فيروس هانتا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

فيروسات أورثوهانتا هي جنس من الفيروسات يشمل جميع فيروسات هانتا التي تُسبب أمراضًا لدى البشر. توجد فيروسات هانتا بشكل طبيعي في القوارض بشكل أساسي . عمومًا، يحمل كل فيروس هانتا نوع واحد من القوارض، وكل قارض يحمل فيروس هانتا يحمل نوعًا واحدًا من هذا الفيروس.عادةً ما تُسبب فيروسات هانتا في بيئاتها الطبيعية عدوى مزمنة بدون أعراض. ​​أما لدى البشر، فتُسبب فيروسات هانتا مرضين: الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية (HFRS) ومتلازمة هانتا الرئوية (HPS). تُسبب فيروسات هانتا في أفريقيا وآسيا وأوروبا، والتي تُسمى فيروسات هانتا في العالم القديم ، الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية ، بينما تُسبب فيروسات هانتا في الأمريكتين، والتي تُسمى فيروسات هانتا في العالم الجديد ، متلازمة هانتا الرئوية.

تنتقل فيروسات هانتا بشكل رئيسي عبر الرذاذ والقطرات التي تحتوي على إفرازات القوارض، وكذلك عن طريق الطعام الملوث، والعضات، والخدوش. وتؤثر العوامل البيئية، مثل هطول الأمطار ودرجة الحرارة والرطوبة، على انتقال العدوى. يتميز متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة الكلى (HFRS) بأمراض الكلى، بما في ذلك تورم الكلى، وزيادة البروتين في البول، ووجود الدم فيه. ويتراوح معدل الوفيات الناجمة عن HFRS بين أقل من 1% إلى 15%، وذلك تبعًا لنوع الفيروس. غالبًا ما يُسبب فيروس بوومالا وفيروس دوبرافا-بلغراد شكلاً خفيفًا من HFRS يُسمى التهاب الكلية الوبائي . أما بالنسبة لمتلازمة هانتا الرئوية (HPS)، فتظهر أعراضها الأولية كأعراض الإنفلونزا، مع ارتفاع في درجة الحرارة، وصداع، وآلام في العضلات، يتبعها فشل تنفسي مفاجئ. وتتميز HPS بمعدل وفيات أعلى من HFRS، حيث يتراوح بين 30% و60%. في كلتا الحالتين، HFRS وHPS، ينتج المرض عن زيادة نفاذية الأوعية الدموية ، وانخفاض عدد الصفائح الدموية ، وفرط استجابة الجهاز المناعي.

يتكون جينوم فيروس هانتا من ثلاثة أجزاء من الحمض النووي الريبوزي أحادي السلسلة ذي الاتجاه السالب، يشفر كل منها بروتينًا واحدًا: بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp)، وبروتين طليعي للبروتين الشوكي، والبروتين N. تُغلّف هذه الأجزاء ببروتينات N لتكوين معقدات ريبونوكليوبروتينية (RNP)، يرتبط بكل منها نسخة من RdRp. تُحاط معقدات RNP بغلاف دهني تنبثق منه البروتينات الشوكية . يبدأ التضاعف عندما تلتصق البروتينات الشوكية بسطح الخلايا. بعد دخول الخلية، يندمج الغلاف مع الجسيمات الداخلية والجسيمات الحالة ، مما يؤدي إلى إفراغ معقدات RNP في السيتوبلازم. ثم يقوم RdRp بنسخ الجينوم لإنتاج الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الذي تترجمه ريبوسومات الخلية المضيفة لإنتاج البروتينات الفيروسية، ويضاعف الجينوم لإنتاج فيروسات ذرية. تتجمع فيروسات هانتا في العالم القديم داخل جهاز غولجي ، وتكتسب غلافها منه، قبل أن تُنقل إلى غشاء الخلية لتغادرها عبر الإخراج الخلوي . أما فيروسات هانتا في العالم الجديد ، فتتجمع بالقرب من غشاء الخلية ، وتكتسب غلافها منه أثناء مغادرتها الخلية عن طريق التبرعم من سطحه.

اكتُشفت فيروسات هانتا لأول مرة بعد الحرب الكورية . خلال الحرب، كان مرض الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي (HFRS) شائعًا بين الجنود المتمركزين بالقرب من نهر هانتان . عُزل أول فيروس هانتا عام 1978 في كوريا الجنوبية، وسُمّي فيروس هانتان . وثبت أنه مسؤول عن تفشي المرض خلال الحرب. في غضون سنوات قليلة، اكتُشفت فيروسات هانتا أخرى تُسبب HFRS في جميع أنحاء أوراسيا. في عام 1982، أطلقت منظمة الصحة العالمية اسم HFRS على المرض، وفي عام 1987، صُنّفت فيروسات هانتا كجنس لأول مرة. في عام 1993، حدث تفشٍّ لمتلازمة هانتا الرئوية (HPS) في منطقة فور كورنرز بالولايات المتحدة، مما أدى إلى اكتشاف فيروسات هانتا الممرضة في العالم الجديد ، وثاني مرض تُسببه فيروسات هانتا. منذ ذلك الحين، وُجدت فيروسات هانتا ليس فقط في القوارض، بل أيضًا في الخلد والزبابات والخفافيش .

مرض

التوزيع العالمي لبعض فيروسات هانتا HCPS NE/HFRS HFRS
التوزيع العالمي لبعض أنواع فيروسات هانتا
  HCPS
  شمال شرق / HFRS
  HFRS

تُصنّف فيروسات هانتا إلى فيروسات هانتا العالم القديم (OWHVs)، التي تُسبب عادةً الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية (HFRS) في أفريقيا وآسيا وأوروبا، وفيروسات هانتا العالم الجديد (NWHVs) المرتبطة بمتلازمة هانتا الرئوية (HPS) في الأمريكتين. تتراوح نسبة الوفيات الناجمة عن HFRS بين أقل من 1% إلى 15%، بينما تتراوح نسبة الوفيات الناجمة عن HPS بين 30% و60%. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] تختلف شدة أعراض HFRS باختلاف الفيروس: يُسبب فيروس هانتاان HFRS حادًا، وفيروس سيول HFRS متوسطًا، وفيروس بوومالا HFRS خفيفًا، [ 6 ] وتتراوح شدة عدوى فيروس دوبرافا-بلغراد من خفيفة إلى حادة حسب النمط الجيني. [ ٧ ] يُطلق على الشكل الخفيف من متلازمة النزف الكلوي المصحوبة بمتلازمة الكلى، والناجمة عن فيروس بوومالا وفيروس دوبرافا-بلغراد، اسم التهاب الكلية الوبائي (NE). [ ٨ ] [ ٩ ] لم تُلاحظ حالات عدوى متكررة بفيروسات هانتا، لذا يُرجح أن التعافي من العدوى يُكسب مناعة مدى الحياة. [ ١٠ ] [ ١١ ]

تتميز متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي بخمس مراحل: الحمى، انخفاض ضغط الدم ، قلة التبول ، كثرة التبول ، والتعافي. تظهر الأعراض عادةً بعد 12-16 يومًا من التعرض للفيروس. [ 12 ] يحدث الفشل الكلوي الحاد مصحوبًا بتورم الكلى، وزيادة البروتين في البول ( بيلة بروتينية )، ووجود دم في البول ( بيلة دموية ). تشمل الأعراض الأخرى الصداع، وآلام أسفل الظهر، والغثيان، والقيء، والإسهال، والبراز الدموي، وظهور بقع على الجلد ( نمشات )، ونزيف في الجهاز التنفسي. [ 2 ] [ 13 ] يؤدي الفشل الكلوي إلى قلة التبول، بينما يصاحب استعادة صحة الكلى كثرة التبول. [ 2 ] [ 6 ] يستغرق التعافي عادةً بضعة أشهر. [ 14 ] في الحالات الخفيفة، قد يصعب تمييز المراحل المختلفة لمتلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي، [ 15 ] أو قد تغيب بعض المراحل، بينما في الحالات الأكثر شدة، قد تتداخل المراحل. [ 6 ]

يُسبب فيروسان رئيسيان متلازمة الرئة القلبية (HPS): فيروس الأنديز وفيروس سين نومبر . يمر المرض بثلاث مراحل: المرحلة البادرية (المرحلة المبكرة)، والمرحلة القلبية الرئوية، ومرحلة التعافي. تظهر الأعراض بعد حوالي أسبوع إلى ثمانية أسابيع من التعرض للفيروس. تشمل الأعراض المبكرة الحمى، والصداع، وآلام العضلات، وضيق التنفس ، وانخفاض عدد الصفائح الدموية . خلال المرحلة القلبية الرئوية، يحدث تسارع في ضربات القلب ، وعدم انتظام ضربات القلب ، وصدمة قلبية . قد يؤدي تسرب السوائل من الشعيرات الدموية الرئوية إلى متلازمة الضائقة التنفسية الحادة ، وتراكم السوائل في الرئتين ( الوذمة الرئوية )، وانخفاض ضغط الدم، وتراكم السوائل في التجويف الصدري ( الانصباب الجنبي ). قد تُسبب هذه الأعراض الموت المفاجئ. [ 2 ] [ 5 ] [ 16 ] بعد انحسار المرحلة القلبية الرئوية، يستغرق التعافي عادةً من 3 إلى 6 أشهر، [ 16 ] مع كثرة التبول. في حين أن متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي (HFRS) مرتبطة بأمراض الكلى، ومتلازمة نقص الأكسجة الرئوية (HPS) مرتبطة بأمراض القلب والرئة، فقد تتضمن متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي أحيانًا أعراضًا قلبية رئوية مرتبطة بمتلازمة نقص الأكسجة الرئوية، وقد تتضمن متلازمة نقص الأكسجة الرئوية أحيانًا أعراضًا كلوية مرتبطة بمتلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي. [ 16 ] [ 17 ]

الانتقال

صورة مولدة بالحاسوب لانتقال فيروس هانتا من القوارض إلى البشر عبر الرذاذ
انتقال فيروس هانتا
صورة أمامية لفأر حقل يجلس على الأرض وينظر إلى اليمين
فأر الحقل ، الخزان الطبيعي لفيروس بوومالا
صورة لفأر غزال على شجرة ينظر إلى اليمين
فأر الغزلان الغربي ، الخزان الطبيعي لفيروس سين نومبر

تنتقل فيروسات هانتا التي تُسبب المرض لدى البشر بشكل رئيسي عن طريق القوارض. وفي القوارض، تُسبب هذه الفيروسات عادةً عدوى مزمنة بدون أعراض. ​​ويمكن للحيوانات المصابة أن تنقل الفيروس إلى الحيوانات غير المصابة عبر الرذاذ أو القطرات من برازها وبولها ولعابها [ 6 ] ودمها [ 18 ] ، أو عن طريق تناول الطعام الملوث، أو من جزيئات الفيروس المتساقطة من الجلد أو الفراء [ 19 ] ، أو عن طريق التنظيف المتبادل [ 5 ]، أو عن طريق العض والخدش. كما يمكن لفيروسات هانتا أن تنتشر عبر الطريق الفموي البرازي وعبر المشيمة أثناء الحمل من الأم إلى الجنين . ويمكنها البقاء على قيد الحياة لمدة 10 أيام في درجة حرارة الغرفة [ 2 ] ، و 15 يومًا في بيئة معتدلة [ 8 ] ، وأكثر من 18 يومًا عند درجة حرارة 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت)، مما يُساعد على انتقال الفيروس [ 2 ] . ومن المعروف أن الظروف البيئية الملائمة لتكاثر القوارض وانتشارها تُزيد من انتقال المرض. [ 3 ] يُعد العيش في بيئة ريفية، وفي أماكن غير صحية، والتفاعل مع بيئات مشتركة مع المضيفين، من أكبر عوامل الخطر للإصابة بالعدوى، وخاصة بين الأشخاص الذين يمارسون رياضة المشي لمسافات طويلة، [ 6 ] والمزارعين، وعمال الغابات، [ 8 ] وكذلك العاملين في التعدين، والجيش، [ 19 ] [ 20 ] وعلم الحيوان . [ 16 ]

يُذكر أحيانًا انتقال فيروس الأنديز من إنسان إلى آخر . ورغم أن مراجعة منهجية للأبحاث لم تجد أدلة كافية على هذا الانتقال، [ 3 ] فإن العديد من الخبراء يرون أنه ممكن بين المخالطين المقربين، مع ملاحظة أن فيروس الأنديز ليس شديد العدوى. [ 21 ] [ 22 ] ويُقال إنه ينتشر عبر لعاب الإنسان، والرذاذ المتطاير في الهواء من السعال والعطس، وربما إلى المواليد الجدد عبر حليب الأم أو المشيمة. [ 2 ] وهناك أيضًا شكوك في أن فيروس بوومالا يمكن أن ينتشر من شخص لآخر عبر نقل الدم والصفائح الدموية. [ 23 ]

يمكن أن تنتقل فيروسات هانتا المسببة لمتلازمة النزف الكلوي (HFRS ) عن طريق لدغات العث والقراد . [ 24 ] كما أظهرت الأبحاث أن الخنازير يمكن أن تُصاب بفيروس هانتاآن دون ظهور أعراض حادة، وأن الخنازير الأم قادرة على نقل الفيروس إلى صغارها عبر المشيمة. وقد يكون انتقال العدوى من الخنازير إلى البشر ممكنًا أيضًا؛ إذ أُصيب أحد مربي الخنازير بفيروس هانتاآن دون أي اتصال بالقوارض أو العث. وقد تم الكشف عن فيروس هانتاآن وفيروس بوومالا في الأبقار والغزلان والأرانب، كما تم الكشف عن أجسام مضادة لفيروس سيول في القطط والكلاب، ولكن دور هذه العوائل في انتقال فيروسات هانتاآن غير معروف. [ 2 ] ويمكن أن تنتشر فيروسات هانتاآن أيضًا بين الجرذان التي تُربى كحيوانات أليفة. فعلى سبيل المثال، في تفشٍّ للمرض في أمريكا الشمالية عام 2017، أصاب فيروس سيول 31 شخصًا عن طريق الاتصال بجرذان أليفة. [ ٢ ] بالإضافة إلى القوارض، توجد بعض فيروسات هانتا في الثدييات الصغيرة آكلة الحشرات، مثل الخلد، [ ٢ ] [ ٢٥ ] والزبابات، والخفافيش. [ ٩ ] [ ١٦ ] كما تم الكشف عن مستضد فيروس هانتا ، الذي يدل على الإصابة، في أنواع مختلفة من الطيور. [ ٢٤ ] ويمكن أن تُسهّل الإصابة في الحيوانات الأخرى تطور فيروسات هانتا عن طريق إعادة ترتيب الجينات . [ ١٦ ]

تُعدّ البيئات المبنية بفعل الإنسان عاملاً مهماً في انتقال فيروس هانتا. فقد يؤدي إزالة الغابات والزراعة المفرطة إلى تدمير الموائل الطبيعية للقوارض. [ 16 ] ويرتبط توسع الأراضي الزراعية بانخفاض أعداد الحيوانات المفترسة، مما يُتيح لأنواع القوارض المضيفة لفيروس هانتا استخدام المحاصيل الأحادية في المزارع كمواقع للتعشيش والبحث عن الطعام. كما أن المواقع الزراعية المبنية على مقربة من الموائل الطبيعية للقوارض قد تُسهّل تكاثرها، إذ قد تنجذب إلى علف الحيوانات. [ 18 ] [ 26 ] وقد تسكن القوارض شبكات الصرف الصحي وأنظمة تصريف مياه الأمطار، لا سيما في المناطق التي تعاني من سوء إدارة النفايات الصلبة . كما ثبت تورط التجارة والسفر البحريين في انتشار فيروسات هانتا. [ 18 ] وتتباين نتائج الأبحاث حول ما إذا كانت الحياة الحضرية تزيد من معدل الإصابة بفيروس هانتا أو تُقلّله. [ 26 ] ويُلاحظ ارتفاع نسبة انتشار الأجسام المضادة ، التي تُشير إلى الإصابة السابقة بفيروس هانتا، باستمرار في المهن والمناطق التي تشهد تعرضاً أكبر للقوارض. [ 22 ] إن سوء الأحوال المعيشية في ساحات المعارك، وفي المعسكرات العسكرية، وفي مخيمات اللاجئين، يعرض الجنود واللاجئين لخطر العدوى. [ 20 ]

بيئة

رسم بياني يوضح تأثيرات ظاهرة النينيو على مناخات مناطق مختلفة من العالم
تأثير ظاهرة النينيو على المناخات المحلية

تعيش أنواع القوارض الحاملة لفيروسات هانتا في بيئات متنوعة، تشمل المناطق الأحيائية الصحراوية، والغابات الاستوائية، والمستنقعات، والسافانا، والحقول، والأهوار المالحة. [ 18 ] وقد لوحظ أن نسبة انتشار الأجسام المضادة لفيروسات هانتا في أنواعها المضيفة تتراوح بين 5.9% و38% في الأمريكتين، وبين 3% و19% تقريبًا على مستوى العالم، وذلك تبعًا لطريقة الاختبار والموقع. [ 19 ] [ 27 ] في بعض المناطق، مثل كوريا الجنوبية، يُجرى اصطياد روتيني للقوارض البرية لمراقبة انتشار فيروس هانتا. [ 4 ] يمكن أن تفيد الرطوبة العالية تجمعات القوارض في المناخات الدافئة، حيث قد تؤثر إيجابًا على نمو النباتات وبالتالي على توافر الغذاء. [ 18 ] يرتبط ازدياد الغطاء الحرجي بزيادة معدل الإصابة بفيروس هانتا، لا سيما في أوروبا. [ 26 ]

يؤدي تغير المناخ وتدهور البيئة إلى زيادة مساحات التماس بين القوارض والبشر، مما يزيد من احتمالية التعرض لفيروسات هانتا. ومن الأمثلة على ذلك تفشي المرض في منطقة فور كورنرز بالولايات المتحدة عام 1993، والذي سبقه مباشرةً ارتفاع في معدل هطول الأمطار نتيجةً لظاهرة النينيو الدافئة خلال الفترة 1992-1993. وقد تسبب ذلك في زيادة كبيرة في وفرة الغذاء للقوارض، مما أدى إلى نمو سريع في أعدادها، وسهّل انتشار فيروس هانتا المسبب لذلك التفشي. [ 18 ] [ 19 ] [ 28 ]

يرتبط هطول الأمطار باستمرار بانتشار فيروس هانتا بأنماط مختلفة. يُعدّ هطول الأمطار الغزيرة عامل خطر لتفشي المرض في الأشهر اللاحقة، [ 10 ] ولكنه قد يؤثر سلبًا على معدل الإصابة من خلال إغراق جحور وأعشاش القوارض. [ 28 ] في المناطق التي تشهد موسمين، أحدهما رطب والآخر جاف، تكون العدوى أكثر شيوعًا في الموسم الرطب مقارنةً بالموسم الجاف. [ 18 ] يرتبط انخفاض هطول الأمطار والجفاف بانخفاض معدل الإصابة، حيث تؤدي هذه الظروف إلى انخفاض أعداد القوارض، [ 28 ] ولكن قد يؤدي نزوح القوارض بسبب الجفاف أو الفيضانات إلى زيادة التفاعلات بين القوارض والبشر وانتشار العدوى. [ 18 ] مع ذلك، لم يُعثر على أي ارتباط بين هطول الأمطار ومعدل الإصابة بالمرض في أوروبا. [ 28 ]

تؤثر درجة الحرارة بشكل متفاوت على انتقال فيروس هانتا. فارتفاع درجات الحرارة يخلق بيئات غير مواتية لبقاء الفيروس ويقلل من نشاط القوارض الاستوائية الجديدة ، ولكنه قد يدفع القوارض إلى البحث عن مأوى من الحرارة في الأماكن المأهولة بالبشر، كما أنه مفيد لإنتاج الرذاذ. [ 16 ] [ 18 ] أما انخفاض درجات الحرارة فيمكن أن يطيل بقاء الفيروس خارج جسم المضيف. [ 18 ] ويرتبط ارتفاع متوسط ​​درجة حرارة الشتاء بانخفاض معدل بقاء فئران الحقل، وهي الخزان الطبيعي لفيروس بوومالا، ولكنه يرتبط بزيادة معدل بقاء فئران الحقل المخططة في الصين، وهي الخزان الطبيعي لفيروس هانتاآن. [ 28 ] وترتبط درجات الحرارة القصوى، سواء كانت حارة أو باردة، بانخفاض معدل الإصابة بالمرض. [ 10 ]

الجينوم والبنية

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس سين نومبر، تُظهر العديد من الفيروسات بجوار خلية
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس سين نومبر

ينقسم جينوم فيروسات هانتا إلى ثلاثة أجزاء: الجزء الكبير (L)، والجزء المتوسط ​​(M)، والجزء الصغير (S). كل جزء عبارة عن شريط مفرد من الحمض النووي الريبي (RNA) ذي اتجاه سالب ، ويتكون من 10000 إلى 15000 نيوكليوتيد إجمالاً. [ 5 ] تتشكل هذه الأجزاء على هيئة حلقات عبر روابط غير تساهمية بين نهايات الجينوم. [ 29 ] يبلغ طول الجزء الكبير (L) حوالي 6.6 كيلوبايت (kb) [ 19 ] ، ويشفر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي الفيروسي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، الذي يتوسط عملية نسخ وتضاعف الحمض النووي الريبي الفيروسي. أما الجزء المتوسط ​​(M)، الذي يبلغ طوله حوالي 3.7 كيلوبايت [ 19 ] ، فيشفر بروتينًا سكريًا أوليًا يُترجم ويُشطر إلى Gn وGc. يرتبط كل من Gn وGc بمستقبلات الخلايا، وينظمان الاستجابات المناعية، ويحفزان إنتاج الأجسام المضادة الواقية. يبلغ طول القطعة S حوالي 2.1 كيلوبايت [ 19 ] ، وهي تُشفّر بروتين الغلاف النووي N، الذي يرتبط بالحمض النووي الريبي الفيروسي ويحميه. كما يُشفّر إطار قراءة مفتوح في جين N الموجود على القطعة S [ 30 ] لبعض فيروسات أورثوهانتا البروتين غير البنيوي NS الذي يُثبّط إنتاج الإنترفيرون في الخلايا المضيفة. وتُعدّ المناطق غير المترجمة في نهايات الجينوم محفوظةً بدرجة عالية، وتُشارك في تضاعف الجينوم ونسخه. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]

تكون جسيمات فيروس هانتا الفردية (الفيروسات الكاملة) كروية الشكل عادةً، ولكنها قد تكون بيضاوية أو متعددة الأشكال [ 31 ] أو أنبوبية. [ 5 ] يتراوح قطر الفيروس الكامل بين 70 و350 نانومترًا. [ 19 ] يتكون الجزء الخارجي من الفيروس الكامل من غلاف دهني يبلغ سمكه حوالي 5  نانومترات. ويحتوي هذا الغلاف على بروتينات سكرية سطحية شوكية، هي Gn وGc، [ 2 ] مرتبة بنمط شبكي. [ 19 ] يتكون كل شوكة سطحية من رباعي من Gn وGc (أربع وحدات لكل منهما) يتمتع بتناظر دوراني رباعي، ويمتد حوالي 10  نانومترات خارج الغلاف. [ 19 ] يشكل Gn ساق الشوكة، بينما يشكل Gc رأسها. [ 5 ] تحتوي الغلافة على نيوكليوكابسيدات حلزونية تتكون من نسخ عديدة من بروتين النيوكليوكابسيد N، والتي ترتبط بجينوم الفيروس لتشكيل معقدات ريبونوكليوبروتينية (RNP). يرتبط بكل معقد RNP نسخة من إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp). [ 2 ] لا تُشفّر فيروسات هانتا بروتينات المصفوفة للمساعدة في بناء بنية الفيروس، لذا فإن كيفية تنظيم البروتينات السطحية في شكل كرة ذات شبكة متناظرة غير معروفة حتى الآن. [ 32 ]

دورة الحياة

عشر خطوات رئيسية في دورة حياة فيروس هانتا.
عشر خطوات رئيسية في دورة حياة فيروس هانتا.

تُعدّ الخلايا البطانية الوعائية والبلعميات الخلايا الرئيسية التي تُصاب بفيروسات هانتا. [ 9 ] كما يمكن أن تُصاب الخلايا القدمية والخلايا الأنبوبية والخلايا المتغصنة والخلايا اللمفاوية . [ 2 ] [ 16 ] يتم الالتصاق بالخلية المضيفة ودخولها إليها عن طريق ارتباط البروتينات السكرية الفيروسية بمستقبلات الخلية المضيفة، وخاصةً إنتغرينات β3 . وقد اقتُرح أيضًا أن عوامل تسريع التحلل ومستقبلات المتممة، وبالنسبة لفيروسات هانتا في العالم الجديد، بروتوكاديرين -1، تُشارك في عملية الالتصاق. [ 16 ] [ 32 ] بعد الالتصاق، تعتمد فيروسات هانتا على عدة طرق لدخول الخلية، بما في ذلك البلعمة الخلوية الدقيقة، والبلعمة الخلوية المعتمدة على المستقبلات والمستقلة عن الكلاثرين ، والبلعمة الخلوية المعتمدة على الكوليسترول أو الكهيفات . [ 2 ] [ 5 ] [ 16 ] تستخدم فيروسات هانتا في العالم القديم عملية الإدخال الخلوي المعتمدة على الكلاثرين، بينما تستخدم فيروسات هانتا في العالم الجديد عملية الإدخال الخلوي غير المعتمدة على الكلاثرين. [ 16 ] [ 23 ] [ 33 ]

بعد دخول الفيروس إلى الخلية، يُشكّل حويصلات تُنقل إلى الجسيمات الداخلية المبكرة ، ثم إلى الجسيمات الداخلية المتأخرة، وأخيرًا إلى الحويصلات الليزوزومية. ويؤدي انخفاض الرقم الهيدروجيني إلى اندماج الغلاف الفيروسي مع الجسيم الداخلي أو الليزوزوم . [ 19 ] [ 23 ] [ 33 ] يُحرر هذا الاندماج مُركبات البروتين النووي الريبوزي الفيروسي في سيتوبلازم الخلية، مما يُحفز عملية النسخ والتضاعف بواسطة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp). [ 2 ] [ 16 ] [ 19 ] يقوم إنزيم RdRp بنسخ الحمض النووي الريبوزي أحادي السلسلة الفيروسي (-ssRNA) إلى سلاسل مُكملة موجبة الاتجاه، ثم يلتقط نهايات 5′ (الخمسة برايم) من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالخلية المضيفة لتحضيره للترجمة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة لإنتاج البروتينات الفيروسية. [ 5 ] [ 19 ] تُستخدم سلاسل الحمض النووي الريبوزي المُكملة أيضًا لإنتاج نسخ من الجينوم، والتي تُغلف بواسطة بروتينات N لتكوين مُركبات البروتين النووي الريبوزي (RNPs). [ 2 ] [ 16 ] [ 19 ]

أثناء تجميع الفيروس، يُشطر البروتين السكري الأولي في الشبكة الإندوبلازمية إلى بروتينَي Gn وGc السكريين بواسطة ببتيدازات الإشارة في الخلية المضيفة . [ 2 ] [ 5 ] يُعدَّل كلٌّ من Gn وGc بسلاسل N-جليكان، التي تُثبِّت بنية البروتين الشوكي وتُساعد في التجميع في جهاز جولجي لفيروسات هانتا في العالم القديم [ 2 ] أو على غشاء الخلية لفيروسات هانتا في العالم الجديد. [ 16 ] تحصل فيروسات هانتا في العالم القديم على غلافها الفيروسي من جهاز جولجي ، ثم تُنقل إلى غشاء الخلية في حويصلات لتغادر الخلية عبر الإخراج الخلوي . من ناحية أخرى، تُنقل جسيمات البروتين النووي الريبوزي (RNPs) لفيروسات هانتا في العالم الجديد إلى غشاء الخلية، حيث تتبرعم من سطح الخلية للحصول على غلافها ومغادرة الخلية. [ 16 ] [ 19 ] [ 23 ]

تطور

التطور الجيني لفيروس أورثوهانتا
شجرة تطورية لفيروسات أورثوهانتا بناءً على تسلسلات أجزاء الجينوم S و M [ 34 ]

يُعدّ التطور الناتج عن الطفرات عبر استبدال النوكليوتيدات المفردة، والإدخالات، والحذف، الشكل الأكثر شيوعًا لتطور فيروسات هانتا . [ 2 ] عادةً ما تقتصر فيروسات هانتا على أنواع محددة من المستودعات الطبيعية وتتطور جنبًا إلى جنب مع عوائلها، [ 2 ] ولكن هذه العلاقة (نوع واحد - فيروس هانتا واحد) لا تنطبق على جميع فيروسات هانتا. من المرجح أن يكون التاريخ التطوري الدقيق لفيروسات هانتا غامضًا بسبب العديد من حالات إعادة ترتيب الجينوم، وانتقال الفيروس بين العوائل، وتبديل العوائل. [ 35 ] ضمن النوع الواحد، أثرت الجغرافيا على تطور فيروسات هانتا. على سبيل المثال، شكّل كل من فيروس هانتاآن وفيروس سيول سلالات متعددة تتوافق مع توزيعهما الجغرافي. [ 2 ]

نظرًا لأن فيروسات هانتا تمتلك جينومات مجزأة، فهي قادرة على إعادة التركيب الجيني وإعادة التوزيع ، حيث يمكن لأجزاء من فيروسات مختلفة أن تتحد لتكوين فيروسات جديدة. يحدث هذا غالبًا في الطبيعة، مما يُسهّل تكيف فيروسات هانتا مع عوائل وأنظمة بيئية متعددة. عادةً ما تُلاحظ إعادة التركيب في فيروسات هانتا البيضاء (OWHVs) للأجزاء S وM بين الفيروسات داخل النوع الواحد، ولكنها قد تحدث بين الأنواع المختلفة. كما لوحظت إعادة التوزيع في فيروسات هانتا الشمالية (NWHVs) للأجزاء S وM في القوارض. من بين فيروسات بوومالا المعزولة من القوارض في الفترة 2005-2009، تم تحديد 19.1% منها على أنها ناتجة عن إعادة التوزيع. [ 2 ] [ 36 ] من الممكن أيضًا أن تُنتج الفيروسات ذرية ثنائية الصيغة الصبغية، حيث قد تحتوي الفيروسات على جزأين متطابقين من فيروسين أبويين. [ 25 ]

تصنيف

تنتمي فيروسات أورثوهانتا إلى عائلة هانتافيريداي ، التي تضم جميع فيروسات هانتا. يحتوي هذا الجنس على 37 نوعًا، مذكورة فيما يلي مع ذكر الفيروس النموذجي لكل نوع. عمومًا، تحمل الأنواع اسم الفيروس النموذجي متبوعًا باللاحقة -ense . [ 29 ] [ 37 ]

العديد من فيروسات هانتا الأخرى غير مصنفة، على الرغم من أن بعضها قد يكون عزلات من فيروسات أخرى: [ 29 ] [ 38 ]

تاريخ

صورة فوتوغرافية غير واضحة لهو وانغ لي
هو وانغ لي، 1972

يُرجّح أن مرض هانتافيروس النزفي وُصف لأول مرة في كتاب هوانغدي نيجينغ ، وهو نص طبي صيني قديم، في الصين الإمبراطورية خلال فترة الممالك المتحاربة (475-221 قبل الميلاد). [ 35 ] وقد اقتُرحت فيروسات هانتا كسبب لالتهاب الكلى الخندقي لدى الجنود خلال الحرب الأهلية الأمريكية ، ولدى الجنود البريطانيين في فلاندرز، بلجيكا [ 35 ] خلال الحرب العالمية الأولى . كما ذُكر المرض في شرق آسيا، حيث يُحتمل أنه كان متوطنًا، ووُصف علميًا لأول مرة في فلاديفوستوك في الفترة 1913-1914. خلال الحرب العالمية الثانية عام 1942، تفشى مرضٌ بأعراض مميزة لعدوى هانتافيروس في سالا ، شرق لابلاند، فنلندا، بين الجنود الألمان والفنلنديين. وأُفيد لاحقًا في عام 1980 أن هذا التفشي ناجم عن فيروس ينتقل عن طريق فئران الحقل، وسُمّي فيروس بوومالا. [ 20 ] وخلال الحرب أيضاً، أصيب حوالي 10000 جندي ياباني متمركزين في منشوريا بمتلازمة الحمى النزفية الكلوية. [ 6 ]

سُجِّلَت حوالي 3200 حالة [ 20 ] من متلازمة النزف الكلوي (HFRS) بين جنود الأمم المتحدة المتمركزين بالقرب من نهر هانتان [ 32 ] خلال الحرب الكورية ، حيث تم التعرف عليها لأول مرة عام 1951 [ 2 ] وأُطلق عليها اسم "الحمى النزفية الكورية" و"الحمى النزفية الوبائية". [ 35 ] بعد الحرب، في عام 1976 في كوريا الجنوبية، أجرى هو وانغ لي [ 14 ] اختبارات على فئران حقلية مخططة، وأظهر أن المستضدات الموجودة في رئتيها تتفاعل مع الأجسام المضادة في مصل الناجين من الحرب. [ 35 ] في عام 1978، تم عزل الفيروس لأول مرة، وفي عام 1980، سُمِّيَ فيروس هانتان نسبةً إلى النهر. [ 13 ] أظهر تحليل استرجاعي أن فيروس هانتان كان مسؤولاً عن تفشي المرض الفيروسي خلال الحرب. [ 20 ] ثم تم اكتشاف فيروسات هانتا أخرى تُسبِّب متلازمة النزف الكلوي في جميع أنحاء أوراسيا. كان للمرض أسماء متعددة، لذا في عام 1982، أطلقت عليه منظمة الصحة العالمية رسميًا اسم الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية . [ 6 ] [ 35 ] وفي عام 1985، سُميت هذه المجموعة من الفيروسات "فيروسات هانتا" نسبةً إلى فيروس هانتاآن، [ 31 ] وفي عام 1987، تم إنشاء جنس فيروس هانتا لتصنيفها ضمن عائلة الفيروسات البونياوية آنذاك . [ 1 ] خلال ثمانينيات القرن العشرين، طوّر لي وفريقه أول لقاح لفيروس هانتا ، هانتافاكس، للوقاية من الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية. نُشرت أول ورقة بحثية عن اللقاح في عام 1988، وحصل على ترخيص من الحكومة الكورية في عام 1990. [ 40 ]

في عام ١٩٩٣، تفشى مرض متلازمة الضائقة التنفسية الحادة شديدة الفتك في منطقة فور كورنرز بالولايات المتحدة. وقد تبين أن هذا التفشي ناجم عن فيروس هانتا، الذي يُعرف الآن باسم فيروس سين نومبر ، وكان أول حالة مؤكدة لفيروسات هانتا الممرضة في الأمريكتين، بالإضافة إلى اكتشاف نوع جديد من الأمراض التي تسببها هذه الفيروسات. وقد سُمي هذا المرض الجديد بمتلازمة هانتا الرئوية . وفي السنوات اللاحقة، تم اكتشاف العديد من فيروسات هانتا الأخرى في الأمريكتين. [ ٥ ] [ ٣٥ ] ومع ذلك، لا تزال متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي أكثر شيوعًا بكثير من متلازمة هانتا الرئوية، إذ تُسجل أكثر من ١٠٠,٠٠٠ حالة من متلازمة الحمى النزفية المصحوبة بالفشل الكلوي سنويًا، [ ٢٦ ] مقارنةً ببضع مئات فقط من حالات متلازمة هانتا الرئوية سنويًا. [ ٤١ ]

بمرور الوقت، تم اكتشاف مئات من فيروسات البونيا، لكن لم يكن بالإمكان تصنيفها ضمن أجناس عائلة فيروسات البونيا . ولمعالجة هذه المشكلة، رُفعت فيروسات البونيا في عام 2017 إلى رتبة رتبة فيروسات البونيا ، ورُفعت فيروسات الهانتا، إلى جانب أجناس فيروسات البونيا الأخرى، إلى رتبة عائلة. تُعرف فيروسات الهانتا، التي تُسمى أيضًا فيروسات الهانتا، الآن أيضًا باسم أفراد عائلة فيروسات الهانتا . أُعيد تسمية جنس فيروس الهانتا السابق إلى فيروس الهانتا الأصلي لتمييزه عن أفراد العائلة، وغالبًا ما يُطلق على أفراد هذا الجنس اسم فيروسات الهانتا الأصلية. في عام 2019، أُنشئت أجناس وفصائل فرعية إضافية لتصنيف فيروسات الهانتا غير القوارض، [ 35 ] وفي عام 2023، اعتُمدت التسمية الثنائية لفيروسات الهانتا. [ 2 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ الفيروس النموذجي لفيروس Orthohantavirus dobravaense هو فيروس Dobrava، وهو النمط الجيني لفيروس Dobrava-Belgrade. في الأبحاث العلمية، يتم استخدام "فيروس دوبرافا-بلغراد" بشكل أساسي كمرادف لفيروس أورثوهانتا دوبرافاينسي .
  2. ↑ Orthohantavirus thailandense يحمل اسم فيروس تايلاند ولكن فيروسه النموذجي هو فيروس Anjozorobe.

مراجع

  1. 1 2 "تاريخ التصنيف: الجنس: Orthohantavirus (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2025 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 تشين ر، غونغ هـ، وانغ إكس، صن م ، جي واي، تان إس، تشين جيه، شاو جيه، لياو م (8 أغسطس 2023). "فيروسات هانتا الحيوانية المنشأ ذات الأهمية العالمية في مجال الصحة العامة" . الفيروسات . 15 (8): 1705. doi : 10.3390/v15081705 . PMC 10459939. PMID 37632047 .  
  3. توليدو ج، هابي م م، ريفيز ل، سوسا ليون ل، أنجيرامي ر، ألدغيري س (17 أكتوبر 2022). "أدلة على انتقال فيروس هانتا من إنسان إلى آخر: مراجعة منهجية" . مجلة الأمراض المعدية . 226 ( 8 ) : 1362-1371 . doi : 10.1093/infdis/jiab461 . PMC 9574657. PMID 34515290 .  
  4. 1 2 كيم دبليو كيه، تشو إس، لي إس إتش، نو جيه إس، لي جي واي، بارك كيه، لي دي، جيونغ إس تي، سونغ جيه دبليو (8 يناير 2021). "علم الأوبئة الجينومي والمراقبة النشطة للتحقيق في تفشي فيروسات هانتا" . فرونت سيل إنفكت ميكروبيول . 10 532388. doi : 10.3389/fcimb.2020.532388 . PMC 7819890. PMID 33489927 .  
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ جاكوب إيه تي، زيغلر بي إم، فرحة إس إم، فيفيان إل آر، زيلينسكي سي إيه، أرمسترونغ إيه آر، بوردت إيه جيه، بيتشبورد دي سي، ستوبارت سي سي (٩ نوفمبر ٢٠٢٣). " فيروس سين نومبر وظهور فيروسات هانتا الأخرى: مراجعة لبيولوجيا وبيئة ومرض مسبب للأمراض الحيوانية المنشأ" . بيولوجيا (بازل) . ١٢ (١١) ١١٤٣. doi : 10.3390/biology12111413 . PMC 10669331. PMID 37998012 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 طارق م، كيم د.م. (مارس 2022). "الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية: مراجعة الأدبيات، علم الأوبئة، الصورة السريرية، وآلية المرض" . العدوى والعلاج الكيميائي . 54 (1): 1-19 . doi : 10.3947/ic.2021.0148 . PMC 8987181. PMID 35384417 .  
  7. ↑ Klempa B، Avsic-Zupanc T، Clement J، Dzagurova TK، Henttonen H، Heyman P، Jakab F، Kruger DH، Maes P، Papa A، Tkachenko EA، Ulrich RG، Vapalahti O، Vaheri A (2013). "التطور المعقد وعلم الأوبئة لفيروس هانتا دوبرافا-بلغراد: تعريف الأنماط الجينية وخصائصها" . آرك فيرول . 158 (3): 521-529 . دوى : 10.1007 / s00705-012-1514-5 . بمك 3586401 . بميد 23090188 .  
  8. 1 2 3 ريكو م، بيروزي س، رانزييري س، ماجنافيتا ن (25 أكتوبر 2021). "عدوى فيروس هانتا المهنية لدى العاملين في الزراعة والغابات: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . الفيروسات . 13 ( 11) 2150. doi : 10.3390/v13112150 . PMC 8621010. PMID 34834957 .  
  9. 1 2 3 أفزال س، علي ل، بتول أ، أفزال م، كانوال ن، حسن م، صفدر م، أحمد أ، يانغ ج (12 أكتوبر 2023). "فيروس هانتا: نظرة عامة وتطورات في الأساليب العلاجية للعدوى" . فرونت مايكروبيول . 14 1233433. doi : 10.3389 / fmicb.2023.1233433 . PMC 10601933. PMID 37901807 .  
  10. هانسن أ، كاميرون س، ليو كيو، صن واي، وينشتاين ب، ويليامز سي، هان جي إس، بي بي (أبريل 2015). "انتقال الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية في الصين ودور العوامل المناخية: مراجعة". المجلة الدولية للأمراض المعدية . 33 : 212-218 . doi : 10.1016 /j.ijid.2015.02.010 . hdl : 2440/94644 . PMID 25704595 . 
  11. ^ كروجر دي إتش، شونريش جي، كليمبا بي (يونيو 2011). "فيروسات هانتا المسببة للأمراض البشرية والوقاية من العدوى" . لقاح هوم . 7 (6): 685–693 . دوى : 10.4161/hv.7.6.15197 . بمك 3219076 . بميد 21508676 .  
  12. ↑ تشانغ ي، ما ر، وانغ ي، صن و، يانغ ز، هان م، هان ت، وو إكس أ، ليو ر (30 سبتمبر 2021). "فيروسات تهرب: آليات التهرب من المناعة الفطرية المضادة للفيروسات بواسطة فيروس هانتا" . فرونت ميكروبيول . 12 759198. doi : 10.3389/fmicb.2021.759198 . PMC 8516094. PMID 34659193 .  
  13. 1 2 سيغال أ، ميهتا س، ساهي ك، مارتينوفا إ، ريزفانوف أ، بارانوال م، تشاندي س، خايبولينا س، كابوي إ، دافيدوك ي (18 فبراير 2023). "الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية في آسيا: التاريخ، الإمراض، التشخيص، العلاج، والوقاية" . الفيروسات . 15 ( 2) 561. doi : 10.3390/v15020561 . PMC 9966805. PMID 36851775 .  
  14. 1 2 لوبوسورو ج، لوبوسورو م، أيلينكاي إ، بيرنيا ل، بيريشيت أ، سباتارو ر، إسماعيل ج (سبتمبر 2021). " حمى هانتا النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية: مرض يلعب فيه فحص خزعة الكلى دورًا رئيسيًا في التشخيص (مراجعة)" . الطب التجريبي والعلاجي . 22 (33) 984. doi : 10.3892/etm.2021.10416 . PMC 8311249. PMID 34345266 .  
  15. ^ Avšič-Županc T، Saksida A، Korva M (أبريل 2019). "عدوى فيروس هانتا" . كلين ميكروبيول تصيب . 21S : e6 – e16. دوى : 10.1111/1469-0691.12291 . بميد 24750436 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كوهلر إف سي ، دي كريستانزيانو في، سباث إم آر، هوير-ألو كيه جيه، وانكن إم، مولر آر يو، بيرست في (29 يناير 2022). "الكلى في عدوى فيروس هانتا - علم الأوبئة، علم الفيروسات، الفيزيولوجيا المرضية، العرض السريري، التشخيص والإدارة" . مجلة الكلى السريرية . 15 (7): 1231-1252 . doi : 10.1093/ckj/sfac008 . PMC 9217627. PMID 35756741 .  
  17. ↑ نواك د، غويجنبير م، رويسكن س ب، كوبمانز م ب، روكس ب هـ (4 أغسطس 2020). "إمراضية فيروس أورثوهانتا وتوجهه الخلوي" . فرونت سيل إنفكت ميكروبيول . 10 399. doi : 10.3389/fcimb.2020.00399 . PMC 7438779. PMID 32903721 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دوغلاس ك.أو، باين ك، سابينو-سانتوس ج. الابن، أغارد ج (23 ديسمبر 2021). "تأثير العوامل المناخية على عدوى فيروس هانتا البشري في أمريكا اللاتينية ومنطقة البحر الكاريبي: مراجعة منهجية" . مسببات الأمراض . 11 (1) 15. doi : 10.3390/pathogens11010015 . PMC 8778283. PMID 35055965 .  
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ديسوزا إم إتش، باتيل تي آر (7 أغسطس 2020). "آثار فيروسات هانتا في العالم الجديد على الدفاع البيولوجي" . فرونت بيوإنج بيوتكنولوجي . 8 925. doi : 10.3389/fbioe.2020.00925 . PMC 7426369. PMID 32850756 .  
  20. 1 2 3 4 5 موستونن جيه، هنتونين إتش، فاهيري أ (27 فبراير 2024). “عدوى فيروس هانتا بين القوات العسكرية” . ميل ميد . 189 ( 3– 4): 551– 555. دوى : 10.1093/milmed/usad261 . بمك 10898924 . بميد 37428512 .  
  21. ↑ مايس ب، تيشلر ن (12 مايو 2026). "بيان من الجمعية الدولية لفيروس هانتا وأعضاء المجتمع الدولي لأبحاث فيروس هانتا والمجتمع السريري بشأن التحقيق الحالي في تفشي فيروس الأنديز" . زينودو. doi : 10.5281/zenodo.20134326 .
  22. 1 2 تورتوسا ف، بير ف، توغنيتي س، لوسيتي ل، كاراسكو ج، غواريستي ج، إغليسياس أ، إسباساندين ي، إزكوفيتش أ (19 سبتمبر 2024). "الانتشار المصلي لعدوى فيروس هانتا في بيئات غير وبائية على مدى أربعة عقود: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . مجلة BMC للصحة العامة . 24 (1) 2553. doi : 10.1186/s12889-024-20014-w . PMC 11414058. PMID 39300359 .  
  23. 1 2 3 4 ماير ك، ثوركيلسون إس آر، كيمين إي آر، روزنتال إم (6 أغسطس 2021). "دورة تكاثر فيروس هانتا - منظور محدّث لعلم الفيروسات البنيوي" . الفيروسات . 13 ( 8) 1561. doi : 10.3390/v13081561 . PMC 8402763. PMID 34452426 .  
  24. ١ ٢ تكاتشينكو إي، بالكينا أ، ترانكفيليفسكي د، كولياسنيكوفا ن، تيودوروفيتش ر، فوروفيتش م، بوبوفا ي، كوراشوفا س، إيغوروفا م، بيلياكوفا أ، تكاتشينكو ب، إشموخاميتوف أ، دزاغوروفا ت (١٣ أغسطس ٢٠٢٤). "خصوصية العمليات الوبائية والحيوانية في البؤر الطبيعية للحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية والتهاب الدماغ المنقول بالقراد في روسيا، كأساس لآفاق إنشاء لقاح مركب للوقاية من هذه العدوى" . الفيروسات . ١٦ ( ٨) ١٢٩٢. doi : 10.3390/v16081292 . PMC 11359185. PMID 39205266 .  
  25. 1 2 كليمبا ب (أكتوبر 2018). " أحداث إعادة الترتيب في تطور فيروسات هانتا" . جينات الفيروس . 54 (5): 638-646 . doi : 10.1007/s11262-018-1590-z . PMC 6153690. PMID 30047031 .  
  26. ١ ٢ ٣ ٤ مويرانو جي، بوتا أ، يانغ إم، مانجيروغا إم، موراي ك، فينيس ب (يوليو ٢٠٢٤). " غطاء الأرض، واستخدام الأراضي، وخطر الإصابة بفيروس هانتا البشري: مراجعة منهجية" . مجلة علم الأمراض والصحة العالمية . ١١٨ (٥): ٣٦١-٣٧٥ . doi : 10.1080/20477724.2023.2272097 . PMC 11338209. PMID 37876214 .  
  27. ^ أوباندو-ريكو سي جيه، فالنسيا-جراخاليس واي إف، بونيلا-ألدانا دي كيه (يناير-فبراير 2023). "انتشار فيروس Orthohantavirus في القوارض: مراجعة منهجية وتحليل تلوي" . ترافيل ميد إنفيكت ديس . 51 102504. دوى : 10.1016/j.tmaid.2022.102504 . بميد 36402291 . 
  28. 1 2 3 4 5 تيان هـ، ستينسيث ن.س. (21 فبراير 2021). "الديناميات البيئية لأمراض فيروس هانتا: من التباين البيئي إلى الوقاية من المرض استنادًا إلى حد كبير على بيانات من الصين" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 13 (2) e0006901. doi : 10.1371/journal.pntd.0006901 . PMC 6383869. PMID 30789905 .  
  29. 1 2 3 "الجنس: Orthohantavirus " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاسترجاع 10 يناير 2025 .
  30. ↑ باي جي واي، كيم جي آي، بارك إم إس، لي جي إي، بارك إتش، سونغ كي جي، بارك إم إس (18 مايو 2021). " المؤشرات المناعية للقاح فيروس أورثوهانتا " . اللقاحات . 9 (5) 518. doi : 10.3390/vaccines9050518 . PMC 8157935. PMID 34069997 .  
  31. 1 2 دينغ إكس، تيان إس، يو زد، وانغ إل، ليانغ آر، لي واي، شيانغ آر، جيانغ إس، يينغ تي، يو إف (يوليو-أغسطس 2020). "تطوير مثبطات جزيئية صغيرة ضد فيروسات هانتا" . ميكروبات العدوى . 22 ( 6-7 ): 272-277 . doi : 10.1016/j.micinf.2020.05.011 . PMID 32445882 . 
  32. 1 2 3 Guardado-Calvo P, Rey FA (أكتوبر 2021). "البروتينات السكرية السطحية لفيروسات هانتا" . العملة الرأي Virol . 50 : 87– 94. دوى : 10.1016/j.coviro.2021.07.009 . بميد 34418649 . 
  33. 1 2 لابوينت أ، غيل م جونيور، كيل أ م (9 مايو 2023). "تكاثر فيروس أورثوهانتا في سياق المناعة الفطرية" . الفيروسات . 15 (5) 1130. doi : 10.3390/v15051130 . PMC 10220641. PMID 37243216 .  
  34. ^ Bradfute SB، Calisher CH، Klempa B، Klingström J، Kuhn JH، Laenen L، Tischler ND، Maes P (أبريل 2024). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Hantaviridae 2024" . جي جين فيرول . 105 (4) 001975. دوى : 10.1099/jgv.0.001975 . بمك 11094369 . بميد 38587456 .  
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 كون جيه إتش، شمالجون سي إس (28 فبراير 2023). "نبذة تاريخية عن عائلة فيروسات هانتا من عائلة فيروسات بونيا " . الأمراض . 11 ( 1): 38. doi : 10.3390/diseases11010038 . PMC 10047430. PMID 36975587 .  
  36. ^ كابوي إي، دافيدوك واي، شمسوتدينوف أ، جارانينا إي، مارتينوفا إي، كيتيفا ك، ماليشيني إم، إيسايفا جي، سافيتسكايا تي، أوربانوفيتش آر إيه، مورزونوف إس، كاتونجو سي، ريزفانوف أ، خايبولينا إس (22 سبتمبر 2020). "فيروسات أورثوهانتا، مسببات الأمراض الحيوانية المصدر الناشئة" . مسببات الأمراض . 9 (9) 775. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9090775 . بمك 7558059 . بميد 32971887 .  
  37. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مارس 2025 .
  38. ^ كون جيه إتش، برادفوت إس بي، كاليشر سي إتش، كليمبا بي، كلينجستروم جيه، لاينين ​​إل، بالاسيوس جي، شمالجون سي إس، تيشلر إن، مايس بي (٢٣ يونيو ٢٠٢٣). "إعادة تقييم وإعادة تنظيم عائلة Hantaviridae (Order Bunyavirales )" (الرمز البريدي) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاسترجاع 10 يناير 2025 .
  39. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthohantavirus seewisense (إصدار 2022، MSL #38)" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2025 .
  40. ↑ سونغ جيه دبليو (2022). "في رثاء: البروفيسور هو وانغ لي (1928-2022)" . مجلة العلوم الطبية الكورية . 37 (36) e274. doi : 10.3346/jkms.2022.37.e274 . PMC 9485066 . 
  41. ↑ إنجدال تي بي، كرو جيه إي جونيور (15 يوليو 2020). "المناعة الخلطية ضد عدوى فيروس هانتا" . mSphere . 15 ( 4) e00482-20. doi : 10.1128/mSphere.00482-20 . PMC 7364217. PMID 32669473 .