عظم نخاعي

في دراسة منهجية أجريت على 38 نوعًا من الطيور باستخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق (μCT) ، وُجدت العظام النخاعية في جميع الأنواع باستثناء طائر الزقزاق الصغير (Aethia pusilla) وطائر الستر (Strix varia )، على الرغم من أن الباحثين استبعدوهما من العينة بحجة نفوقهما في نهاية دورة وضع البيض، عندما تكون العظام النخاعية قد امتُصت بالفعل. يوجد العظم النخاعي في عظم الفخذ وعظم الساق لدى معظم الطيور الأخرى. أما في طائر البوق المرقط (Lonchura punctulata )، فيوجد في جميع العظام باستثناء سلاميات القدم. ^{[ 1 ]}

يرتبط صغر الحجم، أو القدرة على الطيران تحت الماء، ارتباطًا إيجابيًا بزيادة كمية المادة العضوية في العظام وانخفاض كمية الهواء فيها. بينما يرتبط كبر الحجم أو القدرة على الطيران بكفاءة ارتباطًا إيجابيًا بانخفاض كمية المادة العضوية في العظام وزيادة كمية الهواء فيها. لا توجد علاقة بين كمية المادة العضوية وتوزيعها في الهيكل العظمي وحجم الجسم أو عدد البيض في البيض، أو ما إذا كان الكائن قد عاش ومات في الأسر أو في البرية. ^{[ 1 ]}

لا توجد هذه الخاصية في بعض أنواع جنس كاليدريس . خلال فترة وضع البيض، تحتوي معدة الإناث البالغة على أسنان وعظام، وخاصة فقرات من نوع ليموس تريميكروناتوس . لا تتغذى هذه الإناث على حيوانات الليمين الميتة حديثًا، ولا تحتوي معدتها على لحم أو فراء الليمين. وقد افترض أنها تتغذى على فضلات الطيور المفترسة لليمينغ، وخاصة طائر ستيركوراريوس بومارينوس وطائر نيكتيا سكاندياكا . ^{[ 6 ]}

وُجدت العظمة القاعدية في بعض الديناصورات، بما في ذلك التيرانوصور [7]، والألوصور [8]، والتينونتوصور [9]، والتيروصورات [ ^{10 ] ،} مع أن ^{نسيج العظمة القاعدية} المفترض في ^{الألوصور قد يكون} مرضيًا ، إذ ^{يمكن أن} يتطور العظم المرضي أيضًا من الحافة ^{الداخلية} لجدار العظم، وقد يبدو مشابهًا جدًا للعظمة القاعدية ^{[ 11 ]} . كما وُجدت أيضًا في بعض الطيور المنقرضة، بما في ذلك أفيمايا شفايتزير ^{[ 12 ]} ، وكونفوشيوسورنيس ^{[ 13 ]} ، والدودو ^{[ 14 ]} . يسمح وجود العظمة القاعدية بتحديد الأفراد كإناث نفقت خلال فترة وضع البيض. وُجدت العظمة القاعدية في عينات بحجم ما قبل البلوغ، مما يشير إلى أن الديناصورات كانت تصل إلى النضج الجنسي قبل اكتمال نموها. ^{[ 8 ]} ومع ذلك، يفترض البعض أن وجود MB في الأحفورة يثبت فقط أن الفرد كان لديه معدلات دوران عالية للكالسيوم، وليس بالضرورة أنثى تضع البيض. ^{[ 15 ]}

انفصلت سلالة الديناصورات التي تضم الألوصور والتيرانوصور عن السلالة التي أدت إلى ظهور التينونتوصور في وقت مبكر جدًا من تطور الديناصورات، لكن التماسيح، وهي ثاني أقرب أقرباء الديناصورات الأحياء بعد الطيور، لا تمتلك عظمة MB. يشير هذا إلى أن عظمة MB قد تكون سمة مميزة لـ Avemetatarsalia ، وقد ظهرت لأول مرة في الأورنيثودايرا ، وهي مجموعة الأركوصورات الترياسية التي يُعتقد أن الديناصورات قد تطورت منها. ^{[ 8 ]}

انظر أيضًا. ^{[ 16 ] [ 1 ]}

العظم الإسفنجي (MB) عبارة عن شبكة دقيقة ناعمة حبيبية أو مسحوقية من العظم التربيقي المنسوج، على عكس العظم القشري والعظم الإسفنجي، وكلاهما صلب. يمكن فصله عن باقي العظم بالكشط أو بالطحن والغربلة بعناية. ^{[ 17 ]} يمكن التحقق من وجود العظم الإسفنجي في عظم الفخذ بوضعه أمام ضوء ساطع. كلما زادت كمية العظم الإسفنجي، قلت شفافية العظم. ^{[ 18 ]}

على المستوى المجهري ، تكون جزيئات المعادن أصغر في العظم الإسفنجي مقارنةً بالعظام القشرية. أثناء تكلس قشرة البيضة، ينخفض ​​المحتوى المعدني وحجم العوارض العظمية في العظم الإسفنجي بشكل ملحوظ، وتُزال جزيئات المعادن الأصغر حجماً بشكل تفضيلي. ^{[ 19 ]}

لا يوجد الجسم الثفني في الذكور. كما أنه لا يوجد في إناث الدجاج قبل بلوغها النضج الجنسي. ^{[ 20 ]}

يتشكل الجسم الثفني تحت تأثير هرموني التستوستيرون والإستروجين . ويمكن تحفيزه عن طريق حقن ثنائي بروبيونات الإستراديول في إناث الحمام، ^{[ 21 ]} وحقن فاليرات الإستراديول في ذكور السمان الياباني السليمة ، ^{[ 20 ]} وحقن كل من الإستراديول وبروبيونات التستوستيرون في ذكور الحمام المخصية (حقن الإستراديول وحده غير فعال). ^{[ 22 ]}

ومن المثير للاهتمام أن حقن جرعات عالية من هرمون الإستروجين يؤدي أيضاً إلى امتلاء عظام فخذ الفئران تماماً بنسيج عظمي. وهذا أمر فريد من نوعه بين الثدييات، وخاصة الفئران. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

بشكل عام، تتبع كمية النخاع العظمي المترسب في أطراف الطيور نمطًا ثابتًا بين الأنواع. فكل طرف (جناح أو ساق) يحتوي على جزء قريب (الأقرب إلى الجذع) قد يحتوي على هواء، يليه جزء يحتوي على نخاع أحمر ونخاع عظمي، ثم جزء يحتوي على نخاع أصفر. وبمجرد انتهاء النخاع العظمي، يمتلئ باقي الطرف بالنخاع الأصفر فقط. على سبيل المثال، في طائر البطريق الأمريكي (Cygnus atratus) ، ينتهي النخاع العظمي في منتصف عظم الساق ، لذا يحتوي عظم مشط القدم على نخاع أصفر فقط. أما في طائر أبو الحناء (Alisterus chloropterus) ، فيوجد النخاع العظمي في عظم مشط القدم، لذا يحتوي عظم الساق على نخاع عظمي فقط. ^{[ 1 ]}

ورثت الطيور خاصية التهوية الهيكلية من أسلافها. وتنتج التهوية في العظام خلف الجمجمة عن غزو تدريجي للعظام بواسطة رتوج من نظام الأكياس الهوائية الرئوية بعد الفقس. ومع غزو هذه الرتوج لتجويف نخاع العظام، يحدث في الوقت نفسه انتقال وانخفاض في محتوى النخاع الأحمر، مما يمنع تكوين النخاع العظمي لاحقًا خلال دورات التكاثر. في بعض الحالات، لا تغزو رتوج الأكياس الهوائية تجاويف العناصر الهيكلية المُهواة بشكل كامل، لذا قد تبقى كميات صغيرة من نخاع العظم، وبالتالي النخاع العظمي. ^{[ 1 ]}

ضمن النوع الواحد، قد يختلف الأفراد، حتى من نفس العمر، في مدى توغل رتوج الأكياس الهوائية في تجاويف العناصر الهيكلية، وبالتالي في كمية نخاع العظم الأحمر المتبقية. وهذا قد يفسر التباين داخل النوع الواحد في نخاع العظم. وقد وُجد نخاع العظم حتى في عظام صغيرة جدًا، مثل أضلاع بعض الطيور المغردة الصغيرة كطائر لونشورا بونكتولاتا ، أو عظام الطائر الطنان فايثورنيس سوبرسيليوسوس ، أو عظمة أوبتيكوس الصغيرة لطائر باسير دومستيكوس . ^{[ 25 ] [ 1 ]}

أنماط أخرى من MB هي: ^{[ 1 ]}

• عند وجودها في الجمجمة، كانت MB موجودة دائمًا في العظم الجناحي و/أو العظم فوق الزاوي .
• عندما يكون موجودًا في الجزء الذيلي من العجز ، فإنه يكون موجودًا أيضًا في عظم العصعص .
• عندما يكون موجودًا في إحدى فقرات العنق ، فإنه يكون موجودًا أيضًا في الفقرات الأقرب إلى الرأس. على سبيل المثال، إذا كان موجودًا في الفقرة المحورية ، فإنه يكون موجودًا أيضًا في الفقرة الأطلسية .
• يرتبط MB ارتباطًا إيجابيًا بنخاع العظم الأحمر.
• تفتقر العظام الهوائية إلى الأوعية الدموية، ولا تحتوي على كميات كبيرة من MB أو تحتوي على كميات قليلة فقط.
• إذا كان العظم مزدوجًا على الجانب الأيسر والأيمن، فإن كمية MB الموجودة في كليهما تكون متشابهة.