كينتروصور

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

الكينتروصور ( بالإنجليزية : Kentrosaurus ) هو جنس من ديناصورات الستيغوصوريات ، عاش في أواخر العصر الجوراسي في منطقة ليندي بتنزانيا .النوع النمطي هو الكينتروصور الإثيوبي ( K. aethiopicus ) ، الذي سمّاه ووصفه عالم الحفريات الألماني إدوين هينيغ عام 1915. كان يُعتقد في كثير من الأحيان أنه عضو " بدائي " في الستيغوصوريات ، إلا أن العديد من التحليلات التصنيفية الحديثة وجدت أنه أكثر تطورًا من العديد من الستيغوصوريات الأخرى، وقريب من الستيغوصور من تكوين موريسون في أمريكا الشمالية ضمن عائلة الستيغوصوريات .

لم تُعثر على أحافير K. aethiopicus إلا في تكوين تينداغورو ، الذي يعود تاريخه إلى أواخر العصر الكيمريدجي وأوائل العصر التيثوني ، أي قبل حوالي 152 مليون سنة . وقد كشفت بعثات ألمانية إلى شرق أفريقيا الألمانية بين عامي 1909 و1912 عن مئات العظام. ورغم عدم وجود هياكل عظمية كاملة معروفة، إلا أن البقايا قدمت صورة شبه كاملة لبنية الحيوان. في تكوين تينداغورو، تعايش هذا الديناصور مع مجموعة متنوعة من الديناصورات، مثل الديناصورات اللاحمة من نوعي إيلافروصور وفيتروبريستيصور ، والديناصورات العملاقة العاشبة من نوعي جيرافتيتان وتورنييريا ، والديناصور من نوع ديسالوتوصور .

كان طول الكينتروصور يتراوح عادةً بين 4 و4.5 متر (13-15 قدمًا) عند البلوغ، ويتراوح وزنه بين 700 و1600 كيلوغرام (1500-3500 رطل) . كان يمشي على أربع، مع استقامة أطرافه الخلفية. كان رأسه صغيرًا ومستطيلًا، وله منقار يستخدمه لقضم المواد النباتية التي تُهضم في أمعائه الكبيرة. كان لديه صفان، ربما مزدوجان، من الصفائح الصغيرة تمتد على طول رقبته وظهره. تندمج هذه الصفائح تدريجيًا لتشكل أشواكًا على الورك والذيل. كانت أطول الأشواك في نهاية الذيل، وتُستخدم للدفاع عن الحيوان. كما كان هناك شوكة طويلة على كل كتف. تأتي عظام الفخذ بنوعين مختلفين ، مما يشير إلى أن أحد الجنسين كان أكبر حجمًا وأكثر ضخامة من الآخر.  

الاكتشاف والتسمية

نموذج هيكلي قديم (النموذج الأصلي والنماذج الموازية)، متحف التاريخ الطبيعي. نُصب هذا النموذج عام 1925 وفُكك عام 2006. وفي عام 2007، أُعيد تجميعه بوضعية مُعدلة قليلاً.

اكتُشفت أولى حفريات الكينتروصور بواسطة بعثة تينداغورو الألمانية عام 1909، وتعرّف عليها قائد البعثة، فيرنر ياننش، في 24 يوليو 1910، على أنها تنتمي إلى ستيغوصورات ، ووصفها عالم الحفريات الألماني إدوين هينيغ عام 1915. [ 1 ] صاغ هينيغ اسم الكينتروصور، وهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين " كينترون " ( κέντρον ) بمعنى "طرف حاد" أو "شوكة"، و" سوروس " ( σαῦρος) بمعنى "سحلية". [ 2 ] أضاف هينيغ الاسم المحدد "أثيوبيكوس" للدلالة على أصله الأفريقي. [ 1 ] بعد فترة وجيزة من وصفه، نشأ جدل حول اسم الستيغوصورات، لتشابهه الكبير مع اسم السنتروصور، وهو من فصيلة السيراتوبسيات . بموجب قواعد التسمية البيولوجية، التي تحظر التشابه اللفظي ، لا يجوز تسمية حيوانين بنفس الاسم. أعاد هينينغ تسمية ستيغوصوره إلى كينتروروسورس ، أي "السحلية ذات الذيل المدبب"، عام 1916، [ 3 ] بينما أعاد عالم الحفريات المجري فرانز نوبكسا تسمية جنس دوريفوروسورس ، أي "السحلية حاملة الرمح"، في العام نفسه. [ 4 ] [ 5 ] لو كانت إعادة التسمية ضرورية، لكان اسم هينينغ هو الأسبق. [ 6 ] مع ذلك، ولأن التهجئة مختلفة، فإن كلاً من دوريفوروسورس وكينتروروسورس اسمان بديلان غير ضروريين؛ ويبقى كينتروسورس هو الاسم الصحيح للجنس، بينما يُعد كل من كينتروروسورس ودوريفوروسورس مرادفين موضوعيين له . [ 7 ]

قوالب داخلية للعقدة العجزية والدماغ في متحف علم الأحياء القديمة في توبنغن.

على الرغم من عدم العثور على أي أفراد كاملة، فقد تم اكتشاف بعض المواد المرتبطة بها، بما في ذلك ذيل شبه كامل، وعظم الورك، وعدة فقرات ظهرية، وبعض أجزاء الأطراف لأحد الأفراد. تشكل هذه المواد نواة هيكل معروض في متحف التاريخ الطبيعي من تصميم ياننش. [ 8 ] تم تفكيك الهيكل أثناء تجديد المتحف في عامي 2006/2007، وأعيد تركيبه في وضعية محسّنة بواسطة شركة ريسيرش كاستينغ إنترناشونال. [ 9 ] كان يُعتقد أن بعض المواد الأخرى، بما في ذلك جمجمة وعمود فقري، قد فُقدت أو دُمرت خلال الحرب العالمية الثانية . [ 10 ] ومع ذلك، تم العثور لاحقًا على جميع أجزاء الجمجمة التي كان يُفترض أنها مفقودة في درج خزانة في قبو. [ 11 ]

ابتداءً من عام 1909، تم اكتشاف بقايا الكينتروصور في أربعة محاجر في طبقات السحالي الوسطى ومحجر واحد في طبقات السحالي العليا . [ 12 ] خلال أربعة مواسم ميدانية، عثرت البعثة الألمانية على أكثر من 1200 عظمة كينتروصور ، تعود إلى حوالي خمسين فرداً، [ 13 ] وقد دُمر الكثير منها خلال الحرب العالمية الثانية. [ 14 ] اليوم، تُحفظ جميع المواد المتبقية تقريباً في متحف التاريخ الطبيعي في برلين (حوالي 350 عينة متبقية)، بينما يضم متحف معهد علوم الأرض بجامعة توبنغن هيكلاً مركباً، حوالي 50% منه عظام أصلية. [ 12 ]

منظر جانبي لهيكل عظمي معروض في متحف الطبيعة في برلين

لم يُحدد هينينغ في وصفه الأصلي عينةً نموذجيةً . مع ذلك، في دراسةٍ مُفصّلةٍ حول علم العظام، والموقع التصنيفي، وعلم الأحياء القديمة للكينتروصور عام ١٩٢٥، اختار هينينغ الهيكل العظمي الجزئي الأكثر اكتمالًا، والمُصنّف اليوم تحت الأرقام من MB.R.4800.1 إلى MB.R.4800.37 ، كنموذجٍ مُختار (انظر النموذج المُركّب ). [ ١٥ ] [ ١٦ ] تشمل هذه المادة سلسلةً شبه كاملةٍ من فقرات الذيل، وعدة فقراتٍ من الظهر، وعظم العجز بخمس فقراتٍ عجزيةٍ وعظمي الحرقفة ، وعظمي الفخذ ، وعظم الزند ، وهي مُدرجةٌ ضمن الهيكل العظمي المُثبّت في متحف التاريخ الطبيعي في برلين ، ألمانيا . يقع الموقع النموذجي في كيندوپ، تنزانيا ، شمال تلة تينداغورو. [ ١٦ ]

دون علمه بأن هينينغ قد حدد بالفعل نموذجًا أصليًا، اختار بيتر غالتون [ 17 ] فقرتين ظهريتين، وهما العينتان MB.R.1930 وMB.R.1931، من المواد المذكورة في وصف هينينغ عام 1915، باعتبارهما "نموذجين أصليين". هذا التعريف للنموذج الأصلي غير صحيح، لأن اختيار هينينغ له الأولوية. في عام 2011، أوضح هاينريش ماليسون أن جميع المواد المعروفة لهينينغ عام 1915، أي جميع العظام المكتشفة قبل عام 1912، عندما اختتم هيرمان هيك آخر الحفريات الألمانية، هي نماذج شبه أصلية ، وأن MB.R.4800 هو النموذج الأصلي الصحيح. [ 18 ]

وصف

استعادة الحياة

كان الكينتروصور ديناصورًا صغيرًا من فصيلة الستيغوصورات. تميز ببنية جسم الديناصورات النموذجية ، والتي تشمل رأسًا صغيرًا، وعنقًا طويلًا، وأطرافًا أمامية قصيرة، وأطرافًا خلفية طويلة، وذيلًا طويلًا أفقيًا وعضليًا. ومن السمات النموذجية للستيغوصورات استطالة الرأس وتسطحه، وقوة الأطراف الأمامية، والأطراف الخلفية المنتصبة الشبيهة بالأعمدة، ومجموعة من الصفائح والأشواك تمتد على جانبي الخط الوسطي العلوي للحيوان. [ 15 ]

الحجم والوضعية

الحجم مقارنة بالإنسان

كان الكينتروصور الإثيوبي من الستيغوصورات صغير الحجم نسبيًا، إذ بلغ طوله 4-5 أمتار (13-16 قدمًا) ووزنه 700-1600 كيلوغرام (1500-3500 رطل) . [ 8 ] [ أ ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] تشير بعض العينات إلى احتمال وجود أفراد أكبر حجمًا. [ 1 ] [ 13 ] تتشابه هذه العينات مع بعض عينات الستيغوصور من حيث تطور النتوء المرفقي. [ 23 ]    

ينتج عن الذيل الطويل للكينتروصور موقع مركز ثقل الجسم في موضع خلفي غير معتاد بالنسبة لحيوان رباعي الأرجل . فهو يقع أمام الورك مباشرةً، وهو موضع يُلاحظ عادةً في الديناصورات ثنائية الأرجل . مع ذلك، فإن عظم الفخذ في الكينتروصور مستقيم ، على عكس ثنائيات الأرجل النموذجية، مما يشير إلى وضعية أطراف مستقيمة وعمودية. وبالتالي، فإن الأطراف الخلفية، على الرغم من قوتها بفضل عضلات الفخذ الضخمة المتصلة بعظم الحرقفة الطويل ، لم تكن كافية لحمل الحيوان بمفردها، بل كانت الأطراف الأمامية القوية للغاية تتحمل ما بين 10 إلى 15% من وزن الجسم. [ 9 ] لم يتأثر مركز الثقل بشكل كبير بالصفائح العظمية (الهياكل العظمية في الجلد) في الكينتروصور أو الستيغوصور ، مما سمح لهما بالحفاظ على الحركة رغم تسليحهما. كانت عضلات الفخذ في الأطراف الخلفية قوية للغاية، مما سمح للكينتروصور بالوقوف على ثلاثة أرجل وذيله. [ 24 ]

الجمجمة والأسنان

تم جمع ووصف ثماني عينات من الجمجمة والفك السفلي والأسنان من تكوين تينداغورو، ومعظمها عناصر معزولة. [ 25 ] نُسبت عظمتان مربعتان ( عظام من مفصل الفك) إلى كينتروصور ، لكنهما في الواقع تنتميان إلى براكيوصور صغير . [ 26 ]

جمجمة الكينتروصور في منظر جانبي.

كانت جمجمة الكينتروصور طويلة وضيقة، وصغيرة الحجم مقارنةً بجسمه. واحتوت على فتحة صغيرة بين الأنف والعين، وهي الفتحة الشائعة لدى معظم الأركوصورات ، بما في ذلك الطيور الحديثة، وإن كانت مفقودة لدى التماسيح الموجودة حاليًا. ويشير انخفاض موضع الجمجمة إلى أن الكينتروصور ربما كان يتغذى على النباتات المنخفضة. ويدعم هذا التفسير غياب الأسنان في الفك العلوي، واحتمالية استبدالها بمنقار قرني أو غمد قرني . وقد يكون وجود منقار ممتد على طول معظم الفكين قد حال دون وجود خدود لدى الستيغوصورات. [ 27 ] ونظرًا لموقعه التطوري، فمن غير المرجح أن يكون للكينتروصور منقار واسع مثل الستيغوصورات ، بل من المحتمل أن يكون منقاره محصورًا في أطراف الفكين. [ 28 ] [ 29 ] وقد فسر باحثون آخرون هذه النتوءات على أنها نسخ معدلة من تراكيب مماثلة لدى طيور الورك الأخرى، والتي ربما كانت تدعم خدودًا لحمية بدلًا من المناقير. [ 7 ]

يُعرف عن الكينتروصور وجود علبتي دماغ شبه كاملتين ، على الرغم من وجود بعض التشوهات التافونومية فيهما. [ 25 ] العظام الجبهية والجدارية مسطحة وعريضة، وتتميز الأخيرة بجانبين بطنيين مقعرين عرضيًا يفصل بينهما نتوء في المنتصف. يشكل السطح الجانبي للعظام الجبهية جزءًا من محجر العين، بينما يشكل الجانب الإنسي الجزء الأمامي من تجويف الجمجمة (علبة الدماغ). تشكل العظام القاعدية القذالية (موضع تمفصل الجمجمة مع الفقرات العنقية) أرضية الدماغ الخلفية واللقمة القذالية ، وهي كبيرة وكروية الشكل في الكينتروصور . أما باقي علبة الدماغ فيتكون من العظم قبل الوتدي الذي يشكل الطرف الأمامي. يتشابه الشكل العام لعلبة الدماغ إلى حد كبير مع علب دماغ التوجيانغوصور والهوايانغوصور والستيغوصور . مع ذلك، فإن اللقمة القذالية أقرب إلى الحدبة القاعدية الوتدية ( العظمة الموجودة في مقدمة الجمجمة) في الكينتروصور والهوايانغوصور مقارنةً بالتوجيانغوصور وبعض عينات الستيغوصور . ونظرًا لوجود تشوهات أكبر في جماجم الديناصورات، يمكن إعادة بناء القوالب الداخلية للكينتروصور باستخدام الأحافير المحفوظة. الدماغ قصير وعميق وصغير نسبيًا، مع انحناءات دماغية وجسرية قوية وحافة خلفية ظهرية شديدة الانحدار مقارنةً بدماغ طيور الورك الأخرى. يوجد نتوء ظهري صغير في القالب الداخلي حيث توجد منطقة غير متعظمة (تفتقر إلى العظم) بين قمة العظم فوق القذالي (العظمة الموجودة في الجزء العلوي الخلفي من الجمجمة) والعظم الجداري العلوي، والتي يُحتمل أنها كانت مغطاة بالغضروف . تُلاحظ هذه السمة في طيور الورك الأخرى. بسبب الانحناءات البارزة، لا يمكن تفسير العديد من جوانب الدماغ إلا من خلال الهياكل الحالية. [ 25 ]

جمجمة وعنق جبل برلين

في الفك السفلي ، لم يُعرف من الكينتروصور سوى عظم فك سفلي أيمن غير مكتمل . [ 30 ] يتميز عظم الفك السفلي العميق بشكله المطابق تقريبًا لعظم الفك السفلي للستيغوصور ، وإن كان أصغر حجمًا بكثير. وبالمثل، فإن السن هو سن ستيغوصوري نموذجي، صغير الحجم ذو قاعدة عريضة وأخاديد عمودية تُشكل خمسة نتوءات. يحتوي عظم الفك السفلي على 13 حويصلة سنية محفوظة على الجانب الظهري الإنسي، وهي محدبة قليلاً في المنظرين الجانبي والظهري. على السطح المجاور للحويصلات السنية، يوجد أخدود ضحل يحمل ثقوبًا صغيرة (فتحات صغيرة في العظم) تشبه الأخاديد الموجودة على عظم الفك السفلي للنيورنيثيسكيان هيبسيلوفودون من العصر الطباشيري ، مع وجود ثقب واحد لكل موضع سن. كانت أسنان الستيغوصوريات صغيرة ومثلثة ومسطحة؛ وتُظهر أسطح التآكل أنها كانت تطحن طعامها. [ 31 ] تم الحفاظ على سن خد كامل واحد، ذو تاج كبير وجذر طويل. يتميز تاج هذا الديناصور بوجود عدد أقل من الأسنان الهامشية وحزام بارز مقارنة بالستيغوصور والتوجيانغوصور والهوايانغوصور . [ 25 ]

ما بعد الجمجمة

فقرة ظهرية (خلفية) من الكينتروصور في مناظر جانبية وأمامية.

كان العنق يتألف من 13 فقرة عنقية ، أولها الفقرة الأطلسية (الأطلس) المندمجة بقوة مع المنطقة القذالية للجمجمة، تليها الفقرة المحورية (المحور). أما الفقرات العنقية الإحدى عشرة المتبقية، فكانت قواعدها على شكل الساعة الرملية، ولها حواف بطنية مستديرة. وكانت النتوءات الجانبية كبيرة ومائلة بشدة نحو الخلف ومتوازية مع بعضها البعض. وتزداد النتوءات الشوكية حجمًا باتجاه الطرف الخلفي، بينما تصبح النتوءات المفصلية الخلفية أصغر حجمًا وأقل أفقية، مما يمنح الجزء الأمامي من العنق مرونة كبيرة في الحركة الجانبية. ويتكون العمود الظهري من 13 فقرة ظهرية طويلة ذات قواعد قصيرة. ولها قوس عصبي يزيد ارتفاعه عن ضعف ارتفاع جسم الفقرة، ويشغله بالكامل تقريبًا القناة العصبية الواسعة للغاية ، وهي سمة فريدة من نوعها لدى الكينتروصور. وكانت النتوءات الجانبية أيضًا مستطيلة جانبيًا، مما يشكل شكل حرف Y عند النظر إليها من الأمام. يتكون العجز ( جزء من الحوض مع الفقرات) من ستة مراكز عظمية ملتحمة، أولها فقرة عجزية ظهرية رخوة، بينما تندمج النتوءات المستعرضة لبقية المراكز العظمية (امتدادات عظمية) مع الأجزاء الظهرية للأضلاع العجزية لتكوين صفيحة عجزية صلبة. كما تندمج الأضلاع مع عظم الحرقفة (الجزء العلوي من الحوض) لتكوين عجز متصل تمامًا وصلب. يتميز عظم الحرقفة بأن النتوء الأمامي، أو النصل الأمامي، يتسع جانبيًا باتجاه الجانب الخارجي الأمامي، ولا يتناقص عرضه كما هو الحال في جميع أنواع الستيغوصورات الأخرى. ومن الخصائص الأخرى أن طول عظم الحرقفة يساوي أو يزيد عن طول عظم الفخذ. [ 12 ] يبلغ عدد الفقرات الذيلية 29 فقرة، منها 27-29 فقرة ملتحمة معًا للارتباط بالنتوءات الذيلية . تتميز الفقرات الذيلية بخصائص فريدة، إذ تجمع بين النتوءات المستعرضة حتى الفقرة الثامنة والعشرين، والنتوءات العصوية الشكل على الفقرات الذيلية الخلفية. تتميز هذه النتوءات الذيلية الخلفية بقواعد ضيقة لا تلامس الصفيحة المتكونة من اندماج نتوءات الفقرات العجزية. ويمكن تمييز الكينتروصور عن باقي أفراد رتبة ستيغوصورات من خلال عدد من نتوءات الفقرات، التي لا تكون شبه متوازية في الذيل، كما هو الحال في معظم الديناصورات. ففي الثلث الأمامي من الذيل، تتجه هذه النتوءات للخلف، وهو الاتجاه المعتاد. أما في منتصف الذيل، فتكون شبه عمودية، وفي الجزء الخلفي منها تكون على شكل خطاف وتتجه بشكل مائل للأمام.العظام التي تشير إلى الأسفل من الجانب السفلي لفقرات الذيل، لها شكل حرف T مقلوب. [ 12 ]

عظم العجز لدى الكينتروصور من المنظر البطني.

لوح الكتف (عظم الكتف) شبه مستطيل الشكل، ذو نصل قوي. على الرغم من أنه ليس محفوظًا دائمًا بشكل مثالي، إلا أن نتوء الأخرم أصغر قليلًا مما هو عليه في ستيغوصور . النصل مستقيم نسبيًا، على الرغم من انحنائه نحو الخلف. يوجد نتوء صغير على ظهر النصل، كان بمثابة قاعدة لعضلة الترايسبس . عظم الغراب شبه دائري. [ 32 ] كانت الأطراف الأمامية أقصر بكثير من الأطراف الخلفية الممتلئة، مما أدى إلى وضعية غير عادية. عظم العضد (عظم الذراع العلوي)، مثل غيره من ستيغوصورات، له نهايات قريبة وبعيدة متضخمة بشكل كبير كانت بمثابة نقاط اتصال بين عظم الغراب وعظمي الزند والكعبرة ( عظام الساعد) على التوالي. كانت الكعبرة أكبر من الزند ولها نهاية قريبة على شكل إسفين. كانت اليد صغيرة ولها خمسة أصابع، اثنان منها يحملان سلامية واحدة فقط. كانت الأطراف الخلفية أكبر بكثير، وهي تشبه إلى حد كبير أطراف أنواع الستيغوصورات الأخرى. يُعد عظم الفخذ أطول عظم في الجسم، حيث بلغ طول أكبر عظم فخذ معروف 665 ملم من الطرف القريب إلى الطرف البعيد. كان عظم الساق عريضًا وقويًا، بينما كان عظم الشظية نحيفًا ورقيقًا دون طرف بعيد متضخم بشكل ملحوظ. تنتهي القدم بثلاثة أصابع، جميعها مزودة بمخالب تشبه الحوافر . [ 15 ] [ 33 ] [ 25 ] 

درع

النموذج الأصلي، فرد جزئي من موقع التنقيب "St" في كيندوپ، تينداغورو، تنزانيا

كما هو معتاد لدى الستيغوصورات، امتلك الكينتروصور غطاءً عظميًا واسعًا (تراكيب عظمية في الجلد)، بما في ذلك صفائح صغيرة (يُحتمل وجودها على الرقبة والجذع الأمامي)، وأشواكًا بأشكال متنوعة. كانت أشواك الكينتروصور طويلة جدًا، حيث بلغ طول لب عظم إحدى العينات 731 مليمترًا. [ 20 ] تحتوي الصفائح على جزء سميك في المنتصف، كما لو كانت أشواكًا مُعدلة. [ 34 ] من المُرجح أن الأشواك والصفائح كانت مُغطاة بالقرون . باستثناء حالات قليلة، لم يتم العثور عليها مُرتبطة ارتباطًا وثيقًا ببقايا هيكلية أخرى. لذا، فإن الموقع الدقيق لمعظم الصفائح العظمية غير مؤكد. تم العثور على زوج من الأشواك المُتقاربة مُتصلة بطرف الذيل، كما تم العثور على عدد من الأشواك مُتباعدة بانتظام على ما يبدو في أزواج على طول مسار ذيل مُتصل. [ 13 ]

ثاغوميزر في متحف علم الأحياء القديمة في توبنغن

لاحظ هينينغ [ 13 ] وجانينش [ 8 ]، أثناء تصنيفهما لعناصر الدرع الجلدي إلى أربعة أنواع متميزة، تغيرًا مستمرًا ظاهريًا في شكلها، حيث تندمج الصفائح الأقصر والأكثر تسطحًا في المقدمة تدريجيًا لتشكل أشواكًا أطول وأكثر حدة باتجاه الخلف، مما يشير إلى توزيع متصل على طول الجسم بأكمله، في خمسة عشر زوجًا. [ 34 ] ولأن كل نوع من أنواع الدروع العظمية وُجد بنسختين معكوسة يمينًا ويسارًا، فمن المرجح أن جميع أنواع الدروع العظمية كانت موزعة في صفين على طول ظهر الحيوان، وهو ما يتناقض بشكل ملحوظ مع ستيغوصور أمريكا الشمالية الأكثر شهرة ، والذي كان لديه صف واحد من الصفائح على الرقبة والجذع والذيل، وصفين من الأشواك على طرف الذيل. يوجد نوع واحد من الأشواك يختلف عن جميع الأنواع الأخرى في كونه غير متماثل بشكل كبير، وليس بشكل طفيف فقط، وله قاعدة عريضة جدًا. بسبب شكل العظام ، وضعت عمليات إعادة البناء الكلاسيكية هذا العظم على الوركين، عند عظم الحوض، بينما تضعه العديد من عمليات إعادة البناء الحديثة على الكتف، لأنه من المعروف أن نتوءًا مشابهًا في الشكل كان موجودًا على الكتف في الديناصورات الصينية العملاقة سبينوصور وهوايانغوصور . [ 34 ]

التصنيف والأنواع

على غرار الأشواك والدروع لدى الأنكيلوصورات ، تطورت الصفائح العظمية والأشواك لدى الستيغوصورات من الصفائح العظمية الجلدية المنخفضة التي تميز الثايروفورانات القاعدية. [ 35 ] فسر غالتون (2019) صفائح ديناصور مدرع من تكوين كوتا السفلي في الهند ، الذي يعود إلى العصر الجوراسي السفلي ( السينيموري - البلينسباخي )، على أنها أحافير لأحد أفراد الأنكيلوصورات ؛ وجادل المؤلف بأن هذا الاكتشاف يشير إلى أصل محتمل في أوائل العصر الجوراسي لكل من الأنكيلوصورات ومجموعتها الشقيقة الستيغوصورات. [ 36 ]

تنتمي الغالبية العظمى من ديناصورات ستيغوصوريا التي تم اكتشافها حتى الآن إلى عائلة ستيغوصوريداي ، التي عاشت في أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري، والتي عرّفها بول سيرينو بأنها جميع ستيغوصوريات أقرب صلةً بستيغوصور منها بهوايانغوصور . [ 37 ] تنتشر هذه المجموعة على نطاق واسع، حيث يوجد أفرادها في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي وأفريقيا ، وربما أمريكا الجنوبية . [ 38 ] تأتي البقايا من أمريكا الجنوبية من تشوبوت ، الأرجنتين ، وتتكون فقط من عظم عضد جزئي، لكن تشريح عظم العضد مشابه جدًا لتشريح كينتروصور، وكلاهما يعود إلى أواخر العصر الجوراسي. في تحليل تطوري، تم اكتشاف ستيغوصوري تشوبوت في تفرع متعدد مع كينتروصور باعتباره ستيغوصوريداي قاعدية، مما يشير إلى وجود صلة قرابة وثيقة بينهما. [ 38 ]

في وصف هينينغ عام 1915، صُنِّف الكينتروصور ضمن عائلة الستيغوصوريات نظرًا لحفظه للدروع الجلدية وخصائص مثل النتوءات العصبية ذات الزاوية الخلفية الظهرية على الفقرات الذيلية. [ 1 ] وقد أكدت التحليلات التصنيفية الحديثة هذا التصنيف، مع العلم أن مفهوم الستيغوصوريات عام 1915 كان أوسع بكثير، إذ شمل بعض التصنيفات المصنفة حاليًا ضمن الأنكيلوصورات. وأدى التضييق اللاحق لهذا المفهوم إلى وضع الكينتروصور ، الذي كان يُنظر إليه حتى ثمانينيات القرن العشرين على أنه ستيغوصوري "بدائي" نموذجي، [ 39 ] في موقع أكثر تطورًا وأعلى في شجرة تطور الستيغوصورات. ومع ذلك، فقد وجدت التحليلات الحديثة باستمرار أن الكينتروصور ينتمي إلى عائلة الستيغوصوريات، وإن كان عادةً أحد الأجناس القاعدية في هذه العائلة. [ 40 ] [ 38 ] [ 41 ] يتميز الكينتروصور بالعديد من السمات غير الموجودة في أنواع الستيغوصوريات الأخرى، ولكنها موجودة في الستيغوصوريات القاعدية، مثل وجود شوكة جانبية للكتف وأسنان فكية تحتوي على سبعة نتوءات فقط على الحافة. ​​[ 17 ] [ 42 ]

النوع النمطي والوحيد المقبول من جنس الكينتروصور هو الكينتروصور الإثيوبي ، الذي سماه هينيغ عام 1915. أُطلق على بقايا أحفورية مجزأة من وايومنغ، والتي سماها تشارلز غيلمور عام 1914 باسم ستيغوصور لونجيسبينوس ، [ 43 ] صُنفت عام 1993 كنوع من الكينتروصور في أمريكا الشمالية ، تحت اسم ك. لونجيسبينوس . [ 44 ] مع ذلك، لم يقبل المجتمع الأحفوري هذا التصنيف، ونُقل ستيغوصور لونجيسبينوس إلى جنسه الخاص، ألكوفاصور ، الذي يختلف عن الكينتروصور في طول أشواك ذيله وبنية حوضه وفقراته. [ 45 ] [ 46 ] يُظهر مخطط التفرع للتحليل التطوري لعائلة ستيغوصوريات، الذي أجراه ميدمنت وآخرون (2019)، وجود جنس ألكوفاصور متميز : [ 47 ]

في عام 2025، أظهر التحليل التطوري الذي أجراه سانشيز-فينولوسا وكوبوس أن الكينتروصور ينتمي إلى فصيلة داسنترورين. وتُعرض هذه النتائج في مخطط التفرع أدناه: [ 48 ]

علم الأحياء القديمة

تغذية

تصوير لـ "كينتروصور" وهو يمد يده ليقطف أوراق الشجر

كجميع طيور الورك ، كان الكينتروصور حيوانًا عاشبًا . كان يمضغ العلف جيدًا ويبتلعه على شكل قطع كبيرة. تشير إحدى الفرضيات حول النظام الغذائي للستيغوصورات إلى أنها كانت تتغذى على أوراق الشجر والثمار المنخفضة من نباتات غير مزهرة متنوعة. [ 49 ] كان الكينتروصور قادرًا على تناول الطعام على ارتفاعات تصل إلى 1.7 متر (5 أقدام و7 بوصات) وهو يمشي على أربع. وربما كان قادرًا أيضًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين للوصول إلى النباتات العالية في الأشجار. [ 9 ]   

بفضل مركز ثقله القريب من أطرافه الخلفية، كان بإمكان هذا الحيوان أن يدعم نفسه عند الوقوف. من المرجح أن الوركين كانا يسمحان بدوران رأسي للجذع بزاوية 60 درجة تقريبًا، وربما كان الذيل إما مرفوعًا بالكامل دون إعاقة هذه الحركة، أو كان يتمتع بانحناء كافٍ ليستقر على الأرض؛ وبالتالي، كان من الممكن أن يوفر دعمًا إضافيًا، ولكن نظرًا لهذه المرونة تحديدًا، فليس من المؤكد ما إذا كان قد وفر دعمًا كافيًا بالفعل: لم يكن صلبًا بما يكفي ليعمل كـ"ساق ثالثة" كما اقترح روبرت توماس باكر . في هذه الوضعية، كان بإمكان الكينتروصور أن يتغذى على ارتفاعات تصل إلى 3.3 متر (11 قدمًا) . [ 9 ]  

الازدواج الجنسي

أدت الاختلافات في نسب عظام الفخذ، وليس حجمها، إلى استنتاج هولي باردن وسوزانا ميدمنت أن الكينتروصور ربما أظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . تمثل هذا الازدواج في أن أحد عظام الفخذ أكثر أو أقل قوة من الآخر. بلغت نسبة ظهور الشكل القوي إلى الشكل النحيل 2:1، ومن المرجح أن النسبة الأكبر من الحيوانات كانت من الإناث. وبسبب هذه النسبة، اعتُبر من المعقول افتراض أن ذكور الكينتروصور في مجتمعهم كانت تتزاوج مع أكثر من أنثى، وهو سلوك موجود أيضًا في الفقاريات الأخرى. [ 50 ]

تكمن المشكلة التي تطرحها هذه النسبة في أن العينات المتعددة التي دُرست نفقت في المكان نفسه، ولكن على الأرجح ليس في نفوق جماعي مفاجئ، وبالتالي فهي لا تمثل قطيعًا واحدًا أو مجموعة سكانية معاصرة. وقد تكون النتائج قد تأثرت سلبًا بزيادة احتمالية تحجر الحيوانات القوية أو اكتشافها. في دراسة سابقة أجراها غالتون عام 1982، أشير إلى أن الاختلاف الفردي في عدد الأضلاع العجزية لكل من الكينتروصور والداكنتروصور قد يكون مؤشرًا على ازدواج الشكل الجنسي: إذ تمتلك الإناث زوجًا إضافيًا من الأضلاع العجزية، بالإضافة إلى الفقرة العجزية الأولى المتصلة بعظم الحرقفة، إلى جانب الفقرات العجزية الأربع اللاحقة. [ 50 ]

التكاثر والنمو

بما أن الصفائح والأشواك كانت تشكل عوائق أثناء التزاوج، فمن المحتمل أن الأزواج كانت تتزاوج ظهراً لظهر، حيث تبقى الأنثى ثابتة في وضعية تقوّس الظهر بينما يُدخل الذكر قضيبه في مجمعها . وكانت أشواك الكتف ستمنع الأنثى من الاستلقاء على جانبها أثناء التزاوج كما هو مُقترح بالنسبة للستيغوصور . [ 51 ]

في عام 2013، خلصت دراسة أجراها راجنا ريدلستورف وآخرون إلى أن الفحص النسيجي لعظام الكينتروصور يشير إلى أن معدل نموه كان أعلى مما هو مسجل لدى الستيغوصور والسكوتيلوصور ، وذلك نظرًا للترسب السريع نسبيًا للعظم الليفي الصفائحي عالي التروية الدموية. وبما أن الستيغوصور كان أكبر حجمًا من الكينتروصور ، فإن هذا يتعارض مع القاعدة العامة التي تنص على أن الديناصورات الأكبر حجمًا تنمو أسرع من الديناصورات الأصغر حجمًا . [ 52 ]

الدفاع

Thagomizer على جبل متحف für Naturkunde في برلين

نظرًا لاحتواء ذيل الكينتروصور على أربعين فقرة ذيلية على الأقل، [ 13 ] فقد كان يتمتع بقدرة عالية على الحركة. [ 9 ] وكان بإمكانه التأرجح بزاوية 180 درجة، ليغطي نصف الدائرة خلفه بالكامل. [ 20 ] [ 9 ] وربما بلغت سرعة تأرجح طرف الذيل 50  كم/ساعة. وكان من شأن التأرجحات السريعة والمتواصلة أن تسمح للأشواك بتمزيق جلد المهاجم أو طعن الأنسجة الرخوة وكسر الأضلاع أو عظام الوجه. أما الضربات الأكثر توجيهًا فكانت ستؤدي إلى كسر جوانب الأشواك حتى عظام الأرجل الطويلة القوية نتيجة الصدمات غير الحادة. وكانت هذه الهجمات ستشلّ الديناصورات اللاحمة الصغيرة والمتوسطة الحجم، وربما ألحقت بعض الضرر بالديناصورات الكبيرة أيضًا. [ 20 ] وشملت التفسيرات السابقة للسلوك الدفاعي للكينتروصور اقتراحًا مفاده أن الحيوان ربما كان يندفع إلى الخلف، ليشق طريقه عبر المهاجمين بأشواكه، على غرار حيوان النيص الحديث . [ 39 ]

على الرغم من أن الكينتروصور كان على الأرجح يقف وأطرافه الأمامية منتصبة كباقي الديناصورات، إلا أنه يُفترض أنه كان يتخذ وضعية متباعدة عند الدفاع عن نفسه. كانت رقبته مرنة بما يكفي لتمكينه من مراقبة المفترسات، إذ كان بإمكانه الوصول إلى جانبي جسمه بأنفه والنظر من فوق ظهره. إضافةً إلى ذلك، ربما لم يكن موقع مركز ثقله الخلفي مفيدًا للحركة السريعة، ولكنه مكّنه من الدوران بسرعة حول وركيه بالدفع الجانبي بذراعيه، مع إبقاء ذيله موجهًا نحو المهاجم. [ 9 ] مع ذلك، لم يكن الكينتروصور منيعًا. فقد يتمكن مفترس سريع من الوصول إلى قاعدة ذيله (حيث تكون سرعة الاصطدام أقل بكثير) عند مرور الذيل، ما يجعل رقبته وجزءه العلوي من الجسم عرضةً لهجمات الذيل. ولعل افتراس الكينتروصور بنجاح كان يتطلب الصيد الجماعي. بالمقارنة مع الأشواك الأكثر صلابة لدى ستيغوصور ، كانت الأشواك الأقل سمكًا لدى كينتروصور أكثر عرضة للانحناء. [ 20 ]

علم البيئة القديمة

عاش الكينتروصور في ما يُعرف اليوم بتنزانيا، ضمن تكوين تينداغورو الجوراسي المتأخر . وكانت محاجر الكينتروصور الرئيسية تقع في طبقات السحالي الوسطى التي تعود إلى العصر الكيمريدجي العلوي. كما عُثر على بعض البقايا في طبقات السحالي العليا التي تعود إلى العصر التيثوني. [ 53 ] ومنذ عام 2012، يُحدد تاريخ الحد الفاصل بين العصرين الكيمريدجي والتيثوني بـ 152.1 مليون سنة مضت. [ 54 ]

تكوّن النظام البيئي لتينداغورو بشكل أساسي من ثلاثة أنواع من البيئات: بيئات بحرية ضحلة تشبه البحيرات الشاطئية، ومسطحات مدّية، وبيئات ساحلية منخفضة؛ وبيئات داخلية مغطاة بالنباتات. وُجدت البيئة البحرية فوق مستوى قاعدة الأمواج في الطقس المعتدل وخلف حواجز من الرواسب السيليسية والبيضية . ويبدو أنها لم تشهد تغيرًا يُذكر في مستويات الملوحة، وكانت عرضة للمد والجزر والعواصف. تألفت البيئات الساحلية من بحيرات ساحلية قليلة الملوحة ، وبرك، ومستنقعات. كانت هذه البيئات قليلة الغطاء النباتي، وربما كانت الديناصورات العاشبة تزورها في الغالب خلال فترات الجفاف. أما المناطق الداخلية الغنية بالنباتات، فكانت تهيمن عليها الأشجار الصنوبرية . بشكل عام، كان مناخ تينداغورو في أواخر العصر الجوراسي شبه استوائي إلى استوائي مع أمطار موسمية وفترات جفاف واضحة. خلال العصر الطباشيري المبكر ، أصبح مناخ تينداغورو أكثر رطوبة. [ 55 ] تُشبه طبقات تينداغورو تكوين موريسون في أمريكا الشمالية باستثناء طبقاتها البحرية البينية. [ 56 ]

كان من الممكن أن يتعايش Kentrosaurus مع زملائه من طيريات الورك مثل Dysalotosaurus Lettowvorbecki ؛ الصربوديات Giraffatitan brancai ، Dicraeosaurus hansemanni و D. Sattleri ، Janenschia africana ، Tendaguria tanzaniensis و Tornieria africanus ؛ ذوات الأقدام " Allosaurus " Tendagurensis ، "Ceratosaurus" roechlingi ، "Torvosaurus" ingens، Elaphrosaurus bambergi ، Veterupristisaurus milneri و Ostafrikasaurus crassiserratus ؛ والتيروصور Tendaguripterus ريكي .​ [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] وشملت الكائنات الحية الأخرى التي سكنت تينداغورو المرجان ، وشوكيات الجلد ، ورأسيات الأرجل، وذوات الصدفتين ، وبطنيات الأرجل ، وعشريات الأرجل ، وأسماك القرش، والأسماك ذات الزعانف الحديثة ، والتماسيح، والثدييات الصغيرة مثل برانكاثيرولوم تينداغورينسيس . [ 61 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ ص 223 في بول (2010) [ 19 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 هينيغ، إي. (1915). " Kentrosaurus aethiopicus , der Stegosauride des Tendaguru [ Kentrosaurus aethiopicus , the stegosaur of Tendaguru ] " (PDF) . Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . 1915 : 219-247 .
  2. ↑ ليدل، هنري جورج وروبرت سكوت (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN  978-0-19-910207-5.
  3. ^ هينيج، إي. (1916). "Zweite Mitteilung über den Stegosauriden vom Tendaguru [التقرير الثاني عن ستيجوصوريد من Tendaguru]". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (باللغة الألمانية). 1916 (6): 175-182 .
  4. ↑ نوبسا، بارون. واو (1915). “Die Dinosaurier der Siebenbürgischen Landesteile Ungarns [الديناصورات في جزء Siebenbürgen من الإمبراطورية المجرية]”. Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich Ungarischen Geologischen Reichsanstalt (في المانيا). 23 : 1 – 26.
  5. ^ نوبسا، ف. (1916). " Doryphorosaurus نوفمبر. nom. für Kentrosaurus HENNIG 1915". Centralblatt لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات . 1916 : 511-512 .
  6. ^ هينيج، إي. (1916). " كينتروصوروس ، غير دوريفوروصور ". Centralblatt für Mineralogie، Geologie und Paläontologie (في المانيا). 1916 : 578.
  7. 1 2 جالتون بي إم، أبتشيرش بي (2004). "ستيجوسوريا". في Weishampel DB، Dodson P، Osmólska H (eds.). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN  978-0-520-24209-8.
  8. 1 2 3 جاننش، دبليو (1925). "Ein aufgestelltes Skelett des Stegosauriers Kentrurosaurus aethiopicus HENNIG 1915 aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas [هيكل عظمي مثبت لـ Stegosaur Kentrurosaurus aethiopicus HENNIG 1915 من طبقات Tendaguru في شرق إفريقيا الألمانية]". باليونتوغرافيا . الملحق 7 (باللغة الألمانية): 257-276 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 ماليسون، هـ. (2010). "تقييم CAD لوضعية ونطاق حركة Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 211– 233. بيب كود : 2010SwJG ..103..211M . دوى : 10.1007/s00015-010-0024-2 . S2CID 132746786 . 
  10. ^ تخمة دونالد ف. (1997). "كينتروصور". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه. الصفحات من 516 إلى 519. رقم ISBN  978-0-89950-917-4.
  11. ↑ غالتون، ب.م. (1988). "عظام الجمجمة وقوالب الجمجمة الداخلية لديناصور ستيغوصور كينتروصور هينيغ، 1915 من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا، شرق أفريقيا". جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا . 22 : 123-143 .
  12. 1 2 3 4 ماليسون، هـ. (2011). "النمط الحقيقي لل Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915" (PDF) . جديد Jahrbuch للجيولوجيا والحفريات . 259 (2): 197– 206. بيب كود : 2011NJGPA.259..197M . دوى : 10.1127/0077-7749/2011/0114 .
  13. 1 2 3 4 5 هينيج إي. (1925). " Kentrurosaurus aethiopicus . Die Stegosaurier-Funde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika [ Kentrurosaurus aethiopicus . العثور على Stegosaur من Tendaguru، شرق إفريقيا الألمانية]". باليونتوغرافيا . الملحق 7 (باللغة الألمانية): 101-254 .
  14. ↑ ماير، ج. (2003). اكتشاف الديناصورات الأفريقية: رحلات تينداغورو الاستكشافية . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 432. ISBN  978-0-253-34214-0.
  15. 1 2 3 هينيج، إي. (1925). كينتروصوروس إثيوبيكوس؛ Die Stegosaurierfunde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika. باليونتوغرافيكا-Supplementbände , 101-254.
  16. 1 2 جاننش، دبليو (1925). هيكل عظمي ضخم من ستيجوسورس Kentrurosaurus aethiopicus E. Hennig aus den Tendaguru-schichten Deutsch-Ostafrikas. باليونتوغرافيكا-Supplementbände , 255-276.
  17. 1 2 غالتون، بي إم (1982). "التشريح ما بعد الجمجمة لديناصور ستيغوصور كينتروصور من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا، شرق أفريقيا". جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا . 15 : 139-165 .
  18. ^ ماليسون، هـ. (2011). النمط الحقيقي لـ Kentrosaurus aethiopicus HENNIG، 1915. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen ، 197-206.
  19. ↑ بول، جي إس، 2010، دليل برينستون الميداني للديناصورات ، مطبعة جامعة برينستون
  20. 1 2 3 4 5 ماليسون، هـ. (2011). "القدرات الدفاعية لل Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915" . الحفريات الإلكترونية . 14 (2): 10.
  21. ↑ بنسون، روجر بي جيه؛ كامبيوني، نيكولاس إي؛ كارانو، ماثيو تي؛ مانيون، فيليب دي؛ سوليفان، كورين؛ أبشرش، بول؛ إيفانز، ديفيد سي. (2014-05-06). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN 1545-7885 . PMC 4011683. PMID 24802911 .   
  22. ↑ هولتز، توماس (2012). "ملحق الديناصورات 2012" (ملف PDF) . الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار .
  23. ↑ وودروف، دي سي؛ تريكسلر، دي ؛ ميدمنت، إس سي آر (2019). "عينتان جديدتان من ستيغوصورات من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64 (3): 461-480 . doi : 10.4202/app.00585.2018 . S2CID 201310639 . 
  24. ↑ ماليسون، هـ. (2014-03-07). "توزيع العظم العظمي له تأثير ضئيل على مركز كتلة الستيغوصورات" . سجل الأحافير . 17 (1): 33-39 . Bibcode : 2014FossR..17...33M . doi : 10.5194/fr-17-33-2014 . ISSN 2193-0066 . 
  25. 1 2 3 4 5 غالتون، ب.م. (1988). عظام الجمجمة وقوالب التجويف الداخلي لديناصور ستيغوصور كينتروصور هينيغ، 1915 من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا، شرق أفريقيا. جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا ، 22 ، 123-143.
  26. ↑ ميدمنت، إس سي، نورمان، دي بي، باريت، بي إم، وأبشرش، بي. (2008). تصنيف وتطور ستيغوصوريا (ديناصورات: أورنيثيشيا). مجلة علم الحفريات المنهجي ، 6 (4)، 367-407.
  27. ↑ تشيركاس، س (1999). "الفكوك المنقارية للستيغوصورات وآثارها على طيور الورك الأخرى". منشورات متنوعة لهيئة المسح الجيولوجي في يوتا . 99-1 : 143-150 .
  28. ^ الربوة ، ف (2008). "تشريح الشدق الرخو في ليسوتوصور (الديناصورات: Ornithischia)" (PDF) . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 248 (3): 355–364 . بيب كود : 2008NJGPA.248..355K . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0355 .
  29. ↑ باريت، ب.م. (2001). تآكل الأسنان وحركة الفك المحتملة لدى سكيليدوصور هاريسوني أوين، ومراجعة لآليات التغذية لدى ديناصورات ثيروفوران الأخرى. الصفحات 25-52 في كاربنتر، ك. (محرر): الديناصورات المدرعة . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا.
  30. ^ هينيج، إي. (1936). عين دينتال فون كينتروصوروس إثيوبيكوس هينيغ. باليونتوغرافيكا-Supplementbände , 309-312.
  31. ↑ فاستوفسكي، د. إي.، وويشامبل، د. ب. (2005). "ستيغوصوريا: صفائح ساخنة". في فاستوفسكي، د. إي.، وويشامبل، د. ب. (محرران). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 107-130 . ISBN   978-0-521-81172-9.
  32. ↑ ميدمنت، سوزانا كاثرين روز؛ براسي، شارلوت؛ باريت، بول مايكل (14 أكتوبر 2015). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لفرد كامل بشكل استثنائي من ديناصور ستيغوصور ستينوبس المدرع (ديناصورات: ثيروفورا) من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". PLOS ONE . 10 (10) e0138352. Bibcode : 2015PLoSO..1038352M . doi : 10.1371/journal.pone.0138352 . ISSN 1932-6203 . PMC 4605687. PMID 26466098 .   
  33. ↑ جالتون، بي إم (1982). التشريح ما بعد الجمجمة لديناصور ستيغوصور كينتروصور من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا، شرق إفريقيا.
  34. 1 2 3 غالتون، بي إم، وب. أبشرش، 2004، "ستيغوصوريا"، الصفحات 343-362 في: دي بي ويشامبل، ب. دودسون، وإتش. أوسمولسكا (محررون)، الديناصورات ، الطبعة الثانية. مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي، كاليفورنيا
  35. ↑ نورمان، ديفيد (2001). " سكيليدوصور ، أقدم ديناصور كامل" في كتاب الديناصورات المدرعة ، الصفحات 3-24. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 0-253-33964-2.
  36. ^ بيتر م. جالتون (2019). “أقدم سجل لديناصور أنكيلوصوري (Ornithischia: Thyreophora): درع جلدي من تكوين كوتا السفلي (الجوراسي السفلي) في الهند”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205– 219. بيب كود : 2019NJGPA.291..205G . دوى : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID 134302379 . 
  37. ^ سيرينو، PC، 1998، “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”، Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Abhandlungen 210 : 41-83
  38. 1 2 3 راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كارباليدو، خوسيه لويس؛ بول، دييغو (10 ديسمبر 2020). "أول سجل عظمي لستيغوصور (ديناصورات، أورنيثيشيا) من العصر الجوراسي العلوي في أمريكا الجنوبية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (6) e1862133. Bibcode : 2020JVPal..40E2133R . doi : 10.1080/02724634.2020.1862133 . ISSN 0272-4634 . S2CID 234161169 .  
  39. 1 2 نورمان، دي بي، 1985، الموسوعة المصورة للديناصورات ، دار سالاماندر بوكس ​​المحدودة، لندن
  40. ^ هوي، داي؛ نينغ، لي. ميدمينت، سوزانا سي آر؛ قوانغبياو، وي؛ يوكسوان، تشو؛ زوفنغ، هو؛ كينغيو، ما؛ شون تشيان، وانغ؛ هايقيان، هو؛ قوانغتشو ، بنغ (2022/03/30). "ستيجوصورات جديدة من الجزء السفلي من العصر الجوراسي الأوسط لتشكيل شاكسيمياو في تشونغتشينغ ، الصين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (5) هـ1995737. دوى : 10.1080/02724634.2021.1995737 . ردمك 0272-4634 . S2CID 247267743 .  
  41. ^ رافين ، توماس ج. ميدمينت، سوزانا سي آر (2017). "سلالة جديدة من ستيجوسوريا (ديناصورات، أورنيثيشيا)" . علم الحفريات . 60 (3): 401– 408. بيب كود : 2017Palgy..60..401R . دوى : 10.1111/بالا.12291 . اتش دي ال : 10044/1/45349 . S2CID 55613546 . 
  42. ↑ غالتون، بي إم، 1990، "ستيغوصوريا"، في: دي بي ويشامبل، بي دودسون، وإتش أوسمولسكا (محررون)، الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا، ص 435-455
  43. ↑ جيلمور، سي دبليو (1914). "علم عظام الديناصورات المدرعة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنس ستيغوصور " . نشرة المتحف الوطني الأمريكي . 81 : 1-136 . doi : 10.5962/bhl.title.63658 .
  44. ↑ أولشيفسكي، ج.؛ فورد، ت. ل. (1993). "أصل وتطور الستيغوصورات". كيوريغاكو سايزنسن . 4 : 64-103 .
  45. ^ أولانسكي، ري (2014). "تطور الستيجوصورات (الديناصورات؛ Ornithischia). Dinologia " (PDF) . dinoweb.narod.ru (باللغة الروسية). ص. 35. 
  46. ↑ أولانسكي، ر. إي، 2014. ناتروناصور لونجيسبينوس، 100 عام باسم آخر. دينولوجيا، 10 صفحات. [باللغة الروسية].
  47. ↑ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ رافين، توماس جيه؛ أورهاش، دريس؛ باريت، بول إم. (2020-01-01). "أول ستيغوصور في شمال إفريقيا: دلالات على تنوع ديناصورات ثيروفوران في غوندوانا" . أبحاث غوندوانا . 77 : 82-97 . Bibcode : 2020GondR..77...82M . doi : 10.1016/j.gr.2019.07.007 . hdl : 10141/622706 . ISSN 1342-937X . S2CID 202188261 .  
  48. ↑ سانشيز-فينولوسا، سيرجيو؛ كوبوس، ألبرتو (2025). "رؤى جديدة حول التطور السلالي وتطور جمجمة ديناصورات ستيغوصوريا: جمجمة استثنائية من العصر الجوراسي المتأخر الأوروبي (ديناصورات: ستيغوصوريا)" . علم الحيوان الفقاري . 75 : 147-171 . doi : 10.3897/vz.75.e146618 .
  49. ↑ ويشامبل، د.ب. (1984). "التفاعلات بين نباتات العصر الوسيط والفقاريات: الإثمار وافتراس البذور". مجلة نيوجيرسي لعلم الجيولوجيا وعلم الحفريات ، 167 (2): 224-250 . رمز Bibcode : 1984NJGPA.167..224W . doi : 10.1127/njgpa/167/1984/224 .
  50. 1 2 باردين، سعادة؛ ميدمينت، SCR (2011). "دليل على إزدواج الشكل الجنسي في ديناصور ستيجوسورس Kentrosaurus aethiopicus من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 641–651 . بيب كود : 2011JVPal..31..641B . دوى : 10.1080/02724634.2011.557112 . S2CID 83521877 . 
  51. ↑ آيلز، ت. (2009). "السلوك الاجتماعي الجنسي للأركوصورات الحية: دلالات لفهم سلوك الديناصورات" (ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 21 ( 3-4 ): 139-214 . Bibcode : 2009HBio...21..139I . doi : 10.1080/08912960903450505 . S2CID 85417112 . 
  52. ^ راجنا ريديلستورف. توم ر. هوبنر؛ أنوسويا تشينسامي؛ ب. مارتن ساندر (2013). "أنسجة العظام للستيجوصور Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا" . السجل التشريحي . 296 (6): 933– 952. دوى : 10.1002/ar.22701 . بميد 23613282 . S2CID 23433029 .  
  53. ↑ روبرت بوسرت، وولف-ديتر هاينريش ومارتن أبرهان، 2009، "تكوين تينداغورو (من أواخر العصر الجوراسي إلى أوائل العصر الطباشيري، جنوب تنزانيا): التعريف، والبيئات القديمة، وعلم الطبقات التسلسلي"، سجل الأحافير 12 (2) 2009: 141-174
  54. ↑ غرادستين، إف إم؛ أوغ، جي جي؛ شميتز، إم دي وأوغ، جي إم، 2012، مقياس زمني جيولوجي 2012 ، إلسيفير
  55. ↑ أبرهان، مارتن؛ بوسرت، روبرت؛ هاينريش، وولف-ديتر؛ شرانك، إيكهارت؛ شولتكا، ستيفان؛ سامس، بنيامين؛ كريويت، يورغن؛ كابيليما، سعيدي (2002). "علم البيئة القديمة وبيئات الترسيب لطبقات تينداغورو (من أواخر العصر الجوراسي إلى أوائل العصر الطباشيري، تنزانيا)" . سجل الأحافير . 5 (1): 19-44 . doi : 10.1002/mmng.20020050103 .
  56. ^ ماتيوس، أوكتافيو (2006). “الديناصورات الجوراسية المتأخرة من تكوين موريسون (الولايات المتحدة الأمريكية)، وتشكيلات لورينها وألكوباسا (البرتغال)، وأسرّة تينداجورو (تنزانيا): مقارنة”. في فوستر، جي آر؛ لوكاس، سان جرمان (محرران). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون العلوي . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم (النشرة 36). ص 223 – 232. ISSN 1524-4156 .  
  57. ↑ ويشامبل، ديفيد ب. وآخرون (2004). "توزيع الديناصورات (العصر الجوراسي المتأخر، أفريقيا)". في: ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ وأوسمولسكا، هالسكا (محررون): الديناصورات ، الطبعة الثانية، بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 552. ISBN 0-520-24209-2.
  58. ↑ باريت، بي إم، بتلر، آر جيه، إدواردز، إن بي، وميلنر، إيه آر. توزيع التيروصورات في الزمان والمكان: أطلس. ص 61-107. في: أوراق بحثية عن التيروصورات تكريمًا لبيتر ويلنهوفر . 2008. هون، دي دبليو إي، وبوفيتو، إي (محرران). زيتيليانا ب، 28. 264 صفحة.
  59. ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم (2011). "ديناصورات ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر في تينداغورو (تنزانيا)" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 195-239 .
  60. ↑ بوفيتو، إريك (2012). "ديناصور سبينوصوري مبكر من العصر الجوراسي المتأخر في تينداغورو (تنزانيا) وتطور أسنان السبينوصوريات". أوريكتوس . 10 : 1-8 .
  61. ^ هاينريش، وولف ديتر. وآخرون . (2001). "بعثة تينداجورو الألمانية التنزانية 2000" . السجل الأحفوري . 4 (1): 223-237 . دوى : 10.1002/mmng.20010040113 . 
  • ستيغوصوريا من موقع Thescelosaurus.com (يتضمن تفاصيل عن الكينتروصور ، ومرادفاته الأصغر، ومواد أخرى)