نقل الجينات الأفقي

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

شجرة الحياة توضح عمليات نقل الجينات الرأسية والأفقية

يُعرف انتقال الجينات الأفقي ( HGT ) أو انتقال الجينات الجانبي ( LGT ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] بأنه انتقال المادة الوراثية بين الكائنات الحية بطريقة أخرى غير الانتقال الرأسي للحمض النووي من الآباء إلى الأبناء ( التكاثر ). [ 4 ] يُعدّ انتقال الجينات الأفقي عاملاً مهماً في تطور العديد من الكائنات الحية. [ 5 ] [ 6 ] ويؤثر انتقال الجينات الأفقي على الفهم العلمي للتطور عالي المستوى، بينما يُغيّر بشكلٍ ملحوظ وجهات النظر حول تطور البكتيريا. [ 7 ]

يُعدّ الانتقال الأفقي للجينات الآلية الرئيسية لانتشار مقاومة المضادات الحيوية في البكتيريا، [ 8 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] ويلعب دورًا هامًا في تطور البكتيريا القادرة على تحليل مركبات جديدة مثل المبيدات الحشرية المصنعة [ 11 ] ، وفي تطور عوامل الضراوة والحفاظ عليها ونقلها . [ 12 ] وغالبًا ما يشمل ذلك العاثيات المعتدلة والبلازميدات . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] يمكن نقل الجينات المسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية في نوع من البكتيريا إلى نوع آخر عبر آليات مختلفة للانتقال الأفقي للجينات، مثل التحول ، والنقل الفيروسي ، والاقتران ، مما يُكسب البكتيريا المُستقبلة لجينات مقاومة المضادات الحيوية مقاومةً لها. ويُشكّل الانتشار السريع لجينات مقاومة المضادات الحيوية بهذه الطريقة تحديًا في المجال الطبي. وقد تلعب العوامل البيئية أيضًا دورًا في الانتقال الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية. [ 16 ]

يُعرف الانتقال الجيني الأفقي بأنه عملية تطورية واسعة الانتشار تُوزّع الجينات بين سلالات بدائيات النوى المتباينة [ 17 ] ، وقد يشمل أيضًا حقيقيات النوى. [ 18 ] [ 19 ] يُعتقد أن أحداث الانتقال الجيني الأفقي تحدث بوتيرة أقل في حقيقيات النوى مقارنةً ببدائيات النوى. ومع ذلك، تشير أدلة متزايدة إلى أن الانتقال الجيني الأفقي شائع نسبيًا بين العديد من أنواع حقيقيات النوى، ويمكن أن يؤثر على التكيف مع البيئات الجديدة. إلا أن دراسته تُعيقها تعقيدات جينومات حقيقيات النوى ووفرة المناطق الغنية بالتكرارات، مما يُصعّب تحديد الجينات المنقولة وتوصيفها بدقة. [ 20 ] [ 21 ]

يُفترض أن النقل الجيني الأفقي يعزز الحفاظ على الكيمياء الحيوية العالمية للحياة، وبالتالي، عالمية الشفرة الوراثية. [ 22 ]

تاريخ

كانت تجربة غريفيث ، التي نشرها فريدريك غريفيث عام 1928 ، [ 23 ] أول تجربة تشير إلى قدرة البكتيريا على نقل المعلومات الوراثية من خلال عملية تُعرف بالتحول . [ 24 ] [ 25 ] وقد أعقبت نتائج غريفيث أبحاثٌ في أواخر الثلاثينيات وأوائل الأربعينيات من القرن العشرين، والتي عزلت الحمض النووي (DNA) باعتباره المادة التي تنقل هذه المعلومات الوراثية.

وُصِفَ الانتقال الجيني الأفقي في سياتل عام 1951، في ورقة بحثية أوضحت أن انتقال جين فيروسي إلى بكتيريا الخناق (Corynebacterium diphtheriae) أدى إلى ظهور سلالة ضارية من سلالة غير ضارية، [ 26 ] كاشفةً في الوقت نفسه آلية الخناق (إمكانية إصابة المرضى بالبكتيريا دون ظهور أي أعراض، ثم تحولهم فجأة لاحقًا أو عدم تحولهم أبدًا)، [ 27 ] ومقدمةً أول مثال على أهمية دورة التحلل . [ 28 ] وُصِفَ انتقال الجينات بين البكتيريا لأول مرة في اليابان في منشور عام 1959 أظهر انتقال مقاومة المضادات الحيوية بين أنواع مختلفة من البكتيريا . [ 29 ] [ 30 ] في منتصف ثمانينيات القرن العشرين، افترض سيفانين [ 31 ] أن الانتقال الجيني الأفقي ذو الأهمية البيولوجية موجود منذ بداية الحياة على الأرض، وأنه ساهم في تشكيل تاريخ التطور بأكمله.

كما ذكر جيان وريفيرا وليك (1999): "تشير الدراسات المتزايدة للجينات والمجينات إلى حدوث انتقال أفقي كبير بين بدائيات النوى " [ 32 ] (انظر أيضًا ليك وريفيرا، 2007). [ 33 ] ويبدو أن هذه الظاهرة كانت ذات أهمية أيضًا بالنسبة لحقيقيات النوى وحيدة الخلية . وكما لاحظ بابتيست وآخرون (2005)، "تشير أدلة إضافية إلى أن انتقال الجينات قد يكون أيضًا آلية تطورية مهمة في تطور الطلائعيات ". [ 34 ]

يمكن أن يؤدي تطعيم نبات بآخر إلى نقل البلاستيدات الخضراء ( عضيات في خلايا النبات تقوم بعملية التمثيل الضوئي )، والحمض النووي للميتوكوندريا ، ونواة الخلية بأكملها التي تحتوي على الجينوم، مما قد يُنتج نوعًا جديدًا. [ 35 ] وقد عُدّلت بعض أنواع حرشفيات الأجنحة (مثل فراشات الملك ودودة القز ) وراثيًا عن طريق النقل الأفقي للجينات من فيروس براكو الدبور . [ 36 ] ويمكن أن تُصيب لدغات الحشرات من فصيلة ريدوفيداي (بق القاتل) البشر، عبر طفيلي، بداء شاغاس التريبانوزومي ، الذي يمكنه إدخال حمضه النووي في الجينوم البشري . [ 37 ] وقد أشير إلى أن النقل الأفقي للجينات إلى البشر من البكتيريا قد يلعب دورًا في الإصابة بالسرطان. [ 38 ]

يذكر آرون ريتشاردسون وجيفري د. بالمر : "لعب النقل الجيني الأفقي دورًا رئيسيًا في تطور البكتيريا، وهو شائع إلى حد ما في بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية. ومع ذلك، لا يزال مدى انتشار وأهمية النقل الجيني الأفقي في تطور حقيقيات النوى متعددة الخلايا غير واضح." [ 39 ]

نظراً لتزايد الأدلة التي تشير إلى أهمية هذه الظواهر للتطور (انظر أدناه )، فقد وصف علماء الأحياء الجزيئية مثل بيتر جوجارتن نقل الجينات الأفقي بأنه "نموذج جديد لعلم الأحياء". [ 40 ]

الآليات

توجد عدة آليات لنقل الجينات الأفقي: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]

نقل الترانسبوزون الأفقي

العنصر القابل للنقل (TE) (يُسمى أيضًا ترانسبوزون أو جين قافز) هو جزء متحرك من الحمض النووي يمكنه أحيانًا التقاط جين مقاومة وإدخاله في بلازميد أو كروموسوم، مما يؤدي إلى نقل الجينات الأفقي لمقاومة المضادات الحيوية. [ 43 ]

يشير النقل الأفقي للعناصر المتحركة (HTT) إلى انتقال أجزاء من الحمض النووي تتميز بقدرتها على الانتقال من موقع جيني إلى آخر بين الجينومات بوسائل أخرى غير الوراثة من الآباء إلى الأبناء. لطالما اعتُبر النقل الأفقي للجينات بالغ الأهمية لتطور بدائيات النوى، ولكن تتزايد البيانات التي تُظهر أن النقل الأفقي للعناصر المتحركة ظاهرة شائعة وواسعة الانتشار في تطور حقيقيات النوى أيضًا. [ 46 ] أما بالنسبة للعناصر المتحركة، فيمكن اعتبار انتشارها بين الجينومات عبر النقل الأفقي استراتيجيةً للنجاة من الاستبعاد الناتج عن الانتقاء التطهيري، أو التحلل الطفري، أو آليات دفاع المضيف. [ 47 ]

يمكن أن يحدث النقل الأفقي مع أي نوع من العناصر القابلة للنقل، ولكن من المرجح أن تكون عناصر النقل DNA وعناصر النسخ العكسي LTR قادرة على النقل الأفقي نظرًا لوجود وسيط DNA مزدوج السلسلة مستقر في كليهما، والذي يُعتقد أنه أكثر صلابة من وسيط RNA أحادي السلسلة لعناصر النسخ العكسي غير LTR ، والذي قد يكون قابلاً للتحلل بدرجة كبيرة. [ 46 ] قد تكون العناصر غير المستقلة أقل عرضة للانتقال الأفقي مقارنةً بالعناصر المستقلة لأنها لا تُشفّر البروتينات اللازمة لتحريكها. يتكون تركيب هذه العناصر غير المستقلة عمومًا من جين خالٍ من الإنترونات يُشفّر بروتين ترانسبوزاز ، وقد يحتوي أو لا يحتوي على تسلسل مُحفّز. تعتمد تلك التي لا تحتوي على تسلسلات مُحفّزة مُشفّرة داخل المنطقة المتحركة على مُحفّزات المضيف المجاورة للتعبير. [ 46 ] يُعتقد أن النقل الأفقي يلعب دورًا مهمًا في دورة حياة العناصر القابلة للنقل. [ 46 ] في النباتات، يبدو أن عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) من عائلة كوبيا الفائقة، وخاصة تلك التي تحتوي على عدد نسخ منخفض من سلالتي ألي وإيفانا، هي الأكثر عرضة للانتقال الأفقي بين أنواع النباتات المختلفة. [ 48 ]

ثبت حدوث النقل الأفقي للجينات بين الأنواع وعبر القارات في كل من النباتات [ 49 ] والحيوانات (إيفانسيفيتش وآخرون، 2013)، على الرغم من أن بعض العناصر القابلة للنقل أظهرت قدرة أكبر على استعمار جينومات أنواع معينة دون غيرها. [ 50 ] وقد اقتُرح أن التقارب المكاني والتصنيفي بين الأنواع يُسهّل حدوث النقل الأفقي للجينات في النباتات والحيوانات. [ 49 ] لا يُعرف كيف تؤثر كثافة السكان على معدل حدوث النقل الأفقي للجينات داخل السكان، ولكن اقتُرح أن التقارب الشديد الناتج عن التطفل والتلوث المتبادل الناتج عن الازدحام يُسهّل حدوث النقل الأفقي للجينات في كل من النباتات والحيوانات. [ 49 ] في النباتات، ثبت أن التفاعل بين المتسلقات والأشجار يُسهّل النقل الأفقي للجينات في النظم البيئية الطبيعية. [ 48 ] يتطلب النقل الناجح لعنصر قابل للنقل توصيل الحمض النووي من الخلية المانحة إلى الخلية المضيفة (وإلى الخلايا الجنسية في الكائنات متعددة الخلايا)، يليه اندماجه في جينوم الخلية المضيفة المتلقية. [ 46 ] على الرغم من أن الآلية الفعلية لانتقال العناصر الجينية المتحركة من الخلايا المانحة إلى الخلايا المضيفة غير معروفة، إلا أنه من الثابت أن الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA العاريين يمكنهما الدوران في سوائل الجسم. [ 46 ] تشمل العديد من النواقل المقترحة المفصليات، والفيروسات، وقواقع المياه العذبة (إيفانسيفيتش وآخرون، 2013)، والبكتيريا التكافلية الداخلية، [ 47 ] والبكتيريا الطفيلية داخل الخلايا. [ 46 ] في بعض الحالات، تُسهّل العناصر الجينية المتحركة نقل عناصر جينية متحركة أخرى. [ 50 ]

قد يؤدي وصول عنصر متحرك جديد إلى جينوم العائل إلى عواقب وخيمة، إذ قد تُحفز حركته الطفرات. مع ذلك، قد يكون النقل الجيني الأفقي مفيدًا أيضًا، إذ يُدخل مادة وراثية جديدة إلى الجينوم ويُعزز إعادة ترتيب الجينات ومجالات العناصر المتحركة بين العوائل، ما يُتيح للجينوم العائل استغلالها لأداء وظائف جديدة. [ 50 ] علاوة على ذلك، يزيد نشاط النقل الجيني الأفقي من عدد نسخ العناصر المتحركة ويُولد بؤرًا ساخنة لإعادة ترتيب الكروموسومات . [ 51 ] يُعدّ الكشف عن النقل الجيني الأفقي مهمة صعبة، لأنه ظاهرة مستمرة تتغير باستمرار في تواتر حدوث العناصر المتحركة وتكوينها داخل جينومات العوائل. إضافةً إلى ذلك، لم يتم تحليل سوى عدد قليل من الأنواع للكشف عن النقل الجيني الأفقي، ما يُصعّب تحديد أنماط حدوثه بين الأنواع. قد تُؤدي هذه المشكلات إلى التقليل من شأن أحداث النقل الجيني الأفقي أو المبالغة فيها بين الأنواع حقيقية النواة السلفية والحالية. [ 51 ]

طرق الكشف

ينتج عن حدث التفرع النوعي نظائر جينية في النوعين الناتجين. أما حدث النقل الجيني الأفقي من نوع إلى آخر فيضيف نظيراً جينياً للجين إلى الجينوم المستقبل.

يُستدل عادةً على انتقال الجينات الأفقي باستخدام أساليب المعلوماتية الحيوية ، إما بتحديد بصمات تسلسلية غير نمطية (الأساليب البارامترية) أو بتحديد اختلافات كبيرة بين التاريخ التطوري لتسلسلات معينة مقارنةً بتاريخ مضيفيها. ويكون الجين المنقول ( الجين المتماثل ) الموجود في النوع المستقبل أقرب صلةً بجينات النوع المانح مما هو متوقع.

إحدى الطرق المثبتة للعثور على أحداث النقل الجيني الأفقي هي من خلال علم الجينوم البيئي الشامل؛ حيث يتم تحليل الحمض النووي في العينة ثم تسلسله حسب المناطق المتجاورة والبحث عن حالات عدم التطابق الوراثي، والتي يمكن استنتاجها على أنها حالات من النقل الجيني الأفقي. [ 52 ]

الفيروسات

يصيب فيروس يُسمى ميميفيروس الأميبا . كما يصيب فيروس آخر يُسمى سبوتنيك الأميبا أيضاً، لكنه لا يستطيع التكاثر إلا إذا كان فيروس ميميفيروس قد أصاب الخلية نفسها بالفعل. [ 53 ]

يكشف جينوم سبوتنيك عن مزيد من المعلومات حول بيولوجيته. فعلى الرغم من أن 13 من جيناته لا تُظهر تشابهًا يُذكر مع أي جينات أخرى معروفة، إلا أن ثلاثة منها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بجينات فيروسات ميميفيروس ومامافيروس ، ربما استُهلكت من قِبل الفيروس الصغير أثناء تغليفه للجسيمات في مرحلة ما من تاريخه. يشير هذا إلى أن الفيروس التابع قد يُجري نقلًا أفقيًا للجينات بين الفيروسات، على غرار الطريقة التي تنقل بها العاثيات البكتيرية الجينات بين البكتيريا. [ 54 ]

بدائيات النوى

يُعدّ الانتقال الأفقي للجينات شائعًا بين البكتيريا، حتى بين الأنواع المتباعدة جدًا، وكذلك بين البكتيريا والعتائق. يُعتقد أن هذه العملية سببٌ رئيسيٌّ لزيادة مقاومة الأدوية [ 5 ] [ 55 ] ، حيث تكتسب خلية بكتيرية واحدة مقاومةً، ثم تنتقل جينات المقاومة إلى النوع الآخر. [ 56 ] [ 57 ] وقد أدّى الانتقال الجيني الأفقي، إلى جانب قوى الانتقاء الطبيعي القوية، إلى ظهور سلالات مقاومة للأدوية المتعددة من المكورات العنقودية الذهبية ( S. aureus) والعديد من البكتيريا الممرضة الأخرى. [ 43 ] كما يلعب الانتقال الأفقي للجينات دورًا في انتشار عوامل الضراوة، مثل السموم الخارجية والإنزيمات الخارجية ، بين البكتيريا. [ 5 ] ومن الأمثلة البارزة على انتشار السموم الخارجية التطور التكيفي لسموم شيغا في بكتيريا الإشريكية القولونية (E. coli) من خلال الانتقال الأفقي للجينات عبر النقل الجيني مع أنواع بكتيريا الشيغيلا . [ 58 ] وقد اقتُرحت استراتيجيات لمكافحة بعض أنواع العدوى البكتيرية من خلال استهداف عوامل الضراوة المحددة هذه والعناصر الجينية المتنقلة. [ 12 ] على سبيل المثال، تلعب العناصر الوراثية المنقولة أفقيًا أدوارًا مهمة في ضراوة الإشريكية القولونية ، والسالمونيلا ، والمكورات العقدية، والمطثية الحاطمة . [ 5 ]

في بدائيات النوى، من المعروف أن أنظمة التقييد والتعديل توفر مناعة ضد النقل الأفقي للجينات وتساهم في استقرار العناصر الوراثية المتنقلة. وقد أُبلغ عن انتقال الجينات المشفرة لأنظمة التقييد والتعديل بين جينومات بدائيات النوى ضمن العناصر الوراثية المتنقلة (MGE) مثل البلازميدات ، والبروفاجات ، وتسلسلات الإدخال/الترانسبوزونات، وعناصر الاقتران التكاملية (ICE)، [ 59 ] والإنترونات . ومع ذلك، فهي في أغلب الأحيان تشكل حاجزًا مشفرًا على الكروموسوم أمام العناصر الوراثية المتنقلة أكثر من كونها أداة مشفرة داخل هذه العناصر لإصابة الخلايا. [ 60 ]

أُبلغ عن انتقال الجينات الأفقي عبر عنصر وراثي متنقل، وهو العنصر الاقتراني المتكامل (ICE) Bs1، لدوره في استجابة SOS الشاملة لتلف الحمض النووي في بكتيريا Bacillus subtilis موجبة الغرام . [ 61 ] علاوة على ذلك، رُبط هذا الانتقال بمقاومة الإشعاع والجفاف لدى جراثيم Bacillus pumilus SAFR-032، [ 62 ] المعزولة من مرافق غرف التنظيف في المركبات الفضائية. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

أُفيد أن إدخال عناصر الترانسبوزون يزيد من قدرة سلالات الإشريكية القولونية سالبة الغرام على البقاء والتكاثر، إما من خلال عمليات نقل رئيسية أو إعادة ترتيب الجينوم، وزيادة معدلات الطفرات. [ 66 ] [ 67 ] في دراسة حول تأثيرات التعرض طويل الأمد لمحاكاة انعدام الجاذبية على الإشريكية القولونية غير الممرضة ، أظهرت النتائج حدوث إدخالات الترانسبوزون في مواقع مرتبطة باستجابة الإجهاد SOS. [ 68 ] وعندما تعرضت سلالة الإشريكية القولونية نفسها لمزيج من محاكاة انعدام الجاذبية ومستويات ضئيلة (خلفية) من المضاد الحيوي واسع الطيف ( الكلورامفينيكول )، أظهرت النتائج عمليات إعادة ترتيب بوساطة الترانسبوزون (TMRs)، مما أدى إلى تعطيل الجينات المشاركة في التصاق البكتيريا، وحذف جزء كامل من عدة جينات مشاركة في الحركة والانجذاب الكيميائي . [ 69 ] لهاتين الدراستين آثار على نمو الميكروبات، وتكيفها، ومقاومتها للمضادات الحيوية في ظروف الفضاء الحقيقية.

يُعدّ النقل الجيني الأفقي نشطًا بشكل خاص في الجينومات البكتيرية فيما يتعلق بإنتاج المستقلبات الثانوية أو المتخصصة. [ 70 ] ويتجلى ذلك بوضوح في مجموعات معينة من البكتيريا، بما في ذلك الزائفة الزنجارية ( P. aeruginosa ) والأكتينوميسيتاليس ، وهي رتبة من الأكتينوميسيتوتا. [ 71 ] توفر إنزيمات بولي كيتيد سينثاز (PKSs) ومجموعات الجينات الحيوية تنظيمات معيارية للجينات المرتبطة بها، مما يجعل هذه البكتيريا مُتكيّفة جيدًا لاكتساب التعديلات المعيارية المفيدة والتخلص منها عبر النقل الجيني الأفقي. [ 72 ] كما تزيد مناطق معينة من الجينات، تُعرف باسم النقاط الساخنة، من احتمالية انتقال جينات إنتاج المستقلبات الثانوية أفقيًا. [ 73 ] ويُعدّ تعددية وظائف الإنزيمات سمة متكررة في هذا السياق.

التحول البكتيري

١: البكتيريا المانحة ٢: البكتيريا التي ستتلقى الجين ٣: الجزء الأحمر يمثل الجين الذي سيتم نقله. يحدث التحول في البكتيريا في بيئة معينة.

التحول الطبيعي هو تكيف بكتيري لنقل الحمض النووي (HGT) يعتمد على التعبير عن العديد من الجينات البكتيرية التي تُنتج الجينات المسؤولة عن هذه العملية. [ 74 ] [ 75 ] بشكل عام، يُعد التحول عملية نمو معقدة تتطلب طاقة. ولكي تتمكن البكتيريا من ربط الحمض النووي الخارجي وامتصاصه وإعادة تركيبه في كروموسومها، يجب أن تصبح مؤهلة ، أي أن تدخل في حالة فسيولوجية خاصة. يتطلب تطور الأهلية في بكتيريا Bacillus subtilis التعبير عن حوالي 40 جينًا. [ 76 ] عادةً ما يكون الحمض النووي المُدمج في كروموسوم العائل (مع استثناءات نادرة) مُشتقًا من بكتيريا أخرى من نفس النوع ، وبالتالي فهو مُتماثل مع الكروموسوم الأصلي. توجد القدرة على التحول الطبيعي في 67 نوعًا على الأقل من بدائيات النوى. [ 75 ]

تُحفز القدرة على التحول عادةً بكثافة خلوية عالية و/أو نقص غذائي، وهما حالتان مرتبطتان بمرحلة الثبات في نمو البكتيريا. ويبدو أن هذه القدرة تكيف لإصلاح الحمض النووي. [ 77 ] يمكن اعتبار التحول في البكتيريا عملية جنسية بدائية، إذ يتضمن تفاعل الحمض النووي المتماثل من فردين لتكوين حمض نووي مُعاد التركيب ينتقل إلى الأجيال اللاحقة. ورغم أن النقل الفيروسي هو الشكل الأكثر شيوعًا من النقل الجيني الأفقي المرتبط بالعاثيات ، إلا أن بعض العاثيات قد تكون قادرة أيضًا على تحفيز التحول. [ 78 ]

الاقتران البكتيري

١: خلية بكتيرية مانحة (خلية F+) ٢: بكتيريا تستقبل البلازميد (خلية F-) ٣: البلازميد الذي سينتقل إلى البكتيريا الأخرى ٤: الشعيرة ونظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS). يحدث الاقتران في البكتيريا باستخدام الشعيرة الجنسية؛ ثم تستطيع البكتيريا التي استقبلت البلازميد نقله إلى بكتيريا أخرى.
تخضع خلايا الإشريكية القولونية لعملية الاقتران وتتبادل المعلومات الوراثية. يمتد خيط F نحو خلية أخرى.

كما ذُكر سابقًا، يُعدّ الاقتران طريقةً لنقل الجينات أفقيًا عبر التلامس بين الخلايا. [ 43 ] خلال عملية الاقتران، تُستخدم أنظمة الإفراز من النوع الرابع (T4SS) لنقل الحمض النووي من الخلية المانحة إلى الخلية المستقبلة. [ 79 ] تحمل هذه الأنظمة، المشفرة داخل البلازميد، بروتينات وجينات أخرى تُساعد الخلية في عملية الاقتران. وقد أظهرت الأبحاث أن بروتينات ربط الحمض النووي أحادية الارتباط (SSBs)، المشفرة أيضًا داخل بلازميد الاقتران، قد تُساعد في عملية الاقتران وبقاء الخلية. [ 80 ] يُعتقد أن هذا هو الحال لأن بروتينات SSBs تُعبَّر عنها طبيعيًا للمساعدة في تثبيت الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). [ 81 ] كما تستقطب بروتينات SSBs بروتينات أخرى مثل RadD أو RecA، التي تُعبَّر عنها في عمليات إعادة تركيب الحمض النووي وإصلاحه وتضاعفه. [ 82 ] [ 83 ] مما يُبرز دورها المحتمل في عملية الاقتران. على الرغم من أن ذلك قد يُساعد، فقد أظهرت الدراسات أيضًا أن بروتينات مثل SSB ليست ضرورية في عملية الاقتران. على سبيل المثال، يحتوي البلازميد pCF10 من بكتيريا Enterococcus faecalis ، وهي بكتيريا موجبة الغرام، على بروتين شبيه بـ SSB يُسمى PrgE، وقد صُنِّف على أنه غير مطلوب للاقتران. [ 84 ] ولا يزال هناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم سبب ترميز البروتينات التي ترتبط بـ ssDNA في البلازميدات الاقترانية.

يُعدّ الاقتران في حالة الميكروبيومات والتكافل بالغ الأهمية. فمن خلال هذه العملية، تُكتسب جينات جديدة تُؤدي إلى زيادة التنوع الجيني والتطور، مثل اكتساب جينات مقاومة المضادات الحيوية. تُعتبر المتفطرة السلية نوعًا تطور عبر آليات كالاقتران، واكتسبت في الوقت نفسه مقاومة للمضادات الحيوية. [ 85 ] [ 86 ] ويُلاحظ هذا التطور أو الزيادة في التنوع الجيني في العديد من الأنواع الأخرى. [ 87 ] ولهذا السبب، ثمة قلق بالغ بشأن مدى تأثير الاقتران أو النقل الأفقي للجينات على صحة الإنسان وميكروبيومه، إذ يُمكن أن تُصبح الميكروبات الممرضة أكثر ضراوة. وقد أظهرت الدراسات أن ميكروبيومنا يحتوي على وفرة من الجينات المضادة للميكروبات، والتي قد يكون انتقالها إلى الميكروبات الممرضة ضارًا. [ 88 ]

يتطلب الاقتران في بكتيريا المتفطرة السمغماتية ، كما هو الحال في بكتيريا الإشريكية القولونية ، اتصالًا مستقرًا ومطولًا بين السلالة المانحة والسلالة المستقبلة، وهو مقاوم لإنزيم ديوكسي ريبونيوكلياز (DNase) ، ويتم دمج الحمض النووي المنقول في كروموسوم السلالة المستقبلة عن طريق إعادة التركيب المتماثل . مع ذلك، وعلى عكس الاقتران عالي التردد لإعادة التركيب في الإشريكية القولونية، يُعد الاقتران في المتفطرة السمغماتية نوعًا من النقل الجيني الأفقي (HGT) الذي يعتمد على الكروموسوم وليس البلازميد. [ 89 ] علاوة على ذلك، وعلى عكس الاقتران عالي التردد لإعادة التركيب في الإشريكية القولونية، يتم نقل جميع مناطق الكروموسوم في المتفطرة السمغماتية بكفاءة متقاربة. وقد لوحظ تداخل كبير بين الجينومات الأبوية نتيجةً للاقتران، واعتُبر هذا التداخل مشابهًا لما يُلاحظ في نواتج الانقسام الاختزالي للتكاثر الجنسي. [ 89 ] [ 90 ]

نقل الحمض النووي للعتائق

تُعدّ الهالواركيا كائنات حية هوائية محبة للملوحة، يُعتقد أنها تطورت من الميثانوجينات اللاهوائية . ويُشتق جزء كبير من جينومها، الذي يضم 126 عائلة جينية مركبة، من مواد وراثية من جينومات بكتيرية. وقد مكّنها هذا من التكيف مع البيئات شديدة الملوحة. [ 91 ] [ 92 ]

يحفز التعرض للأشعة فوق البنفسجية في البكتيريا القديمة Sulfolobus solfataricus تكوين شعيرات من النوع الرابع ، مما يُسهل بدوره تكتل الخلايا. [ 93 ] [ 94 ] كما يحفز التعرض للمواد الكيميائية التي تُسبب تلف الحمض النووي تكتل الخلايا. [ 93 ] أما عوامل الإجهاد الفيزيائي الأخرى، مثل تغير درجة الحرارة أو الرقم الهيدروجيني، فلا تُحفز التكتل، مما يُشير إلى أن تلف الحمض النووي هو مُحفز مُحدد لتكتل الخلايا.

يُحفز التجمع الخلوي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية تبادل علامات نقل الجينات الأفقي بين الكروموسومات بتردد عالٍ، [ 95 ] وتُظهر المزارع المُحفزة بالأشعة فوق البنفسجية معدلات إعادة تركيب تتجاوز مثيلاتها في المزارع غير المُحفزة بثلاثة أضعاف. تتجمع خلايا S. solfataricus بشكل تفضيلي مع خلايا أخرى من نوعها. [ 95 ] اقترح كل من فرولز وآخرون [ 93 ] [ 96 ] وأجون وآخرون [ 95 ] أن نقل الحمض النووي المُحفز بالأشعة فوق البنفسجية يُرجح أن يكون آلية مهمة لتوفير إصلاح مُعزز للحمض النووي التالف عبر إعادة التركيب المتماثل. يُمكن اعتبار هذه العملية شكلاً بسيطاً من أشكال التفاعل الجنسي.

يُعدّ نوع آخر من البكتيريا المحبة للحرارة ، وهو Sulfolobus acidocaldarius ، قادرًا على الخضوع لعملية نقل الجينات الأفقي. إذ يستطيع هذا النوع تبادل وإعادة تركيب العلامات الكروموسومية عند درجات حرارة تصل إلى 84  درجة مئوية. [ 97 ] ويحفز التعرض للأشعة فوق البنفسجية تكوين الزوائد الخيطية وتجمع الخلايا. [ 95 ] وتتمتع الخلايا القادرة على التجمع بمعدل بقاء أعلى من الطفرات التي تفتقر إلى الزوائد الخيطية وغير القادرة على التجمع. ويزداد معدل إعادة التركيب بفعل تلف الحمض النووي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية [ 98 ] والمواد الكيميائية المُتلفة للحمض النووي. [ 99 ]

يُحفَّز مُشغِّل ups ، الذي يحتوي على خمسة جينات، بشدة بواسطة الأشعة فوق البنفسجية. وتُستخدم البروتينات المُشفَّرة بواسطة مُشغِّل ups في تجميع الزوائد الخيطية المُحفَّزة بالأشعة فوق البنفسجية والتجمع الخلوي، مما يؤدي إلى تبادل الحمض النووي بين الخلايا وإعادة التركيب المتماثل . [ 100 ] ولأن هذا النظام يزيد من كفاءة خلايا S. acidocaldarius بعد التعرض للأشعة فوق البنفسجية، فقد افترض وولفيرين وآخرون [ 100 ] [ 101 ] أن نقل الحمض النووي يحدث على الأرجح لإصلاح تلف الحمض النووي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية عن طريق إعادة التركيب المتماثل.

حقيقيات النوى

تشير مقارنات التسلسل إلى انتقال أفقي حديث للعديد من الجينات بين أنواع متنوعة، بما في ذلك عبر حدود "النطاقات" التطورية . وبالتالي، لا يمكن تحديد التاريخ التطوري لنوع ما بشكل قاطع من خلال تحديد الأشجار التطورية لجينات مفردة. [ 102 ]

من العضية إلى الجينوم النووي

من عُضَيٍّ إلى عُضَيٍّ

من البكتيريا إلى الفطريات

من البكتيريا إلى النباتات

  • تُعد بكتيريا الأغروباكتيريوم، وهي بكتيريا ممرضة تسبب تكاثر الخلايا على شكل أورام تاجية وجذور متكاثرة، مثالاً على البكتيريا التي يمكنها نقل الجينات إلى النباتات، وهذا يلعب دورًا مهمًا في تطور النبات. [ 108 ]
  • تشترك النباتات البرية وأقاربها المقربين، الطحالب الخضراء من نوع كاروفيسين ، في مجموعة من إنزيمات تحلل الجليكوزيل. ومن المرجح أن هذه الإنزيمات قد انتقلت من البكتيريا والفطريات إلى السلف المشترك الأخير لهذه الكائنات قبل نشأة النباتات البرية. [ 109 ]

البكتيريا إلى الحيوانات

  • يُعدّ HhMAN1 جينًا في جينوم حفار ثمار البن ( Hypothenemus hampei ) يشبه الجينات البكتيرية، ويُعتقد أنه ينتقل من البكتيريا الموجودة في أمعاء الخنفساء. [ 110 ] [ 111 ]
  • يُعدّ جين oskar جينًا أساسيًا لتحديد الخلايا الجرثومية في الكائنات كاملة التحول، ويُعتقد أن أصله ناتج عن حدث نقل جيني أفقي متبوعًا باندماج مع نطاق LOTUS. [ 112 ]
  • تُعدّ الديدان الدوارة من نوع Bdelloid حاليًا صاحبة الرقم القياسي في نقل الجينات الأفقي بين الحيوانات، حيث أن حوالي 8% من جيناتها ذات أصول بكتيرية. [ 113 ] كان يُعتقد أن الدببة المائية قد حطمت الرقم القياسي بنسبة 17.5% من نقل الجينات الأفقي، ولكن تبين أن هذه النتيجة كانت نتيجة تلوث بكتيري. [ 114 ]
  • وجدت دراسة أن جينومات 40 حيوانًا (بما في ذلك 10 من الرئيسيات، وأربعة من ديدان Caenorhabditis ، و12 من حشرات Drosophila ) تحتوي على جينات استنتج الباحثون أنها انتقلت من البكتيريا والفطريات عن طريق النقل الجيني الأفقي. [ 115 ] وقدّر الباحثون أن هذه الجينات قد اكتُسبت حديثًا نسبيًا لدى بعض الديدان الأسطوانية وحشرات Drosophila. [ 116 ]
  • تنقل آليةٌ تعتمد على العاثيات الجينات بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. [ 117 ] تُهيئ إشارات التموضع النووي في البروتينات الطرفية للعاثيات (TP) عملية تضاعف الحمض النووي وترتبط تساهميًا بالجينوم الفيروسي. يشير دور الفيروسات والعاثيات في النقل الجيني الأفقي في البكتيريا إلى أن الجينومات الحاوية على البروتينات الطرفية للعاثيات قد تكون وسيلةً لنقل المعلومات الوراثية بين الممالك الحيوية على امتداد التطور. [ 118 ]
  • اكتسبت خنفساء الفاصوليا الحمراء مادة وراثية من بكتيريا وولباكيا (غير المفيدة) التي تعيش داخلها . [ 119 ] وقد تم الإبلاغ مؤخرًا عن أمثلة جديدة تُظهر أن بكتيريا وولباكيا تمثل مصدرًا محتملاً هامًا للمادة الوراثية في المفصليات والديدان الخيطية . [ 120 ]
  • اكتسبت حشرة البسيليد Pachypsylla venusta جينات من المتعايش الداخلي الحالي Carsonella ، ومن العديد من المتعايشات الداخلية التاريخية أيضًا. [ 121 ]
  • كشف تحليل مقارن لـ 163 جينومًا للنمل عن 497 جينًا مُشفِّرًا للبروتينات، انتقلت أفقيًا، في 85 نوعًا، معظمها مُشتق من بكتيريا تكافلية داخلية. ويبدو أن العديد من هذه الجينات قد ساهمت في تكيف النمل، لا سيما في المناعة والتمثيل الغذائي، وقد حُفظ بعضها عبر أنواع متعددة لمدة تصل إلى 40 مليون سنة، بما يتوافق مع الانتقاء التطهيري. كما أشار التحليل الوظيفي لأحد الجينات المنقولة في نمل كارديوكونديلا إلى أنه قد اندمج في عملية التمثيل الغذائي الأساسية للطاقة لدى المضيف. [ 122 ]

من نبتة إلى نبتة

من النباتات إلى الحيوانات

  • أشارت تحليلات التهجين الموضعي الفلوري (FISH) إلى أن رخويات البحر الزمردية الشرقية ( Elysia chlorotica ) تحتوي على جينات داعمة لعملية التمثيل الضوئي، مُستمدة من طحلب ( Vaucheria litorea ) ضمن نظامها الغذائي. [ 126 ] يُعتقد الآن أن نقل الجينات الأفقي (LGT) في جنس Sacoglossa هو نتيجة ثانوية [ 127 ] ، ولم يُعثر على أي أثر لنقل الجينات الأفقي عند تسلسل جينوم Elysia chlorotica . [ 128 ]
  • اكتسبت الذبابة البيضاء Bemisia tabaci جينًا لإزالة السموم من النباتات يعمل على تحييد سموم النباتات. [ 129 ]

من النبات إلى الفطر

  • وقد تم افتراض انتقال الجينات بين النباتات والفطريات في عدد من الحالات، بما في ذلك الأرز ( Oryza sativa ).
  • تم توثيق أدلة على انتقال الجينات من النباتات في فطر Colletotrichum. [ 130 ]
  • تم نقل جينات الإكسبانسين النباتية إلى الفطريات مما مكن الفطريات من إصابة النباتات. [ 131 ]

من النبات إلى البكتيريا

  • تم نقل جينات الإكسبانسين النباتية إلى البكتيريا مما مكن البكتيريا من إصابة النباتات. [ 131 ]

من الفطريات إلى الحشرات

من فطر إلى فطر

  • يوجد سم ألفا-أمانيتين في العديد من أجناس الفطريات التي تبدو غير مرتبطة، مثل أمانيتا ، وليبيوتا ، وجاليرينا . ويُعدّ كلٌّ من P450-29 وFMO1 من الجينات المسؤولة عن إنتاج ألفا-أمانيتين. وتشير التحليلات الجينية والتطورية لهذه الجينات بقوة إلى أنها انتقلت بين الأجناس عبر النقل الجيني الأفقي. [ 134 ]
  • تم نقل بروتين ToxA (بروتين ضراوة القمح) الموجود في عنصر يبلغ طوله حوالي 14 كيلوبايت، ويحتوي على مناطق ترميزية وغير ترميزية، بين مسببات الأمراض الفطرية المختلفة للقمح: Parastagonospora nodorum و Pyrenophora tritici-repentis و Bipolaris sorokiniana . [ 135 ]
  • تم مؤخراً نقل عنصر جينومي كبير يُدعى "والابي"، يبلغ طوله حوالي 500 كيلوبايت، بين نوعين من فطر البنسيليوم المستخدم في صناعة الجبن: بنسيليوم كاممبرتي وبنسيليوم روكفورتي . يحتوي "والابي" على حوالي 250 جيناً، من بينها عدة جينات يُعتقد أنها تلعب دوراً في التنافس الميكروبي. [ 136 ]

من الفطريات إلى الفطريات البيضية

  • اشتبه في أن أربعة جينات من فطر Magnaporthe grisea ، وهو فطر لفحة الأرز، قد انتقلت أفقيًا من جنس Phytophthora ، وافترض أنها تلعب دورًا في تطور الفطر إلى ممرض نباتي. [ 137 ]

من الفطريات البيضية إلى الفطريات

  • تشير التقديرات إلى أن أنواع الفطريات البيضية Phytophthora ramorum و Phytophthora sojae و Phytophthora infestans و Hyaloperonospora parasitica قد خضعت لـ 33 عملية نقل جيني أفقي من الفطريات. ويُفترض أن الجينات المنقولة تُشارك في وظائف تُسهّل استعمار أنسجة النبات، مثل إفراز بروتينات للتهرب من الاستجابة المناعية للنبات وتفكيك جدران الخلايا النباتية. [ 138 ]

الحيوانات إلى الحيوانات

من الحيوانات إلى البكتيريا

  • إن إنزيم ديسموتاز الفائق الأكسيد النحاسي/الزنكي الشبيه بشكل لافت للنظر بالأسماك في بكتيريا Photobacterium leiognathi [ 140 ] يمكن تفسيره بسهولة من حيث نقل جين من سلف مضيفه السمكي.

من الإنسان إلى الأوليات

الجينوم البشري

  • حددت إحدى الدراسات ما يقرب من 100 من إجمالي الجينات البشرية البالغ عددها حوالي 20000 جين والتي من المحتمل أن تكون قد نتجت عن نقل الجينات الأفقي، [ 142 ] ولكن تم الطعن في هذا الرقم من قبل العديد من الباحثين الذين يجادلون بأن هذه الجينات المرشحة لنقل الجينات الأفقي هي على الأرجح نتيجة لفقدان الجينات بالإضافة إلى الاختلافات في معدل التطور.

المركبات التي تم اكتشافها لتعزيز النقل الأفقي للجينات

أظهرت الأبحاث التي تناولت مشكلة مقاومة المضادات الحيوية المتنامية [ 143 ] أن بعض المركبات تُعزز انتقال الجينات الأفقي. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] ومن المعروف أن المضادات الحيوية المُعطاة للبكتيريا بجرعات غير قاتلة تُسبب مقاومة المضادات الحيوية [ 147 ] ، إلا أن الأبحاث الحديثة تُشير إلى أن بعض الأدوية غير المضادة للميكروبات (مثل الإيبوبروفين ، والنابروكسين ، والجيمفيبروزيل، والديكلوفيناك ، والبروبرانولول ، وغيرها ) تُساهم أيضًا في تعزيز مقاومة المضادات الحيوية من خلال قدرتها على تعزيز انتقال الجينات الأفقي (HGT) المسؤولة عن هذه المقاومة. ويتسارع انتقال جينات مقاومة المضادات الحيوية (ARGs) بشكل ملحوظ عند الاقتران بين الخلايا المانحة الحاملة للبلازميدات والخلايا المُستقبلة في وجود أحد هذه الأدوية. [ 144 ] وُجد أن الأدوية غير المضادة للميكروبات تُسبب أيضًا استجابات في البكتيريا تُشبه تلك التي تُسببها المضادات الحيوية، مثل زيادة التعبير عن الجينات lexA وumuC وumuD وsoxR المُشاركة في استجابة SOS للبكتيريا، بالإضافة إلى جينات أخرى تُعبَّر عنها أيضًا أثناء التعرض للمضادات الحيوية. [ 144 ] هذه النتائج تعود إلى عام 2021، ونظرًا للاستخدام الواسع النطاق للأدوية غير المضادة للميكروبات، يلزم إجراء المزيد من البحوث لفهم هذه المسألة بشكل أعمق. [ 144 ]

إلى جانب المستحضرات الصيدلانية غير المضادة للميكروبات، تم اختبار مركبات أخرى ذات صلة بمقاومة المضادات الحيوية، مثل الأخضر المالاكيت ، والإيثيل بنزين ، والستايرين ، و2،4-ثنائي كلورو أنيلين ، والتريوكسي ميثيلين ، ومحاليل الأو-زيلين ، وبارا-نيتروفينول (PNP)، وبارا-أمينوفينول (PAP)، والفينول (PhOH). [ 145 ] [ 146 ] ويُعدّ اكتشاف جينات مقاومة المضادات الحيوية في محطات معالجة مياه الصرف الصحي مصدر قلق عالمي. [ 145 ] وقد وُجد أن مياه الصرف الصحي الناتجة عن صناعة النسيج تحتوي على وفرة من العناصر الوراثية المتنقلة أعلى بمقدار 3 إلى 13 ضعفًا مقارنةً بعينات مياه الصرف الصحي الأخرى. [ 145 ] يعود سبب ذلك إلى المركبات العضوية المستخدمة في صباغة المنسوجات ( أو -زيلين، إيثيل بنزين، ثلاثي أوكسي ميثيلين، ستايرين، 2،4-ثنائي كلورو أنيلين، وأخضر المالاكيت) [ 145 ] ، مما يزيد من معدل انتقال الجينات بالاقتران عند إدخال البكتيريا والبلازميد (مع مانح) في وجود هذه الجزيئات. [ 145 ] وعندما تختلط مياه الصرف الناتجة عن صناعة النسيج بمياه الصرف الصحي المنزلية ، تنتقل جينات مقاومة المضادات الحيوية الموجودة في مياه الصرف بمعدل أعلى نتيجة إضافة مركبات صباغة المنسوجات، مما يزيد من حدوث انتقال الجينات الأفقي.

خضعت ملوثات عضوية أخرى شائعة في مياه الصرف الصحي لتجارب مماثلة. [ 146 ] استخدمت دراسة أجريت عام 2021 أساليب مشابهة، حيث تم استخدام بلازميد في خلية مانحة وخلطه مع خلية مستقبلة بوجود مركب لاختبار النقل الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية، ولكن هذه المرة بوجود مركبات فينولية . [ 146 ] توجد المركبات الفينولية بكثرة في مياه الصرف الصحي، وقد وُجد أنها تُغير وظائف وبنية المجتمعات الميكروبية أثناء عملية معالجة مياه الصرف الصحي. [ 146 ] بالإضافة إلى ذلك، يزداد معدل النقل الأفقي للجينات بوجود مركبات بارا-نيتروفينول (PNP) وبارا-أمينوفينول (PAP) والفينول. وتؤدي هذه المركبات إلى زيادة في النقل الأفقي للجينات تتراوح بين ضعفين وتسعة أضعاف (حيث تكون الزيادة في بارا-نيتروفينول أقل من الضعفين، بينما تصل الزيادة القصوى في بارا-أمينوفينول والفينول إلى تسعة أضعاف). [ 146 ] هذه الزيادة في النقل الجيني الأفقي أقل في المتوسط ​​من مركبات الإيبوبروفين، والنابروكسين، والجيمفيبروزيل، والديكلوفيناك، والبروبرانولول، والأو-زيلين، والإيثيل بنزين، والتريوكسي ميثيلين، والستايرين، و2،4-ثنائي كلورو أنيلين، والمالاكيت الأخضر [ 144 ] [ 145 ]، إلا أن زيادتها لا تزال كبيرة. [ 146 ] تتشابه الدراسة التي توصلت إلى هذه النتيجة مع دراسة النقل الجيني الأفقي والأدوية غير المضادة للميكروبات من حيث أنها أُجريت في عام 2021، وتترك مجالًا لمزيد من البحث، لا سيما في مجال تركيز الدراسة على الحمأة المنشطة . [ 146 ]

وُجد أن المعادن الثقيلة تُعزز انتقال جينات مقاومة المضادات الحيوية عن طريق الاقتران. [ 147 ] نُشرت الدراسة التي أدت إلى هذا الاكتشاف عام 2017 خلال فترة ظهور مجال أبحاث المركبات المساعدة في نقل الجينات الأفقي. [ 147 ] تُساهم المعادن في انتشار مقاومة المضادات الحيوية من خلال آليات المقاومة المشتركة والمقاومة المتبادلة . [ 147 ] بكميات مُلائمة للبيئة، تُعزز أيونات النحاس (Cu(II)) والفضة (Ag(I)) والكروم ( Cr(VI)) والزنك (Zn(II)) نقل الجينات الأفقي من سلالات الإشريكية القولونية المانحة والمستقبلة . [ 147 ] يُحفز وجود هذه المعادن استجابة SOS من الخلايا البكتيرية، ويجعلها أكثر نفاذية. هذه هي الآليات التي تجعل حتى المستويات المنخفضة من تلوث المعادن الثقيلة في البيئة تؤثر على نقل الجينات الأفقي، وبالتالي على انتشار جينات مقاومة المضادات الحيوية.

الحمض النووي المختلط

يُعدّ الحمض النووي المختلط شكلاً من أشكال النقل الجيني الأفقي الذي ينقل المعلومات الوراثية عبر الحواجز العضوية. [ 148 ] وتوجد أدلة قوية على انتقال الحمض النووي المختلط عبر جينوم العديد من الكائنات الحية، بدءًا من انتقاله من البلاستيدات الخضراء إلى النواة، [ 149 ] ومن البلاستيدات الخضراء إلى الميتوكوندريا، [ 150 ] ومن الميتوكوندريا إلى النواة. [ 151 ]

تاريخ

في عام 1982، عرّف آر. جون إليس هذا النوع من طفرات النقل الانتقالي بأنه " تعددية داخل الخلايا ". [ 152 ] وقد استكشف إليس ظاهرة "تعددية داخل الخلايا" بشكل أكبر من خلال تجارب ديفيد ستيرن وديفيد لونسديل، [ 153 ] حيث تم اكتشاف النقل الجيني بين البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا، مما ساعد في تعريف واكتشاف الحمض النووي متعدد الوظائف.

الآلية

على الرغم من أن فهم كيفية انتقال الحمض النووي المختلط وانتقاله لا يزال غير مكتمل، فقد أشارت العديد من التجارب إلى أن تسلسلات البلاستيدات، أو الحمض النووي البلاستيدي (ptDNA)، تلعب دورًا رئيسيًا. [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] وتُعتبر البلازميدات، بطبيعتها المتحركة ودورها الحاسم في النقل الأفقي للجينات، عنصرًا هامًا في الحمض النووي لتبادل المعلومات الوراثية. [ 157 ] وتجعل هذه الحركة من الحمض النووي البلاستيدي (ptDNA) مصدرًا محتملاً للحمض النووي المختلط لعبور الحواجز العضوية. [ 150 ]

الأنواع

NUMTs

تُعدّ تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا ( NUMTs ) نوعًا من الحمض النووي المختلط الذي ينشأ من النقل الطبيعي للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) إلى الجينوم النووي (nDNA). [ 158 ] تُساهم هذه التسلسلات، بتردداتها وأحجامها وخصائصها المتفاوتة، في التنوع الجيني لجميع حقيقيات النوى، وفي بعض الحالات، في الأمراض التي تُصيب البشر. [ 151 ]

الاتحاد الوطني للأسر المعيشية

تُعدّ تسلسلات الحمض النووي البلاستيدي النووي (NUPTs) نوعًا من الحمض النووي المختلط الذي ينشأ من الانتقال الطبيعي للحمض النووي البلاستيدي (ptDNA ) إلى الحمض النووي النووي (nDNA ). [ 159 ] وتُظهر هذه الشظايا من الحمض النووي البلاستيدي، المشابهة لتسلسلات الحمض النووي البلاستيدي النووي (NUMTs) في التردد والحجم والخصائص، تباينًا بين الأنواع. [ 160 ]

نقل الجينات الأفقي الاصطناعي

قبل تحوّلها، تكون البكتيريا حساسة للمضادات الحيوية. يمكن إدخال البلازميد عندما تتعرض البكتيريا للإجهاد، حيث يندمج في الحمض النووي البكتيري، مما يُكسبها مقاومة للمضادات الحيوية. عند تحضير البلازميدات، تُدخل إلى الخلية البكتيرية إما عن طريق إحداث ثقوب في الغشاء البلازمي باستخدام درجات حرارة قصوى ومعالجات كيميائية، أو بجعله شبه منفذ من خلال عملية الرحلان الكهربائي ، حيث تُحدث التيارات الكهربائية ثقوبًا في الغشاء. بعد عودة الظروف إلى طبيعتها، تُغلق الثقوب في الغشاء، ويُحاصر البلازميد داخل البكتيريا حيث يصبح جزءًا من مادتها الوراثية، وتُعبّر البكتيريا عن جيناتها.

الهندسة الوراثية هي في جوهرها نقل أفقي للجينات، وإن كان ذلك باستخدام كاسيتات تعبير اصطناعية. طُوِّر نظام ترانسبوزون Sleeping Beauty [ 161 ] (SB) كعامل نقل جيني اصطناعي، استنادًا إلى القدرات المعروفة لترانسبوزونات Tc1/mariner على غزو جينومات أنواع شديدة التنوع. [ 162 ] استُخدم نظام SB لإدخال تسلسلات جينية في مجموعة واسعة من جينومات الحيوانات. [ 163 ] [ 164 ]

في التطور

يُعدّ الانتقال الأفقي للجينات عاملًا مُربكًا محتملًا عند استنتاج الأشجار التطورية بناءً على تسلسل جين واحد. [ 165 ] على سبيل المثال، إذا افترضنا وجود نوعين من البكتيريا متباعدين في القرابة تبادلا جينًا، فإن شجرة تطورية تشمل هذين النوعين ستُظهر أنهما وثيقا الصلة لأن هذا الجين هو نفسه، حتى وإن كانت معظم الجينات الأخرى مختلفة. لهذا السبب، يُفضّل غالبًا استخدام معلومات أخرى لاستنتاج أشجار تطورية قوية، مثل وجود الجينات أو غيابها، أو، وهو الأكثر شيوعًا، تضمين أكبر نطاق ممكن من الجينات في التحليل التطوري.

على سبيل المثال، يُعد جين الحمض النووي الريبوزي 16S الأكثر شيوعًا في بناء العلاقات التطورية في بدائيات النوى ، نظرًا لأن تسلسلاته تميل إلى أن تكون محفوظة بين الأفراد ذوي المسافات التطورية المتقاربة، ولكنها في الوقت نفسه متغيرة بما يكفي لقياس الاختلافات. مع ذلك، فقد طُرحت في السنوات الأخيرة فكرة إمكانية انتقال جينات الحمض النووي الريبوزي 16S أفقيًا. ورغم أن هذا قد يكون نادر الحدوث، إلا أنه يجب إعادة تقييم صحة الأشجار التطورية المبنية على الحمض النووي الريبوزي 16S. [ 166 ]

يقترح عالم الأحياء يوهان بيتر جوجارتن أن "استعارة الشجرة الأصلية لم تعد مناسبة لبيانات أبحاث الجينوم الحديثة"، ولذلك "ينبغي على علماء الأحياء استخدام استعارة الفسيفساء لوصف التواريخ المختلفة المدمجة في الجينومات الفردية، واستخدام استعارة الشبكة لتصور التبادل الغني والتأثيرات التعاونية لنقل الجينات الأفقي بين الميكروبات". [ 40 ] توجد عدة طرق لاستنتاج مثل هذه الشبكات التطورية .

باستخدام جينات مفردة كعلامات تطورية ، يصعب تتبع تطور الكائنات الحية في وجود انتقال الجينات الأفقي. يشير الجمع بين نموذج الاندماج البسيط للتفرع مع أحداث انتقال الجينات الأفقي النادرة إلى عدم وجود سلف مشترك واحد حديث يحتوي على جميع الجينات السلفية لتلك المشتركة بين نطاقات الحياة الثلاثة. لكل جزيء معاصر تاريخه الخاص ويعود إلى سلف جزيئي فردي . ومع ذلك، من المرجح أن تكون هذه الأسلاف الجزيئية موجودة في كائنات حية مختلفة في أوقات مختلفة. [ 167 ]

تحدٍ لشجرة الحياة

يشكل الانتقال الأفقي للجينات تحديًا محتملاً لمفهوم السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) في جذر شجرة الحياة ، الذي صاغه كارل ووز لأول مرة ، مما دفعه إلى اقتراح العتائق كمجال ثالث للحياة. [ 168 ] في الواقع، أثناء دراسة نموذج المجالات الثلاثة الجديد للحياة، برز الانتقال الأفقي للجينات كمسألة معقدة: فقد اعتُبر كائن Archaeoglobus fulgidus شاذًا بالنسبة لشجرة التطور، استنادًا إلى ترميزه لإنزيم HMGCoA reductase ؛ فالكائن المعني هو عتائق مؤكد، يمتلك جميع دهون الخلية وآليات النسخ المتوقعة من العتائق، لكن جينات HMGCoA الخاصة به ذات أصل بكتيري. [ 168 ] يتفق العلماء عمومًا على التكافل ، وأن الميتوكوندريا في حقيقيات النوى مشتقة من خلايا ألفا بروتيوبكتيريا ، وأن البلاستيدات الخضراء أتت من البكتيريا الزرقاء المبتلعة ، وقد تكون عمليات نقل الجينات الأخرى قد أثرت على حقيقيات النوى المبكرة. (في المقابل، تمتلك حقيقيات النوى متعددة الخلايا آليات لمنع النقل الأفقي للجينات، بما في ذلك الخلايا الجرثومية المنفصلة ). لو استمر النقل الجيني على نطاق واسع، لكانت هناك شبكة معقدة ذات أسلاف عديدة، بدلًا من شجرة الحياة ذات السلالات المحددة بوضوح والتي تعود إلى سلف مشترك وحيد. [ 168 ] [ 169 ] ومع ذلك، يمكن تحديد سلف مشترك وحيد، لذا لا بد أن عمليات النقل الأفقي كانت محدودة نسبيًا. [ 170 ]

يُعتقد أن عمليات نقل الجينات الأفقي المبكرة الأخرى قد حدثت. كان للسلف المشترك الأول (FUCA)، وهو أقدم سلف للسلف المشترك الأخير (LUCA)، أحفاد آخرون لهم سلالاتهم الخاصة. [ 171 ] يُعتقد أن هذه السلالات الشقيقة المنقرضة الآن للسلف المشترك الأخير (LUCA) المنحدرة من السلف المشترك الأول (FUCA) قد نقلت أفقيًا بعض جيناتها إلى جينوم الأحفاد الأوائل للسلف المشترك الأخير (LUCA). [ 171 ]

المعلومات الوراثية في نقل الجينات الأفقي

وقد لوحظ أنه على الرغم من التعقيدات، فإن اكتشاف عمليات نقل الجينات الأفقية يوفر معلومات قيّمة حول علم الوراثة العرقي وتحديد التاريخ. [ 172 ]

تم تأكيد إمكانية استخدام تقنية النقل الجيني الأفقي لتحديد تواريخ السلالات مؤخراً. [ 173 ] [ 174 ]

التنظيم الكروموسومي لانتقال الجينات الأفقي

قد يؤدي اكتساب جينات جديدة إلى زعزعة تنظيم العناصر الوراثية الأخرى وإعاقة وظائف الخلية البكتيرية، مما يؤثر على قدرتها التنافسية. ونتيجة لذلك، يكمن تكيف البكتيريا في صراع بين مزايا اكتساب الجينات المفيدة، والحاجة إلى الحفاظ على تنظيم بقية جينومها. عادةً ما تتركز الجينات المنقولة أفقيًا في حوالي 1% فقط من الكروموسوم (في مناطق تُسمى النقاط الساخنة). ويزداد هذا التركيز مع حجم الجينوم ومعدل النقل. تتنوع النقاط الساخنة من خلال التغير السريع في الجينات؛ ويعتمد توزيعها الكروموسومي على السياقات المحلية (الجينات الأساسية المجاورة)، ومحتوى العناصر الوراثية المتنقلة. تُركز النقاط الساخنة معظم التغيرات في مجموعات الجينات، وتقلل من المفاضلة بين تنوع الجينوم وتنظيمه، ومن المفترض أن تكون كنوزًا من الجينات التكيفية الخاصة بالسلالة. تتركز معظم العناصر الجينية المتنقلة وجينات مقاومة المضادات الحيوية في مناطق ساخنة، لكن العديد من هذه المناطق تفتقر إلى عناصر جينية متنقلة واضحة وتُظهر إعادة تركيب متماثل متكرر في الجينات الأساسية المجاورة. يشير التمثيل المفرط للمناطق الساخنة ذات العناصر الجينية المتنقلة الأقل في البكتيريا القابلة للتحول الطبيعي إلى أن إعادة التركيب المتماثل ونقل الجينات الأفقي مرتبطان ارتباطًا وثيقًا في تطور الجينوم. [ 175 ]

الجينات

توجد أدلة على انتقال أفقي تاريخي للجينات التالية:

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أوشمان، هـ.، لورانس ، ج. ج.، غرويسمان، إ. أ. (مايو 2000). "الانتقال الجيني الأفقي وطبيعة الابتكار البكتيري". مجلة نيتشر . 405 (6784): 299-304 . Bibcode : 2000Natur.405..299O . doi : 10.1038/35012500 . PMID: 10830951. S2CID : 85739173 .  
  2. ↑ دانينغ هوتوب جيه سي (أبريل 2011). " الانتقال الأفقي للجينات بين البكتيريا والحيوانات" . اتجاهات في علم الوراثة . 27 (4): 157-163 . doi : 10.1016/j.tig.2011.01.005 . PMC 3068243. PMID 21334091 .  
  3. ↑ روبنسون كيه إم، سيبر كيه بي، دانينغ هوتوب جيه سي (أكتوبر 2013). "مراجعة لانتقال الجينات الأفقي بين البكتيريا والحيوانات قد تُسهم في فهمنا لأمراض مثل السرطان" . مجلة PLOS Genetics . 9 (10) e1003877. doi : 10.1371/journal.pgen.1003877 . PMC 3798261. PMID 24146634 .  
  4. ↑ كيلينغ، بي. جيه. ، وبالمر ، جيه. دي. (أغسطس 2008). "الانتقال الأفقي للجينات في تطور حقيقيات النوى". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 9 (8): 605-18 . doi : 10.1038/nrg2386 . PMID 18591983. S2CID 213613 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 جايلز سي، بويرلين بي (مارس 2014). "العناصر الوراثية المنقولة أفقيًا ودورها في إمراضية الأمراض البكتيرية" . علم الأمراض البيطرية . 51 (2): 328-340 . doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894 .  
  6. ↑ فو إف، تريويك إس إيه، مورغان-ريتشاردز إم (2017). "التطور النوعي من خلال المرآة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 120 (2): 480-488 . doi : 10.1111/bij.12872 .
  7. ↑ أوشمان، هـ.، ليرات ، إ.، دوبين، ف. (مايو 2005). "دراسة أنواع البكتيريا في ظلّ شبح نقل الجينات وتبادلها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (ملحق 1): 6595-6599 . Bibcode : 2005PNAS..102.6595O . doi : 10.1073/pnas.0502035102 . PMC 1131874. PMID 15851673 .  
  8. ↑ هادلستون جيه آر (2014). " الانتقال الأفقي للجينات في الجهاز الهضمي البشري: الانتشار المحتمل لجينات مقاومة المضادات الحيوية" . العدوى ومقاومة الأدوية . 7 : 167-176 . doi : 10.2147/idr.s48820 . PMC 4073975. PMID 25018641 .  
  9. ↑ كونين إي في، ماكاروفا كيه إس، أرافيند إل (2001). " الانتقال الأفقي للجينات في بدائيات النوى: التحديد الكمي والتصنيف" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 (1): 709-42 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.709 . PMC 4781227. PMID 11544372 .  
  10. ↑ نيلسن، ك.م. (1998). " عوائق انتقال الجينات الأفقي عن طريق التحول الطبيعي في بكتيريا التربة". APMIS . 84 (S84): 77–84 . doi : 10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x . PMID 9850687. S2CID 26490197 .  
  11. ↑ ماكجوان سي، فولثورب آر، رايت إيه، تيدجي جيه إم (أكتوبر 1998). "دليل على انتقال الجينات بين الأنواع في تطور الكائنات المحللة لحمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (10): 4089-92 . Bibcode : 1998ApEnM..64.4089M . doi : 10.1128/AEM.64.10.4089-4092.1998 . PMC 106609. PMID 9758850 .  
  12. 1 2 كين إي سي (ديسمبر 2012). " نماذج التسبب في الأمراض: استهداف العناصر الجينية المتنقلة للأمراض" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID 23248780 .  
  13. ↑ نايك، جي. أ.، بهات، إل. إن.، تشبواد، بي. أ.، لينش، جيه. إم. (1994). "انتقال بلازميدات مقاومة المضادات الحيوية واسعة النطاق في بيئات التربة المصغرة". مجلة علم الأحياء الدقيقة الحالية . 28 (4): 209-215 . doi : 10.1007/BF01575963 . S2CID 21015053 . 
  14. ^ Varga M، Kuntová L، Pantůček R، Mašlaňová I، Růžičková V، Doškař J (يوليو 2012). "النقل الفعال للبلازميدات المقاومة للمضادات الحيوية عن طريق النقل داخل استنساخ المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين USA300". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 332 (2): 146–52 . دوى : 10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x . بميد 22553940 . 
  15. ↑ فارغا م، بانتو تشيك ر، رو زيكوفا ف، دوشكار ج (يناير 2016). "التوصيف الجزيئي لفيروس بكتيري جديد ذي قدرة عالية على نقل الجينات، تم تحديده في المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين" . مجلة علم الفيروسات العام . 97 (1): 258-268 . doi : 10.1099/jgv.0.000329 . PMID 26537974 . 
  16. ↑ كيرنز ج، روكولاينن ل، هولتمان ج، تامينن م، فيرتا م، هيلتونن ت (19 أبريل 2018). "يحدد علم البيئة كيفية تأثير التركيز المنخفض للمضادات الحيوية على تكوين المجتمع والانتقال الأفقي لجينات المقاومة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 1 (1) 35. Bibcode : 2018CmBio...1...35C . doi : 10.1038/s42003-018-0041-7 . PMC 6123812. PMID 30271921 .  
  17. ↑ تشو هـ، بلتران جيه إف، بريتو آي إل (أكتوبر 2021). "الوظائف تتنبأ بانتقال الجينات الأفقي وظهور مقاومة المضادات الحيوية" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (43) eabj5056. Bibcode : 2021SciA....7.5056Z . doi : 10.1126/sciadv.abj5056 . PMC 8535800. PMID 34678056 .  
  18. ↑ سيبر كي بي، بروملي آر إي، دانينغ هوتوب جيه سي (سبتمبر 2017). "نقل الجينات الأفقي بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . بحوث الخلية التجريبية . 358 (2): 421-426 . doi : 10.1016/j.yexcr.2017.02.009 . PMC 5550378. PMID 28189637 .  
  19. ↑ غابالدون ، ت. (أكتوبر 2021). "أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها المبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017. S2CID 236916203 .  
  20. ↑ بروكهيرست، إم. أ.، هاريسون، إي.، هول، جيه. بي.، ريتشاردز، تي.، ماكنالي، إيه.، ماكلين، سي. (أكتوبر 2019). "بيئة وتطور الجينومات الشاملة". علم الأحياء الحالي . 29 (20): R1094– R1103. رمز Bibcode : 2019CBio...29R1094B . doi : 10.1016/j.cub.2019.08.012 . ISSN 0960-9822 . PMID 31639358 .  
  21. ↑ فان إيتن ج، بهاتاشاريا د (ديسمبر 2020). "الانتقال الأفقي للجينات في حقيقيات النوى: ليس ما إذا كان يحدث، بل ما مقداره؟" . اتجاهات في علم الوراثة . 36 (12): 915-925 . Bibcode : 2020TGene..36..915V . doi : 10.1016/j.tig.2020.08.006 . PMID 33012528 . 
  22. ↑ كوبيشكين، ف.، أسيفيدو-روشا، س. ج.، بوديسا، ن. (فبراير 2018). "حول أحداث الترميز الشاملة في تكوين البروتين" . أنظمة بيولوجية . 164 : 16-25 . Bibcode : 2018BiSys.164...16K . doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023 . 
  23. ↑ غريفيث، ف. ( يناير 1928). "أهمية أنواع المكورات الرئوية" . مجلة النظافة . 27 (2). مطبعة جامعة كامبريدج: 113-159 . doi : 10.1017/S0022172400031879 . JSTOR 4626734. PMC 2167760. PMID 20474956 .   
  24. ↑ لورنز إم جي، واكرناجل دبليو (سبتمبر 1994). " انتقال الجينات البكتيرية عن طريق التحول الجيني الطبيعي في البيئة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (3): 563-602 . doi : 10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994 . PMC 372978. PMID 7968924 .  
  25. ↑ داوني، أ. و. (نوفمبر 1972). "تحول المكورات الرئوية - نظرة إلى الماضي. المحاضرة التذكارية الرابعة لغريفيث" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 73 (1): 1-11 . doi : 10.1099/00221287-73-1-1 . PMID 4143929. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2012-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-05-23 . 
  26. ↑ فريمان ، في. جيه. (يونيو 1951). "دراسات حول ضراوة سلالات بكتيريا الخناق المصابة بالعاثيات" . مجلة علم البكتيريا . 61 (6): 675-88 . doi : 10.1128/JB.61.6.675-688.1951 . PMC 386063. PMID 14850426 .  
  27. ↑ مارغوليس، ب. (2005). الخناق . الأوبئة: الأمراض الفتاكة عبر التاريخ ( الطبعة الأولى). نيويورك: دار روزن للنشر. ISBN  978-1-4042-0253-5.
  28. ↑ لوف أ (1965). "التفاعل بين الفيروس والخلية والكائن الحي" . محاضرة نوبل لجائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 16-10-2010.
  29. ↑ أوتشياي ك، ياماناكا ت، كيمورا ك، ساوادا أ (1959). "وراثة مقاومة الأدوية (وانتقالها) بين سلالات الشيغيلا وبين سلالات الشيغيلا والإشريكية القولونية". هيهون إيجي شيمبور (باللغة اليابانية). 1861 : 34.
  30. ↑ أكيبا تي، كوياما ك، إيشيكي واي، كيمورا إس، فوكوشيما تي (أبريل 1960). "حول آلية تطور سلالات الشيغيلا المقاومة للأدوية المتعددة" . المجلة اليابانية لعلم الأحياء الدقيقة . 4 (2): 219-227 . doi : 10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID 13681921 . 
  31. ↑ سيفانين م (يناير 1985). "انتقال الجينات بين الأنواع؛ الآثار المترتبة على نظرية جديدة للتطور" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 112 (2): 333-343 . Bibcode : 1985JThBi.112..333S . doi : 10.1016/ S0022-5193 (85)80291-5 . PMID 2984477. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2017-07-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-01-13 . 
  32. ↑ جاين ر، ريفيرا م.س، ليك ج.أ (مارس 1999). "الانتقال الأفقي للجينات بين الجينومات: فرضية التعقيد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (7): 3801-3806 . Bibcode : 1999PNAS...96.3801J . doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375. PMID 10097118 .  
  33. ↑ ريفيرا، إم سي، ليك، جيه إيه (سبتمبر 2004). "حلقة الحياة تقدم دليلاً على أصل اندماج الجينوم للكائنات حقيقية النوى" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 431 (7005): 152-155 . Bibcode : 2004Natur.431..152R . doi : 10.1038/nature02848 . PMID: 15356622. S2CID : 4349149. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 سبتمبر 2007.  
  34. ↑ بابتيست إي، سوسكو إي، لي جيه، ماكلويد دي، شارلبوا آر إل، دوليتل دبليو إف (مايو 2005). "هل تدعم شجرة تطور الجينات المتماثلة حقًا التفكير الشجري؟" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 5 (1) 33. رمز Bibcode : 2005BMCEE...5...33B . doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881. PMID 15913459 .  
  35. ↑ لو باج م (17 مارس 2016). "ربما كان المزارعون يصنعون المحاصيل المعدلة وراثيًا عن طريق الخطأ لآلاف السنين" . مجلة نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 11 يوليو 2016 .
  36. ↑ غاسمي إل، بولان إتش، غوتييه جيه، هوا-فان إيه، موسيه كيه، جاكوبوفسكا إيه كيه، وآخرون . (سبتمبر 2015). "الاستئناس المتكرر بواسطة حرشفيات الأجنحة لجينات من طفيلياتها بوساطة فيروسات براكو" . مجلة PLOS Genetics . 11 (9) e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769. PMID 26379286 .   
  37. ↑ يونغ إي (14 فبراير 2010). "يمكن أن تنتقل جينات طفيل شاغاس إلى البشر وتورث للأطفال" . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2016 .هيشت إم إم، نيتز إن، أراوجو بي إف، سوزا إيه أو، روزا إيه دي، غوميز دي إيه، وآخرون  . (12 فبراير 2010). " وراثة الحمض النووي المنتقل من التريبانوسومات الأمريكية إلى المضيفين البشريين" . PLOS ONE . 5 (2) e9181. Bibcode : 2010PLoSO...5.9181H . doi : 10.1371/journal.pone.0009181 . PMC 2820539. PMID 20169193 .  
  38. ↑ رايلي دي آر، سيبر كيه بي، روبنسون كيه إم، وايت جيه آر، غانيسان إيه، نوربخش إس، وآخرون (2013). "انتقال الجينات الجانبي بين البكتيريا والخلايا الجسدية البشرية مُعزز في عينات السرطان" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 9 (6) e1003107. رمز Bibcode : 2013PLSCB...9E3107R . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693. PMID 23840181 .   
  39. ↑ ريتشاردسون، أ. أو.، وبالمر، ج. د. (2007). "الانتقال الأفقي للجينات في النباتات" (ملف PDF) . مجلة علم النبات التجريبي . 58 (1): 1-9 . doi : 10.1093/jxb/erl148 . PMID 17030541. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2007. 
  40. 1 2 جوجارتن ب (2000). "نقل الجينات الأفقي: نموذج جديد لعلم الأحياء" . مؤتمر مركز إيسالن للنظرية والبحث . مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 18 مارس 2007 .
  41. ↑ تودار ك. "مقاومة البكتيريا للمضادات الحيوية" . عالم الميكروبات: محاضرات في علم الأحياء الدقيقة . قسم علم البكتيريا، جامعة ويسكونسن-ماديسون. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2012 .
  42. ↑ مالوي س (15 يوليو 2002). "نقل الجينات الأفقي" . جامعة ولاية سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2012 .
  43. 1 2 3 4 5 6 ستيرنز إس سي، هوكسترا آر إف (2005). التطور: مقدمة ( الطبعة الثانية). أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 38-40 . ISBN   978-0-19-925563-4.
  44. ↑ رينر إس إس، بيلوت إس (2012). "الانتقال الأفقي للجينات في حقيقيات النوى: انتقال الحمض النووي للعضيات من الفطريات إلى النباتات ومن نبات إلى آخر". علم جينوم البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا . التقدم في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 35. سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا ​​بي في، الصفحات 223-235 . doi : 10.1007/978-94-007-2920-9_10 . ISBN   978-94-007-2919-3.
  45. ↑ ماكسمين أ (2010). "جسيمات شبيهة بالفيروسات تسرع تطور البكتيريا". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2010.507 .
  46. 1 2 3 4 5 6 7 شاك إس، جيلبرت سي، فيشوت سي (سبتمبر 2010). "الحمض النووي المختلط: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل وأهميته لتطور حقيقيات النوى" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (9): 537-46 . Bibcode : 2010TEcoE..25..537S . doi : 10.1016/j.tree.2010.06.001 . PMC 2940939. PMID 20591532 .  
  47. 1 2 دوبيرون م، لوكليرك س، سيرفو ن، بوشون د، جيلبرت س (يناير 2014). "الانتقال الأفقي للترانسبوزونات بين القشريات والحشرات وداخلها" . الحمض النووي المتحرك . 5 (1) 4. doi : 10.1186/1759-8753-5-4 . PMC 3922705. PMID 24472097 .  
  48. 1 2 أوبين إي، لاورو سي، غاريغ جيه، ميروز إم، بانو أو، البيدوري إم (أكتوبر 2023). " تحليل على مستوى الجينوم للانتقال الأفقي في أنواع برية غير نموذجية من نظام بيئي طبيعي يكشف عن رؤى جديدة حول التبادل الجيني في النباتات" . PLOS Genetics . 19 (10) e1010964. doi : 10.1371/journal.pgen.1010964 . PMC 10586619. PMID 37856455 .  
  49. 1 2 3 البيدوري م، كاربنتير م.س، كوك ر، غاو د، لاسير إ، لاورو س، وآخرون . (مايو 2014). "انتشار واسع ومتكرر لعمليات النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل في النباتات" . أبحاث الجينوم . 24 (5): 831-838 . doi : 10.1101/gr.164400.113 . PMC 4009612. PMID 24518071 .   
  50. 1 2 3 إيفانسيفيتش إيه إم، والش إيه إم، وكورتشاك آر دي، وأديلسون دي إل (ديسمبر 2013). "تجاوز الخط الفاصل بين الأنواع: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل في الحيوانات يحفز تطور الجينوم". BioEssays . 35 ( 12): 1071-1082 . doi : 10.1002/bies.201300072 . PMID 24003001. S2CID 6968210 .  
  51. 1 2 والاو جي إل، أورتيز إم إف، لوريتو إي إل (2012). "انتقال الترانسبوزون الأفقي في حقيقيات النوى: الكشف، والتحيز، والآفاق" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 4 (8): 689-99 . doi : 10.1093/gbe/evs055 . PMC 3516303. PMID 22798449 .  
  52. ↑ يانغ جيه، بينغ واي، يو كيو، يانغ جيه، تشانغ واي، تشانغ إتش، وآخرون (2024). " الانتقال الأفقي للجينات والتنوع الوظيفي يرتبطان سلبًا بالتنوع التصنيفي للبكتيريا على طول تدرج النيتروجين" . مجلة npj للأغشية الحيوية والميكروبيومات . 10 (1) 128. doi : 10.1038/s41522-024-00588-4 . PMC 11569254. PMID 39550371 .   
  53. ^ لا سكولا ب، ديسنويس سي، بانييه الأول، روبرت سي، باراسي إل، فورنوس جي، وآخرون . (سبتمبر 2008). “العاثية الفيروسية كطفيلي فريد من نوعه للفيروس المحاكي العملاق”. طبيعة . 455 (7209): 100– 4. بيب كود : 2008Natur.455..100L . دوى : 10.1038 / طبيعة07218 . بميد 18690211 . S2CID 4422249 .   
  54. ↑ بيرسون هـ (أغسطس 2008). ""الفيروسات الملتهمة تشير إلى أن الفيروسات كائنات حية". مجلة نيتشر . 454 (7205): 677. Bibcode : 2008Natur.454..677P . doi : 10.1038/454677a . PMID 18685665. S2CID 205040157 .  
  55. ↑ بارلو م (2009). "ما علمتنا إياه مقاومة مضادات الميكروبات عن النقل الجيني الأفقي". النقل الجيني الأفقي . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 532. توتوا، نيوجيرسي: دار هومانا للنشر. الصفحات 397-411 . doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_23 . ISBN   978-1-60327-852-2PMID 19271198​​ 
  56. ↑ هاوكي، بي إم، وجونز، إيه إم (سبتمبر 2009). "التغيرات الوبائية للمقاومة" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 64 (ملحق 1): i3-10. doi : 10.1093/jac/dkp256 . PMID 19675017 . 
  57. ↑ فرانشينو، م.ب. (محرر). (2012). النقل الأفقي للجينات في الكائنات الدقيقة . دار كايستر الأكاديمية للنشر . رقم ISBN 978-1-908230-10-2.
  58. ↑ ستراوخ إي، لورز آر، بيوتين إل (ديسمبر 2001). "توصيف عاثية معتدلة ترمّز لسم شيغا في بكتيريا الشيغيلا سوناي" . العدوى والمناعة . 69 (12): 7588-95 . doi : 10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001 . PMC 98851. PMID 11705937 .  
  59. ↑ جونسون سي إم، جروسمان إيه دي (نوفمبر 2015). "العناصر التكاملية والاقترانية (ICEs): وظائفها وكيفية عملها" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 (1): 577-601 . doi : 10.1146/annurev-genet-112414-055018 . PMC 5180612. PMID 26473380 .  
  60. ↑ أوليفيرا، بي. إتش.، توشون، إم.، روشا، إي. بي. (سبتمبر 2014). "التفاعل بين أنظمة التقييد والتعديل مع العناصر الوراثية المتنقلة ومضيفيها من بدائيات النوى" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 49 (16): 10618-10631 . doi : 10.1093/nar/gku734 . PMC 4176335. PMID 25120263 .  
  61. ↑ أوشتونغ جيه إم، لي سي إيه، غاريسون كيه إل، غروسمان إيه دي (يونيو 2007). "تحديد وتوصيف مثبط المناعة (ImmR) الذي يتحكم في العنصر الجيني المتحرك ICE Bs1 لبكتيريا Bacillus subtilis " . PLOS Genet . 64 (6): 1515–1528 . doi : 10.1111/ j.1365-2958.2007.05748.x . PMC 3320793. PMID 17511812 .  
  62. ↑ تيرومالاي إم آر، فوكس جي إي (سبتمبر 2013). "قد يكون عنصر شبيه بـ ICE Bs1 مرتبطًا بمقاومة جراثيم Bacillus pumilus SAFR-032 الشديدة للإشعاع والجفاف" . Extremophiles . 17 ( 5): 767–774 . doi : 10.1007/s00792-013-0559-z . PMID 23812891. S2CID 8675124. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2020 .  
  63. ↑ لينك إل، سوير جيه، فينكاتيسواران كيه، نيكلسون دبليو (فبراير 2004). "مقاومة فائقة للأشعة فوق البنفسجية في جراثيم عزلات بكتيريا باسيلوس بوميلوس المُستخلصة من منشأة تجميع مركبات فضائية فائقة النظافة". علم البيئة الميكروبية . 47 (2): 159-163 . Bibcode : 2004MicEc..47..159L . doi : 10.1007/s00248-003-1029-4 . PMID 14502417. S2CID 13416635 .  
  64. ↑ نيوكومب، د. أ.، وشويرجر، أ. س.، وبينارديني، ج. ن.، وديكنسون، د.، وتانر، ر.، وفينكاتيسواران، ك. (ديسمبر 2005). " بقاء الكائنات الدقيقة المرتبطة بالمركبات الفضائية تحت إشعاع الأشعة فوق البنفسجية المحاكي للمريخ" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 71 (12): 8147-8156 . Bibcode : 2005ApEnM..71.8147N . doi : 10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005 . PMC 1317311. PMID 16332797 .  
  65. ↑ كيمبف إم جيه، تشين إف، كيرن آر، فينكاتيسواران كيه (يونيو 2005). "عزل متكرر لأبواغ مقاومة لبيروكسيد الهيدروجين من بكتيريا باسيلوس بوميلوس من منشأة تجميع مركبة فضائية" . علم الأحياء الفلكي . 5 (3): 391-405 . Bibcode : 2005AsBio...5..391K . doi : 10.1089/ast.2005.5.391 . PMID 15941382. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2022. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2020 . 
  66. ↑ بيل، إس. دبليو.، وهارتل ، دي. إل. (يونيو 1983). " تطور العناصر المتحركة: الانتقاء الطبيعي لـ Tn5 في الإشريكية القولونية K12" . علم الوراثة . 103 (4): 581-592 . doi : 10.1093/genetics/103.4.581 . PMC 1202041. PMID 6303898. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2021. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2020 .  
  67. ↑ تشاو إل، فارغاس سي، سبير بي بي، كوكس إي سي (1983). "العناصر القابلة للنقل كجينات مُطفرة في التطور". مجلة نيتشر . 303 (5918): 633-635 . Bibcode : 1983Natur.303..633C . doi : 10.1038/303633a0 . PMID 6304533 . 
  68. ↑ تيرومالاي إم آر، كارويا إف، تران كيو، ستيبانوف في جي، بروس آر جيه، أوت إم، وآخرون . (مايو 2017). "تكيف خلايا الإشريكية القولونية المزروعة في بيئة محاكاة انعدام الجاذبية لفترة طويلة هو تكيف ظاهري وجينومي" . مجلة npj Microgravity . 3 (15) 15. doi : 10.1038/s41526-017-0020-1 . PMC 5460176. PMID 28649637 .   
  69. ↑ تيرومالاي إم آر، كارويا إف، تران كيو، ستيبانوف في جي، بروس آر جيه، أوت إم، وآخرون . (يناير 2019). "تقييم مقاومة المضادات الحيوية المكتسبة في بكتيريا الإشريكية القولونية المعرضة لمحاكاة انعدام الجاذبية على المدى الطويل مع إجهاد قص منخفض، بالإضافة إلى التعرض الأساسي للمضادات الحيوية" . mBio . 10 ( e02637-18) e02637-18. Bibcode : 2019mBio...1063718T . doi : 10.1128/mBio.02637-18 . PMC 6336426. PMID 30647159 .   
  70. ↑ جينولهاك أ، جارين س، روب ب، بيرير ج، فوغل ت م، سيمونيه ب، وآخرون . (يونيو 2005). "ربما تطورت إنزيمات بولي كيتيد سينثاز من النوع الأول من خلال النقل الأفقي للجينات". مجلة التطور الجزيئي . 60 (6): 716-25 . Bibcode : 2005JMolE..60..716G . doi : 10.1007/s00239-004-0161-1 . PMID 15909225 .  
  71. ↑ جاغاناثان إس في، مانيمان إي إم، رو إس إي، كاليندر إم سي، سوتو دبليو (يوليو 2021). "الأكتينوميسيتات البحرية، مصادر جديدة للمنتجات البيوتكنولوجية" . الأدوية البحرية . 19 (7): 365. Bibcode : 2021MarDr..19..365J . doi : 10.3390/md19070365 . ISSN 1660-3397 . PMC 8304352. PMID 34201951 .   
  72. ↑ تشين هـ، دو ل (2016-01-01). " التخليق الحيوي المتكرر للبوليكيتيدات بواسطة سينثازات البوليكيتيدات المعيارية في البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 100 (2): 541-557 . doi : 10.1007/s00253-015-7093-0 . ISSN 1432-0614 . PMC 4706475. PMID 26549236 .   
  73. ↑ غروس هـ، لوبير جيه إي (نوفمبر 2009). "علم جينوم إنتاج المستقلبات الثانوية بواسطة أنواع الزائفة". تقارير المنتجات الطبيعية . 26 (11): 1408-1446 . doi : 10.1039/b817075b . PMID 19844639 . 
  74. ↑ تشين آي ، دوبناو دي (مارس 2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .  
  75. 1 2 جونزبورغ أو، إلدولم ف، هافارستين إل إس (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  76. ↑ سولومون، ج. م.، وغروسمان، أ. د. (أبريل 1996). "من هو الكفء ومتى: تنظيم الكفاءة الجينية الطبيعية في البكتيريا". اتجاهات في علم الوراثة . 12 (4): 150-155 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  77. ↑ ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" ( ملف PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2016 . 
  78. ↑ كين إي سي، بليسكوفسكي في في، مالاغون إف، بيكر جيه دي، برينس جيه إس، كلاوس جيه إس، وآخرون . (يناير 2017). "عاثيات بكتيرية جديدة فائقة الانتشار تعزز النقل الأفقي للجينات عن طريق التحول" . mBio . 8 (1) e02115-16. Bibcode : 2017mBio....815.16K . doi : 10.1128/mBio.02115-16 . PMC 5241400. PMID 28096488 .   
  79. ↑ كوك، إم بي، وهيرمان، سي (2023). "أدوات الاقتران: أدوار البروتينات غير البنيوية في التكاثر الجنسي للبكتيريا" . مجلة علم البكتيريا . 205 (3) e00438-22: e0043822. doi : 10.1128/jb.00438-22 . PMC 10029717. PMID 36847532 .  
  80. ↑ بورتر، آر. دي.، وبلاك، إس. (أبريل 1991). "بروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة المشفر بواسطة عامل F في الإشريكية القولونية يمكنه تعويض حذف جين ssb الكروموسومي" . مجلة علم البكتيريا . 173 (8): 2720-2723 . doi : 10.1128/jb.173.8.2720-2723.1991 . ISSN 0021-9193 . PMC 207845. PMID 2013585 .   
  81. ↑ مافيو سي، أكسيمينتييف أ (2017-12-01). "الآلية الجزيئية لارتباط الحمض النووي ببروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة" . أبحاث الأحماض النووية . 45 (21): 12125-12139 . doi : 10.1093 / nar/gkx917 . ISSN 0305-1048 . PMC 5716091. PMID 29059392 .   
  82. ↑ غوبتا إس، ييلز جيه تي، ماريانز كيه جيه (سبتمبر 2014). "تراجع شوكات التضاعف المتوقفة بسبب تلف قالب السلسلة الرائدة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 289 (41): 28388-28398 . doi : 10.1074/jbc.M114.587907 . PMC 4192491. PMID 25138217 .  
  83. ↑ تشين إس إتش، بيرن-ناش آر تي، كوكس إم إم (سبتمبر 2016). "بروتين RadD في الإشريكية القولونية يتفاعل وظيفيًا مع البروتين الرابط للحمض النووي أحادي السلسلة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 291 (39): 20779-20786 . doi : 10.1074/jbc.M116.736223 . PMC 5034066. PMID 27519413 .  
  84. ↑ بريدنشتاين أ، لامي أ، بادر سي بي، صن دبليو إس، وانروي بي إتش، بيرنتسون آر بي (أغسطس 2024). " PrgE: بروتين ذو طية OB من البلازميد pCF10 مع اختلافات ملحوظة عن بروتينات SSB البكتيرية النموذجية" . تحالف علوم الحياة . 7 (8) e202402693. doi : 10.26508/lsa.202402693 . ISSN 2575-1077 . PMC 11137577. PMID 38811160 .   
  85. ↑ بارسونز إل إم، جانكوفسكي سي إس، ديربيشاير كيه إم (أبريل 1998). "الانتقال الاقتراني للحمض النووي الصبغي في المتفطرة السمغماتية" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 28 (3): 571-582 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00818.x . ISSN 0950-382X . PMID 9632259 .  
  86. ↑ سابلاي ب، مارسو م، مانجينو س، روش د، روانيه س، خانا ف، وآخرون (فبراير 2013). "التحليل الجينومي لعصيات السل الملساء يُقدّم رؤىً حول أصل وتكيف المتفطرة السلية مع الأمراض" . مجلة نيتشر جينيتكس . 45 (2): 172-179 . doi : 10.1038/ng.2517 . ISSN 1061-4036 . PMC 3856870. PMID 23291586 .    
  87. ↑ بالمر، ك. ل.، كوس، ف. ن.، جيلمور، م. س. (2010-10-01). "الانتقال الأفقي للجينات وجينوميات مقاومة المضادات الحيوية في المكورات المعوية" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . مضادات الميكروبات/الجينوميات. 13 (5): 632-639 . Bibcode : 2010COMb...13..632P . doi : 10.1016/j.mib.2010.08.004 . ISSN 1369-5274 . PMC 2955785. PMID 20837397 .   
  88. ↑ سومر، م. أ.، دانتاس، ج.، تشيرش، ج. م. (28 أغسطس/آب 2009). " التوصيف الوظيفي لمستودع مقاومة المضادات الحيوية في الميكروبات البشرية" . مجلة ساينس . 325 (5944): 1128-1131 . Bibcode : 2009Sci...325.1128S . doi : 10.1126/science.1176950 . ISSN 0036-8075 . PMC 4720503. PMID 19713526 .   
  89. 1 2 غراي تي إيه، كريوي جيه إيه، هارولد جيه، بالومبو إم جيه، ديربيشاير كيه إم (يوليو 2013). "يؤدي النقل الاقتراني التوزيعي في المتفطرات إلى توليد ذرية ذات فسيفساء جينومية شبيهة بالانقسام الاختزالي، مما يسمح بتحديد موقع هوية التزاوج" . مجلة PLOS Biology . 11 (7) e1001602. doi : 10.1371/journal.pbio.1001602 . PMC 3706393. PMID 23874149 .  
  90. ↑ ديربيشاير كيه إم، غراي تي إيه (2014). "الانتقال الاقتراني التوزيعي: رؤى جديدة حول النقل الجيني الأفقي والتبادل الجيني في المتفطرات" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 2 (1) 2.1.04: 61-79 . doi : 10.1128/microbiolspec.MGM2-0022-2013 . PMC 4259119. PMID 25505644 .  
  91. ↑ ميهوست ر، واتسون أ.ك، لابوانت ف.ج، بابكي ر.ت، لوبيز ب، بابتيست إ (يونيو 2018). "مئات الجينات المركبة والجينات الهجينة الجديدة ذات الأصول البكتيرية ساهمت في تطور العتائق المحبة للملوحة" . علم الأحياء الجينومي . 19 (1) 75. Bibcode : 2018GenBi..19...75M . doi : 10.1186/s13059-018-1454-9 . PMC 5992828. PMID 29880023 .  
  92. ^ مارتين جي، شون مي، ليند إيه إي، فوسبيرج جي، ويليامز تا، سبانج أ، وآخرون . (أكتوبر 2020). "Hikarchaeia تظهر مرحلة متوسطة في التحول من الميثانوجين إلى الهالوفيل" . اتصالات الطبيعة . 11 (1) 5490. بيب كود : 2020NatCo..11.5490M . دوى : 10.1038/s41467-020-19200-2 . بمك 7599335 . بميد 33127909 .   
  93. 1 2 3 فرولز إس، أجون إم، فاغنر إم، تيخمان دي، زولغادر بي، فوليا إم، وآخرون . (نوفمبر 2008). "التجمع الخلوي المُحفَّز بالأشعة فوق البنفسجية للأركيا المحبة للحرارة المفرطة Sulfolobus solfataricus يتوسطه تكوين الأهداب" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4): 938-52 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 أبريل 2023. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2020 .  
  94. ↑ أليرز تي (نوفمبر 2011). "تبادل الجينات للبقاء - دور جديد للأهداب من النوع الرابع في العتائق". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4): 789-91 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07860.x . PMID 21992544. S2CID 45490029 .  
  95. 1 2 3 4 أجون م، فرولز س، فان وولفيرين م، ستوكر ك، تيخمان د، دريسن أ ج، وآخرون . (نوفمبر 2011). "تبادل الحمض النووي المحفز بالأشعة فوق البنفسجية في العتائق المحبة للحرارة المفرطة بوساطة الزوائد من النوع الرابع" ( ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4): 807-17 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 10 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2020 .  
  96. ↑ فرولز إس، وايت إم إف، شليبر سي (فبراير 2009). "ردود الفعل تجاه أضرار الأشعة فوق البنفسجية في الأركيا النموذجية Sulfolobus solfataricus". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 37 (الجزء 1): 36-41 . doi : 10.1042/BST0370036 . PMID 19143598 . 
  97. ↑ غروغان، د. و. (يونيو 1996). " تبادل المؤشرات الجينية في درجات حرارة عالية للغاية لدى الأركيا سلفولوبوس أسيدوكالداريوس" . مجلة علم البكتيريا . 178 (11): 3207-3211 . doi : 10.1128/jb.178.11.3207-3211.1996 . PMC 178072. PMID 8655500 .  
  98. ↑ وود إي آر، غاني إف، غروغان دي دبليو (سبتمبر 1997). "الاستجابات الجينية للأركيا المحبة للحرارة Sulfolobus acidocaldarius للأشعة فوق البنفسجية ذات الطول الموجي القصير" . مجلة علم البكتيريا . 179 (18): 5693-5698 . doi : 10.1128/jb.179.18.5693-5698.1997 . PMC 179455. PMID 9294423 .  
  99. ↑ رايلي إم إس، غروغان دي دبليو (فبراير 2002). "التأثيرات البيولوجية لتلف الحمض النووي في الأركيا المحبة للحرارة المفرطة سلفولوبوس أسيدوكالداريوس" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 208 (1): 29-34 . doi : 10.1016/s0378-1097(01)00575-4 . PMID 11934490 . 
  100. 1 2 فان وولفيرين م، أجون م، دريسن أ ج، ألبرز س ف (ديسمبر 2013). "التحليل الجزيئي لأوبيرون الشعيرات المحفز بالأشعة فوق البنفسجية من سلفولوبوس أسيدوكالداريوس" . ميكروبيولوجي أوبن . 2 ( 6): 928-37 . doi : 10.1002/mbo3.128 . PMC 3892339. PMID 24106028 .  
  101. ↑ فان وولفيرين م، ما إكس، ألبرز إس في (سبتمبر 2015). "بروتينات معالجة الحمض النووي المشاركة في استجابة الإجهاد الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية في بكتيريا السلفولوباليس" . مجلة علم البكتيريا . 197 (18): 2941-51 . doi : 10.1128/JB.00344-15 . PMC 4542170. PMID 26148716 .  
  102. ↑ ميلشر، يو (2001). "علم الوراثة الجزيئية: الانتقال الأفقي للجينات" . ستيلووتر، أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية: جامعة ولاية أوكلاهوما. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2015 .
  103. ↑ بلانشارد جيه إل، لينش إم (يوليو 2000). "جينات العضيات: لماذا ينتهي بها المطاف في النواة؟". اتجاهات في علم الوراثة . 16 (7): 315-20 . doi : 10.1016/S0168-9525(00)02053-9 . PMID 10858662 . يناقش النظريات حول كيفية نقل جينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء إلى النواة، وكذلك الخطوات التي يحتاجها الجين لإكمال هذه العملية.
  104. ↑ ديفيس سي سي، وورداك كيه جيه (يوليو 2004). "انتقال الجينات من العائل إلى الطفيلي في النباتات المزهرة: أدلة تطورية من رتبة مالبيغياليس" . مجلة ساينس . 305 (5684): 676-678 . Bibcode : 2004Sci...305..676D . doi : 10.1126/science.1100671 . PMID 15256617. S2CID 16180594 .  
  105. ↑ نيكرنت دي إل ، بلارير إيه، كيو واي إل، فيدال-راسل آر، أندرسون إف إي (أكتوبر 2004). "الاستدلال التطوري في رتبة رافليسياليس: تأثير تباين معدل التطور والانتقال الأفقي للجينات" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 4 (1) 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834. PMID 15496229 .  
  106. ↑ وولوشينسكا م، بوسر ت، ماكيفيتش ب، جانسكا هـ (نوفمبر 2004). "انتقل جزء من الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء أفقيًا، على الأرجح من نباتات غير ثنائية الفلقة، إلى جينوم الميتوكوندريا في الفاصوليا". بيولوجيا النبات الجزيئية . 56 (5): 811-820 . Bibcode : 2004PMolB..56..811W . doi : 10.1007/s11103-004-5183-y . PMID 15803417. S2CID 14198321 .  
  107. ↑ هول سي، براشات إس، ديتريش إف إس (يونيو 2005). "مساهمة النقل الأفقي للجينات في تطور الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . الخلية حقيقية النواة . 4 (6): 1102-1115 . Bibcode : 2005EukC....4.1102H . doi : 10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005 . PMC 1151995. PMID 15947202 .  
  108. ↑ كويسب-هوامانكيسب دي جي، غيسن جي، كروز جي إف (2017). "حمض نووي منقول من بكتيريا أغروباكتيريوم" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 8 : 2015. doi : 10.3389/fpls.2017.02015 . PMC 5705623. PMID 29225610 .  
  109. ↑ كفوري ب، رودريغز و.ف، كيم س.ج، برانديزي ف، ديل-بيم ل.إ (2024). "أحداث نقل الجينات الأفقي المتعددة شكلت تنوع ووظيفة هيدرولازات الغليكوزيل النباتية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (2): 809-824 . Bibcode : 2024NewPh.242..809K . doi : 10.1111/nph.19595 . PMID 38417454 . 
  110. ↑ لي فيليبس م (2012). "جين بكتيري يساعد خنفساء البن في الحصول على حاجتها". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.10116 . S2CID 211729274 . 
  111. ↑ أكوينا ر، باديلا ب.إ، فلوريز-راموس س.ب، روبيو ج.د، هيريرا ج.س، بينافيدس ب، وآخرون . (مارس 2012). "الانتقال الأفقي التكيفي لجين بكتيري إلى آفة حشرية غازية تصيب البن" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (11): 4197-202 . Bibcode : 2012PNAS..109.4197A . doi : 10.1073 /pnas.1121190109 . PMC 3306691. PMID 22371593 .   
  112. ↑ بلونديل إل، جونز إي تي، إكستافور جي سي (فبراير 2020). " مساهمة البكتيريا في نشأة المحدد الجديد للخط الجرثومي أوسكار" . إي لايف . 24 (9) e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . PMC 7250577. PMID 32091394 .  
  113. ↑ واتسون، ت. (15 نوفمبر 2012). "بقاء الديدان الحلزونية على الحمض النووي المستعار" . أخبار ساينس/الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2022 .
  114. ↑ كوتسوفولوس، جي.، كومار، إس.، ليتش، دي. آر.، ستيفنز، إل.، داوب، ج.، كونلون، سي.، وآخرون . (مايو 2016). "لا يوجد دليل على انتقال جيني أفقي واسع النطاق في جينوم بطيء الماء Hypsibius dujardini" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (18): 5053-5058 . Bibcode : 2016PNAS..113.5053K . doi : 10.1073/pnas.1600338113 . PMC 4983863. PMID 27035985 .   
  115. ↑ كريسب أ، بوشيتي س، بيري م، تونكليف أ، ميكليم ج (مارس 2015). "يُعدّ التعبير عن جينات متعددة مكتسبة أفقيًا سمة مميزة لكل من جينومات الفقاريات واللافقاريات" . علم الأحياء الجينومي . 16 (1) 50. Bibcode : 2015GenBi..16...50C . doi : 10.1186/s13059-015-0607-3 . PMC 4358723. PMID 25785303 .  
  116. ↑ مادوسودانان ج (12 مارس 2015). "هل يُعدّ انتقال الجينات الأفقي سمة مميزة لجينومات الحيوانات؟" . مجلة ساينتست . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2016 .
  117. ↑ داوجافيت، م. أ.، شابيلنيكوف، س.، شوميف، أ.، شابوشنيكوفا، ت.، أدونين، ل. س.، بودغورنايا، أ. (19 يناير 2019). " خصائص بروتين جديد، روستيكالين، من حيوان الأسيديا ستايلا روستيكا تكشف عن حدث نقل جيني أفقي سلفي" . الحمض النووي المتنقل . 10 (1) 4. doi : 10.1186/s13100-019-0146-7 . PMC 6339383. PMID 30675192 .  
  118. ↑ ريدريجو-رودريغيز م، مونيوز-إسبين د، هولغيرا إ، مينسيا م، سالاس م (نوفمبر 2012). "إشارات التموضع النووي الوظيفية في حقيقيات النوى منتشرة على نطاق واسع في البروتينات الطرفية للعاثيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (45): 18482-7 . Bibcode : 2012PNAS..10918482R . doi : 10.1073 / pnas.1216635109 . PMC 3494942. PMID 23091024 .  
  119. ↑ كوندو ن، نيكوه ن، إيجيشي ن، شيمادا م، فوكاتسو ت (أكتوبر 2002). "نقل جزء من جينوم بكتيريا وولباكيا التكافلية إلى الكروموسوم X للحشرة المضيفة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (22): 14280-14285 . Bibcode : 2002PNAS...9914280K . doi : 10.1073/pnas.222228199 . PMC 137875. PMID 12386340 .  
  120. ↑ دانينغ هوتوب جيه سي، كلارك إم إي، أوليفيرا دي سي، فوستر جيه إم، فيشر بي، مونيوز توريس إم سي، وآخرون . (سبتمبر 2007). "انتقال جيني أفقي واسع النطاق من البكتيريا داخل الخلايا إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 317 (5845): 1753-1756 . Bibcode : 2007Sci...317.1753H . doi : 10.1126/science.1142490 . PMID 17761848. S2CID 10787254 .   
  121. ↑ سلون، د.ب.، ناكاباتشي، أ.، ريتشاردز، س.، كو، ج.، مورالي، س.س.، جيبس، ر.أ.، وموران، ن.أ. (2014). تاريخ متوازي لانتقال الجينات الأفقي سهّل الاختزال الشديد لجينومات المتعايشات الداخلية في الحشرات المتغذية على العصارة. البيولوجيا الجزيئية والتطور، 31(4)، 857-871.
  122. ↑ رينك جيه إل، فرانك إل، هي دي، فيشر إم إل، فيزويتا جيه، إيشولت إل إيه، وآخرون . (2026-04-06). "تحليل مقارن لـ 163 جينومًا من النمل يكشف عن انتقال جيني أفقي متكرر من البكتيريا إلى النمل" . جيجا ساينس . doi : 10.1093/gigascience/giag043 . hdl : 21.11116/0000-0012-F683-2 . ISSN 2047-217X . تاريخ الاسترجاع: 2026-04-17 .  
  123. ↑ يوشيدا إس، ماروياما إس، نوزاكي إتش، شيراسو كيه (مايو 2010). "الانتقال الأفقي للجينات بواسطة نبات ستريغا هيرمونثيكا الطفيلي". مجلة ساينس . 328 (5982): 1128. Bibcode : 2010Sci...328.1128Y . doi : 10.1126/science.1187145 . PMID 20508124. S2CID 39376164 .  
  124. ↑ زيمر سي (17 أبريل 2014). "نباتات تمارس الهندسة الوراثية" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2017 .
  125. ↑ ديفيد-شوارتز ر، رونو س، تاونزلي ب، ماتشوكا ج، سينها ن. 2008. النقل لمسافات طويلة للرنا المرسال عبر خلايا البرنشيم واللحاء عبر نقطة اتصال العائل والطفيلي في نبات الكسكوتا. مجلة نيو فايتولوجيست 179: 1133-1141.
  126. ↑ شوارتز، جيه. إيه.، كورتيس، إن. إي.، بيرس، إس. كيه. (ديسمبر 2014). "يكشف التلوين بتقنية التهجين الفلوري في الموقع (FISH) عن جين نووي منقول أفقيًا من طحلب (Vaucheria litorea) على كروموسوم رخويات بحرية (Elysia chlorotica)". النشرة البيولوجية . 227 (3): 300-312 . doi : 10.1086/BBLv227n3p300 . PMID 25572217. S2CID 21742354 .  
  127. ↑ راوخ سي، فريس جيه، روميل إس، روز إل إي، ووهلي سي، كريستا جي، وآخرون . (أغسطس 2015). "لماذا حان الوقت للنظر إلى ما هو أبعد من جينات الطحالب في الرخويات الضوئية؟" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (9): 2602-2607 . doi : 10.1093/gbe/evv173 . PMC 4607529. PMID 26319575 .   
  128. ↑ بهاتاشاريا د، بيليترو ك ن، برايس د س، سارفير ك إ، رومفو م إ (أغسطس 2013). "تحليل جينوم الحمض النووي لبيض إليسيا كلوروتيكا لا يُقدم أي دليل على انتقال الجينات الأفقي إلى الخلايا الجنسية لهذا الرخوي المُستَغِل للبروتينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (8): 1843-1852 . doi : 10.1093/molbev/mst084 . PMC 3708498. PMID 23645554 .  
  129. ↑ شيا جيه، غو زد، يانغ زد، هان إتش، وانغ إس، شو إتش، وآخرون (أبريل 2021). "الذبابة البيضاء تستغل جينًا لإزالة السموم في النبات لتحييد سموم النبات" . مجلة Cell . 184 (7): 1693–1705.e17. Bibcode : 2021Cell..184.1693X . doi : 10.1016/j.cell.2021.02.014 . PMID 33770502. S2CID 232359463 .   
  130. ↑ أرميخوس جاراميلو، في. دي.، فارغاس، دبليو. إيه.، سوكنو، إس. إيه.، ثون، إم. آر. (نوفمبر 2013). " رؤى جديدة حول تطور وبنية سابتيليزينات كوليتوتريشوم الشبيهة بالنباتات (CPLSs)" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (6) e25727. doi : 10.4161/cib.25727 . PMC 3917961. PMID 24563701 .  
  131. 1 2 نيكولايديس ن، دوران ن، كوسغروف دي جيه (فبراير 2014). "إكسبانسينات النبات في البكتيريا والفطريات: التطور عن طريق النقل الجيني الأفقي واندماج النطاقات المستقلة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (2): 376-86 . doi : 10.1093/molbev/mst206 . PMID 24150040 . 
  132. 1 2 موران، ن. أ.، وجارفيك، ت. (أبريل 2010). "الانتقال الجانبي للجينات من الفطريات هو أساس إنتاج الكاروتينات في حشرات المن". مجلة ساينس . 328 (5978): 624-627 . Bibcode : 2010Sci...328..624M . doi : 10.1126/science.1187113 . PMID: 20431015. S2CID : 14785276 .  
  133. ↑ فوكاتسو، ت. (أبريل 2010). "التطور: من ماضٍ فطري إلى لون الحشرات". مجلة ساينس . 328 (5978): 574-575 . Bibcode : 2010Sci...328..574F . doi : 10.1126/science.1190417 . PMID: 20431000. S2CID : 23686682 .  
  134. ↑ لوه هـ، هالين-آدامز هـ إي، لولي ي، سغامبيلوري ر م، لي إكس، سميث م، وآخرون . (مايو 2022). "الجينات والمصائر التطورية لمسار التخليق الحيوي للأمانيتين في الفطر السام" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (20) e2201113119. Bibcode : 2022PNAS..11901113L . doi : 10.1073/ pnas.2201113119 . PMC 9171917. PMID 35533275. S2CID 248668772 .    
  135. ↑ ماكدونالد إم سي، تارانتو إيه بي، هيل إي، شفيسينجر بي، ليو زد، سيمبفندورفر إس، وآخرون . (29-10-2019). دي بيترو إيه (محرر). "الانتقال الأفقي لبروتين الضراوة ToxA الخاص بالمضيف بين ثلاثة مسببات أمراض فطرية للقمح بواسطة الترانسبيوزون" . mBio . 10 ( 5) e01515-19. doi : 10.1128/mBio.01515-19 . ISSN 2161-2129 . PMC 6737239. PMID 31506307 .    
  136. ↑ تشيزمان ك، روبار ج، رينو ب، دوبون ج، غوزي ج، برانكا أ، وآخرون . (10 يناير 2014). " عمليات نقل أفقي متعددة حديثة لمنطقة جينومية كبيرة في فطريات صناعة الجبن" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 2876. Bibcode : 2014NatCo...5.2876C . doi : 10.1038/ncomms3876 . ISSN 2041-1723 . PMC 3896755. PMID 24407037 .    
  137. ↑ ريتشاردز، تي. أ.، داكس، ج. ب.، جينكينسون، ج. م.، ثورنتون، س. ر.، تالبوت، ن. ج. (سبتمبر 2006). "تطور مسببات الأمراض النباتية الخيطية: تبادل الجينات عبر ممالك حقيقيات النوى" . علم الأحياء الحالي . 16 (18): 1857-1864 . رمز Bibcode : 2006CBio...16.1857R . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.052 . PMID 16979565 . 
  138. ↑ ريتشاردز، تي. أ.، سوانز، دي. إم.، جونز، إم. دي.، فاسيفا، أو.، ليونارد، جي.، باسكيويتش، ك.، وآخرون . (سبتمبر 2011). "نقل الجينات الأفقي سهّل تطور آليات التطفل النباتي في الفطريات البيضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (37): 15258-15263 . Bibcode : 2011PNAS..10815258R . doi : 10.1073/pnas.1105100108 . PMC 3174590. PMID 21878562 .   
  139. ↑ ويلكوكس، سي (9 يونيو 2021). "انتقال الحمض النووي بين أنواع الحيوانات. لا أحد يعلم عدد مرات حدوث ذلك" . مجلة كوانتا . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2021 .
  140. ↑ مارتن جيه بي، فريدوفيتش آي (يونيو 1981). "دليل على انتقال جيني طبيعي من سمكة البوني إلى بكتيرياها التكافلية المتألقة بيولوجيًا، فوتوباكتر ليوجناثي. العلاقة الوثيقة بين البكتيريوكوبرين وإنزيم ديسموتاز الفائق النحاسي الزنكي في الأسماك العظمية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 256 (12): 6080-6089 . Bibcode : 1981JBiCh.256.6080M . doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID 6787049 . 
  141. ↑ بار د (16 فبراير 2011). "دليل على انتقال جيني أفقي واسع النطاق بين البشر ومتصورة فيفاكس " . وقائع الطبيعة . doi : 10.1038/npre.2011.5690.1 . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2019. تم الاسترجاع في 13 مايو 2011 .
  142. ↑ «لطالما سرق أسلاف البشر جينات من أنواع أخرى» . مجلة الإيكونوميست . ١٤ مارس ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١٦ مارس ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١٧ مارس ٢٠١٥ .
  143. ↑ أندرسون دي آي ، هيوز دي (يوليو 2014). "التأثيرات الميكروبيولوجية لمستويات دون قاتلة من المضادات الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (7): 465-478 . doi : 10.1038/nrmicro3270 . PMID 24861036. S2CID 3351736 .  
  144. وانغ ي، لو ج، تشانغ س، لي ج ، ماو ل، يوان ز، وآخرون (سبتمبر 2021). "الأدوية غير المضادة للميكروبات تعزز انتقال بلازميدات مقاومة الأدوية المتعددة من خلال الاقتران داخل وبين الأجناس" . مجلة ISME . 15 ( 9 ): 2493-2508 . Bibcode : 2021ISMEJ..15.2493W . doi : 10.1038/ s41396-021-00945-7 . PMC 8397710. PMID 33692486 .   
  145. 1 2 3 4 5 6 7 جياو واي إن، تشين إتش، غاو آر إكس، تشو واي جي، رينسينغ سي (أكتوبر 2017). "المركبات العضوية تحفز الانتقال الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية في أنظمة معالجة مياه الصرف الصحي المختلطة". كيموسفير . 184 : 53-61 . Bibcode : 2017Chmsp.184...53J . doi : 10.1016/j.chemosphere.2017.05.149 . PMID 28578196 . 
  146. 1 2 3 4 5 6 7 8 ما إكس، تشانغ إكس، شيا جيه، صن إتش، تشانغ إكس، يي إل (ديسمبر 2021). "المركبات الفينولية تعزز الانتقال الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية في الحمأة المنشطة". مجلة علوم البيئة الشاملة . 800 149549. Bibcode : 2021ScTEn.80049549M . doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.149549 . PMID 34392203 . 
  147. 1 2 3 4 5 6 Zhang Y, Gu AZ, Cen T, Li X, He M, Li D, et al. (يونيو 2018). "تركيزات دون المثبطة للمعادن الثقيلة تُسهّل الانتقال الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية المُحملة بالبلازميد في البيئة المائية" . التلوث البيئي . 237 : 74-82 . Bibcode : 2018EPoll.237...74Z . doi : 10.1016/j.envpol.2018.01.032 . PMID 29477117. S2CID 4911120 .   
  148. ↑ شاك إس، جيلبرت سي، فيشوت سي (2010-09-01). "الحمض النووي المختلط: النقل الأفقي للعناصر القابلة للنقل وأهميته لتطور حقيقيات النوى" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (9): 537-546 . Bibcode : 2010TEcoE..25..537S . doi : 10.1016/j.tree.2010.06.001 . ISSN 0169-5347 . PMC 2940939. PMID 20591532 .   
  149. ↑ ستيغمان إس، هارتمان إس، روف إس، بوك آر (22 يوليو 2003). "نقل الجينات عالي التردد من جينوم البلاستيدات الخضراء إلى النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (15): 8828-8833 . Bibcode : 2003PNAS..100.8828S . doi : 10.1073/pnas.1430924100 . PMC 166398. PMID 12817081 .  
  150. 1 2 سيروتي هـ، جاغندورف أ (1995-11-01). "انتقال الحمض النووي عبر غلاف البلاستيدات الخضراء: دلالات على انتقال الحمض النووي غير المتجانس" . أبحاث التمثيل الضوئي . 46 (1): 329-337 . Bibcode : 1995PhoRe..46..329C . doi : 10.1007/BF00020448 . ISSN 1573-5079 . PMID 24301600 .  
  151. 1 2 ساسيردوت سي، كاساريغولا إس، لافونتين آي، تيكايا إف، دوجون بي، أوزير-كالوجيروبولوس أو (1 سبتمبر 2008). "الحمض النووي المختلط في الجينومات النووية لخمائر نصفية الزقية" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 8 (6): 846-857 . doi : 10.1111/j.1567-1364.2008.00409.x . PMID 18673395 . 
  152. ↑ إليس ج (أكتوبر 1982). "الحمض النووي المختلط - جينات البلاستيدات الخضراء داخل ميتوكوندريا النبات" . مجلة نيتشر . 299 (5885): 678-679 . Bibcode : 1982Natur.299..678E . doi : 10.1038/299678a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 7121600 .  
  153. ↑ ستيرن دي بي، لونسديل دي إم (أكتوبر 1982). "تشترك جينومات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في الذرة في تسلسل DNA بطول 12 كيلوبايت" . مجلة نيتشر . 299 (5885): 698-702 . Bibcode : 1982Natur.299..698S . doi : 10.1038/299698a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 6889685 .  
  154. ↑ زيلتز ب، كادواكي كي، كوبو ن، ماير ر.م، هيراي أ، كوسيل هـ (1996-06-01). "يتم نسخ جزء من الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في ميتوكوندريا النبات، لكن الحمض النووي الريبوزي المشفر لا يخضع للتعديل" . بيولوجيا النبات الجزيئية . 31 (3): 647-656 . Bibcode : 1996PMolB..31..647Z . doi : 10.1007/BF00042236 . ISSN 1573-5028 . PMID 8790296 .  
  155. ↑ بارك إتش إس، جاياكودي إم، لي إس إتش، جيون جيه إتش، لي إتش أو، بارك جيه واي، وآخرون . (2020-04-09). "يمكن أن يتسبب الحمض النووي للبلاستيدات الميتوكوندرية في مفارقة الترميز الجيني في النباتات" . التقارير العلمية . 10 (1): 6112. Bibcode : 2020NatSR..10.6112P . doi : 10.1038/s41598-020-63233- y . ISSN 2045-2322 . PMC 7145815. PMID 32273595 .    
  156. ^ Ayliffe MA، Scott NS، Timmis JN (1 يونيو 1998). ""تحليل التسلسلات الشبيهة بالحمض النووي البلاستيدي داخل الجينومات النووية للنباتات العليا."" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (6): 738– 745. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025977 . PMID 9615455 – عبر أكسفورد أكاديميك. 
  157. ↑ سوزوكي هـ، يانو هـ، براون سي جيه، توب إي إم (27 سبتمبر 2010). "التنبؤ بتعددية البلازميدات بناءً على البصمة الجينية" . مجلة علم البكتيريا . 192 (22): 6045-6055 . Bibcode : 2010JBact.192.6045S . doi : 10.1128/JB.00277-10 . PMC 2976448. PMID 20851899 .  
  158. ↑ هاروتونيان ت (2024). "المجهولات المعروفة في التسرطن الميتوكوندري: طفرات NUMTs الجديدة وانتقال الميتوكوندريا بين الخلايا" . علم الطفرات . 39 (1): 1-12 . doi : 10.1093/mutage/gead031 . PMID 37804235 . 
  159. ↑ ناماسيفايام إس، صن سي، باه إيه بي، أوبرستالر جيه، بيير لويس إي، إيثريدج آر دي، وآخرون . (2023-11-07). "غزو واسع النطاق للحمض النووي للعضيات يحفز تطور الجينوم النووي في التوكسوبلازما" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (45) e2308569120. Bibcode : 2023PNAS..12008569N . doi : 10.1073/pnas.2308569120 . PMC 10636329. PMID 37917792 .   
  160. ↑ ميخالوفوفا م، فيسكوت ب، كينوفسكي إي (أكتوبر 2013). "تحليل إدخالات الحمض النووي البلاستيدي والميتوكوندري في النواة (NUPTs وNUMTs) لستة أنواع نباتية: الحجم، والعمر النسبي، والموقع الكروموسومي" . الوراثة . 111 ( 4): 314-320 . Bibcode : 2013Hered.111..314M . doi : 10.1038/hdy.2013.51 . ISSN 1365-2540 . PMC 3807264. PMID 23715017 .   
  161. ↑ إيفيكس ز، هاكيت ب.ب، بلاسترك ر.هـ، إزفاك ز (نوفمبر 1997). "إعادة بناء جزيئية لـ Sleeping Beauty، وهو ترانسبوزون شبيه بـ Tc1 من الأسماك، وانتقاله في الخلايا البشرية" . الخلية . 91 (4): 501-510 . Bibcode : 1997Cell...91..501I . doi : 10.1016 / S0092-8674(00)80436-5 . PMID 9390559. S2CID 17908472 .  
  162. ↑ بلاسترك، ر. هـ. (1996). "عائلة عناصر النقل Tc1/Mariner". في: سايدلر، هـ.، وجيرل، أ. (محرران). العناصر القابلة للنقل . مواضيع حديثة في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 204. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. الصفحات 125-143 . doi : 10.1007/978-3-642-79795-8_6 . ISBN   978-3-642-79797-2PMID 8556864​​ 
  163. ↑ إزفاك ز، إيفيكس ز، بلاسترك ر.هـ. (سبتمبر 2000). "الجميلة النائمة، ناقل ترانسبوزون واسع النطاق للتحول الجيني في الفقاريات". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 302 (1): 93-102 . doi : 10.1006/jmbi.2000.4047 . PMID 10964563 . 
  164. ↑ كورتي تي جيه، ماتيلا جيه تي، هيرون إم جيه، فيلسهايم آر إف، بالدريدج جي دي، بوركهارت إن واي، وآخرون . (أكتوبر 2008). "التعبير عن الجينات المنقولة وكبتها في سلالة خلايا القراد: نظام نموذجي لعلم جينوم القراد الوظيفي" . الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 38 (10): 963-968 . Bibcode : 2008IBMB...38..963K . doi : 10.1016/ j.ibmb.2008.07.008 . PMC 2581827. PMID 18722527 .   
  165. ↑ لوتون، ج. (21 يناير 2009). "لماذا كان داروين مخطئًا بشأن شجرة الحياة" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2015.
  166. ↑ بادجر، جيه إتش، آيزن، جيه إيه، وارد، إن إل (مايو 2005). "تحليل جينومي لبكتيريا هيفوموناس نبتونيوم يتعارض مع التحليل الوراثي القائم على جين 16S rRNA: دلالات على تصنيف رتبتي رودوباكتيراليس وكولوبكتيراليس" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 55 (الجزء 3): 1021-1026 . doi : 10.1099/ijs.0.63510-0 . PMID 15879228 . 
  167. ↑ زاكسيباييفا، أو.، وجوجارتن، ج. ب. (أبريل 2004). "التفرع، والاندماج، وتطور المجالات الثلاثة للحياة". اتجاهات في علم الوراثة . 20 (4): 182-187 . doi : 10.1016/j.tig.2004.02.004 . PMID 15041172 . 
  168. 1 2 3 دوليتل، دبليو إف (فبراير 2000). "اقتلاع شجرة الحياة". مجلة ساينتفك أمريكان . 282 (2): 90-95 . Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038/scientificamerican0200-90 . PMID 10710791 . 
  169. ↑ ووز ، سي آر (يونيو 2004). "علم أحياء جديد لقرن جديد" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 68 (2): 173-186 . Bibcode : 2004MMBR...68..173W . doi : 10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004 . PMC 419918. PMID 15187180 .  
  170. ↑ ثيوبالد، د. ل. (مايو 2010). "اختبار رسمي لنظرية الأصل المشترك العالمي". مجلة نيتشر . 465 (7295): 219-222 . Bibcode : 2010Natur.465..219T . doi : 10.1038/nature09014 . PMID: 20463738. S2CID : 4422345 .  
  171. 1 2 هاريس إتش إم، هيل سي (2021). " مكان للفيروسات على شجرة الحياة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 11 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587. PMID 33519747 .  
  172. ↑ هوانغ جيه، جوجارتن جيه بي (2009). "نقل الجينات القديم كأداة في إعادة بناء السلالات". نقل الجينات الأفقي . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 532. دار هومانا للنشر. الصفحات 127-139 . doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_7 . ISBN   978-1-60327-852-2PMID 19271182​​ 
  173. ↑ دافين، أ.أ.، تانير، إ.، ويليامز، ت.أ.، بوساو، ب.، دوبين، ف.، زولوسي، ج.ج. (مايو 2018). "نقل الجينات يمكن أن يحدد تاريخ شجرة الحياة" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 2 (5): 904-909 . رمز Bibcode : 2018NatEE...2..904D . doi : 10.1038/s41559-018-0525-3 . PMC 5912509. PMID 29610471 .  
  174. ↑ وولف، جيه إم، وفورنييه، جي بي (مايو 2018). "نقل الجينات الأفقي يُقيّد توقيت تطور الميثانوجينات". مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 2 (5): 897-903 . Bibcode : 2018NatEE...2..897W . doi : 10.1038/s41559-018-0513-7 . hdl : 1721.1/118329 . PMID 29610466. S2CID 4968981 .  
  175. ↑ أوليفيرا، بي. إتش.، توشون، إم.، كوري، ج.، روشا، إي. بي. (أكتوبر 2017). " التنظيم الكروموسومي لانتقال الجينات الأفقي في البكتيريا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 841. Bibcode : 2017NatCo...8..841O . doi : 10.1038/s41467-017-00808-w . PMC 5635113. PMID 29018197 .  
  176. ↑ براينت، د. أ.، وفريجارد، ن. يو. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  177. ↑ أفراين إل، فيرنوزي-روزاند سي، كيمبف آي (2004). "دليل على الانتقال الأفقي الطبيعي لجين tetO بين سلالات كامبيلوباكتر جيجوني في الدجاج". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 97 (1): 134-140 . Bibcode : 2004JApMb..97..134A . doi : 10.1111/ j.1365-2672.2004.02306.x . PMID 15186450. S2CID 19184139 .  
  178. ↑ غابات مظلمة، سرقت السرخسيات جينات من مصدر غير متوقع - ثم من بعضها البعض. مؤرشف بتاريخ 7 مارس 2016 في Wayback Machine بواسطة جينيفر فريزر (6 مايو 2014). مجلة ساينتفك أمريكان .
  179. ↑ لي، ف. و.، روثفيلز، س. ج.، ميلكونيان، م.، فياريال، ج. س.، ستيفنسون، د. و.، غراهام، س. و.، وآخرون . (2015). "أصل وتطور الفوتوتروبينات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 6 : 637. Bibcode : 2015FrPS....6..637L . doi : 10.3389/fpls.2015.00637 . PMC 4532919. PMID 26322073 .   
  180. ↑ ويبو ن، ديرماو و، تيري ل، ستيفنز س، غريبيتش م، فييريسن ر، وآخرون (أبريل 2014). "جين منقول أفقيًا من البكتيريا يحمي المفصليات من التسمم بالسيانيد في النباتات المضيفة" . eLife . 3 e02365 . Bibcode : 2014eLife...302365W . doi : 10.7554/eLife.02365 . PMC 4011162. PMID 24843024 .   
  181. ↑ يونغ إي (16 فبراير 2011). "مرض السيلان التقط الحمض النووي البشري (وهذه مجرد البداية)" . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2016 .

للمزيد من القراءة