الغلاف البروتيني

📅 آخر تحديث: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة
مخطط لفيروس المضخم للخلايا
رسم توضيحي لنموذج هندسي يتغير بين غلافين محتملين. وقد لوحظ تغير مماثل في الحجم نتيجة لطفرة حمض أميني واحد [1]

الغلاف البروتيني للفيروس هو الغلاف الذي يغلف مادته الوراثية . ويتكون من عدة وحدات هيكلية مكررة (أوليغوميرية) مكونة من بروتين يسمى البروتومر . وتسمى الوحدات الفرعية المورفولوجية ثلاثية الأبعاد التي يمكن ملاحظتها، والتي قد تتوافق أو لا تتوافق مع البروتينات الفردية، بالكابسوميرات . وتسمى البروتينات التي تشكل الغلاف بروتينات الغلاف أو بروتينات الغلاف الفيروسي ( VCP ). ويسمى الغلاف والجينوم الداخلي بالنوكليوكابسيد .

يتم تصنيف الأغشية على نطاق واسع وفقًا لبنيتها. تحتوي غالبية الفيروسات على أغشية ذات بنية حلزونية أو عشرينية الوجوه [2] [3] . طورت بعض الفيروسات، مثل البكتيريا ، هياكل أكثر تعقيدًا بسبب قيود المرونة والكهرباء الساكنة. [4] الشكل العشريني الوجوه، الذي يحتوي على 20 وجهًا مثلثًا متساوي الأضلاع، يقترب من شكل الكرة ، بينما يشبه الشكل الحلزوني شكل الزنبرك ، حيث يشغل مساحة الأسطوانة ولكنه ليس أسطوانة بحد ذاته. [5] قد تتكون وجوه الأغشية من بروتين واحد أو أكثر. على سبيل المثال، تحتوي أغشية فيروس مرض الحمى القلاعية على وجوه تتكون من ثلاثة بروتينات تسمى VP1–3. [6]

بعض الفيروسات مغلفة ، أي أن الغلاف مغلف بغشاء دهني يُعرف بالغلاف الفيروسي . يكتسب الغلاف الغلاف من غشاء داخل الخلايا في مضيف الفيروس؛ تشمل الأمثلة الغشاء النووي الداخلي، وغشاء جولجي ، والغشاء الخارجي للخلية . [7]

بمجرد إصابة الفيروس للخلية وبدء تكرار نفسه، يتم تصنيع وحدات غلافية جديدة باستخدام آلية تخليق البروتين في الخلية. في بعض الفيروسات، بما في ذلك تلك التي تحتوي على كبسولات حلزونية وخاصة تلك التي تحتوي على جينومات RNA، تتجمع بروتينات الغلاف مع جينوماتها. في فيروسات أخرى، وخاصة الفيروسات الأكثر تعقيدًا مع جينومات DNA مزدوجة السلسلة، تتجمع بروتينات الغلاف في كبسولات أولية فارغة تتضمن بنية بوابة متخصصة في أحد الرؤوس. من خلال هذه البوابة، ينتقل الحمض النووي الفيروسي إلى الغلاف. [8]

تم استخدام التحليلات البنيوية لبنية بروتين الغلاف الرئيسي (MCP) لتصنيف الفيروسات إلى سلالات. على سبيل المثال، تم وضع البكتيريا العاثية PRD1 وفيروس الطحالب Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1) والفيروس الميمي والفيروس الغدي الثديي في نفس السلالة، في حين تنتمي البكتيريا العاثية ذات الحمض النووي المزدوج السلسلة ( Caudovirales ) وفيروس الهربس إلى سلالة ثانية. [9] [10] [11] [12]

أشكال محددة

متعدد الوجوه

غلاف متعدد الوجوه لفيروس غدي
أرقام T في غلاف الفيروس

البنية العشرينية الوجوه شائعة للغاية بين الفيروسات. تتكون البنية العشرينية الوجوه من 20 وجهًا مثلثيًا محددًا بـ 12 رأسًا خماسيًا وتتكون من 60 وحدة غير متماثلة. وبالتالي، يتكون الفيروس العشريني الوجوه من 60N وحدة بروتينية فرعية. يمكن تصنيف عدد وترتيب القفيصة في غلاف عشريني الوجوه باستخدام "مبدأ التكافؤ شبه" الذي اقترحه دونالد كاسبر وآرون كلوج . [13] مثل متعدد السطوح جولدبرج ، يمكن اعتبار البنية العشرينية الوجوه مبنية من خماسي الوجوه وسداسي الوجوه. يمكن فهرسة الهياكل بعددين صحيحين h و k ، مع و ؛ يمكن اعتبار الهيكل وكأنه يأخذ h خطوات من حافة خماسي الوجوه، ويدور 60 درجة عكس اتجاه عقارب الساعة، ثم يأخذ k خطوات للوصول إلى الخماسي التالي. يتم تعريف رقم التثليث T للقفيصة على النحو التالي:

في هذا المخطط، تحتوي الأغشية العشرينية الوجوه على 12 خماسي الوجوه بالإضافة إلى 10 ( T  − 1) سداسيات. [14] [15] يمثل الرقم T حجم وتعقيد الأغشية. [16] يمكن العثور على أمثلة هندسية للعديد من قيم h و k و T في قائمة متعددات السطوح الجيوديسية ومتعددات السطوح جولدبرج .

توجد استثناءات عديدة لهذه القاعدة: على سبيل المثال، تحتوي الفيروسات متعددة الأورام والفيروسات الحليمية على خماسيات بدلاً من سداسيات في مواضع سداسية التكافؤ على شبكة شبه T = 7. تحتوي أعضاء سلالة فيروسات الحمض النووي الريبي مزدوجة السلسلة، بما في ذلك فيروس الريوفيروس والفيروس العجلي والبكتيريا φ6، على كبسولات مكونة من 120 نسخة من بروتين الكبسولة، وهو ما يتوافق مع كبسولة T = 2، أو يمكن القول إنها كبسولة T = 1 مع ثنائي في الوحدة غير المتماثلة. وبالمثل، تحتوي العديد من الفيروسات الصغيرة على كبسولة زائفة T = 3 (أو P = 3)، والتي يتم تنظيمها وفقًا لشبكة T = 3، ولكن مع وجود بولي ببتيدات مميزة تشغل المواضع الثلاثة شبه المكافئة [17]

يمكن تمثيل أرقام T بطرق مختلفة، على سبيل المثال،  يمكن تمثيل T = 1 فقط على هيئة مجسم عشروني الوجوه أو مجسم اثني عشري الوجوه ، واعتمادًا على نوع شبه التناظر،  يمكن تمثيل T = 3 على هيئة مجسم اثني عشري الوجوه مقطوع ، أو مجسم عشروني الوجوه ، أو مجسم عشريني الوجوه مقطوع وثنائياتها على التوالي مجسم عشروني الوجوه ثلاثي الوجوه ، أو مجسم ثلاثي الوجوه معيني الوجوه ، أو مجسم اثني عشري الوجوه خماسي الوجوه . [18] [ يحتاج إلى توضيح ]

استرخاء

البنية الممتدة لرأس نموذجي في البكتيريا العاثية

يعتبر الشكل العشريني المستطيل شكلًا شائعًا لرؤوس البكتيريا العاثية. يتكون هذا الهيكل من أسطوانة ذات غطاء عند كل طرف. تتكون الأسطوانة من 10 وجوه مثلثة مستطيلة. يحدد رقم Q (أو T mid )، والذي يمكن أن يكون أي عدد صحيح موجب، [19] عدد المثلثات، المكونة من وحدات فرعية غير متماثلة، والتي تشكل المثلثات العشرة للأسطوانة. يتم تصنيف الأغطية حسب رقم T (أو T end ). [20]

البكتيريا الإشريكية القولونية هي المضيفة للبكتيريا العاثية T4 التي لها بنية رأسية متمددة. يبدو أن بروتين gp31 المشفر للبكتيريا العاثية متماثل وظيفيًا مع بروتين مرافق البكتيريا الإشريكية القولونية GroES وقادر على استبداله في تجميع فيروسات البكتيريا العاثية T4 أثناء العدوى. [21] مثل GroES، يشكل gp31 مركبًا مستقرًا مع شابيرونين GroEL وهو ضروري تمامًا لطي وتجميع بروتين الغلاف الرئيسي للبكتيريا العاثية T4 gp23 في الجسم الحي . [21]

حلزوني

نموذج ثلاثي الأبعاد لهيكل الغلاف الحلزوني للفيروس

تحتوي العديد من الفيروسات النباتية ذات الشكل القضيبي والخيطي على أغطية ذات تناسق حلزوني . [22] يمكن وصف البنية الحلزونية بأنها مجموعة من الحلزونات الجزيئية أحادية البعد n المرتبطة بتناظر محوري n أضعاف. [ 23] يتم تصنيف التحول الحلزوني إلى فئتين: أنظمة حلزونية أحادية البعد وثنائية الأبعاد. [23] يعتمد إنشاء بنية حلزونية كاملة على مجموعة من المصفوفات الانتقالية والدورانية المشفرة في بنك بيانات البروتين. [23] يتم إعطاء التناسق الحلزوني بالصيغة P  =  μ  x  ρ ، حيث μ هو عدد الوحدات الهيكلية لكل دورة من الحلزون، وρ هو الارتفاع المحوري لكل وحدة و P هو درجة الحلزون. يقال أن البنية مفتوحة بسبب الخاصية التي مفادها أنه يمكن إغلاق أي حجم عن طريق تغيير طول الحلزون. [24] الفيروس الحلزوني الأكثر فهمًا هو فيروس فسيفساء التبغ. [22] الفيروس عبارة عن جزيء واحد من سلسلة (+) من الحمض النووي الريبي. يرتبط كل بروتين غلاف على الجزء الداخلي من اللولب بثلاثة نيوكليوتيدات من جينوم الحمض النووي الريبي. تختلف فيروسات الإنفلونزا أ عن بعضها البعض من حيث أنها تتكون من العديد من الريبوزوكليوبروتينات، حيث ينظم البروتين النووي الفيروسي الحمض النووي الريبي في بنية لولبية. كما يختلف الحجم؛ يحتوي فيروس فسيفساء التبغ على 16.33 وحدة بروتينية لكل دورة لولبية، [22] بينما يحتوي فيروس الإنفلونزا أ على حلقة ذيل مكونة من 28 حمضًا أمينيًا. [25]

الوظائف

وظائف الغلاف هي:

  • حماية الجينوم،
  • تسليم الجينوم، و
  • التفاعل مع المضيف.

يجب أن يجمع الفيروس غلافًا بروتينيًا مستقرًا واقيًا لحماية الجينوم من العوامل الكيميائية والفيزيائية القاتلة. وتشمل هذه العوامل درجات الحموضة أو درجات الحرارة القصوى والإنزيمات البروتينية والنووية . بالنسبة للفيروسات غير المغلفة، قد يشارك الغلاف نفسه في التفاعل مع المستقبلات الموجودة في الخلية المضيفة، مما يؤدي إلى اختراق غشاء الخلية المضيفة ودخول الغلاف إلى الداخل. يحدث توصيل الجينوم عن طريق إزالة الغلاف أو تفكيكه وإطلاق الجينوم في السيتوبلازم، أو عن طريق إخراج الجينوم من خلال بنية بوابة متخصصة مباشرة إلى نواة الخلية المضيفة.

الأصل والتطور

وقد اقترح أن العديد من بروتينات الغلاف الفيروسي قد تطورت في مناسبات متعددة من بروتينات خلوية متنوعة وظيفيًا. [26] ويبدو أن تجنيد البروتينات الخلوية قد حدث في مراحل مختلفة من التطور بحيث تم التقاط بعض البروتينات الخلوية وإعادة وظيفتها قبل تباعد الكائنات الخلوية إلى المجالات الثلاثة المعاصرة للحياة، في حين تم اختطاف البعض الآخر مؤخرًا نسبيًا. ونتيجة لذلك، فإن بعض بروتينات الغلاف منتشرة على نطاق واسع في الفيروسات التي تصيب الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة (على سبيل المثال، بروتينات الغلاف ذات الطية الهلامية )، في حين أن البعض الآخر يقتصر على مجموعة معينة من الفيروسات (على سبيل المثال، بروتينات الغلاف للفيروسات ألفا). [26] [27]

أظهر نموذج حسابي (2015) أن الأغشية ربما نشأت قبل الفيروسات وأنها كانت بمثابة وسيلة للانتقال الأفقي بين مجتمعات التكاثر لأن هذه المجتمعات لا يمكنها البقاء إذا زاد عدد الطفيليات الجينية، حيث تكون بعض الجينات مسؤولة عن تكوين هذه الهياكل وتلك التي فضلت بقاء مجتمعات التكاثر الذاتي. [28] يمكن أن يؤدي إزاحة هذه الجينات الأسلاف بين الكائنات الخلوية إلى ظهور فيروسات جديدة أثناء التطور. [27]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Asensio MA، Morella NM، Jakobson CM، Hartman EC، Glasgow JE، Sankaran B، et al. (سبتمبر 2016). "A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus-like Particle". Nano Letters . 16 (9): 5944–50. Bibcode :2016NanoL..16.5944A. doi :10.1021/acs.nanolett.6b02948. OSTI  1532201. PMID  27549001. S2CID  16706951.
  2. ^ Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (نوفمبر 2003). "أشكال الفيروسات وانتقالات الانبعاج في الأصداف الكروية". Physical Review E. 68 ( 5 Pt 1): 051910. arXiv : cond-mat/0306741 . Bibcode :2003PhRvE..68e1910L. doi :10.1103/PhysRevE.68.051910. PMID  14682823. S2CID  6023873.
  3. ^ Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (نوفمبر 2007). "Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (47): 18382–6. Bibcode :2007PNAS..10418382V. doi : 10.1073/pnas.0703431104 . PMC 2141786. PMID  18003933 . 
  4. ^ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (مارس 2011). "الهندسة الأفلاطونية والأرخميدية في الأغشية المرنة متعددة المكونات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (11): 4292–6. Bibcode :2011PNAS..108.4292V. doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260. PMID  21368184 . 
  5. ^ Branden C, Tooze J (1991). Introduction to Protein Structure . نيويورك: جارلاند. ص 161-162. ISBN 978-0-8153-0270-4.
  6. ^ "Virus Structure (web-books.com)". مؤرشف من الأصل في 2021-02-07 . تم الاسترجاع 2007-07-10 .
  7. ^ ألبرتس ب، براي د، لويس ج، راف م، روبرتس ك، واتسون ج. د (1994). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). ص 280.
  8. ^ Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (أغسطس 2005). "Involvement of the gate at an early step in herpes simplex virus capsid assembly". مجلة علم الفيروسات . 79 (16): 10540–6. doi :10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005. PMC 1182615. PMID  16051846 . 
  9. ^ Krupovic M, Bamford DH (ديسمبر 2008). "تطور الفيروس: إلى أي مدى يمتد سلالة الفيروس ذات البرميل بيتا المزدوج؟". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (12): 941–8. doi :10.1038/nrmicro2033. PMID  19008892. S2CID  31542714.
  10. ^ فورتير ب (مارس 2006). "ثلاث خلايا RNA لسلالات الريبوسوم وثلاث فيروسات DNA لتكرار جينوماتها: فرضية لأصل المجال الخلوي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (10): 3669–74. Bibcode :2006PNAS..103.3669F. doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID  16505372 . 
  11. ^ Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE (ديسمبر 2005). "بنية بروتين غلاف الفيروس العتيق تكشف عن أصل مشترك للفيروسات حقيقية النواة والبكتيريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (52): 18944–9. doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162. PMID  16357204 . 
  12. ^ Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ (ديسمبر 2005). "بروتينات الغشاء تعدل انحناء الطبقة الثنائية في الفيروس البكتيري Bam35". Structure . 13 (12): 1819–28. doi : 10.1016/j.str.2005.08.020 . PMID  16338410.
  13. ^ Caspar DL, Klug A (1962). "Physical Principles in the build of regular viruses". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 27 : 1–24. doi :10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID  14019094.
  14. ^ Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, et al. (January 2009). "VIPERdb2: an enhanced and web API enabled relationshipnal database for structure virology". Nucleic Acids Research . 37 (Database issue): D436-42. doi :10.1093/nar/gkn840. PMC 2686430. PMID 18981051.  مؤرشف من الأصل في 2018-02-11 . تم الاسترجاع في 2011-03-18 . 
  15. ^ Johnson JE, Speir JA (2009). Desk Encyclopedia of General Virology . Boston: Academic Press. ص 115-123. ISBN 978-0-12-375146-1.
  16. ^ Mannige RV, Brooks CL (مارس 2010). "الجدول الدوري لقفيصات الفيروسات: الآثار المترتبة على الانتقاء الطبيعي والتصميم". PLOS ONE . 5 (3): e9423. Bibcode :2010PLoSO...5.9423M. doi : 10.1371/journal.pone.0009423 . PMC 2831995. PMID  20209096 . 
  17. ^ Sgro JY. "Virusworld". معهد علم الفيروسات الجزيئي . جامعة ويسكونسن-ماديسون.
  18. ^ Damodaran KV, Reddy VS, Johnson JE, Brooks CL (ديسمبر 2002). "طريقة عامة لقياس التكافؤ شبه الكمي في الفيروسات الإيكوساهيدرالية". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 324 (4): 723–37. doi :10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID  12460573.
  19. ^ Luque A, Reguera D (يونيو 2010). "بنية الأغشية الفيروسية الطويلة". مجلة الفيزياء الحيوية . 98 (12): 2993–3003. رمز Bibcode :2010BpJ....98.2993L. doi :10.1016/j.bpj.2010.02.051. PMC 2884239. PMID  20550912 . 
  20. ^ Casjens S (2009). Desk Encyclopedia of General Virology . Boston: Academic Press. ص 167-174. ISBN 978-0-12-375146-1.
  21. ^ ab Marusich EI، Kurochkina LP، Mesyanzhinov VV. المرافقون في مجموعة البكتيريا T4. الكيمياء الحيوية (موسك). 1998;63(4):399-406
  22. ^ abc Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (ديسمبر 1986). "طريقة استعادة الانعكاس المعدلة للتصوير بالرنين المغناطيسي النووي". التقارير العلمية لمؤسسات الأبحاث، جامعة توهوكو. سلسلة ج، الطب. توهوكو دايجاكو . 33 (1-4): 9-15. PMID  3629216.
  23. ^ abc Aldrich RA (فبراير 1987). "الأطفال في المدن - برنامج KidsPlace في سياتل". Acta Paediatrica Japonica . 29 (1): 84–90. doi :10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID  3144854. S2CID  33065417.
  24. ^ Racaniello VR, Enquist LW (2008). Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology . واشنطن العاصمة: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3.
  25. ^ Ye Q, Guu TS, Mata DA, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ (26 ديسمبر 2012). "الأدلة الكيميائية الحيوية والبنيوية لدعم نموذج متماسك لتكوين ريبونوكليوبروتين فيروس الإنفلونزا أ الحلزوني المزدوج". mBio . 4 (1): e00467–12. doi :10.1128/mBio.00467-12. PMC 3531806. PMID 23269829  . 
  26. ^ ab Krupovic M, Koonin EV (مارس 2017). "أصول متعددة لبروتينات الغلاف الفيروسي من أسلاف خلوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (12): E2401–E2410. Bibcode :2017PNAS..114E2401K. doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID  28265094 . 
  27. ^ ab Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: المكررات البدائية تجند الكبسولات من المضيفين" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-458. doi :10.1038/s41579-019-0205-6. PMID  31142823. S2CID  169035711.
  28. ^ Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V (2015). "مطاردة أصل الفيروسات: الجينات المكونة للقفيصة باعتبارها تكيفًا مسبقًا منقذًا للحياة داخل مجتمع من المكررين الأوائل". PLOS ONE . 10 (5): e0126094. Bibcode :2015PLoSO..1026094J. doi : 10.1371 /journal.pone.0126094 . PMC 4425637. PMID  25955384. 

قراءة إضافية

  • وليامز ر (1 يونيو 1979). الأساس الهندسي للبنية الطبيعية: كتاب مصدري للتصميم . منشورات دوفر. ص 142-144، الأشكال 4-49، 50، 51: قوالب من 12 كرة، 42 كرة، 92 كرة. رقم ISBN 978-0-486-23729-9.
  • Pugh A (1 سبتمبر 1976). متعددات السطوح: نهج بصري . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الفصل 6. متعددات السطوح الجيوديسية لـ R. Buckminster Fuller ومتعددات السطوح ذات الصلة. ISBN 978-0-520-02926-2.
  • المنصور الأول، الحاجري م، الفارس ر، الشهري م، بخشوين ر، معروف أ (يناير 2019). "IRAM: قاعدة بيانات غلاف الفيروس ومصدر التحليل". قاعدة البيانات: مجلة قواعد البيانات البيولوجية والتنظيم . 2019. doi :10.1093/database/baz079. PMC  6637973. PMID  31318422 .
  • قاعدة بيانات وتحليلات غلاف فيروس IRAM تم أرشفتها في 2019-10-23 على موقع Wayback Machine
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ Capsid .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Capsid&oldid=1241245661"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate