المحارة الأنفية

رسم توضيحي للجهاز التنفسي العلوي

المحارة الأنفية ( تُلفظ / ˈkɒnkə / ؛ الجمع : المحارات ؛ / ˈkɒnkiː / ؛ وتعني باللاتينية " صدفة ") هي نتوء عظمي طويل وضيق وملتف يبرز في ممر التنفس الأنفي لدى الإنسان والعديد من الحيوانات الأخرى. تشبه المحارات شكل صدفة بحرية مستطيلة ، ومن هنا جاء اسمها ( من اللاتينية concha، المشتقة من اليونانية κόγχη ) . المحارة هي أي من العظام الإسفنجية الملتفة في الممرات الأنفية لدى الفقاريات . [ 1 ] يشير مصطلح المحارة إلى العظم نفسه؛ وعندما يكون مغطى بنسيج رخو وغشاء مخاطي، ويؤدي وظيفته، يُطلق عليه اسم المحارة الأنفية . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

في الأنف البشري ، تقسم المحارات الأنفية مجرى الهواء الأنفي إلى أربعة ممرات هوائية تشبه الأخاديد، وتلعب دورًا رئيسيًا في تهيئة الهواء المستنشق من خلال زيادة مساحة السطح لتدفئته وترطيبه وترشيحه قبل وصوله إلى الرئتين . [ 5 ] وباعتبارها غشاءً مخاطيًا مُهدّبًا ذو إمداد دموي سطحي، فإن الغشاء المخاطي الأنفي ينظف ويرطب ويدفئ الهواء المستنشق تمهيدًا لدخوله إلى الرئتين .

قد يؤدي التوسع السريع في الدورة الدموية الشريانية لهذه العظام إلى ارتفاع حاد في الضغط داخلها، استجابةً لانخفاض حاد في درجة حرارة الجسم الداخلية. يُشار إلى الألم الناتج عن هذا الضغط غالبًا باسم " تجمد الدماغ "، ويرتبط عادةً بتناول المثلجات بسرعة . كما أن ضحالة التروية الدموية الوريدية للغشاء المخاطي تُسهم في سهولة حدوث نزيف الأنف .

بناء

تُبطَّن المحارات الأنفية بنسيج طلائي تنفسي عمودي كاذب الطبقات مُهدَّب ، مع طبقة سميكة من النسيج الغدي الوعائي القابل للانتصاب . [ 6 ] تقع المحارات الأنفية جانبيًا في تجاويف الأنف، وتلتف باتجاه الوسط والأسفل داخل مجرى الهواء الأنفي. كل محارة أنفية مزدوجة (واحدة على كل جانب من تجويف الأنف)، وعادةً ما يمتلك الإنسان ثلاثة أزواج - سفلية ووسطى وعلوية - مع وجود زوج رابع (المحارة العليا) لدى بعض الأفراد. [ 6 ] [ 7 ]

المحارات العلوية هي تراكيب أصغر حجمًا، متصلة بالمحارات الوسطى بواسطة نهايات عصبية، وتعمل على حماية البصلة الشمية . تُعد المحارات العلوية جزءًا من العظم الغربالي ، مثل المحارات الوسطى. [ 8 ] تقع فتحات الجيوب الغربالية الخلفية أسفل الصماخ العلوي. [ 1 ] تقع فتحة الجيب الوتدي في الجهة الإنسية من المحارة العلوية. [ 9 ]

تُعدّ المحارات الوسطى أصغر حجمًا، لكنها تتميز بأكثر التشريح تعقيدًا بين المحارات الأنفية. تنشأ هذه المحارات من الحافة الجانبية للصفيحة الغربالية للعظم الغربالي ، وتتصل من الأمام بالنتوء الجبهي للفك العلوي ، ومن الخلف بالصفيحة العمودية للعظم الحنكي . [ 10 ] تتكون المحارة الوسطى من ثلاثة أجزاء متعامدة: من القريب إلى البعيد، يوجد الجزء الأفقي ( المستوى المحوري )، والصفيحة القاعدية [ 11 ] [ 12 ] أو ما يُعرف أيضًا بالصفيحة الأرضية [ 12 ] ( المستوى الإكليلي )، والجزء العمودي ( المستوى السهمي ). تمتد هذه المحارات إلى الأسفل فوق فتحات الجيوب الفكية والجيوب الغربالية الأمامية والوسطى ، وتعمل كحواجز لحماية الجيوب من التلامس المباشر مع تدفق الهواء الأنفي المضغوط. معظم تدفق الهواء المستنشق يمر بين المحارة السفلية والصماخ الأوسط . [ 1 ] في البشر، عادة ما يكون طولها مساوياً لطول الخنصر .

تُعدّ المحارات الأنفية السفلية أكبر المحارات الأنفية، إذ قد يصل طولها إلى طول إصبع السبابة لدى الإنسان، وهي مسؤولة عن توجيه معظم تدفق الهواء، وترطيبه، وتدفئته، وترشيحه عند استنشاقه عبر الأنف. [ 1 ] أما المحارات الأنفية العلوية والوسطى فهي جزء من العظم الغربالي، بينما تُعدّ المحارة الأنفية السفلية عظمة منفصلة. [ 13 ]

تُصنّف المحارات الأنفية السفلية من 1 إلى 4 وفقًا لنظام تصنيف المحارات الأنفية السفلية (المعروف بنظام تصنيف القرينات الأنفية السفلية )، والذي يُقدّر فيه إجمالي مساحة مجرى الهواء التي تشغلها المحارة الأنفية السفلية. الدرجة 1: من 0 إلى 25% من مجرى الهواء، الدرجة 2: من 26 إلى 50%، الدرجة 3: من 51 إلى 75%، والدرجة 4: من 76 إلى 100%. [ 14 ]

يوجد أحيانًا زوج من الصدفتين العلويتين أعلى من الصدفتين العلويتين. وعند وجودهما، فإنهما عادةً ما تتخذان شكل عرف صغير.

وظيفة

تُشكّل القرينات الأنفية معظم النسيج المخاطي للأنف ، وهي ضرورية للتنفس الوظيفي . وهي غنية بمستقبلات عصبية حساسة لضغط ودرجة حرارة تدفق الهواء (مرتبطة بالعصب ثلاثي التوائم ، العصب القحفي الخامس )، مما يسمح بقدرة هائلة على الانتصاب والانسداد الأنفي ، استجابةً لظروف الطقس واحتياجات الجسم المتغيرة. [ 6 ] إضافةً إلى ذلك، يخضع النسيج الانتصابي لدورة غير ملحوظة غالبًا من الانتصاب الجزئي والانسداد تُسمى الدورة الأنفية . ويتم تنظيم تدفق الدم إلى الغشاء المخاطي للأنف، وخاصة الضفيرة الوريدية للقرينات، بواسطة العقدة الجناحية الحنكية ، مما يؤدي إلى تسخين أو تبريد الهواء في الأنف.

تنظم المنعكسات الأنفية الرئوية والأنفية الصدرية آلية التنفس من خلال تعميق الشهيق. وبفعل تدفق الهواء وضغطه في الأنف وجودته، تنتقل النبضات من الغشاء المخاطي للأنف عبر العصب ثلاثي التوائم إلى مراكز التنفس في جذع الدماغ ، ثم تنتقل الاستجابة الناتجة إلى الشعب الهوائية والعضلات الوربية والحجاب الحاجز .

تُعدّ القرينات الأنفية مسؤولةً أيضاً عن ترشيح وتسخين وترطيب الهواء المستنشق عبر الأنف. ومن بين هذه العمليات الثلاث، يتمّ الترشيح في الغالب بوسائل أخرى أكثر فعالية، مثل المخاط والأهداب. يحتوي الغشاء المخاطي التنفسي الذي يُغطي القرينات على أهداب وشبكة وعائية غنية تُساعد على ترشيح الجزيئات وضبط درجة حرارة ورطوبة الهواء المستنشق. [ 15 ] عند مرور الهواء فوق القرينات، يتمّ تسخينه إلى 32-34  درجة مئوية (89-93  درجة فهرنهايت)، وترطيبه (حتى 98% تشبّع بالماء )، وترشيحه. [ 6 ]

تشارك المحارات الأنفية أيضًا في الدورة الأنفية، وهي عملية فسيولوجية طبيعية للاحتقان وإزالة الاحتقان تساعد في تنظيم تدفق الهواء عبر كل منخر. [ 16 ]

الدور المناعي

يلعب النسيج الطلائي التنفسي الذي يغطي النسيج الانتصابي (أو الصفيحة المخصوصة ) للمحارات الأنفية دورًا رئيسيًا في خط الدفاع المناعي الأول للجسم . يتكون هذا النسيج الطلائي التنفسي جزئيًا من خلايا كأسية منتجة للمخاط . يغطي هذا المخاط المفرز تجاويف الأنف، ويعمل كمرشح، حيث يحجز الجزيئات المحمولة جوًا التي يزيد حجمها عن 2 إلى 3 ميكرومترات . كما يُعد النسيج الطلائي التنفسي وسيلةً لوصول الجهاز اللمفاوي ، الذي يحمي الجسم من الإصابة بالفيروسات أو البكتيريا. [ 1 ]

يشم

توفر المحارات الأنفية، في المقام الأول، الرطوبة اللازمة للحفاظ على الظهارة الشمية الحساسة ، والتي بدورها ضرورية للحفاظ على صحة مستقبلات الشم ونشاطها. إذا جفت الطبقة الظهارية أو تهيجت، فقد تتوقف عن العمل. عادةً ما تكون هذه حالة مؤقتة، ولكنها قد تؤدي مع مرور الوقت إلى فقدان حاسة الشم المزمن . [ 6 ] كما تزيد القرينات الأنفية من مساحة سطح التجويف الأنفي الداخلي، ومن خلال توجيه تدفق الهواء وانحرافه عبر أكبر مساحة ممكنة من الغشاء المخاطي للأنف الداخلي، فإنها قادرة على دفع الهواء المستنشق. هذا، بالإضافة إلى الرطوبة والترشيح اللذين توفرهما المحارات الأنفية، يساعد على حمل المزيد من جزيئات الرائحة نحو المناطق العلوية والضيقة جدًا من الممرات الهوائية الأنفية، حيث توجد مستقبلات العصب الشمي. [ 1 ]

تُغطي المحارات العلوية وتحمي محاور الأعصاب التي تخترق الصفيحة الغربالية (صفيحة عظمية مسامية تفصل الأنف عن الدماغ) داخل الأنف. كما تُعصّب البصلة الشمية بعض مناطق المحارات الوسطى. وتُعصّب جميع أزواج المحارات الثلاثة بمستقبلات الألم والحرارة عبر العصب ثلاثي التوائم (أو العصب القحفي الخامس ). [ 6 ] وقد أظهرت الأبحاث وجود صلة قوية بين هذه النهايات العصبية وتنشيط مستقبلات الشم، إلا أن العلم لم يُفسّر هذا التفاعل تفسيراً كاملاً بعد.

الأهمية السريرية

خلل وظيفي

قد يؤدي تضخم القرينات الأنفية (تضخم القرينات) إلى انسداد مجرى الهواء الأنفي؛ وقد ينتج ذلك عن الحساسية أو الالتهابات أو المهيجات البيئية، ويتطلب أحيانًا تدخلاً طبيًا أو جراحيًا. [ 17 ] يمكن أن تؤدي الحساسية أو التعرض للمهيجات البيئية أو الالتهاب المزمن في الجيوب الأنفية إلى تورم القرينات. كما يمكن أن يؤدي تشوه الحاجز الأنفي إلى تضخم القرينات. [ 18 ]

قد يُساهم علاج الحساسية أو المُهيّج الأساسي في تقليل تورم القرينات الأنفية. في الحالات التي لا تتحسن، أو لعلاج انحراف الحاجز الأنفي ، قد تكون الجراحة ضرورية.

جراحة

تصغير القرينات هو إجراء جراحي يهدف إلى تقليل حجم القرينات الأنفية (وخاصة القرينات السفلية ). توجد تقنيات مختلفة لهذا الإجراء، بما في ذلك الاستئصال بالترددات الراديوية ثنائية القطب (المعروف أيضًا باسم رأب النوموالكي الكهربائي ، واستخدام الأدوات الجراحية التقليدية (مثل جهاز الاستئصال الدقيق).

في حالة تصغير القرينات الأنفية، تُزال كميات صغيرة فقط من نسيجها لأنها ضرورية للتنفس. وعادةً ما يُلجأ إلى استئصال القرينات الأنفية للمرضى الذين يعانون من أعراض مستمرة رغم خضوعهم لجراحة تصغير القرينات سابقًا. تشمل مخاطر تصغير القرينات السفلية أو الوسطى متلازمة الأنف الفارغ . [ 18 ] وكما أشار ستيفن إم. هاوزر، "ينطبق هذا بشكل خاص على حالات استئصال القرين السفلي الأمامي نظرًا لدوره المهم في الصمام الأنفي الداخلي." [ 19 ]

تضخم المحارة الأنفية هو تضخم غير طبيعي في المحارة الأنفية الوسطى، مما قد يعيق التهوية الطبيعية لفتحات الجيوب الأنفية ويؤدي إلى التهاب الجيوب الأنفية المتكرر . في بعض الحالات، قد يُستأصل تضخم المحارة الأنفية للمساعدة في تخفيف الأعراض المستمرة.

حيوانات أخرى

يتنفس الحصان من خلال فتحتي الأنف اللتين تتسعان أثناء التمرين. تحتوي الممرات الأنفية على قرينتين على كل جانب، مما يزيد من مساحة السطح المعرض للهواء.
1  : المحارة الأنفية الظهرية 
2  : المحارة الأنفية الوسطى  
3  : المحارة الأنفية البطنية

بشكل عام، تُعدّ المحارات الأنفية تراكيب ملتوية من عظم أو غضروف رقيق تقع في تجويف الأنف . وهي مُبطّنة بأغشية مخاطية تؤدي وظيفتين: تحسين حاسة الشم عن طريق زيادة مساحة امتصاص المواد الكيميائية المحمولة جوًا، وتدفئة وترطيب الهواء المستنشق، واستخلاص الحرارة والرطوبة من هواء الزفير لمنع جفاف الرئتين. توجد المحارات الشمية في جميع رباعيات الأطراف الحية ، بينما توجد المحارات التنفسية في معظم الثدييات والطيور.

تستطيع الحيوانات التي تمتلك محارات أنفية تنفسية التنفس بسرعة أكبر دون جفاف رئتيها، وبالتالي تتمتع بعملية أيض أسرع. [ 20 ] على سبيل المثال، عندما يزفر طائر الإيمو ، تكثف محاراته الأنفية الرطوبة من الهواء وتمتصها لإعادة استخدامها. [ 21 ] تمتلك الكلاب وغيرها من الكلبيات محارات أنفية متطورة. [ 22 ] تسمح هذه المحارات بتبادل الحرارة بين الشرايين والأوردة الصغيرة على أسطحها المحارات الفكية (الموجودة على عظم الفك العلوي ) في نظام تبادل حراري ذي تيار معاكس. [ 22 ] الكلاب قادرة على مطاردات طويلة، على عكس افتراس القطط عن طريق الكمائن، وتلعب هذه المحارات المعقدة دورًا هامًا في تمكينها من ذلك (تمتلك القطط مجموعة أصغر بكثير وأقل تطورًا من المحارات الأنفية). [ 22 ] يساعد هذا التركيب المعقد للمحارات الأنفية نفسه في الحفاظ على الماء في البيئات القاحلة. [ 23 ] ربما كانت قدرات الحفاظ على الماء وتنظيم درجة الحرارة لهذه القرينات الأنفية المتطورة لدى الكلاب تكيفات حاسمة سمحت للكلاب (بما في ذلك الكلاب المنزلية وأسلافها من الذئاب الرمادية البرية في عصور ما قبل التاريخ ) بالبقاء على قيد الحياة في بيئة القطب الشمالي القاسية وغيرها من المناطق الباردة في شمال أوراسيا وأمريكا الشمالية، والتي تتسم بالجفاف الشديد والبرودة الشديدة. [ 23 ]

تمتلك الزواحف والزواحف الثديية البدائية قرينات شمية تُستخدم لاستشعار الروائح بدلاً من منع الجفاف. [ 24 ] بينما تقع القرينات الفكية لدى الثدييات في مسار تدفق الهواء لجمع الرطوبة، فإن القرينات الحسية لدى كل من الثدييات والزواحف تقع في الخلف وأعلى الممر الأنفي، بعيدًا عن تدفق الهواء. [ 25 ] يمتلك غلانوسوكس نتوءات منخفضة في تجويف الأنف، مما يشير إلى أن قريناته الفكية كانت في المسار المباشر لتدفق الهواء. ربما لم تُحفظ هذه القرينات لأنها كانت إما رقيقة جدًا أو غضروفية . كما طُرح احتمال أن تكون هذه النتوءات مرتبطة بظهارة شمية وليست قرينات. [ 26 ] مع ذلك، فإن وجود القرينات الفكية المحتمل يوحي بأن غلانوسوكس ربما كان قادرًا على التنفس بسرعة دون تجفيف الممر الأنفي، وبالتالي ربما كان من ذوات الدم الحار. [ 20 ] [ 24 ] [ 26 ]

عظام المحارات الأنفية هشة للغاية ونادرًا ما تبقى كأحافير. على وجه الخصوص، لم يُعثر على أي منها في أحافير الطيور. [ 27 ] ولكن هناك أدلة غير مباشرة على وجودها في بعض الأحافير. فقد عُثر على نتوءات بدائية، مثل تلك التي تدعم المحارات التنفسية، في كلابيات الأسنان المتقدمة من العصر الترياسي ، مثل ثريناكسودون ودياديمودون . يشير هذا إلى أنها ربما كانت تتمتع بمعدلات أيض عالية نسبيًا. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] وقد جادل عالم الحفريات جون روبن وآخرون بأنه لم يُعثر على أي دليل على وجود محارات أنفية في الديناصورات. فجميع الديناصورات التي فحصوها كانت ممراتها الأنفية ضيقة وقصيرة جدًا بحيث لا تتسع للمحارات الأنفية، وبالتالي لم يكن بإمكان الديناصورات الحفاظ على معدل التنفس المطلوب لمعدل أيض مشابه للثدييات أو الطيور أثناء الراحة، لأن رئتيها كانتا ستجفان. [ 25 ] [ 32 ] [ 33 ] مع ذلك، أُثيرت اعتراضات على هذه الحجة. فالقرينات الأنفية غائبة أو صغيرة جدًا في بعض الطيور، مثل النعاميات ، وطيور النوء، وطيور الصقر . كما أنها غائبة أو صغيرة جدًا في بعض الثدييات، مثل آكلات النمل، والخفافيش، والفيلة، والحيتان، ومعظم الرئيسيات، على الرغم من أن هذه الحيوانات من ذوات الدم الحار، وفي بعض الحالات نشطة للغاية. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] علاوة على ذلك، تم تحديد عظام قرينية متكلسة في ديناصور الأنكيلوصوريد سايتشانيا . [ 38 ]

انظر أيضاً

صور إضافية

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 5 6 تشريح جسم الإنسان مؤرشف في 2013-01-21 في Wayback Machine غراي، هنري (1918) تجويف الأنف.
  2. ستاندرينغ، سوزان (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة الحادية والأربعون  ). إلسيفير. الصفحات 556-565 . ISBN  978-0-7020-5230-9.
  3. ماينارد، روبرت لويس؛ داونز، نويل (2019). "التجويف الأنفي". تشريح وأنسجة جرذ المختبر في علم السموم والبحوث الطبية الحيوية . إلسيفير. ص 109-121 . doi : 10.1016/b978-0-12-811837-5.00010-1 . ISBN  978-0-12-811837-5. في الإنسان، تحدد المحارات الثلاثة الممرات الأنفية: الممر السفلي: بين المحارة السفلية/القرينة وقاع التجويف الأنفي؛ الممر الأوسط: بين المحارة الوسطى/القرينة والمحارة السفلية؛ الممر العلوي: بين المحارة العلوية/القرينة والمحارة الوسطى.
  4. كارلسون، بروس م. (2019). "الجهاز التنفسي". جسم الإنسان . إلسيفير. ص 303-319 . doi : 10.1016/b978-0-12-804254-0.00011-9 . ISBN  978-0-12-804254-0. S2CID 79294211 . 
  5. "المحارة الأنفية | المنطقة الشمية، والمحارات الأنفية، والجيوب الأنفية | بريتانيكا" . موسوعة بريتانيكا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-09-2025 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-01-2026 .
  6. 1 2 3 4 5 6 خلل وظيفة القرينات الأنفية: التركيز على دور القرينات الأنفية السفلية في انسداد مجرى الهواء الأنفي. مؤرشف بتاريخ 22-06-2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). إس إس ريدي وآخرون. عرض تقديمي في الجلسات العلمية الكبرى، جامعة تكساس الطبية في جالفستون، قسم طب الأنف والأذن والحنجرة .
  7. ^ فاكويا، أديغبينرو أو. هوهمان، مارك ه. جورجاكوبولوس، بيانكا؛ Le، Patrick H. (22/06/2024)، "تشريح الرأس والرقبة، محارة الأنف" ، StatPearls [الإنترنت] ، StatPearls Publishing، PMID 31536243 ، استرجاعها 2026/01/16 
  8. "محارات الأنف" . Kenhub . تم الاسترجاع في 16 يناير 2026 .
  9. ميلار، د. أندرسون؛ أورلاندي، ريتشارد ر. (2006). "الفتحة الطبيعية للجيب الوتدي تقع باستمرار في الجهة الإنسية للقرين العلوي". المجلة الأمريكية لعلم الأنف . 20 (2): 180-181 . doi : 10.1177/194589240602000212 . ISSN 1050-6586 . PMID 16686384. S2CID 20061049 .   
  10. لي، هاي يون؛ كيم، تشانغ هون؛ كيم، جين يونغ؛ كيم، جين كوك؛ سونغ، مي هيون؛ يانغ، هي جون؛ كيم، كيونغ سو؛ تشونغ، إن هيونك؛ لي، جيونغ غوون؛ يون، جو هيون (سبتمبر 2006). "التشريح الجراحي للقرين الأوسط". التشريح السريري . 19 (6): 493-496 . doi : 10.1002/ca.20202 . ISSN 0897-3806 . PMID 16258979. S2CID 5720770 .   
  11. هيكل، بيتر س.؛ سيتليف، روبن س.؛ تشابيتشر، مانفريد (1997). "العظم الغربالي والمحارة الوسطى". التشريح التنظيري للجيوب الأنفية . سبرينغر فيينا. ص 9-28 . doi : 10.1007/978-3-7091-6536-2_2 . ISBN  978-3-7091-7345-9.
  12. 1 2 كابيلو، زاكاري جيه؛ مينوتيلو، كاترينا؛ دبلن، آرثر بي (2023)، "التشريح، الرأس والرقبة، الأنف والجيوب الأنفية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29763001 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-07-04 
  13. "محارات الأنف" . Kenhub . تم الاسترجاع في 16 يناير 2026 .
  14. كاماتشو، م.؛ زاغي، س.؛ سيرتال، ف.؛ عبد اللطيف، ج.؛ مينز، س.؛ أسيفيدو، ج.؛ ليو، س.؛ بريتزكي، س.إ.؛ كوشيدا، س.أ.؛ كاباسو، ر. (2014). "نظام تصنيف القرينات الأنفية السفلية، من الدرجة 1 إلى 4: دراسة التطوير والتحقق". مجلة الحنجرة . 125 (2): 296-302 . doi : 10.1002/lary.24923 . PMID 25215619. S2CID 34156218 .  
  15. "محارات الأنف" . Kenhub . تم الاسترجاع في 16 يناير 2026 .
  16. ^ فاكويا، أديغبينرو أو. هوهمان، مارك ه. جورجاكوبولوس، بيانكا؛ Le، Patrick H. (22/06/2024)، "تشريح الرأس والرقبة، محارة الأنف" ، StatPearls [الإنترنت] ، StatPearls Publishing، PMID 31536243 ، استرجاعها 2026/01/16 
  17. ^ فاكويا، أديغبينرو أو. هوهمان، مارك ه. جورجاكوبولوس، بيانكا؛ Le، Patrick H. (22/06/2024)، "تشريح الرأس والرقبة، محارة الأنف" ، StatPearls [الإنترنت] ، StatPearls Publishing، PMID 31536243 ، استرجاعها 2026/01/16 
  18. 1 2 تقليل / إزالة القرين السفلي من مركز معلومات الجيوب الأنفية.
  19. هاوزر إس إم. العلاج الجراحي لمتلازمة الأنف الفارغ. أرشيف جراحة الأنف والأذن والحنجرة وجراحة الرأس والرقبة، المجلد 133 (العدد 9) سبتمبر 2007: 858-863.
  20. 1 2 زيمر، سي. (1994). "أهمية الأنوف" . ديسكفر . 15 (8).
  21. مالوني، إس كيه؛ داوسون، تي جيه (1998). "التكيف التنفسي لاستهلاك الأكسجين وفقدان الماء التنفسي في طائر كبير، وهو الإيمو (Dromaius novaehollandiae)، وإعادة فحص التناسب التنفسي للطيور". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 71 (6): 712-719 . doi : 10.1086/515997 . PMID 9798259. S2CID 39880287 .  
  22. 1 2 3 وانغ (2008) ص. 88.
  23. 1 2 وانغ (2008) ص. 87.
  24. 1 2 هيلينيوس، دبليو جيه (1994). "القرون الأنفية في الثيرابسيدات: دليل على أصول التدفئة الداخلية للثدييات في أواخر العصر البرمي". التطور . 48 ( 2): 207-229 . doi : 10.2307/2410089 . JSTOR 2410089. PMID 28568303 .  
  25. 1 2 روبن، جيه إيه؛ جونز، تي دي (2000). "العوامل الانتقائية المرتبطة بأصل الفراء والريش" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 585-596 . doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  26. 1 2 كيمب، تي إس (2006). "أصل التدفئة الداخلية للثدييات: نموذج لتطور البنية البيولوجية المعقدة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 147 (4): 473-488 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00226.x .
  27. ويتمر، إل إم (أغسطس 2001). " موضع فتحتي الأنف في الديناصورات والفقاريات الأخرى وأهميته لوظيفة الأنف". مجلة ساينس . 293 (5531): 850-853 . CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . doi : 10.1126/science.1062681 . PMID 11486085. S2CID 7328047 .   
  28. برينك، أ.س. (1955). "دراسة عن هيكل دياديمودون ". علم الأحياء القديمة الأفريقية . 3 : 3-39 .
  29. كيمب، تي إس (1982). الزواحف الشبيهة بالثدييات وأصل الثدييات . لندن: أكاديميك برس. ص 363. ISBN  978-0-12-404120-2.
  30. هيلينيوس، دبليو إتش (1992). "تطور المحارات الأنفية والتدفئة الداخلية للثدييات". علم الأحياء القديمة . 18 (1): 17-29 . Bibcode : 1992Pbio...18...17H . doi : 10.1017/S0094837300012197 . JSTOR 2400978. S2CID 89393753 .  
  31. روبن، ج. (1995). "تطور التدفئة الداخلية في الثدييات والطيور: من علم وظائف الأعضاء إلى الأحافير". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 57 : 69-95 . doi : 10.1146/annurev.ph.57.030195.000441 . PMID 7778882 . 
  32. روبن، جيه إيه، جونز، تي دي، جيست، إن آر، وهيلينيوس، دبليو جيه (نوفمبر 1997). "بنية الرئة والتهوية في ديناصورات الثيروبود والطيور المبكرة". مجلة ساينس . 278 (5341): 1267-1270 . رمز Bibcode : 1997Sci...278.1267R . doi : 10.1126/science.278.5341.1267 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  33. روبن، جيه إيه، وهيلينيوس، دبليو جيه، وجيست، إن آر، وليتش، إيه، وجونز، تي دي، وكوري، بي جيه، وهورنر، جيه آر، وإسبي، جي. (أغسطس 1996). "الحالة الأيضية لبعض ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 273 (5279): 1204-1207 . رمز Bibcode : 1996Sci...273.1204R . doi : 10.1126/science.273.5279.1204 . S2CID 84693210 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ^ بانج ، بي جي (1966). “الجهاز الشمي لـ Procellariiformes”. اكتا اناتوميكا . 65 (1): 391-415 . دوى : 10.1159/000142884 . بميد 5965973 . 
  35. بانغ، بي جي (1971). "التشريح الوظيفي للجهاز الشمي في 23 رتبة من الطيور". مجلة أكتا أناتوميكا . 79. 79 : 1-76 . doi : 10.1159/isbn.978-3-318-01866-0 . ISBN 978-3-8055-1193-3PMID 5133493 
  36. سكوت، جيه إتش (1954). " وظيفة تنظيم الحرارة للغشاء المخاطي الأنفي". مجلة طب الحنجرة والأذن . 68 (5): 308-317 . doi : 10.1017/S0022215100049707 . PMID 13163588. S2CID 32082759 .  
  37. كولومب، إتش إن، وسام إتش. ريدجواي، إس إتش، وإيفانز، دبليو إي (1965). "تبادل الماء التنفسي في نوعين من خنازير البحر". مجلة ساينس . 149 (3679): 86-88 . Bibcode : 1965Sci...149...86C . doi : 10.1126/science.149.3679.86 . PMID 17737801. S2CID 38947951 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  38. ^ ماريانسكا، ت. (1977). “Ankylosauridae (الديناصورات) من منغوليا”. الحفريات بولونيكا . 37 : 85 - 151.

مراجع