الفصيلة الهالوكية

تلتصق النباتات الطفيلية بعائلها بواسطة ممصات تنقل العناصر الغذائية من العائل إلى الطفيلي. تمتلك الأنواع شبه الطفيلية فقط نظامًا جذريًا إضافيًا واسعًا يُعرف بالممصات الجانبية. أما في معظم الأنواع الطفيلية الكاملة، فتوجد كتلة منتفخة من جذور قصيرة وكبيرة، أو عضو ممص منتفخ كبير، قد يكون بسيطًا أو مركبًا، ويُسمى عادةً الممص الطرفي أو الأولي. ^{[ 11 ]}

تتقلص النباتات إلى سيقان خضرية قصيرة، وتتقلص أوراقها المتبادلة إلى حراشف لحمية تشبه الأسنان، ولها شعيرات متعددة الخلايا تتخللها شعيرات غدية. ^{[ 12 ]}

الأنواع شبه الطفيلية (المنقولة من الفصيلة الخنازيرية) ذات الأوراق الخضراء قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، وقد تكون طفيليات اختيارية أو طفيليات إلزامية.

الأزهار الخنثى متناظرة ثنائياً، وتنمو إما في عناقيد أو سنابل أو منفردة في قمة الساق النحيلة. يتكون الكأس الأنبوبي من 2-5 سبلات ملتحمة. تتكون التويج من خمس بتلات ملتحمة ثنائية الشفة، وقد تكون صفراء أو بنية أو أرجوانية أو بيضاء. الشفة العليا ثنائية الفصوص، والشفة السفلى ثلاثية الفصوص. يوجد سداة طويلة وسداة قصيرة على خيوط رفيعة، مغروسة أسفل منتصف أنبوب التويج أو عند قاعدته، بالتناوب مع فصوص الأنبوب. السداة الخامسة إما عقيمة أو غائبة تماماً. تنفتح المتوك عبر شقوق طولية. المدقة أحادية الخلية. المبيض علوي. يتم تلقيح الأزهار بواسطة الحشرات أو الطيور (مثل الطيور الطنانة ، كما في نبات كاستيليجا ).

الثمرة عبارة عن كبسولة متفتحة ، غير لحمية، ذات حجرة واحدة، تحتوي على العديد من البذور الصغيرة جدًا ذات النواة . ثمار الفصيلة الهالوكية صغيرة ووفيرة، ويمكن أن تنتج ما بين 10,000 إلى 1,000,000 بذرة لكل نبتة. ^{[ 13 ]} تنتشر هذه البذور بواسطة الرياح لمسافات طويلة، مما يزيد من فرصها في العثور على عائل جديد.

كان تطور الممصات حدثًا تطوريًا هامًا سمح بتطور النباتات الطفيلية . وتُمثل المجموعة الطفيلية الكاملة، أوربانش ، أول انتقال من التطفل الجزئي إلى التطفل الكامل ضمن الفصيلة الهالوكية.

تُصنّف جينات البلاستيدات جميع الأنواع الطفيلية من فصيلة الهالوك، سواءً كانت نصف طفيلية أو طفيلية بالكامل، ضمن فرع حيوي أحادي النمط. ^{[ 12 ]} تدعم هذه العلاقة التطورية اندماج الأنواع نصف الطفيلية من فصيلة الخنازيرية مع فصيلة الهالوك، كما تدعم فرضية الأصل الواحد لنصف الطفيلية داخل هذه الفصيلة، مما يجعلها سمةً أساسيةً لتحديد الفروع الحيوية وإعادة بناء التاريخ التطوري. وقد أدت تحليلات تطورية أحدث، تناولت الجينات المتماثلة النووية عبر السلالات الرئيسية لفصيلة الهالوك، إلى شجرة تطورية عالية الدقة تؤكد هذه النتائج السابقة، مضيفةً أن السلف المشترك للأنواع الطفيلية ضمن فصيلة الهالوك ظهر قبل حوالي 38.6 مليون سنة. ^{[ 20 ]}

بمجرد تطور هذه العادة الطفيلية، يُعتقد أن التطفل الكامل قد نشأ عدة مرات بشكل مستقل، على الرغم من أن العدد الدقيق لا يزال محل نقاش. ^{[ 4 ] [ 12 ]} تشير دراسة جينات البلاستيدات، التي أجراها يونغ وآخرون (1999)، إلى أن التطفل الكامل تطور خمس مرات في سلالات مختلفة: مرة من أجناس هارفيا ولاثريا والفصيلة الأوربانشية التقليدية، بالإضافة إلى جنسي ألكترا وسترغا . ومن المهم الإشارة إلى أن الدراسات الحديثة قد وجدت ثلاثة أصول للتطفل الكامل، حيث ينتمي أصله إلى جنس ألكترا الذي ينتمي إلى نفس سلالة هارفيا ، ويُعتبر جنس سترغا أحيانًا شبه طفيلي لأن بعض أنواعه تقوم بعملية التمثيل الضوئي خلال أجزاء من دورة حياتها. ^{[ ٤ ]} تُوضح هذه الأصول المستقلة للتطفل الكامل سمات متماثلة ضمن مجموعة أحادية النمط، وتُبرز أنه على الرغم من أن التطفل يُعد سمة موحدة لأجزاء من الفصيلة الهالوكية، إلا أنه سمة أكثر تعقيدًا مما كان يُعتقد سابقًا. وللتطور المتكرر للاعتماد الكامل على التطفل آثارٌ بالغة الأهمية على فهم الآليات الكامنة وراء تنوع الفصيلة الهالوكية.

لا يدعم هذا النمط من تطور التطفل الكامل الاستنتاجات التصنيفية السابقة القائمة على فكرة وجود سلسلة تطورية عبر أجناس الفصيلة الخنازيرية والفصيلة الهالوكية، بدءًا من التطفل الجزئي وصولًا إلى التطفل الكامل. ^{[ 12 ]} بل تؤكد هذه الاستنتاجات الجديدة على دور التطفل في التنوع داخل الفصيلة الهالوكية، مُبرزةً حقيقة أن سلالات التطفل المختلفة نشأت في سياقات تطورية مختلفة، وأن التصنيف الداخلي للفصيلة الهالوكية يُمكن فهمه بشكل أفضل على أنه نقاط تفرع متعددة للتمايز بدلًا من تدرج خطي يؤدي إلى شكل واحد من التطفل.

يُعتقد أن التطفل وأنماطه المختلفة يؤثر على تطور الجينوم ، حيث تزداد معدلات استبدال الحمض النووي في الكائنات الطفيلية مقارنةً بالكائنات غير الطفيلية. ^{[ 21 ]} على سبيل المثال، تُظهر أنواع الطفيليات الكاملة من فصيلة الهالوك معدلات تطور جزيئي أسرع من أنواع الطفيليات النصفية من نفس الفصيلة في ثلاثة جينات بلاستيدية . ^{[ 22 ]}

في دراسةٍ قارنت معدلات التطور الجزيئي للأصناف الطفيلية وغير الطفيلية لاثنتي عشرة زوجًا من عائلات كاسيات البذور - بما في ذلك Apodanthaceae و Cytinaceae و Rafflesiaceae و Cynomoriaceae و Krameriaceae و Mitrastemonaceae و Boraginaceae وOrobanchaceae و Convolvulaceae و Lauraceae و Hydnoraceae و Santalaceae / Olacaceae -، تبيّن أن الأصناف الطفيلية تتطور في المتوسط ​​أسرع من أقاربها المقربين في تسلسلات الجينوم الميتوكوندري والبلاستيدي والنووي. ^{[ 23 ]} وبينما تتوافق عائلة Orobanchaceae مع هذا الاتجاه بالنسبة للحمض النووي البلاستيدي، يبدو أنها تتطور بشكل أبطأ من نظيرتها غير الطفيلية في المقارنات التي تشمل الحمض النووي النووي والميتوكوندري. ^{[ 23 ]}

اعتبارًا من فبراير 2025 ^{[ 3 ]} وقد قبلت مصادر أخرى ثلاثة أجناس أخرى، وهي مدرجة في القائمة التالية.

تم تصنيف أجناس الفصيلة الأوربانشية وفقًا لخصائص دورة حياتها.

• بارتسيلا
• بورنمويلانثا
• براكيستيغما
• برانديسيا
• سيكلوشيلون
• كوبسيوبسيس
• الحقنة الكبيرة
• أودونتيلا