذا، توفر نظرية الألعاب التطورية وسيلة لوصف نتائج التطور من خلال الاستراتيجيات السلوكية، دون الحاجة إلى مراعاة علم الوراثة السكانية أو علم الوراثة الكمي . ومع ذلك، ثمة جانب مفقود. هل يمكن الوصول إلى استراتيجيات التطور المستقرة (ESSs) فعليًا خلال الزمن التطوري؟ أظهر تايلور وجونكر (1978) أن الديناميكيات في الزمن التطوري حول استراتيجيات التطور المستقرة يمكن وصفها من خلال المعادلات التفاضلية . ^{[ 12 ]} لاحقًا، أظهر نواك (1990) ^{[ 13 ]} أنه يمكن أن توجد استراتيجيات تطور مستقرة لا يمكن الوصول إليها أبدًا خلال الزمن التطوري.

لم تجعل هذه الاكتشافات نظرية الألعاب التطورية غير ذات صلة، بل أظهرت نقطتين مهمتين للغاية:

1. يمكن استخدامه لدراسة الانتقاء المعتمد على التردد للأنماط الظاهرية السلوكية
2. يمكن استخدامه لدراسة الاستقرار (ESSs) والديناميكيات في الزمن التطوري، باستخدام المعادلات التفاضلية .

بالنظر إلى هذه المجموعة الكبيرة من التقنيات المتاحة بالفعل لدراسة التغير التطوري باستخدام التقنيات الرياضية، فلماذا كانت الديناميكيات التطورية مجالاً آخر من مجالات البيولوجيا الرياضية، وكيف نشأت؟

أظهرت دراسة ديناميكيات نظرية الألعاب التطورية بعيدًا عن الاستراتيجيات التطورية المستقرة أنها لا تستطيع تفسير جميع جوانب التغير التطوري على المستوى الظاهري . ولم يُتح نجاح علم الوراثة السكانية وعلم الوراثة الكمية كوسائل لفهم التطور فرصةً لإدراج ديناميكيات السكان في التغير التطوري. لذا ، كانت هناك حاجة إلى نماذج جديدة تستند إلى أعمال سابقة لربط علم البيئة بالتطور . ^{[ 1 ]}

استند ديكمان ولو ^{[ 14 ]} في عملهما على الافتراضات التالية:

1. يجب النظر إلى التطور في سياق التطور المشترك . وذلك لكي تُفهم الديناميكيات التطورية للأنواع (أو الجماعات السكانية داخل النوع؛ يشير ديكمان ولو إلى الأنواع في جميع أنحاء هذا البحث) في علاقتها بديناميكيات بيئتها. وقد أشار باحثون آخرون في مجال التطور المشترك إلى هذا الأمر. ^{[ 15 ]}
2. يجب أن يكون النموذج الرياضي للتطور ديناميكيًا ، أي أن يُمثل التغير عبر الزمن. ورغم أهمية الاستراتيجيات التطورية المستقرة في فهم نتائج التطور، إلا أنها تُثير تساؤلات حول إمكانية تحقيقها والديناميكيات المحيطة بها. ^{[ 16 ] [ 17 ]}
3. ينبغي أن يشمل نموذج ديناميكيات التطور ديناميكيات السكان على المستوى الفردي بدلاً من التركيز فقط على الانتقاء على اللياقة. ويشير ديكمان ولو إلى هذا بـ "نظرية مجهرية". ^{[ 14 ] : 580} وقد تم التحقق من هذا الافتراض من خلال دراسات سابقة. ^{[ 18 ]}
4. ينبغي أن تتضمن أي عملية تطورية عناصر عشوائية . وقد أثبت علم الوراثة السكانية وعلم الوراثة الكمية نجاحهما في فهم التطور بطريقة حتمية. ويستند هذا الافتراض في هذا النموذج إلى أن الطفرات تنشأ عشوائيًا على المستوى الظاهري . إضافةً إلى ذلك، ولأن الأفراد الذين تحدث لديهم الطفرات منفصلون، فقد تتعرض الطفرات لانقراض عشوائي مفاجئ نظرًا لطبيعة الفرد الذي توجد فيه. ويعود هذا الجانب الأخير من العشوائية إلى فيشر (1958). ^{[ 19 ]}

بناءً على افتراضاتهم المذكورة أعلاه، يقترح ديكمان ولو ^{[ 14 ] : 581} المعادلة التالية:

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}s_{i}=k_{i}(s)\cdot {\frac {\partial }{\partial s_{i}^{\prime }}}W_{i}(s_{i}^{\prime },s){\Big |}_{s_{i}^{\prime }=s_{i}}}$

1

تصف المعادلة ( 1 ) معدل تغير قيم السمات التكيفية بمرور الوقت${\displaystyle s_{i}}$في مجتمع بيئي من${\displaystyle i=1,\cdots ,N}$صِنف.

${\displaystyle W_{i}(s_{i}^{\prime },s)}$يقيس هذا المقياس اللياقة التطورية للأفراد ذوي قيمة السمة.${\displaystyle s_{i}^{\prime }}$في ظل وجود سكان مقيمين ذوي قيم سمات${\displaystyle s}$.${\displaystyle k_{i}(s)}$قم بقياس معدل التغير التطوري. يجب أن تكون قيمها غير سالبة.

لماذا؟${\displaystyle k_{i}(s)}$هل يجب أن تكون القيم غير سالبة؟ إذا كانت قيمة واحدة أو أكثر سالبة، فسيتم عكس قيم اللياقة لنوع واحد أو أكثر بالنسبة للأنواع الأخرى قيد الدراسة. يمكن أن تكون القيم صفرًا، ولكن هذا سيؤدي فقط إلى استبعاد نوع واحد أو أكثر من الدراسة.

تم اقتراح معادلات الشكل العام للمعادلة ( 1 ) قبل ^{[ 20 ] [ 21 ]} وتتعلق بمفهوم مشهد اللياقة البدنية الذي نشأ (مع سيوال رايت ) في وقت سابق.

تتمثل ميزة المعادلة ( 1 ) في أنها سمحت باستكشاف مجموعة واسعة من السيناريوهات حول الديناميكيات التطورية للسمات الظاهرية التكيفية ، وهذا حفز المزيد من التطبيقات.