عائلة الهيباليداي

عائلة Hepialidae هي عائلة من الحشرات تنتمي إلى رتبة حرشفيات الأجنحة . وغالبًا ما يُشار إلى عث هذه العائلة باسم العث السريع أو العث الشبح .

تُشكّل عائلة Hepialidae المجموعة الأكثر تنوعًا ضمن رتبة Exoporia الفرعية . تضمّ أجناسها الـ 82 ما لا يقل عن 700 نوع مُعترف به حاليًا من هذه العثّات حول العالم. ^{[ 3 ]} تُعتبر أجناس Fraus ( المستوطنة في أستراليا )، و Gazoryctra ( القطبية الشمالية )، وAfrotheora ( جنوب أفريقيا )، و Antihepialus ( أفريقيا ) من بين الأجناس الأكثر بدائية، إذ تضمّ أربعة أجناس وحوالي 51 نوعًا، مع توزيع مُتبقٍّ في الغالب في جنوب غوندوانا، وهي مُنفصلة حاليًا عن عائلة Hepialidae بالمعنى الدقيق للكلمة، والتي قد تُشكّل مجموعة مُشتقّة طبيعية . ^{[ 4 ] [ 5 ]} أما الأجناس الأكثر تنوعًا فهي Oxycanus بـ 78 نوعًا، و Endoclita بـ 78 نوعًا، و Thitarodes بـ 80 نوعًا، وذلك وفقًا لفهرس شامل لرتبة Exoporia. ^{[ 4 ]} لم تُحدّد العلاقات بين العديد من الأجناس بشكلٍ كامل بعد. انظر أدناه للحصول على قائمة مرجعية عامة مترادفة مرتبة ، ^{[ 4 ]} و Taxobox للتنقل.

تُمثل عائلة Hepialidae إحدى أقدم العائلات ضمن رتبة حرشفيات الأجنحة، إذ تُظهر اختلافات بنيوية عديدة عن العث الأخرى، مثل قرون الاستشعار القصيرة جدًا وغياب خرطوم أو لجام وظيفي (انظر Kristensen، 1999: 61-62 لمزيد من التفاصيل). ^{[ 6 ]} ومثل غيرها من العث من جنس Exoporia، تُنقل الحيوانات المنوية إلى البويضة عبر قناة خارجية بين الفتحة الخارجية وفتحة البيضة . في المقابل، تمتلك أنواع العث الأخرى غير Ditrysian مجمعًا مشتركًا . ^{[ 4 ]} تتميز عائلة Hepialidae بتشابه أجنحتها الأمامية والخلفية، وتُعتبر أحيانًا أعضاءً "فخريين" في رتبة Macrolepidoptera على الرغم من موقعها القاعدي. من الناحية التطورية، تُصنف ضمن رتبة Microlepidoptera ، مع أن أنواعها تتراوح من عث صغير جدًا إلى عث يصل طول جناحيه إلى 250 مم في جنس Zelotypia . ^{[ 4 ]} نظرًا لحجمها الكبير غالبًا وأنماط ألوانها اللافتة، فقد حظيت باهتمام شعبي وتصنيفي أكبر من معظم الحشرات الصغيرة. تُظهر العديد من الأنواع ازدواجًا جنسيًا واضحًا ، حيث يكون الذكور عادةً أصغر حجمًا ولكن بعلامات أكثر وضوحًا من الإناث؛ وفي المرتفعات العالية ، تُظهر إناث أجناس مثل Pharmacis و Aoraia انخفاضًا في طول الأجنحة. ^{[ 7 ]}

تنتشر عائلة Hepialidae في اليابسة القديمة حول العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، مع وجود استثناءات مثيرة للدهشة في مدغشقر وجزر الكاريبي وفي غرب أفريقيا الاستوائية . ولا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت هذه الاستثناءات حقيقية، حيث تم اكتشاف نوع Aenetus cohici مؤخرًا في كاليدونيا الجديدة . ^{[ 8 ] [ 9 ]} في المناطق الشرقية والاستوائية الجديدة، تنوعت أنواع Hepialidae في بيئات الغابات المطيرة، ولكن يبدو أن هذا ليس هو الحال في المناطق الأفريقية الاستوائية . ^{[ 4 ]} تتميز أنواع Hepialidae عمومًا بقدرة انتشار منخفضة، ولا توجد في الجزر المحيطية باستثناء نوع Phassodes في فيجي وساموا الغربية، وبعض الأنواع في اليابان وجزر الكوريل . وعلى الرغم من أن الموقع النموذجي لنوع Eudalaca sanctahelena هو جزيرة سانت هيلينا النائية ، يُعتقد أن هذا خطأ بالنسبة لجنوب أفريقيا. ^{[ 4 ]}

عادةً ما تكون فراشات العث السريع نشطة عند الغسق ، وتشكل بعض أنواعها تجمعات تزاوج ، يُعتقد أنها نشأت بشكل مستقل في جنس Ogygioses ( Palaeosetidae ). ^{[ 6 ]} في معظم الأجناس، يطير الذكور بسرعة نحو الإناث العذارى اللاتي يُصدرن نداءات عطرية. في أجناس أخرى، تتجمع الإناث العذارى عكس اتجاه الريح نحو الذكور المُستعرضة، ^{[ 10 ]} والتي تُطلق فرمونًا من حراشف على قصبة الصدر الخلفية . في مثل هذه الحالات من انعكاس الأدوار الجنسية، قد تكون هناك إشارات بصرية أيضًا: يُعد ذكور عثة الشبح الأوروبية من أكثر الأنواع التي تُلاحظ، فهي بيضاء اللون، شبحية، وواضحة عند تشكيل تجمع تزاوج عند الغسق. ^{[ 11 ]} أحيانًا تحوم منفردة كما لو كانت معلقة بخيط أو تطير في حركة على شكل الرقم ثمانية. ^{[ 4 ]} تم تحليل التركيبات الكيميائية لبعض الفرمونات . ^{[ 12 ]}

لا تضع الأنثى بيضها في مكان محدد، بل تنثره أثناء الطيران، وأحيانًا بأعداد هائلة (سُجِّلَ 29000 بيضة من أنثى واحدة من نوع Trictena ، ^{[ 13 ]} وهو على الأرجح رقم قياسي عالمي في رتبة حرشفيات الأجنحة). تتغذى اليرقات الشبيهة بالديدان ^{[ 14 ]} بطرق متنوعة. من المحتمل أن جميع أنواع Exoporia لديها يرقات مخفية، تصنع أنفاقًا حريرية في جميع أنواع الركائز. تتغذى بعض الأنواع على فضلات الأوراق، والفطريات ، ^{[ 15 ]} والطحالب ، والنباتات المتحللة، والسرخسيات ، وعاريات البذور ، ومجموعة واسعة من نباتات ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين . ^{[ 4 ] [ 16 ]} هناك أدلة قليلة جدًا على التخصص في النبات المضيف؛ في حين أن نوع Leto venus الجنوب أفريقي يقتصر على شجرة Virgilia capensis، فقد يكون هذا مثالًا على " التغذية الأحادية البيئية ". ^{[ 4 ]} يتغذى عدد قليل منها على أوراق الشجر ( أجناس "أوكسياكانين" الأسترالية التي قد تسحب أوراق الشجر إلى نفق تغذيتها: نيلسن وآخرون، 2000: 825). يتغذى معظمها تحت الأرض على الجذور الدقيقة ، على الأقل في المراحل اليرقية المبكرة ، ثم يتغذى بعضها داخليًا في أنفاق في ساق أو جذع نباتاتها المضيفة. تصنع اليرقات المتغذية على الجذور، والتي تسافر عبر التربة، أنفاقًا مبطنة بالحرير. قبل أن تتحول إلى خادرة، تصنع نفقًا رأسيًا، قد يصل  عمقه إلى 10 سم، مع مخرج قريب من سطح الأرض. ^{[ 17 ]} يمكن للخادرات بعد ذلك أن تتسلق لأعلى ولأسفل للتكيف مع تغيرات درجة الحرارة والفيضانات. ^{[ 18 ]} قبل أن تخرج العثة البالغة، تبرز الخادرة نصفها إلى سطح الأرض. تحتوي الخادرة على صفوف من الأشواك الظهرية على حلقات البطن كما هو الحال في الأنواع الأخرى الدنيا من رتبة هيترونيورا . ^{[ 6 ]}

يستخدم الطب الصيني على نطاق واسع "مومياوات" فطر Ophiocordyceps sinensis الذي يهاجم اليرقات ، وقد تُشكّل هذه المومياوات مكونًا باهظ الثمن. ^{[ 4 ] [ 19 ]} تُعدّ يرقات دودة ويتشيتي (التي تُعرف أحيانًا باسم يرقات حشرات الهيباليد) مصدرًا غذائيًا شائعًا، لا سيما بين السكان الأصليين لأستراليا. كما تُؤكل يرقات الهيباليد في أمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية . ^{[ 20 ]} مع ذلك، تُعتبر بعض أنواع حشرات Wiseana و Oncopera و Oxycanus و Fraus و Dalaca آفاتٍ للمراعي في أستراليا ونيوزيلندا وأمريكا الجنوبية. ^{[ 4 ]}

وُصفت عائلة Hepialidae تاريخيًا بأنها ذات تعرق أجنحة "بدائي" من قِبل جون هنري كومستوك (1893)؛ ولكن في العصر الحديث، يُمكن صياغة هذا الوصف وتصوره على أنه احتفاظها بتعرق أجنحة أسلافها. في دراسته " تطور أجنحة الحشرات" ، أوضح أن الجناحين الأمامي والخلفي لـ Sthenopis (Hepialus) argenteomaculatus يمتلكان نصف قطر خماسي التفرع، على عكس أنواع أخرى من حرشفيات الأجنحة حيث يتقلص نصف قطر الجناح الخلفي إلى عرق واحد. وقد صنّفت هذه الملاحظة عائلة Hepialidae كسلالة مُتبقية تحافظ على أنماط تعرق الأجنحة المُشتقة مُبكرًا. ^{[ 21 ]}

• فراوس ووكر، 1856
  • = هيكتومانيس ميريك، 1980
  • = براوس ؛ باجينستاشر، 1909
• غازوريكترا هوبنر، [1820]
  • = Garzorycta ; Hübner, [1826]
  • = غازوريكتس ؛ كيربي، 1892
• أفروثيورا نيلسن وسكوبل، 1986
• أنتي هيبالوس جانس، 1942
  • = Ptycholoma ؛ فيلدر، 1874
• بيكتيليس تشوس ووانغ، 1985
• بالبيفير هامبسون، [1893]
  • = Palpiphorus ; Quail, 1900
  • = بالبيفورا ؛ باجينستاشر، 1909
• Eudalaca Viette، 1950
  • = Eudalacina Paclt, 1953
• جورجوبيس هوبنر، [1820]
  • = غوركوبيس ؛ ووكر، 1856
• ميتاهيبيالوس جانس، 1942
• دالاكا ووكر، 1856
  • = هوابينا بريك، 1945
  • = ماكوليلا فييت، 1950
  • = توينغا تيندال، 1954
• كاليبيلوس بتلر، 1882
  • = Stachyocera Ureta، 1957
• بلانشاردينيلا نيلسن، روبنسون وواغنر، 2000
  • = بلانشاردينا فييت، 1950، غير المصنّعة في موضع آخر لابي، 1899
• كالادا نيلسن وروبنسون، 1983
• بويرميترانس فييت، 1951
• بارابيلوس فييت، 1949
  • = لوسبيرجيانا فييت، 1951
• أنديباتيس نيلسن وروبنسون، 1983
• دروسيلا فييت، 1949
• تريكوفاسوس لو سيرف، 1919
• فاسوس ووكر، 1856
• شوزيانا فييت، 1950
• أبلاتيسا فييت، 1953
• فيتزنيريانا فييت، 1952
• سيبرا ووكر، 1856
• Cibyra ( Pseudodalaca Viette, 1950)
• سيبرا ( جيميلوكس فييت، 1952)
• Cibyra ( Alloaepytus Viette, 1951)
• سيبيرا ( إيبتوس ) هيريش شيفر، [1858]
• سيبيرا ( ثياستيكس فييت، 1951)
• Cibyra ( Schaefferiana Viette, 1950)
• سيبرا ( باراغورغوبيس فييت، 1952)
• Cibyra ( Hepialyxodes Viette, 1951)
• سيبيرا ( إكسيتروبس فييت، 1951)
• سيبرا ( سيبيرا ووكر، 1856)
• Cibyra ( Lamelliformia Viette, 1952)
• سيبيرا ( تريكلاديا فيلدر، 1874)
  • = بسودوفاسوس فيتزنر، 1914
  • = بارانا فييت، 1950
• Cibyra ( Pseudophilaenia Viette, 1951)
• سيبرا ( فيلوينيا كيربي، 1892)
  • = Philaenia auctt.
• سيبرا ( Yleuxas Viette، 1951)
• فيالوز فييت، 1961
• روزالا فييت، 1950
• دالاكا ، أكتوبر، 1856
• فيتزنيريلا فييت، 1951
• أورايا دمبلتون، 1966
  • = تريوكسيكانوس دمبلتون، 1966
• تريوديا
  • = ألفوس فالنغرين، 1869، ديجان غير المصنّفة في مكان آخر، 1833
• كورشيلتيلوس بورنر، 1920
• فارماسيس هوبنر، [1820]
• ثيتارودس فييت، 1968
  • = فوركالوس تشو ووانغ، 1985
• فيماتوبوس والينغرين، 1869
  • = Hepiolopsis Börner, 1920
  • = Phimatopus ; auctt.
• فيماتوبوس أوكت. نيك فالنغرين، 1869
• هيبيالوس فابريسيوس، 1775
  • = هيبولوس إيليجر، 1801
  • = إيبالوس أغاسيز، 1847
  • = إبيولوس أغاسيز، 1847
  • = تيفوس والينغرين، 1869
  • = تريبيالوس ؛ لاتريل، [1805]
• زينوفاسوس تيندال، 1941
• Sthenopis auctt. nec Packard, [1865]
• إندوكليتا ؛ فيلدر، 1874
  • = Endoclyta ، فيلدر، 1875
  • = Hypophassus ، لو سيرف، 1919
  • = نيفينا ، تيندال، 1941
  • = ساهيادراسوس ، تينديل، 1941
  • = بروتشاراجيا ، فييت، 1949
• نيوهيباليسكوس فييت، 1948
• إلهاما ووكر، 1856
  • = بيريسيكتيس ميريك، 1890
  • = Pericentris ; Pagenstacher, 1909
  • = Zauxieus Viette، 1952
  • = ثياكسيوس فييت، 1952
• جينا تيندال، 1935
• Cladoxycanus Dumbleton, 1966
• ويسيانا فييت، 1961
  • = بورينا ووكر، 1956، بدون دوربيني، 1852
  • = غورينا ؛ السمان، 1899
  • = غورينا ؛ السمان، 1899
  • = فيلبوتيا فييت، 1950، برون غير المصقولة، 1915
• Heloxycanus Dugdale، 1994
• دمبلتونيوس ؛ مزاد
  • = تريوكسيكانوس دمبلتون، 1966
• ديوكسيكانوس دمبلتون، 1966
• نابيالوس تشو ووانغ، 1985
• هيبياليسكوس هامبسون، [1893]
• Parahepialiscus Viette, 1950
• Xhoaphryx Viette، 1953
• اينيتوس هيريش شيفر، [1858]
  • = تشاراجيا ووكر، 1856
  • = Phloiopsyche Scott, 1864
  • = أونيتوس ؛ كيربي، 1892
  • = Choragia ; Pagenstacher, 1909
  • = أونيتيس ؛ أوك، 1953
• ليتو هوبنر، [1820]
  • = إكتو ؛ باجينستاشر، 1909
• زيلوتيبيا سكوت، 1869
  • = Xylopsyche Swainson, 1851
  • = ليتو ؛ أوكت
• أونكوبرا
  • = أونكوبتيرا ووكر، 1890
  • = بارونكوبيرا تيندال، 1933
  • = أونشوبرا ؛ بيركيت-سميث، 1974
  • = Onchoptera ; بيركيت سميث، 1974
• تريكتينا ميريك، 1890
• بوردايا تيندال، 1932
  • = بورداجا ; تشو ووانغ، 1985
• أبانتياديس هيريش شيفر، [1858]
  • = بيلوس ووكر، 1856
  • = Rhizopsyche Scott, 1864
• أوكسيكانوس ووكر، 1856
  • = بورينا ووكر، 1856
  • = غورينا ؛ السمان، 1899
  • = غورينا ؛ السمان، 1899
  • = Paraoxyxanus Viette, 1950
• فاسوديس بيثون-بيكر، 1905

• بيانات متعلقة بعائلة Hepialidae على موقع Wikispecies
• شجرة الحياة (مؤرشفة بتاريخ 30 سبتمبر 2007 في أرشيف الإنترنت )
• العث الأسترالي على الإنترنت
• عائلة هيباليداي في أستراليا، مؤرشفة بتاريخ 27 سبتمبر 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• عائلة Hepialidae في العالم – قائمة الأجناس وروابط الأنواع
• قائمة LepIndex لأجناس وأنواع عائلة Hepialidae
• الفيرومونات الخاصة بـ Endoclita و Hepialus
• ملخص، مومياوات هيباليد مزيفة
• صور لأنواع عائلة Hepialidae في نيوزيلندا، مؤرشفة بتاريخ 7 نوفمبر 2015 على موقع Wayback Machine.
• نعي نورمان ب. تينديل