كلب العصر الحجري القديم

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
رسم متعدد الألوان قام به عالم الآثار هنري برويل من لوحة كهفية لحيوان يشبه الذئب من فصيلة الكلبيات، تم اكتشافها في كهف فونت دو غوم ، دوردوني ، فرنسا، ويعود تاريخها إلى 17000 عام.

تم الإبلاغ عن وجود بقايا يُزعم أنها لكلاب من العصر الحجري القديم في العديد من المواقع الأثرية الأوروبية التي يعود تاريخها إلى أكثر من 30 ألف عام. ويُعدّ تصنيفها ككلاب مستأنسة أمراً مثيراً للجدل، حيث يقترح بعض الباحثين أنها أسلاف الكلاب المنزلية أو سلالة منقرضة من الذئاب تختلف عنها شكلياً وجينياً .

كانت الكلاب المنزلية المؤكدة، المرتبطة بالكلاب الحديثة، موجودة في أوروبا بحلول نهاية العصر الحجري القديم الأعلى، أي منذ حوالي 15-14 ألف سنة. [ 1 ] [ 2 ]

التصنيف

صنّف أحد الخبراء كلب العصر الحجري القديم على أنه Canis cf. familiaris [ 3 ] (حيث cf. مصطلح لاتيني يعني غير مؤكد، كما في Canis الذي يُعتقد أنه مألوف ). وفي عام 1969، كشفت دراسة أجريت على مساكن قديمة مصنوعة من عظام الماموث في موقع ميزين الأثري في منطقة تشيرنيهيف بأوكرانيا عن ثلاثة ذئاب قصيرة الوجه يُحتمل أنها كانت مُستأنسة. [ 4 ] [ 5 ] وصُنّفت هذه العينات على أنها Canis lupus domesticus (الذئب المُستأنس). [ 5 ] [ 6 ]

تسمية

في عام 2002، تناولت دراسة جمجمتين متحجرتين لكلاب كبيرة، يعود تاريخهما إلى 16945 عامًا قبل الحاضر ، عُثر عليهما مدفونتين على بُعد مترين وسبعة أمتار من موقع كان يُعتقد سابقًا أنه كوخ مصنوع من عظام الماموث، في موقع إليسيفيتشي-1 الذي يعود إلى العصر الحجري القديم الأعلى في منطقة بريانسك بوسط روسيا. وباستخدام تعريف مورفولوجي مُعتمد للتدجين، صُنّفتا على أنهما " كلاب العصر الجليدي ". [ 7 ] وفي عام 2009، تناولت دراسة أخرى هاتين الجمجمتين المبكرتين للكلاب، وقارنتهما بجمجمتين متحجرتين أخريين أقدم منهما بكثير، ولكنهما متشابهتان مورفولوجيًا، عُثر عليهما في أنحاء أوروبا، وخلصت إلى أن العينات الأقدم كانت "كلاب العصر الحجري القديم"، والتي كانت تختلف مورفولوجيًا وجينيًا عن ذئاب العصر البليستوسيني التي عاشت في أوروبا آنذاك. [ 8 ]

وصف

رسم تخطيطي لجمجمة ذئب مع توضيح السمات الرئيسية

كان كلب العصر الحجري القديم أصغر حجماً من ذئب العصر البليستوسيني (Canis cf. lupus) [ 3 ] والذئب الرمادي الحالي ( Canis lupus )، إذ يشير حجم جمجمته إلى كلب مشابه في الحجم لسلالات الكلاب الكبيرة الحديثة. بلغ متوسط ​​كتلة جسم كلب العصر الحجري القديم 36-37 كيلوغراماً (79-82 رطلاً)، مقارنةً بذئب العصر البليستوسيني الذي بلغ وزنه 42-44 كيلوغراماً (93-97 رطلاً) والذئب الأوروبي الحديث الذي بلغ وزنه 41-42 كيلوغراماً (90-93 رطلاً) . [ 8 ]      

كان يُعتقد أن أولى علامات تدجين الكلاب هي انكماش شكل الجمجمة [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وقصر طول الخطم. ويؤدي ذلك إلى ازدحام الأسنان، وانخفاض حجمها وعددها [ 9 ] [ 12 ]، وهو ما يُعزى إلى الانتقاء القوي لتقليل العدوانية [ 9 ] [ 10 ].

بالمقارنة مع ذئاب العصر البليستوسيني والذئاب الحديثة، تميز كلب العصر الحجري القديم بجمجمة أقصر، وجمجمة حشوية (وجه) أقصر، وخطم أعرض. [ 8 ] كما تميز بسقف حلق أعرض وعلبة دماغ أعرض، [ 8 ] [ 11 ] وفكين قصيرين وضخمين نسبيًا، وأضراس قاطعة أقصر، لكنها كانت أكبر من تلك الموجودة لدى الكلاب الحديثة وأقرب إلى تلك الموجودة لدى الذئاب. كان الفك السفلي لكلب العصر الحجري القديم أكثر ضخامة مقارنةً بالفك السفلي الطويل للذئاب، وكان يحتوي على ضواحك أكثر ازدحامًا ، وامتداد يشبه الخطاف في الحافة الذيلية للناتئ الإكليلي للفك السفلي . كان عرض الخطم أكبر من عرض خطم كل من ذئاب العصر البليستوسيني والذئاب الحديثة، مما يشير إلى أضراس قاطعة متطورة مدفوعة بفكين قويين. في تحليلين مورفومتريين ، كان أقرب شكل جمجمة كلب مشابه لكلب العصر الحجري القديم هو شكل جمجمة كلب الراعي في آسيا الوسطى . [ 8 ]

نظام عذائي

في عام ٢٠١٥، أشارت دراسة أجريت على كولاجين العظام المأخوذ من عدد من الأنواع التي عُثر عليها في موقع كوخ الماموث في بريدموستي، الذي يعود تاريخه إلى ٣٠ ألف سنة قبل الحاضر ، في جمهورية التشيك، إلى أن ذئب العصر البليستوسيني كان يتغذى على الخيول ، وربما الماموث أيضًا، وأن كلب العصر الحجري القديم كان يتغذى على الرنة والثور المسكي ، وأن البشر كانوا يتغذون على الماموث تحديدًا . وتقترح الدراسة أن النظام الغذائي لكلب العصر الحجري القديم كان مقيدًا بشكل مصطنع لأنه لم يكن مشابهًا لنظام ذئب العصر البليستوسيني. ولا يزال بعض سكان القبائل النائية في القطب الشمالي اليوم يقيدون النظام الغذائي لكلابهم، بحيث يختلف عما يفضله هؤلاء السكان. [ ٣ ] كما كشف تحليل عينة من موقع إليسيفيتشي-١ في السهل الروسي أن كلب العصر الحجري القديم كان يتغذى على الرنة. [ ١٣ ]

في عام 2020، أشارت دراسةٌ لتآكل مينا الأسنان المجهري لعيناتٍ من الكلاب من موقع بريدموستي، يعود تاريخها إلى 28500 سنة قبل الحاضر، إلى استهلاكٍ أكبر للعظام لدى الكلاب البدائية مقارنةً بعينات الذئاب. وهذا يدل على وجود نوعين مختلفين من الكلاب من حيث الشكل والسلوك. وتقترح الدراسة أن الكلاب البدائية كانت تستهلك كمياتٍ أكبر من العظام إلى جانب بقايا الطعام الأخرى الأقل استساغة داخل المخيمات البشرية، ولذلك قد يكون هذا دليلاً على تدجين الكلاب في وقتٍ مبكر. [ 14 ]

الأدلة الأثرية

انظر المزيد عن علم البيئة القديمة في ذلك الوقت

العينات المبكرة

هناك عدد من العينات المكتشفة حديثًا والتي يُقترح أنها تعود إلى كلاب العصر الحجري القديم، إلا أن تصنيفها لا يزال محل نقاش. وقد عُثر على هذه العينات إما في أوروبا أو سيبيريا، ويعود تاريخها إلى ما بين 40,000 و17,000 سنة قبل الحاضر. وتشمل هذه العينات كهف هوهل فيلس في ألمانيا، وكهوف غوييه في بلجيكا، وبريدموستي في جمهورية التشيك، وأربعة مواقع في روسيا: كهف رازبوينيتشيا في جمهورية ألتاي ، وكوستيونكي-8 ، وأولاخان سولار في جمهورية ساخا ، وإليسيفيتش 1 في السهل الروسي. كما يُقترح أن تكون آثار أقدام من كهف شوفيه في فرنسا، والتي يعود تاريخها إلى 26,000 سنة قبل الحاضر، تعود إلى كلب، إلا أن هناك من شكك في كونها تعود إلى ذئب. [ 15 ]

رسم فني لخيول في كهف شوفيه يعود تاريخه إلى 30 ألف عام
عينات كلاب من العصر الحجري القديم (التصنيف محل نقاش) [ 15 ]
سنوات بي بيموقعإيجاد
40,000–35,000هول فيلس ، شيلكلينجن ، ألمانياكلب العصر الحجري القديم
36,500كهوف غوييه ، موزيت، بلجيكاكلب العصر الحجري القديم
33,500كهف رازبوينيتشيا، جبال ألتاي ، آسيا الوسطىكلب العصر الحجري القديم
33,500–26,500مجمع كوستيونكي-بورشيوفو الأثري ، فورونيج، روسياكلب العصر الحجري القديم
31000بريدموستي ، مورافيا، جمهورية التشيككلب العصر الحجري القديم
26000كهف شوفيه ، فالون بونت دارك ، فرنساآثار أقدام
17200أولاخان سولار، شمال ياكوتيا ، سيبيرياكلب العصر الحجري القديم
17000–16000موقع إليسيفيتشي-1، منطقة بريانسك ، السهل الروسي، روسياكلب العصر الحجري القديم

هناك أيضًا عدد من الكلاب التي يُعتقد أنها تعود إلى العصر الحجري القديم، والتي لم يتم تأكيد تصنيفها بعد. تشمل هذه الكلاب عينات من ألمانيا (كنيغروت، أولكنيتز، تويفيلسبروك )، وسويسرا (مونروز، كيسلرلوخ، شامبري-فير-هوتريف)، بالإضافة إلى أوكرانيا ( ميزين ، ميزيريتش ). وقد تم تحديد مجموعة من العينات التي يعود تاريخها إلى ما بين 15000 و13500 سنة مضت، بشكل قاطع، على أنها كلاب مستأنسة، استنادًا إلى شكلها الخارجي والمواقع الأثرية التي عُثر عليها فيها. تشمل هذه المواقع إسبانيا (إيرالا)، وفرنسا ( مونتيسبان ، لو مورين، لو كلوزو، بون دامبون)، وألمانيا ( بون-أوبركاسل ). بعد هذه الفترة، تم تحديد بقايا كلاب مستأنسة في مواقع أثرية في جميع أنحاء أوراسيا. [ 15 ] أكدت دراسات جينية نُشرت عام 2026 أن عدداً من العينات التي تعود إلى أواخر العصر الحجري القديم العلوي في أوروبا (بما في ذلك عينة تم تحديدها حديثاً من كهف غوف ) هي كلاب منزلية حقيقية تنحدر من نفس أسلاف الكلاب الحية. [ 1 ] [ 2 ]

لا يزال احتمال تدجين الكلاب بين 15,000 و40,000 سنة مضت غير واضح بسبب الجدل الدائر حول ما تمثله عينات الكلاب من العصر الحجري القديم. ويعود ذلك إلى مرونة مورفولوجيا جنس الكلاب ، والتشابه المورفولوجي الوثيق بين الذئب الرمادي (Canis lupus) والكلب الأليف (Canis familiaris ). كما يعود إلى ندرة عينات ذئاب العصر البليستوسيني المتاحة للتحليل، وبالتالي فإن تنوعها المورفولوجي غير معروف. يؤثر نوع الموطن والمناخ وتخصص الفريسة بشكل كبير على المرونة المورفولوجية لتجمعات الذئاب الرمادية، مما ينتج عنه مجموعة من الأنماط المورفولوجية المتميزة مورفولوجيًا وجينيًا وبيئيًا. وبدون وجود أساس مرجعي للعمل عليه، يجد علماء الآثار الحيوانية صعوبة في التمييز بين المؤشرات الأولية لتدجين الكلاب وأنواع مختلفة من الأنماط البيئية للذئاب في أواخر العصر البليستوسيني ، مما قد يؤدي إلى سوء تعريف كل من الكلاب والذئاب المبكرة. بالإضافة إلى ذلك، ربما أدى التزاوج المستمر في عصور ما قبل التاريخ مع مجموعات الذئاب المحلية خلال عملية التدجين إلى ظهور كلاب استأنست سلوكها لكنها تشبه الذئاب في شكلها. وقد يكون من المستحيل تحديد الذئاب المستأنسة المبكرة، أو الكلاب الذئبية ، أو أسلاف الكلاب من خلال التحليل المورفولوجي وحده دون تضمين التحليلات الجينية. [ 15 ]

جميع العينات

يسرد الجدول أدناه حسب الموقع والتوقيت بالسنوات قبل الحاضر التواجد المبكر جداً لعينات أشباه البشر والذئاب، متبوعاً بعينات الكلاب المقترحة من العصر الحجري القديم ثم عينات الكلاب المبكرة، مع المناطق التي تم العثور عليها فيها مرمزة بالألوان كالتالي: أرجواني - غرب أوراسيا ، أحمر - شرق أوراسيا ، وأخضر - وسط أوراسيا.

سنوات بي بيموقعإيجاد
400,000بوكسجروف بالقرب من كينت ، إنجلتراعُثر على عظام ذئاب متجاورة مع عظام أشباه البشر في مواقع تعود للعصر الحجري القديم الأدنى ، بما في ذلك بوكسغروف (400,000 سنة قبل الحاضر)، وتشوكوديان في شمال الصين (300,000 سنة قبل الحاضر)، وغروت دو لازاريه (125,000 سنة قبل الحاضر) في جنوب فرنسا. "لا بد أن مواقع استيطان البشر والذئاب وأنشطة صيدهم كانت تتداخل في كثير من الأحيان." [ 16 ] ولا يُعرف ما إذا كان هذا التواجد المشترك ناتجًا عن مصادفة أم عن علاقة ما.
300,000نظام كهف تشوكوديان ، الصينجماجم ذئاب صغيرة منقرضة من نوع Canis variabilis . في الموقع، وُجدت بقايا الذئب الصغير على مقربة من بقايا إنسان بكين ( Homo erectus pekinensis ). [ 17 ] من غير المعروف ما إذا كان هذا التواجد المشترك نتيجة مصادفة أم علاقة ما.
125,000مغارة لازاريت ، بالقرب من نيس ، فرنسايبدو أن جماجم الذئاب كانت تُوضع عند مدخل كل مسكن في مجمع من الملاجئ التي تعود للعصر الحجري القديم. وقد تكهن المنقبون بأن الذئاب كانت قد اندمجت بالفعل في جانب من جوانب الثقافة البشرية في ذلك الوقت المبكر. وقد امتد وكر ذئب قريب إلى الموقع. [ 18 ] في عام 1997، أشارت دراسة للحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) للأمهات إلى أن التباين الجيني للكلاب عن الذئاب حدث قبل 100,000 إلى 135,000 سنة. [ 19 ] ويُعزز تنقيب لازاريت هذه الدراسة للحمض النووي الميتوكوندري، بالإضافة إلى إشارته إلى وجود علاقة خاصة بين الذئاب وجنس الإنسان (Homo) غير الإنسان العاقل (Homo sapiens) ، لأن هذا التاريخ يسبق وصول الإنسان العاقل إلى أوروبا بفترة طويلة. [ 20 ] في عام 2018، أشارت دراسة للحمض النووي الأبوي Y إلى أن الكلب والذئب الرمادي الحديث انحدروا وراثيًا من سلف مشترك بين 68000 و151000 سنة مضت. [ 21 ]
40,000–35,500هول فيلس ، شيلكلينجن ، ألمانياجزء من عظم الفك العلوي لكلب . يتطابق حجم الأضراس مع حجم أضراس الذئب، بينما يتطابق شكلها مع شكل الكلب. [ 22 ] يُقترح أنه كلب من العصر الحجري القديم. تم اكتشاف تمثال فينوس هول فيلس في هذا الكهف، ويعود تاريخه إلى هذا العصر.
36,500كهف جوييه ، وادي نهر سامسون، بلجيكايُعتقد أن " كلب غوييه " كان كلبًا من العصر الحجري القديم. [ 8 ] تشبه جمجمة غوييه في شكلها جماجم كلاب إليسيفيتشي-1 (16900 سنة قبل الحاضر) وجمجمتي كلاب ميزين 5490 وميزيريتش من العصر الإبيجرافيتي (13500 سنة قبل الحاضر)، وهما أحدث منها بحوالي 18000 سنة. [ 8 ] [ 23 ] عُثر على الجمجمة الشبيهة بالكلب في رواق جانبي للكهف، وتعود القطع الأثرية من العصر الحجري القديم في هذا النظام الكهفي إلى العصور الموستيرية والأورينياسية والجرافيتية والمجدلينية ، مما يشير إلى استيطان متكرر للكهف من العصر الجليدي الكامل حتى العصر الجليدي المتأخر. [ 8 ] لم يترك كلب غوييه أي نسل، وتصنيفه الجيني غير حاسم لأن حمضه النووي الميتوكوندري (mDNA) لا يتطابق مع أي ذئب أو كلب حي. قد يُمثل ذلك حدث تدجين فاشل أو ذئابًا متميزة ظاهريًا وجينيًا. [ 24 ] تشير دراسة جينومية شاملة لحفرية ذئب من العصر البليستوسيني تعود إلى 35000 سنة مضت من شمال سيبيريا إلى أن الكلب والذئب الرمادي الحديث تباعدا جينيًا عن سلف مشترك بين 27000 و40000 سنة مضت. [ 25 ] [ 20 ]
33,500كهف رازبوينيتشيا، جبال ألتاي ، آسيا الوسطى (روسيا)يُقترح أن يكون " كلب ألتاي " كلبًا بدائيًا من العصر الحجري القديم. [ 8 ] تضمنت العينات المكتشفة جمجمة تشبه جمجمة الكلب، وفكين سفليين (من الجانبين)، وأسنانًا. أظهر التصنيف المورفولوجي، وتحليل الحمض النووي الميتوكوندري الأولي، أنه كلب. [ 26 ] إلا أن دراسة لاحقة للحمض النووي الميتوكوندري لم تكن حاسمة، حيث أشارت تحليلتان إلى أنه كلب، بينما أشارت تحليلتان أخريان إلى أنه ذئب. في عام 2017، راجع اثنان من علماء الأحياء التطورية البارزين الأدلة، وأكدا أن كلب ألتاي كلب من سلالة منقرضة الآن، ومنحدر من مجموعة من الذئاب الصغيرة المنقرضة أيضًا. [ 27 ]
33,500–26,500مجمع كوستيونكي-بورشيوفو الأثري ، فورونيج، روسيافك سفلي أيسر واحد مقترن بالفك العلوي الأيمن، ويُقترح أنه كلب من العصر الحجري القديم. [ 28 ]
31000بريدموستي ، مورافيا، جمهورية التشيكثلاث جماجم تشبه جماجم الكلاب، يُعتقد أنها تعود لكلاب من العصر الحجري القديم. [ 28 ] بريدموستي موقع أثري من العصر الجرافيتي . عُثر على الجماجم في منطقة دفن البشر، وتم تحديدها على أنها لكلاب من العصر الحجري القديم، تتميز - مقارنةً بالذئاب - بجماجم قصيرة، وخطم قصير، وحنك عريض، وعلبة دماغ عريضة، وأضراس قاطعة متساوية الحجم. كما عُثر على جماجم ذئاب في الموقع. دُفن أحد الكلاب وُضع عظم بعناية في فمه. يُؤكد وجود الكلاب المدفونة مع البشر في هذا الموقع الجرافيتي فرضية أن التدجين بدأ قبل العصر الجليدي المتأخر بفترة طويلة. [ 29 ] [ 30 ] يُشير تحليل إضافي لكولاجين العظام والتآكل المجهري على مينا الأسنان إلى أن هذه الأنياب كانت تتغذى على نظام غذائي مختلف عن الذئاب (انظر قسم النظام الغذائي ). [ 13 ] [ 14 ]
30800نهر بادياريخا ، شمال ياكوتيا ، سيبيرياجمجمة كلبية متحجرة. لم يكن من الممكن تصنيف العينة على أنها ذئب ولا كلب من العصر الحجري القديم. [ 31 ]
26000كهف شوفيه ، فالون بونت دارك ، منطقة أرديش ، فرنساأثر أقدام بطول ٥٠ مترًا، يعود لطفل في العاشرة من عمره تقريبًا، إلى جانب آثار أقدام كلب كبير. يشير حجم وموضع إصبع القدم الأوسط القصير للكلب، بالنسبة إلى وسائد قدمه، إلى أنه كلب وليس ذئبًا. وقد تم تحديد تاريخ آثار الأقدام من خلال السخام المتراكم من الشعلة التي كان يحملها الطفل. يشتهر الكهف برسوماته الجدارية. [ ٣٢ ] وتقترح دراسة لاحقة، باستخدام التحليل المورفومتري الهندسي لمقارنة آثار أقدام الذئب والكلب الحديثين، أن هذه الآثار تعود لذئب. [ ٣٣ ]
18000إنديغيركا ، ياكوتيا، سيبيريادوغور ، جرو كلب محفوظ في التربة الصقيعية ولم يتم تحديد ما إذا كان كلباً أم ذئباً. [ 34 ]
17300–14100كهف ديوكتاي، شمال ياكوتيا، سيبيريابقايا كلبيات كبيرة إلى جانب مصنوعات بشرية. [ 31 ]
17200–16800أولاخان سولار، شمال ياكوتيا، سيبيرياجمجمة متحجرة تشبه جمجمة كلب، مماثلة في الحجم لـ "كلب ألتاي"، والتي تم اقتراحها على أنها كلب من العصر الحجري القديم. [ 31 ]
17000–16000موقع إليسيفيتشي-1، منطقة بريانسك ، السهل الروسي، روسياجمجمتان متحجرتان لكلاب، يُعتقد أنهما تعودان إلى العصر الحجري القديم. [ 8 ] في عام 2002، فحصت دراسة جمجمتين متحجرتين لكلبين كبيرين، عُثر عليهما مدفونتين على بُعد مترين وسبعة أمتار من موقع كان يُعتقد سابقًا أنه كوخ مصنوع من عظام الماموث، في هذا الموقع الذي يعود إلى العصر الحجري القديم العلوي. وباستخدام تعريف مورفولوجي مُعتمد للتدجين، صُنّفتا على أنهما "كلبان من العصر الجليدي". وقدّر التأريخ بالكربون المشع عمرهما بسنوات تقويمية تتراوح بين 16945 و13905 سنة قبل الحاضر. [ 7 ] تشبه جمجمة إليسيفيتشي-1 في شكلها جمجمة غوييه (36000 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب ميزيني (13500 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب ميزيريتش (13500 سنة قبل الحاضر). [ 8 ] في عام 2013، فحصت دراسة تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا لإحدى هذه الجماجم، وحددتها على أنها تعود إلى نوع Canis lupus familiaris ، أي كلب. [ 24 ] مع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2015 باستخدام تحليلات مورفومترية هندسية ثلاثية الأبعاد إلى أن الجمجمة على الأرجح تعود لذئب. [ 35 ] [ 36 ] كانت هذه الحيوانات أكبر حجماً من معظم الذئاب الرمادية، وتقارب حجم كلب الدانماركي الضخم . [ 37 ]
16900أفونتوفا غورا -1، نهر ينيسي ، جنوب سيبيرياعُثر على عظم قصبة ساق متحجر يشبه عظم قصبة الكلب، يُعتقد أنه يعود إلى كلب من العصر الحجري القديم. يقع الموقع على الضفة الغربية لنهر ينيسي، على بُعد حوالي 2500  كيلومتر جنوب غرب أولاخان سولار، ويتزامن وجوده مع فترة زمنية مشابهة لتلك الفترة. فُقدت جمجمة من هذا الموقع، وُصفت بأنها تشبه جمجمة كلب، في الماضي، ولكن يوجد وصف مكتوب لها بأنها تمتلك خطمًا عريضًا ونهاية عظمية واضحة، ويبلغ طول جمجمتها 23  سم، وهو طول يختلف عن أطوال جماجم الذئاب. [ 31 ]
16700كنيغورت، ألمانياجزء من عظم الفك العلوي مع أسنان مؤرخة بين 16700 و13800 سنة قبل الحاضر. [ 38 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
16300مونروز، سويسراأسنان لبنية، ربما تعود لكلب. [ 39 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
15770أولكنيتز، ألمانياالسلاميات، وعظام مشط القدم، وجزء من عظم العضد وعظم الساق البعيدين، مؤرخة بين 15770 و13957 سنة قبل الحاضر. [ 38 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
15770جسر تويفيلسبروك ، ألمانيايعود تاريخ الجزء القريب من عظم مشط القدم والسلامية الأولى إلى الفترة ما بين 15770 و13957. [ 38 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
15500–13500مونتيسبان، فرنساعظمة أطلس واحدة، وعظمة فخذ واحدة، وعظمة قضيب واحدة، مؤرخة بين عامي 15500 و13500. [ 40 ] كلب منزلي. [ 15 ]
15200شامبري فير هوتريف، سويسراعظمة مشط القدم وسنّان، السلامية الثانية مؤرخة بين 15200 و13900 سنة قبل الحاضر. [ 41 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
14,999لو كلوزو، فرنسا7 شظايا تشمل الفك السفلي، وعظم مشط اليد، وعظم مشط القدم، والسلاميات، 14999-14055 سنة قبل الحاضر. [ 40 ] كلب منزلي. [ 15 ]
14900فيرهولينسكايا جورا، إيركوتسك ، سيبيرياالفك السفلي لكلب كبير. عُثر عليه في نهر أنغارا بالقرب من إيركوتسك على بعد حوالي 2400  كم جنوب غرب أولاخان سولار. يُقترح أنه كلب من العصر الحجري القديم. [ 31 ]
14600–14100كهف كيسلرلوخ، سويسراقطعة كبيرة من عظم الفك العلوي أصغر من أن تكون من ذئب. يُقترح أنها تعود لكلب من العصر الحجري القديم. [ 42 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
14500كهف إرالا، غيبوثكوا ، إسبانياعظم العضد لكلب، أبعاده قريبة من أبعاد عظم العضد لكلب وُجد في بونت دامبون. [ 43 ] كلب منزلي. [ 15 ]
14223بون - أوبركاسل ، ألمانياكلب بون-أوبركاسل . هيكل عظمي لكلب مدفون مع رجل وامرأة، بلا شك. عُثر على جميع الهياكل العظمية الثلاثة مغطاة بمسحوق الهيماتيت الأحمر. [ 44 ] ويُجمع الخبراء على أن كلبًا دُفن مع شخصين. [ 45 ] ويشير تحليل الحمض النووي الميتوكوندري إلى أن هذا الكلب كان سلفًا مباشرًا للكلاب الحديثة. [ 46 ] كلب منزلي. [ 15 ]
13500 تقريبًامزين ، منطقة تشرنيغوف ، أوكرانياجمجمة قديمة تشبه جمجمة كلب، يُعتقد أنها تعود لكلب من العصر الحجري القديم. [ 8 ] بالإضافة إلى ذلك، عُثر في الموقع على عينات قديمة لذئاب، يعود تاريخها إلى العصر الإبيجرافيتي (17000-10000 سنة قبل الحاضر). تشبه جمجمة ميزين في شكلها جمجمة جوييه (36000 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب إليسيفيتشي-1 (16900 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب ميزيريتش (13500 سنة قبل الحاضر). يشتهر موقع ميزين الإبيجرافيتي بمساكنه التي تحتوي على عظام ماموث مستديرة. [ 8 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
13500 تقريبًاميزيريتش ، أوكرانياجمجمة قديمة تشبه جمجمة كلب، يُعتقد أنها تعود لكلب من العصر الحجري القديم. [ 8 ] يعود تاريخها إلى العصر الإبيجرافيتي (17000-10000 سنة قبل الحاضر). تشبه جمجمة ميزيريتش في شكلها جمجمة جوييه (36000 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب إليسيفيتشي-1 (15000 سنة قبل الحاضر)، وجمجمة كلب ميزيني (13500 سنة قبل الحاضر). احتوى موقع ميزيريتش الإبيجرافيتي على أربعة مساكن مصنوعة من عظام الماموث. [ 8 ] التصنيف غير مؤكد. [ 15 ]
13000باليغاورا، العراقالفك السفلي [ 12 ]
12800أوشكي الأول، كامتشاتكا ، شرق سيبيرياهيكل عظمي كامل مدفون في مسكن مدفون. [ 47 ] يقع على بعد 1800  كم جنوب شرق أولاخان سولار. كلب أليف. [ 31 ]
12790نانزهوانغتو ، الصين31 قطعة بما في ذلك فك سفلي كامل [ 48 ]
12500كهف كارتشتاين، مشيرنيخ ، ألمانياجمجمة كلب قديمة. في عام 2013، تم تحديد تسلسل الحمض النووي على أنه لكلب. [ 24 ]
12500لو مورين روكشيلتر، جيروند ، فرنسابقايا هياكل عظمية للكلاب. [ 49 ] كلب منزلي. [ 15 ]
12450ياكوتيا ، سيبيرياجثة محنطة. عُثر على "الكلب الأسود لتومات" متجمداً في لب الجليد لوادي بحيرة هلالية شديدة الانحدار في المجرى الأوسط لنهر سيالاه بمنطقة أوست يانا. وأكد تحليل الحمض النووي أنه كلب من السلالات القديمة. [ 50 ]
12300موقع أوست-خيطا، منطقة بايكال ، آسيا الوسطىتم العثور على جمجمة كلب شبه بالغ على بعد 2400  كيلومتر جنوب غرب أولاخان سولار، ويُقترح أنها تعود إلى كلب من العصر الحجري القديم. [ 31 ]
12000عين الملاحة (عينان) وشرفة هايونيم ، إسرائيلثلاثة اكتشافات لهياكل عظمية من فصيلة الكلبيات. ضرس قاطع صغير وفك سفلي، وهيكل عظمي لجرو ذئب أو كلب دُفن مع إنسان خلال الحضارة النطوفية . [ 51 ] لم تُظهر هذه الكلاب النطوفية ازدحامًا في الأسنان. [ 52 ] استوطنت الحضارة النطوفية بلاد الشام ، وكانت قد دفنت سابقًا ثعلبًا مع إنسان في موقع دفن عيون الحمام في الأردن، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 17700 و14750 سنة قبل الميلاد. [ 53 ]
12000كهف جروت دو مولان في تروبا ، فرنسادُفن كلبان معًا في حضارة الأزيليين . [ 54 ]
10700بونت دامبون، دوردوني ، فرنساعُثر على عدد من الهياكل العظمية للكلاب. [ 40 ] في عام 2013، تم تحديد تسلسل الحمض النووي على أنه لكلب. [ 24 ] كلب منزلي. [ 15 ]
10150كهف المحامين، ألاسكا ، الولايات المتحدة الأمريكيةعُثر على عظمة كلب، وهي أقدم اكتشاف في أمريكا الشمالية. تشير نتائج تحليل الحمض النووي إلى انفصالها عن أقاربها السيبيريين قبل 16500 عام، مما يدل على أن الكلاب ربما كانت موجودة في بيرينجيا في وقت سابق. يقع كهف المحامين في البر الرئيسي لألاسكا شرق جزيرة رانجل في أرخبيل ألكسندر جنوب شرق ألاسكا. [ 55 ]
9900موقع كوستر ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكيةثلاثة مدافن للكلاب، بالإضافة إلى مدفن فردي آخر يقع  على بعد 35 كم في موقع ستيلويل الثاني في مقاطعة بايك . [ 56 ]
9000موقع جياهو ، الصينإحدى عشرة مدفنًا للكلاب. جاي هو موقع من العصر الحجري الحديث يقع على بعد 22 كيلومترًا شمال وويانغ في مقاطعة خنان . [ 57 ]
8000موقع سفاردبورغ، الدنماركتم تسجيل ثلاثة أنواع مختلفة الأحجام من الكلاب في هذا الموقع التابع لحضارة ماغليموسيان . [ 58 ]
7425منطقة بايكال ، آسيا الوسطى (روسيا)كلب مدفون في مقبرة بشرية. بالإضافة إلى ذلك، عُثر على جمجمة بشرية مدفونة بين ساقي "ذئب التندرا" يعود تاريخه إلى 8320 سنة قبل الحاضر (لكنه لا يتطابق مع أي حمض نووي معروف للذئاب). تشير الأدلة إلى أنه بمجرد إنشاء المقابر الرسمية في بحيرة بايكال، بدأت بعض الكلاب تتلقى طقوس دفن مشابهة لتلك التي تُقدم للبشر. عُثر على كلب مدفونًا بأربعة قلادات على شكل كلاب غزلان حمراء حول رقبته، يعود تاريخها إلى 5770 سنة قبل الحاضر. استمر دفن العديد من الكلاب في هذه المنطقة، وكان آخر اكتشاف يعود إلى 3760 سنة قبل الحاضر، حيث دُفنت الكلاب مستلقية على جانبها الأيمن ومتجهة نحو الشرق، كما هو الحال مع أصحابها من البشر. دُفن بعضها مع قطع أثرية، مثل شفرات حجرية ولحاء البتولا وعظام قرون الوعل. [ 59 ]
7000موقع تيانلوشان الأثري، مقاطعة تشجيانغ ، الصينفي عام 2020، أظهرت دراسة الحمض النووي المرسال (mDNA) لحفريات كلاب قديمة من حوضي نهري يانغتسي والنهر الأصفر في جنوب الصين أن معظم هذه الكلاب القديمة تنتمي إلى المجموعة الفردانية A1b، كما هو الحال مع كلاب الدينغو الأسترالية وكلاب ما قبل الاستعمار في المحيط الهادئ ، ولكن بنسبة منخفضة في الصين اليوم. وتُعدّ العينة من موقع تيانلوسان الأثري أساسيةً لهذه السلالة بأكملها. كانت الكلاب المنتمية إلى هذه المجموعة الفردانية منتشرة على نطاق واسع في جنوب الصين، ثم انتشرت عبر جنوب شرق آسيا إلى غينيا الجديدة وأوقيانوسيا ، ولكن تم استبدالها في الصين قبل 2000 عام بكلاب من سلالات أخرى. [ 60 ]

نقاش حول التدجين المبكر

يُثار جدلٌ بين علماء الآثار حول التوقيت المُقترح لنشوء العلاقة بين الإنسان والذئب، حيث توجد مدرستان فكريتان. [ 20 ] تُشير نظرية التدجين المبكر إلى أن هذه العلاقة بدأت مع انتقال البشر إلى المناطق الباردة من أوراسيا حوالي 35000 سنة مضت، وهو الوقت الذي يُفترض أن الكلاب ظهرت فيه لأول مرة في العصر الحجري القديم. [ 8 ] [ 29 ] [ 61 ] ويُعتقد أن الذئاب التي كانت تتكيف مع العيش مع البشر ربما طورت جماجم أقصر وأعرض وجباه أكثر ارتفاعًا، مما يُسهل تفسير تعابير وجه الذئب. [ 20 ] أما نظرية التدجين المتأخر فتُشير إلى أن كلاب العصر الحجري القديم تُمثل نمطًا ظاهريًا غير عادي للذئب، وأن الكلاب لم تظهر إلا عندما أصبح من الممكن تمييزها ظاهريًا عن الذئب، وهو ما يعتمد عادةً على انخفاض الحجم. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 36 ] [ 65 ] يؤكد هذا الرأي أن الكلاب المستأنسة يتم تحديدها بشكل أوضح عندما ترتبط بالسكن البشري، وأن تلك المدفونة جنبًا إلى جنب مع الرفات البشرية تقدم الدليل الأكثر حسمًا، [ 63 ] بدءًا من كلب بون-أوبركاسل الذي يبلغ عمره 14200 عامًا .

يدور النقاش حول الإنسان العاقل، وما إذا كان قد دخل في علاقة تعاون مع الذئاب بعد فترة وجيزة من انتقاله إلى أوراسيا، وإذا كان الأمر كذلك، فمتى وأين تحولت هذه الذئاب إلى كلاب مستأنسة. تتجاهل نظرية التدجين المتأخر، التي تزعم أن التدجين يؤدي إلى انخفاض الحجم، حقيقة أن الخيول والخنازير الحديثة أكبر حجماً من أسلافها البرية. كما تتجاهل أنه لو دخل الصيادون وجامعو الثمار في علاقة صيد مع الذئاب، لما كانت هناك حاجة إلى انتقاء طبيعي لانخفاض الحجم. كان انخفاض الحجم سيحدث لاحقاً بكثير عندما انتقل البشر إلى القرى الزراعية. لا تأخذ نظرية التدجين المتأخر في الاعتبار احتمال أن يكون البشر قد أقاموا علاقة مع ذئاب غير مستأنسة، وأن الكلاب في المراحل المبكرة من التدجين ربما لم تكن قابلة للتمييز عن الذئاب. ووفقاً لسكان أمريكا الشمالية الأصليين، فإن الكلبيات التي عاشت معهم على مدى العشرين ألف سنة الماضية كانت ذئاباً لا يمكن تمييزها عن الكلاب. [ 20 ]

تكمن المشكلة في محاولة تحديد زمان ومكان تدجين الكلاب في احتمال حدوث هذه العملية في أماكن وأوقات متعددة خلال عصور ما قبل التاريخ. [ 20 ] وقد عُثر على بقايا كلاب قديمة في مناطق مختلفة من العالم. يشير هذا إلى أن تدجين الكلاب ربما حدث في مناطق مختلفة بشكل مستقل على يد الصيادين وجامعي الثمار، في بعض الحالات في الوقت نفسه [ 66 ] وفي حالات أخرى في أوقات مختلفة، [ 67 ] حيث أنتجت سلالات مختلفة من الذئاب سلالات كلاب مختلفة. [ 68 ] [ 67 ] لذلك، فإن عدد مرات تدجين الكلاب غير معروف. [ 69 ] تُظهر دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا الأمومي (mDNA) أن الكلاب تنتمي إلى 4 مجموعات فرعية من الحمض النووي للميتوكوندريا ، [ 24 ] مما يدل على أن الكلاب تنحدر من 4 سلالات منفصلة، ​​وبالتالي ربما لم تكن هناك عملية تدجين واحدة. [ 20 ]

تناولت دراسةٌ حول التدجين أسبابَ اختلاف السجل الأثري، القائم على تأريخ البقايا الأحفورية، عن السجل الجيني الموجود في خلايا الكائنات الحية. وخلصت الدراسة إلى أن عجزنا عن تحديد تاريخ التدجين يعود إلى كونه عمليةً متصلة، فلا توجد نقطةٌ واحدةٌ يمكننا عندها الجزم بأن نوعًا ما قد تم تدجينه بشكلٍ قاطع باستخدام هاتين التقنيتين. وتقترح الدراسة ضرورةَ مراعاة التغيرات المورفولوجية عبر الزمن، وكيفية تفاعل البشر مع هذه الأنواع في الماضي، بالإضافة إلى هاتين التقنيتين. [ 70 ]

...يوجد مفهومي "البرية" و"المستأنسة" على طول سلسلة متصلة، وغالبًا ما يكون الحد الفاصل بينهما غير واضح - وعلى الأقل في حالة الذئاب، لم يكن الأمر واضحًا في البداية.

— ريموند بييروتي [ 71 ]

العلاقة بالكلب المنزلي

في عام 2013، كشفت دراسة رئيسية للحمض النووي للميتوكوندريا أن أوقات التباعد بين الذئب والكلب تشير إلى أصل أوروبي للكلب المستأنس يعود إلى ما بين 18800 و32100 عام، مما يدعم الفرضية القائلة بأن استئناس الكلاب سبق ظهور الزراعة وحدث في سياق ثقافات الصيد وجمع الثمار الأوروبية . [ 24 ]

في عام ٢٠٠٩، اقترحت دراسة أن ندرة جماجم الكلاب المعروفة في مواقع العصر الحجري القديم الأعلى تعود إلى عدم تصنيف العينات الموجودة آنذاك ككلاب. وقد قارنت الدراسة جمجمتي كلب من موقع إليسيفيتشي-١ بجماجم أحفورية أخرى من العصر البليستوسيني المتأخر ، ولكنها متشابهة شكليًا، عُثر عليها في أنحاء أوروبا، واقترحت أن العينات الأقدم كانت كلابًا من العصر الحجري القديم، تختلف شكليًا وجينيًا عن ذئاب العصر البليستوسيني التي كانت تعيش في أوروبا آنذاك. وشملت الدراسة ١١٧ جمجمة لكلاب كبيرة، حديثة وأخرى أحفورية. وتم فحص العديد من جماجم الكلاب الكبيرة الأحفورية من مواقع في بلجيكا وأوكرانيا وروسيا باستخدام التحليل متعدد المتغيرات للبحث عن أدلة على وجود كلاب من العصر الحجري القديم تختلف عن ذئاب العصر البليستوسيني. وشملت المجموعات المرجعية كلاب إليسيفيتشي-١ ما قبل التاريخ، والكلاب الحديثة، والذئاب.

أظهر التحليل العظمي للجماجم أن كلاب العصر الحجري القديم تقع خارج نطاق جماجم مجموعة ذئاب العصر البليستوسيني ومجموعة الذئاب الحديثة، وأنها أقرب صلةً بجماجم مجموعة كلاب إليسيفيتشي-1 ما قبل التاريخ. وكانت أحفورة الكلبيات الكبيرة من غوييه ، بلجيكا، والتي يعود تاريخها إلى 36000 سنة قبل الحاضر، مختلفةً بوضوح عن الذئاب الحديثة، إذ تشبه إلى حد كبير كلاب إليسيفيتشي-1 ما قبل التاريخ، مما يشير إلى أن تدجين الكلاب قد بدأ بالفعل خلال العصر الأورينياسي . كما تم تحديد جمجمتي ميزين وميزيريتش ، أوكرانيا، من العصر الإبيجرافيتي على أنهما تعودان لكلاب العصر الحجري القديم. وأظهر تحليل الكولاجين أن كلاب العصر الحجري القديم المرتبطة بمواقع مخيمات الصيادين وجامعي الثمار (إليسيفيتشي-1، ميزين، وميزيريتش) كانت تتغذى تحديدًا على الرنة، بينما كانت أنواع الحيوانات المفترسة الأخرى في تلك المواقع والأزمنة تتغذى على مجموعة متنوعة من الفرائس. [ 8 ] [ 23 ]

أجرت دراسات لاحقة بحثًا في أحافير شبيهة بالذئاب من مواقع صيادين وجامعين من العصر الحجري القديم في أنحاء أوروبا، واقترحت تحديد كلاب من العصر الحجري القديم في مواقع بريدموستي (جمهورية التشيك، 26000-27000 سنة قبل الحاضر)، وكوستنكي-8 (روسيا، 23000-27700 سنة قبل الحاضر)، وكوستنكي-1 (روسيا، 22000-24000 سنة قبل الحاضر)، وكوستنكي-17 (روسيا، العصر الحجري القديم العلوي )، وفيرهولينسكايا (روسيا، أواخر العصر الجليدي). [ 28 ] في منطقة دفن البشر في موقع بريدموستي، عُثر على ثلاث جماجم من العصر الحجري القديم تُشبه جماجم كلب الهاسكي السيبيري، لكنها كانت أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من جماجم الهاسكي الحديث. في إحدى الجماجم، وُجدت شظية عظمية كبيرة بين القاطعتين العلوية والسفلية تمتد عدة سنتيمترات داخل تجويف الفم. يشير حجم الشظية وسماكتها وشكلها إلى أنها قد تكون شظية عظمية لحيوان ثديي ضخم، ربما من الماموث. يشير موضع الشظية العظمية في الفم وحالة تمفصل الفك السفلي مع الجمجمة إلى أن هذه الشظية العظمية من الماموث قد أُدخلت بشكل مصطنع في فم الكلب بعد وفاته. كان شكل بعض الأحافير الشبيهة بالذئاب بحيث لا يمكن تصنيفها ضمن مجموعتي ذئاب العصر البليستوسيني أو كلاب العصر الحجري القديم. [ 29 ]

لقد طُرحت فرضية مفادها أنه استنادًا إلى الأدلة الجينية التي تُشير إلى أن الكلاب الحديثة تنحدر من ذئاب أوروبا القديمة، والأدلة الأثرية التي تُشير إلى وجود بقايا كلاب من العصر الحجري القديم في مواقع معروفة لمخيمات الصيد الأوروبية، بالإضافة إلى خصائصها المورفولوجية وتحليل الكولاجين الذي أظهر أن نظامها الغذائي كان محدودًا بشكل مصطنع مقارنةً بالذئاب المجاورة، فإن كلب العصر الحجري القديم كان مُستأنسًا. كما طُرحت فرضية أخرى مفادها أن كلب العصر الحجري القديم ربما يكون قد شكّل السلالة التي نشأت منها الكلاب الأولى، أو أنه، على النقيض من ذلك، نوع من الذئاب غير معروف للعلم. [ 8 ] [ 23 ] وفي عام 2016، استبعدت دراسة استخدام كلاب العصر الحجري القديم من موقع بريدموستي كحيوانات حمل. [ 72 ]

دار نقاش مستمر في الأوساط العلمية حول ماهية البقايا الأحفورية لكلب العصر الحجري القديم، حيث صنفها بعض المعلقين إما كذئاب أو كنوع فريد من الذئاب. وتشمل هذه النقاشات مقالًا أولًا يقترح وجود كلب العصر الحجري القديم، [ 8 ] ثم دحضًا لهذا الاقتراح، [ 62 ] ثم ردًا على هذا الدحض، [ 73 ] ومقالًا ثانيًا، [ 29 ] ثم دحضًا لهذا الاقتراح، [ 63 ] ومقالًا ثالثًا يتضمن ردًا على هذا الدحض، [ 28 ] ثم دحضًا لهذا الاقتراح، [ 64 ] ثم ردًا على هذا الدحض، [ 74 ] ثم دحضًا آخر، [ 36 ] [ 65 ] ودعمًا مبنيًا على تحليل الكولاجين العظمي، [ 3 ] بالإضافة إلى تحديد كلب قديم من العصر الحجري القديم في ياقوتيا . [ 31 ]

وبما أن العلماء لم يتمكنوا من تحديد سلف الكلب، فإن هذا النقاش مستمر.

حدثان للتدجين

أشارت الدراسات إلى إمكانية وجود أشكال بدائية متعددة للكلاب، بما في ذلك في أوروبا. [ 75 ] شهدت سلالات الكلاب الأوروبية تغيرات واسعة النطاق خلال الخمسة عشر ألف سنة الماضية، مما أدى إلى طمس البصمة الجينية للكلاب الأوروبية القديمة، [ 76 ] [ 77 ] وأصبح التراث الجيني للسلالات الحديثة غير واضح بسبب الاختلاط الجيني، [ 58 ] وهناك احتمال لوجود عمليات تدجين سابقة انقرضت أو استُبدلت إلى حد كبير بسلالات كلاب أكثر حداثة. [ 76 ]

في عام ٢٠١٦، اقترحت دراسة أن الكلاب ربما استُؤنست بشكل منفصل في كل من شرق وغرب أوراسيا من سلالتين مختلفتين جينيًا من الذئاب المنقرضة الآن. ثم شقت كلاب شرق أوراسيا طريقها مع المهاجرين إلى أوروبا الغربية بين ١٤٠٠٠ و٦٤٠٠ سنة مضت، حيث حلت جزئيًا محل كلاب أوروبا. [ ٧٨ ] وقد تم مؤخرًا اكتشاف حدثي استئناس للخنزير المنزلي في غرب وشرق أوراسيا. [ ٧٨ ] [ ٧٩ ]

نظراً لأن التصنيف التكسونومي للكلاب البدائية في العصر الحجري القديم، سواء كانت كلاباً أو ذئاباً، لا يزال مثيراً للجدل، فقد تم استبعادها من الدراسة. [ 78 ]

كلب جوييت

جنس الكلاب، نوع غير محدد
رسم فني لجمجمة كلب جوييه

في عام ٢٠٠٩، أجريت دراسة على ١١٧ جمجمة لكلاب كبيرة، بعضها حديث وبعضها أحفوري. لم يكن بالإمكان تصنيف أي من جماجم الكلاب العشر التي عُثر عليها في كهوف غوييه ، وترو دو فرونتيل، وترو دو نوتون، وترو دو شالو البلجيكية، لذا افترض الفريق مبدئيًا أن جميع هذه العينات تعود إلى ذئاب. [ ٢٣ ] أظهر تسلسل الحمض النووي لسبع من الجماجم سبعة أنماط فردية فريدة تمثل سلالات ذئاب قديمة فُقدت حتى الآن. أظهر التحليل العظمي للجماجم أن أحد أحافير الكلاب الكبيرة من غوييه كان مختلفًا بشكل واضح عن الذئاب الحديثة، إذ كان يُشبه إلى حد كبير كلاب إليسيفيتشي-١ (١٥٠٠٠ سنة قبل الحاضر)، ولذلك تم تحديده على أنه كلب من العصر الحجري القديم. [ ٨ ] [ ٨٠ ] أشار التحليل إلى أن الكلاب الكبيرة الأحفورية البلجيكية كانت تفترس الخيول والأبقار الكبيرة بشكل عام. [ ٨ ] [ ٢٩ ]

في نوفمبر 2013، أجرت دراسةٌ لتحليل الحمض النووي تسلسلًا لثلاثة أنماطٍ فردية من الكلبيات البلجيكية القديمة (كلب غوييه - بلجيكا، 36000 سنة قبل الميلاد، مُصنَّف ضمن جنس الكلب ، رقم الوصول KF661079 في بنك الجينات، وبلجيكا، 30000 سنة قبل الميلاد، رقم الوصول KF661080 ، وبلجيكا، 26000 سنة قبل الميلاد، رقم الوصول KF661078 ، مُصنَّف ضمن الذئب الرمادي )، ووجدت أنها تُشكِّل المجموعة الأكثر تباينًا. على الرغم من تفسير الشكل الجمجمي لكلب غوييه على أنه شبيهٌ بالكلاب، إلا أن علاقته بالحمض النووي للميتوكوندريا مع الكلبيات الأخرى تُصنِّفه كمجموعةٍ شقيقةٍ قديمةٍ لجميع الكلاب والذئاب الحديثة، وليس سلفًا مباشرًا. مع ذلك، أشارت تحليلاتٌ مورفومتريةٌ هندسيةٌ ثلاثية الأبعاد في عام 2015 إلى أن هذا، وكلب إليسيفيتشي-1، يُرجَّح أن يكون من أصل ذئب. [ 36 ] [ 35 ] وُجد أن كلب غوييه، الذي يعود تاريخه إلى 26000 سنة قبل الحاضر، يتميز بحجمه الكبير الفريد، ولكنه لا يرتبط بذئب بيرينغيا . قد يُمثل هذا الفرع من الكلبيات البلجيكية سلالةً متميزةً ظاهريًا من الذئاب الرمادية، لم تكن معروفةً سابقًا، أو قد يُمثل كلب غوييه حلقةً غير مكتملة من التدجين. إذا كان الأمر كذلك، فربما كان هناك في الأصل أكثر من حدث تدجين قديم للكلاب [ 24 ] كما كان الحال بالنسبة للخنازير المنزلية. [ 79 ] اقترحت مراجعةٌ نُشرت عام 2016 أنه يُمثل على الأرجح سلالةً منقرضةً من الذئاب، مُختلفةً شكليًا وجينيًا. [ 35 ]

كلب ألتاي

جنس الكلاب، نوع غير محدد
جمجمة عمرها 33 ألف عام تعود إلى كلب يشبه الكلب، تم العثور عليها في جبال ألتاي. ليس له أحفاد مباشرون اليوم.

في عام ٢٠١١، أجريت دراسة على جمجمة وفك سفلي أيسر محفوظين جيدًا يعودان إلى ٣٣٠٠٠ عام، لحيوان يشبه الكلب، تم استخراجهما من كهف رازبوينيتشيا في جبال ألتاي جنوب سيبيريا (آسيا الوسطى). وقد قورنت مورفولوجيتهما بجماجم وفكوك ذئاب كبيرة من العصر البليستوسيني من بريدموستي، جمهورية التشيك ، والتي يعود تاريخها إلى ٣١٠٠٠ عام، وذئاب حديثة من أوروبا وأمريكا الشمالية، وكلاب غرينلاند ما قبل التاريخ من عصر ثول (١٠٠٠ عام أو ما بعده) لتمثيل الكلاب المنزلية الكبيرة الحجم وغير المحسّنة. وخلصت الدراسة إلى أن "جمجمة كهف رازبوينيتشيا متطابقة تقريبًا في الحجم والشكل مع كلاب غرينلاند ما قبل التاريخ"، وليس مع الذئاب القديمة أو الحديثة. مع ذلك، يقع الضرس القاطع السفلي ضمن النطاق الأدنى لقيم الذئاب ما قبل التاريخ، وكان أصغر قليلاً فقط من ذئاب أوروبا الحديثة، بينما يقع الضرس القاطع العلوي ضمن نطاق ذئاب العصر الحديث. "نستنتج، بالتالي، أن هذه العينة قد تمثل كلبًا في المراحل المبكرة جدًا من التدجين، أي كلبًا في طور التكوين، وليس ذئبًا شاذًا... يبدو أن عينة كهف رازبوينيتشيا تمثل كلبًا في طور التكوين... وربما تمثل عملية تدجين ذئب تعطلت بسبب التغيرات المناخية والثقافية المرتبطة بذروة العصر الجليدي الأخير ". [ 81 ]

في عام ٢٠٠٧، أظهر تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا لذئاب شرق بيرينجيا المنقرضة أن ذئبين قديمين من أوكرانيا، يعود تاريخهما إلى ٣٠٠٠٠ و٢٨٠٠٠ سنة قبل الحاضر، وكلب ألتاي الذي يعود تاريخه إلى ٣٣٠٠٠ سنة قبل الحاضر، يمتلكان نفس التسلسل الجيني لستة ذئاب من بيرينجيا، [ ٨٢ ] مما يشير إلى سلف مشترك من جهة الأم. وفي عام ٢٠١٣، أُودعت دراسة الحمض النووي لكلب ألتاي في بنك الجينات (GenBank) مع تصنيفه ضمن فصيلة الكلاب ( Canis lupus familiaris ). "كشفت التحليلات أن النمط الفرداني الفريد لكلب ألتاي أقرب صلةً بالكلاب الحديثة وكلاب العالم الجديد في عصور ما قبل التاريخ منه بالذئاب المعاصرة... يؤكد هذا التحليل الأولي الاستنتاج بأن عينة ألتاي هي على الأرجح كلب قديم ذو تباعد طفيف عن الذئاب القديمة. تشير هذه النتائج إلى تاريخ أقدم للكلب خارج الشرق الأوسط أو شرق آسيا." تضمنت مجموعات النمط الفرداني الأقرب إلى كلب ألتاي سلالات متنوعة مثل كلب الدرواس التبتي ، وكلب نيوفاوندلاند ، وكلب الكريستد الصيني ، وكلب الكوكر سبانيل ، وكلب الهاسكي السيبيري . [ 26 ]

في نوفمبر 2013، أجريت دراسة على 18 أحفورة من الكلبيات، وقارنتها بتسلسلات الجينوم الميتوكوندري الكامل لـ 49 ذئبًا و77 كلبًا حديثًا. أظهر تحليل أكثر شمولًا للحمض النووي الميتوكوندري الكامل أن الموقع التطوري لكلب ألتاي، سواءً كان كلبًا أو ذئبًا، غير حاسم، وتم تصنيف تسلسله في بنك الجينات تحت اسم Canis species برقم الوصول JX173682 . من بين أربعة اختبارات، أظهر اختباران أن تسلسله يقع ضمن فرع الذئاب، بينما أظهر اختباران آخران أنه يقع ضمن فرع الكلاب. يشير التسلسل بقوة إلى موقعه في جذر فرع يضم جينومين قديمين للذئاب، وذئبين حديثين، بالإضافة إلى كلبين من أصل إسكندنافي. مع ذلك، لا تدعم الدراسة فرضية أصله المشترك الحديث مع الغالبية العظمى من الكلاب الحديثة، بل تشير إلى أنه قد يمثل حلقة تدجين غير مكتملة. إذا كان الأمر كذلك، فربما كان هناك في الأصل أكثر من حدث تدجين قديم واحد للكلاب [ 24 ] كما كان الحال بالنسبة للخنازير المدجنة. [ 79 ]

في عام 2017، قام اثنان من علماء الأحياء التطورية البارزين بمراجعة جميع الأدلة المتاحة حول تباين الكلاب، وأكدا أن العينات من جبال ألتاي تعود إلى كلاب من سلالة منقرضة الآن، وأنها مشتقة من مجموعة من الذئاب الصغيرة المنقرضة أيضاً. [ 27 ]

ذئاب محلية مجهولة

تؤثر العوامل البيئية، بما في ذلك نوع الموطن والمناخ وتخصص الفرائس والتنافس بين المفترسات، بشكل كبير على التركيب الجيني لتجمعات الذئاب ومرونة الجمجمة والأسنان . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] ولذلك، ضمن تجمعات الذئاب الرمادية في العصر البليستوسيني، شجعت الاختلافات بين البيئات المحلية على ظهور مجموعة من الأنماط البيئية للذئاب، والتي كانت متميزة وراثيًا ومورفولوجيًا وبيئيًا عن بعضها البعض. [ 91 ]

عُثر على عدد قليل من بقايا جنس الكلب (Canis ) في كهف غويت، بلجيكا (36,500 سنة قبل الحاضر) [ 8 ]، وكهف رازبوينيتشيا، روسيا (33,500 سنة قبل الحاضر) [ 81 ] ، وموقع كوستنكي 8، روسيا (33,500-26,500 سنة قبل الحاضر) [ 74 ] ، وموقع بريدموستي، جمهورية التشيك (31,000 سنة قبل الحاضر) [ 29 ] ، وموقع إليسيفيتشي-1، روسيا (17,000 سنة قبل الحاضر) [ 7 ] . وبناءً على دراسة مورفومترية للجمجمة، والتي ركزت على الخصائص المرتبطة بعملية التدجين، اقتُرح أن هذه البقايا تعود إلى كلاب العصر الحجري القديم المبكر [ 74 ] . وقد وُثِّقت هذه الخصائص، كقصر الخطم، وازدحام الأسنان، وغياب أو دوران الضواحك، في كل من الذئاب القديمة والحديثة. [ 62 ] [ 89 ] [ 91 ] [ 82 ] [ 92 ] [ 93 ] بدلاً من أن تمثل هذه العينات كلابًا مبكرة، فقد تمثل سلالة ذئاب منقرضة ذات خصائص مورفولوجية وجينية متباينة. [ 35 ] [ 58 ] [ 91 ]

ومع ذلك، وبغض النظر عما إذا كان سيثبت في النهاية أنه إما كلب بدائي أو نوع غير معروف من الذئاب، فقد كان الاقتراح الأصلي هو أن "كلب العصر الحجري القديم" كان مستأنسًا. [ 8 ]

في عام 2021، وجدت دراسة أن قياسات الجمجمة لعدد من عينات الكلاب من العصر الحجري القديم أظهرت جمجمة أقصر نسبيًا وحنكًا وعلبة دماغ أعرض نسبيًا عند مقارنتها بذئاب العصر البليستوسيني والذئاب الشمالية الحديثة، وأن هذه السمات هي علامات مورفولوجية على التدجين. [ 94 ]

مراجع

  1. 1 2 بيرغستروم، أندرس؛ فورتفانغلر، أنيا؛ جونستون، سارة؛ روزنغرين، إريكا؛ بريدنشتاين، أبيجيل؛ بوث، توماس؛ مكابي، جيسي ب.؛ بيتو، جيسيكا؛ ويليامز، ميا؛ كيلي، مونيكا؛ تايت، فرانكي؛ باومان، كريس؛ رادزيفيتشوت، ريتا؛ بارينغتون، كريستوفر؛ أناستاسيادو، كيرياكي (2026-03-26). "التاريخ الجينومي للكلاب المبكرة في أوروبا" . مجلة نيتشر . 651 (8107): 986-994 . doi : 10.1038/s41586-026-10112-7 . hdl : 1854/LU-01KMN43M9SW9R4ZMJJD245JY49 . ISSN 0028-0836 . 
  2. 1 2 مارش، ويليام أ.؛ سكارسبروك، لاتشي؛ يونكو، إرين؛ هودجسون، ليزي. لين، أودري T.؛ دي يوريو، ماريا؛ تالمان، أولاف. توماس، مارك ج. جور، ماهاوت؛ بيرجستروم، أندرس. نوسيدا، أنجيلا؛ العامري، سريع؛ بيغلاري، فريدون؛ بوريتش، دوشان؛ بوجيوري، كاتيا (2026/03/26). "تم توزيع الكلاب على نطاق واسع عبر غرب أوراسيا خلال العصر الحجري القديم" . طبيعة . 651 (8107): 995-1003 . دوى : 10.1038 / s41586-026-10170-x . اتش دي ال : 11573/1768006 . ISSN 0028-0836 . 
  3. 1 2 3 4 بوشيرينز، هـ (2015). "إعادة بناء الشبكة الغذائية للعصر الجرافيتي في بريدموستي 1 باستخدام التتبع متعدد النظائر (13C، 15N، 34S) للكولاجين العظمي". مجلة كواترنري إنترناشونال . 359-360 : 211-228 . Bibcode : 2015QuInt.359..211B . doi : 10.1016/j.quaint.2014.09.044 .
  4. ↑ بيدوبليتشكو، آي جي (1969) مساكن العصر الحجري القديم المتأخر المصنوعة من عظام الماموث في أوكرانيا. أكاديمية العلوم في أوكرانيا. معهد علم الحيوان. ناوكا، دومكا، كييف. (باللغة الروسية)
  5. 1 2 أولسن، إس جيه (2000). "8" . في كيبل، كيه إف؛ أورنيلاس، كيه سي (محرران). تاريخ كامبريدج العالمي للطعام . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 513. ISBN  978-0-521-40214-9.
  6. ↑ بيدوبليتشكو، آي جي (1998) مساكن العصر الحجري القديم العلوي المصنوعة من عظام الماموث في أوكرانيا. أكسفورد: سلسلة بار الدولية 712
  7. 1 2 3 سابلين، ميخائيل ف.؛ خلوباتشيف، غينادي أ. (2002). "أقدم كلاب العصر الجليدي: أدلة من إليسيفيتشي 1" (ملف PDF) . مؤسسة وينر-غرين للبحوث الأنثروبولوجية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2015 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 جيرمونبري ، ميتجي؛ سابلين، ميخائيل ف.؛ ستيفنز، ريان إي.؛ هيدجز، روبرت إي إم؛ هوفريتر، مايكل؛ ستيلر، ماتياس؛ ديسبر، فيفيان ر. (2009). "أحافير الكلاب والذئاب من مواقع العصر الحجري القديم في بلجيكا وأوكرانيا وروسيا: قياسات العظام، والحمض النووي القديم، والنظائر المستقرة". مجلة العلوم الأثرية . 36 (2): 473-490 . doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  9. 1 2 3 زيدر، م. أ. (2012). "تدجين الحيوانات". مجلة البحوث الأنثروبولوجية . 68 (2): 161-190 . doi : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 . 
  10. 1 2 ليودميلا ن. تروت (1999). "التدجين المبكر للكلبيات: تجربة ثعلب المزرعة" (ملف PDF) . مجلة العالم الأمريكي . 87 ( مارس - أبريل): 160-169 . رمز Bibcode : 1999AmSci..87.....T . doi : 10.1511/1999.2.160 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2016 .
  11. 1 2 موري دارسي ف (1992). "الحجم والشكل والتطور في تطور الكلب المنزلي". مجلة العلوم الأثرية . 19 (2): 181-204 . doi : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  12. 1 2 تيرنبول بريسيلا ف.؛ ريد تشارلز أ. (1974). "الحيوانات من العصر البليستوسيني المتأخر في كهف باليغاورا". فيلديانا: الأنثروبولوجيا . 63 : 81-146 .
  13. 1 2 بوشيرينز، هيرفيه (2015). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في سهوب الماموث". مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 42-71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
  14. 1 2 براساك، كاري أ؛ دوبوا، جوزفين؛ لازنيتشوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ جيرمونبري، ميتجي؛ أنغار، بيتر س. (2020). "التآكل الدقيق للأسنان كبديل سلوكي للتمييز بين الكلاب في موقع العصر الحجري القديم الأعلى (الجرافيتي) في بريدموستي، جمهورية التشيك" . مجلة العلوم الأثرية . 115 105092. دوى : 10.1016/j.jas.2020.105092 . S2CID 213669558 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 ثالمان، أولاف؛ بيري، أنجيلا ر . (2018). "استدلالات علم الجينوم القديم حول تدجين الكلاب". في ليندكفيست، سي.؛ راجورا، أو. (محرران). علم الجينوم القديم . علم جينوم السكان. سبرينغر، تشام. ص 273-306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8.
  16. ↑ كلاتون-بروك، ج. (1995). "الفصل 1" . في جيمس سيربيل (محرر). الكلب المنزلي: تطوره وسلوكه وتفاعلاته مع البشر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7-20 . ISBN  978-0-521-42537-7.
  17. ↑ باي، و. (1934). "الحيوانات اللاحمة من الموقع 1 في تشوكوتين" . مجلة علم الأحياء القديمة الصينية، السلسلة ج، المجلد 8، الجزء 1. هيئة المسح الجيولوجي الصينية، بكين. الصفحات 1-45 . 
  18. ↑ ثورستون، م. (1996). "الفصل 1 - مغادرة الحديقة" . التاريخ المفقود لسلالة الكلاب: علاقتنا التي دامت 15000 عام مع الكلاب . أندروز مكميل. ص 14. ISBN  978-0-8362-0548-0.
  19. ↑ فيلا، سي. (1997). "أصول متعددة وقديمة للكلب المنزلي". مجلة ساينس . 276 (5319): 1687-1689 . doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 . 
  20. 1 2 3 4 5 6 7 بييروتي وفوغ 2017 ، الصفحات من 83 إلى 93
  21. ↑ أوتجينز، ماثيو ت؛ مارتن، أكسل؛ فيراماه، كريشنا ر؛ كيد، جيفري م (2018). "تحليل تطور الكروموسوم Y للكلبيات باستخدام بيانات تسلسل القراءة القصيرة يكشف عن وجود مجموعات فردانية متميزة بين كلاب العصر الحجري الحديث الأوروبية" . BMC Genomics . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . PMC 5946424. PMID 29747566 .  
  22. ↑ كاماروس إي، مونزل إس سي، إم إن سي، ريفالز إف، كونارد إن جيه. تطور تفاعل أشباه البشر مع آكلات اللحوم في العصر الحجري القديم مكتوبًا على الأسنان: قصص من جبال شفابن جورا (ألمانيا). مجلة التقارير العلمية الأثرية. 2016؛6:798-809
  23. 1 2 3 4 شيبمان، ب. (2011). صلة الحيوان: منظور جديد لما يجعلنا بشرًا . دبليو دبليو نورتون وشركاه، نيويورك. ص 211-218 . ISBN  978-0-393-07054-5.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 تالمان، أو.؛ شابيرو، ب. كوي، P.؛ شوينمان، VJ. سوير، كورونا؛ غرينفيلد، DL. جيرمونبري، ميغابايت؛ سابلين، إم في؛ لوبيز-جيرالديز، ف.؛ دومينغو رورا، إكس؛ نابيرالا، ه.؛ يوربمان، HP. لوبونتي، مارك ألماني؛ أكوستا، AA؛ جيمش، L.؛ شميتز، RW. ورثينجتون، ب. بويكسترا، جي. دروزكوفا، AS؛ جرافوداتسكي، AS؛ أوفودوف، إن دي؛ والبيرج، ن.؛ فريدمان، آه؛ شفايتزر، آر إم؛ كوبفلي، K.-P.؛ ليونارد، JA؛ ماير، م. كراوس، J.؛ بابو، س.؛ الأخضر، إعادة؛ واين، روبرت ك. (15 نوفمبر 2013). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة للكلبيات القديمة تشير إلى أصل أوروبي للكلاب المنزلية". مجلة ساينس . 342 (6160): 871-874 . Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . PMID: 24233726. S2CID : 1526260 .  راجع المواد التكميلية، الصفحة 27، الجدول S1
  25. ↑ سكوجلوند، ب. (2015). "يكشف جينوم الذئب القديم عن تباين مبكر لأسلاف الكلاب المنزلية واختلاطها بسلالات خطوط العرض العليا" . علم الأحياء الحالي . 25 (11): 1515-1519 . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 . 
  26. 1 2 دروزكوفا، أ. (2013). "تحليل الحمض النووي القديم يؤكد أن الكلبيات من ألتاي هي كلاب بدائية" . PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/ journal.pone.0057754 . PMC 3590291. PMID 23483925 .  
  27. 1 2 فريدمان، آدم هـ؛ واين، روبرت ك (2017). "فك شفرة أصل الكلاب: من الأحافير إلى الجينومات" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 281-307 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242. S2CID 26721918 .  
  28. 1 2 3 4 جيرمونبري، ميتجي؛ لازنيكوفا-غاليتوفا، مارتينا؛ لوزي، روبرت جيه؛ رايكونن، يانيك؛ سابلين، ميخائيل في. (2014). "الكلبيات الكبيرة في موقع بريدموستي الجرافيتي، جمهورية التشيك: الفك السفلي". مجلة كواترناري الدولية . xxx : 1-19 . Bibcode : 2015QuInt.359..261G . doi : 10.1016/j.quaint.2014.07.012 .
  29. 1 2 3 4 5 6 جيرمونبري، ميتجي؛ لازنيكوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ سابلين، ميخائيل ف. (2012). “جماجم الكلاب من العصر الحجري القديم في موقع Gravettian Predmosti، جمهورية التشيك”. مجلة العلوم الأثرية . 39 : 184– 202. دوى : 10.1016/j.jas.2011.09.022 .
  30. ↑ فيغاس، جينيفر (7 أكتوبر 2011). "العثور على كلب من عصور ما قبل التاريخ وفي فمه عظمة ماموث" . أخبار ديسكفري. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2011 .
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 جيرمونبري، ميتجي؛ فيدوروف، سيرجي؛ دانيلوف، بيتر؛ جاليتا، باتريك؛ خيمينيز، إيلودي لور؛ سابلين، ميخائيل؛ لوزي، روبرت ج. (2017). "كلاب العصر الحجري القديم وما قبل التاريخ وذئاب العصر البليستوسيني من ياقوتيا: تحديد الجماجم المعزولة". مجلة العلوم الأثرية . 78 : 1-19 . doi : 10.1016/j.jas.2016.11.008 .
  32. ^ جارسيا، م. (2005). "التكنولوجيا العامة في كهف شوفيه". نشرة جمعية ما قبل التاريخ الفرنسية . 102 : 103– 108. دوى : 10.3406/bspf.2005.13341 .
  33. ↑ ليدو، ليسيانا؛ بودادي-مالين، ميريام (2015). "مساهمة التحليل المورفومتري الهندسي في علم آثار ما قبل التاريخ: مثال آثار الكلاب الكبيرة ودلالتها على النقاش الدائر حول تدجين الذئاب". مجلة العلوم الأثرية . 61 : 25-35 . doi : 10.1016/j.jas.2015.04.020 .
  34. ↑ ليسوفسكا، آنا (25 نوفمبر 2019). "جرو محفوظ بشكل مذهل بشواربه ورموشه وشعره وأنفه المخملي السليم يحير العلماء" . صحيفة سيبيريان تايمز . تاريخ الاطلاع: 25 نوفمبر 2019 .
  35. 1 2 3 4 ماتشو، ديفيد إي.؛ لارسون، جريجر؛ أورلاندو، لودوفيك (2016). "ترويض الماضي: الحمض النووي القديم ودراسة تدجين الحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 329-351 . doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680. S2CID 21991146 .  
  36. 1 2 3 4 دريك، آبي غريس؛ كوكيريل، مايكل؛ كولومبو، غيوم (5 فبراير 2015). "تحليل مورفومتري ثلاثي الأبعاد لجمجمة الكلبيات الأحفورية يناقض فكرة تدجين الكلاب خلال العصر الحجري القديم المتأخر" . التقارير العلمية . 5 (2899): 8299. Bibcode : 2015NatSR...5E8299D . doi : 10.1038/srep08299 . PMC 5389137. PMID 25654325 .  
  37. ^ بييروتي وفوغ 2017 ، ص 101
  38. 1 2 3 موسيل ر (2000) أدلة على تدجين الذئاب في مواقع العصر المجدليني في أوروبا الوسطى. الكلاب عبر الزمن: منظور أثري، تحرير كروكفورد إس جيه (تقارير الآثار البريطانية، أكسفورد، إنجلترا)، ص 21-28.
  39. ^ مولر دبليو Les témoins animaux. في: Bullinger J, Leesch D, Plumettaz N (eds) موقع مونروز العظيم: العناصر الأولية لتحليل موطن الهواء الطلق. خدمة ومتحف كانتون الآثار في نوشاتيل؛ 2006. ص. 123-37. ["شهود الحيوانات". يمكن العثور على التفاصيل المترجمة باللغة الإنجليزية في: "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: الكلب من Bonn-Oberkassel. ورقة مقدمة في ندوة "قرن من الأبحاث حول الدفن الجليدي المتأخر في Bonn-Oberkassel. بحث جديد عن Federmesser-Gruppen/Azilian"، من 23 إلى 25 أكتوبر 2015، بون، ألمانيا."]
  40. 1 2 3 بيونييه-كابيتان، م؛ وآخرون (2011). "أدلة جديدة على وجود كلاب منزلية صغيرة من العصر الحجري القديم الأعلى في جنوب غرب أوروبا". مجلة العلوم الأثرية 38 (9): 2123-2140 . doi : 10.1016/j.jas.2011.02.028 . 
  41. ^ Morel P & Müller W (2000) Un Campement magdalénien au bord du lac de Neuchâtel، étude Archéozoologique (القطاع 1) (Musée cantonal d'archéologie، Neuchâtel)
  42. ↑ نابيرالا هـ، أوربمان هـ ب. كلب من العصر الحجري القديم "جديد" من أوروبا الوسطى. المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية. 2012؛22(2):127–37.
  43. ↑ فيني، ج. د. عظم العضد لكلب مجدليني من إيرالا (جيبوزكوا، إسبانيا) وتدجين الذئب في أواخر العصر الجليدي في أوروبا. مونيب. 2005؛ 51: 279-87. ["عظم العضد لكلب مجدليني من إيرالا (جيبوزكوا، إسبانيا) وتدجين الذئب في أواخر العصر الجليدي في أوروبا." الوصف الإنجليزي موجود في "ستريت، م.، نابيرالا، هـ.، وجانسينز، ل. 2015: الكلب من بون-أوبركاسل. ورقة مقدمة في ندوة "قرن من البحث حول الدفن الجليدي المتأخر في بون-أوبركاسل. بحث جديد حول مجموعة فيدرميسر/الأزيلية"، 23-25 ​​أكتوبر 2015، بون، ألمانيا."]
  44. ^ جانسينز، لوك. جيمش، ليان؛ شميتز، رالف. شارع مارتن؛ فان دونجن، ستيفان؛ كرومبي، فيليب (2018). "نظرة جديدة لكلب عجوز: إعادة النظر في بون-أوبركاسل" . مجلة العلوم الأثرية . 92 : 126– 138. دوى : 10.1016/j.jas.2018.01.004 . اتش دي ال : 1854/LU-8550758 .
  45. ↑ شارع، مارتن ويانسنز، لوك ونابيرالا، هانز. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: كلب العصر الحجري القديم المتأخر من بون-أوبركاسل في السياق. في: إعادة النظر في الدفن الجليدي المتأخر من أوبركاسل (L. Giemsch / RW Schmitz eds.)، Rheinische Ausgrabungen 72، 253-274. رقم ISBN 978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.
  46. ↑ ليان جيمش، سوزان سي. فاين، كيرت دبليو ألت، كياومي فو، كورينا كنيبر، يوهانس كراوس، سارة لاسي، أولاف نيليش، كونستانزي نيس، سفانتي بابو، ألفريد باوليك، مايكل بي ريتشاردز، فيرينا شونيمان، مارتن ستريت، أولاف تالمان، يوهان تينيس، إريك ترينكوس ورالف دبليو. شميتز. “تحقيقات متعددة التخصصات حول الدفن المزدوج الجليدي المتأخر من بون-أوبركاسل”. جمعية هوغو أوبرماير للأبحاث الرباعية وعلم الآثار في العصر الحجري: الاجتماع السنوي السابع والخمسون في هايدنهايم، من 7 إلى 11 أبريل 2015، 36-37
  47. ↑ ديكوف إن إن (1996) مواقع أوشكي، شبه جزيرة كامتشاتكا. البدايات الأمريكية: ما قبل التاريخ وعلم البيئة القديمة في بيرينجيا، تحرير ويست إف إتش (مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو)، ص 244-250.
  48. ^ جينغ واي (2010) Zhongguo gu dai jia yang dong wu de dong wu kao gu xue yan jiu (علم آثار الحيوانات المستأنسة في الصين القديمة). العلوم الرباعية 30 (2): 298-306.
  49. ^ Boudadi-Maligne M، Mallye JB، Langlais M، Barshay-Szmidt C. بقايا كلب مجدلينيان من مأوى الصخور Le Morin (جيروند، فرنسا). الآثار الاجتماعية والاقتصادية للابتكار في مجال تربية الحيوانات. PALEO Revue d'archéologie préhistorique. 2012؛(23):39-54.
  50. ↑ ليسوفسكا، أ. (2015). "تشريح جثة أقدم كلب في العالم تم تحنيطه بالجليد في الشرق الأقصى" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2015 .
  51. ↑ ديفيس، ف. (1978). "أدلة على تدجين الكلب قبل 12000 عام في العصر النطوفي بفلسطين". مجلة نيتشر . 276 (5688): 608-610 . Bibcode : 1978Natur.276..608D . doi : 10.1038/276608a0 . S2CID 4356468 . 
  52. ↑ تشيرنوف، إيتان؛ فالا، فرانسوا ف (1997). "كلبان جديدان، وكلاب ناتوفية أخرى، من بلاد الشام الجنوبية". مجلة العلوم الأثرية . 24 : 65-95 . doi : 10.1006/jasc.1995.0096 .
  53. ↑ ماهر، ليزا أ؛ ستوك، جاي؛ فيني، سارة؛ هيوود، جيمس ج. ن؛ ميراكل، بريستون ت؛ بانينغ، إدوارد ب (2011). "دفن فريد لإنسان-ثعلب من مقبرة ما قبل النطوفية في بلاد الشام (الأردن)" . PLOS ONE . 6 (1) e15815. Bibcode : 2011PLoSO...615815M . doi : 10.1371/journal.pone.0015815 . PMC 3027631. PMID 21298094 .  
  54. ↑ بودادي ماليني، ميريام. مالي، جان بابتيست؛ فيري، جان جورج؛ كوستاماجنو، ساندرين؛ بارشاي سميت، كارولين؛ ديجويو، ماري فرانس؛ بيمونج، ماري هيلين؛ باربازا، ميشيل (2020). “أقدم إيداع للكلاب المزدوجة في سجل العصر الحجري القديم: حالة المستوى الأزيلي في Grotte-abri du Moulin (تروبات، فرنسا)” (PDF) . المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 30 (3): 382-394 . دوى : 10.1002/oa.2857 . S2CID 213423831 . 
  55. ↑ دا سيلفا كويلو، فلافيو أوغوستو؛ جيل، ستيفاني؛ توملين، كريستال م.؛ هيتون، تيموثي هـ.؛ ليندكفيست، شارلوت (2021). "كلب مبكر من جنوب شرق ألاسكا يدعم مسارًا ساحليًا لأول هجرة للكلاب إلى الأمريكتين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1945). doi : 10.1098 / rspb.2020.3103 . PMC 7934960. PMID 33622130. S2CID 232020982 .   
  56. ↑ بيري، أنجيلا؛ ويدغا، كريس؛ لولر، دينيس؛ مارتن، تيرانس؛ لوبيل، توماس؛ فارنسورث، كينيث؛ كون، لوسي؛ بوينجر، برنت (2019). "أدلة جديدة على أقدم الكلاب المستأنسة في الأمريكتين" . مجلة العصور القديمة الأمريكية . 84 : 68-87 . doi : 10.1017/aaq.2018.74 .
  57. ↑ سوزان ج. كروكفورد ، دليل عملي لبقايا الكلاب في الموقع لعالم الآثار الميداني ، 2009
  58. 1 2 3 لارسون، ج. (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .  
  59. ↑ لوزي، ر. (2011). "الكلبيات كبشر: دفن الكلاب والذئاب في العصر الحجري الحديث المبكر، منطقة ما وراء بحيرة بايكال، سيبيريا". مجلة علم الآثار الأنثروبولوجي . 30 (2): 174-189 . doi : 10.1016/j.jaa.2011.01.001 . hdl : 10261/58553 .
  60. ^ تشانغ ، مينغ. صن، جوبينج؛ رن، ليلي؛ يوان، هايبينج؛ دونغ، قوانغوي. تشانغ، ليتشاو؛ ليو فنغ. تساو، بنغ؛ كو، ألبرت مين شان؛ يانغ، ميليندا أ. هو، سونغمي؛ وانغ، قوه دونغ؛ فو ، كياومي (2020). “أدلة الحمض النووي القديمة من الصين تكشف عن توسع كلاب المحيط الهادئ” . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 37 (5): 1462–1469 . دوى : 10.1093/molbev/msz311 . بمك 7182212 . بميد 31913480 .  
  61. ↑ شيبمان 2015 ، الصفحات 167-193
  62. 1 2 3 كروكفورد إس جيه، كوزمين واي في (2012) تعليقات على جيرمونبري وآخرون، مجلة العلوم الأثرية 36، 2009 "الكلاب والذئاب الأحفورية من مواقع العصر الحجري القديم في بلجيكا وأوكرانيا وروسيا: قياس العظام، الحمض النووي القديم والنظائر المستقرة"
  63. 1 2 3 بودادي-مالين، م. (2014). "إعادة تقييم بيومترية للادعاءات الحديثة حول تدجين الذئاب في العصر الحجري القديم العلوي المبكر في أوراسيا". مجلة العلوم الأثرية . 45 : 80-89 . doi : 10.1016/j.jas.2014.02.006 .
  64. 1 2 موري، دارسي ف. (2014). "بحثًا عن كلاب العصر الحجري القديم: رحلة بحث ذات نتائج متباينة". مجلة العلوم الأثرية . 52 : 300-307 . doi : 10.1016/j.jas.2014.08.015 .
  65. 1 2 موري، دارسي ف؛ جيجر، روجانا (2015). "كلاب العصر الحجري القديم: لماذا استمر تدجينها إذن؟". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 3 : 420-428 . doi : 10.1016/j.jasrep.2015.06.031 .
  66. ↑ دير 2011 ، ص 51
  67. 1 2 سبوت، س. (2012). "الفصل 2 - ما الذي يجعل الكلب كلبًا؟" . مجتمعات الذئاب والكلاب الطليقة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 20. ISBN  978-1-107-01519-7.
  68. ↑ موري، د. (1994). "التطور المبكر للكلب المنزلي". العالم الأمريكي . 82 (4). سيجما إكس آي، جمعية البحث العلمي: 336-347 . Bibcode : 1994AmSci..82..336M . JSTOR 29775234 . 
  69. ↑ موري، د. (2010). "الفصل 3" . الكلاب: التدجين وتطور الرابطة الاجتماعية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 55-56 . ISBN  978-0-521-75743-0.
  70. ↑ إيرفينغ-بيس، إيفان ك؛ فرانز، لوران أ.ف؛ سايكس، نعومي؛ كالو، سيسيل؛ لارسون، جريجر (2018). "الأرانب والأصول الزائفة للتدجين" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 33 (3): 149-152 . doi : 10.1016 / j.tree.2017.12.009 . PMID 29454669. S2CID 3380288 .  
  71. ^ بييروتي وفوغ 2017 ، ص 5-6
  72. ^ جيرمونبري، ميتجي؛ لوسي، روبرت؛ لازنيتشوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ جاليتا، باتريك؛ سابلين، ميخائيل ف. لاثام، كاثرين. رايكونن، جانيك (2016). “تشوه الفقار في ثلاثة أنواع كبيرة من العلب من موقع Gravettian Předmostí: مقارنة مع مجموعات أخرى من العلب”. المجلة الدولية لعلم الأمراض القديمة . 15 : 83 – 91. دوى : 10.1016/j.ijpp.2016.08.007 . بميد 29539558 . 
  73. ↑ جيرمونبري، ميتجي؛ سابلين، إم في؛ ديبريس، في؛ هوفريتر، إم؛ لازنيكوفا-غاليتوفا، إم؛ وآخرون (2013). "كلاب العصر الحجري القديم والتدجين المبكر للذئب: رد على تعليقات كروكفورد وكوزمين (2012)". مجلة العلوم الأثرية . 40 : 786-792 . doi : 10.1016/j.jas.2012.06.016 . 
  74. 1 2 3 جيرمونبري، ميتجي؛ سابلين، ميخائيل ف. لازنيكوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ ديسبر، فيفيان ر. ستيفنز، ريانون E.؛ ستيلر، ماتياس. هوفريتر، مايكل (2015). “إعادة النظر في كلاب العصر الحجري القديم وذئاب العصر الجليدي: رد على موري (2014)”. مجلة العلوم الأثرية . 54 : 210-216 . دوى : 10.1016/j.jas.2014.11.035 .
  75. ↑ وانغ، جي (2015). " من جنوب شرق آسيا: التاريخ الطبيعي للكلاب المنزلية حول العالم" . أبحاث الخلية . 26 (1): 21-33 . doi : 10.1038/cr.2015.147 . PMC 4816135. PMID 26667385 .  
  76. 1 2 شانون، ل. (2015). "البنية الجينية في كلاب القرى تكشف عن أصل تدجين من آسيا الوسطى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (44): 13639-13644 . Bibcode : 2015PNAS..11213639S . doi : 10.1073 / pnas.1516215112 . PMC 4640804. PMID 26483491 .  
  77. ↑ مالمستروم، هيلينا؛ فيلا، كارليس؛ جيلبرت، م؛ ستورا، يان؛ ويلرسليف، إسكي؛ هولملوند، غونيلا؛ غوثيرستروم، أندرس (2008). " النباح في غير محله: الكلاب الحديثة في شمال أوروبا تفشل في تفسير أصلها" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 : 71. doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . PMC 2288593. PMID 18307773 .  
  78. 1 2 3 فرانتز، القوات المسلحة اللبنانية؛ مولين، في. بايونير كابيتان، م؛ ليبراسور، O .؛ أوليفييه، م. بيري، أ.؛ ليندرهولم، أ. ماتيانجيلي، V.؛ تيسديل، ماريلاند؛ ديموبولوس، EA؛ تريسيه، أ.؛ دوفرايس، م.؛ ماكورميك، F.؛ بارتوسيويتز، إل؛ غال، E.؛ نيرجيس، EA؛ سابلين، إم في؛ بريهارد، S .؛ مشكور، م.؛ بل إسكو، أ.؛ جيليت، ب. هيوز، S.؛ تشاسينغ، O.؛ هيت، C .؛ فيني، J.-D.؛ دوبني، ك. هاني، C.؛ برادلي، المدير العام؛ لارسون، ج. (2016). "تشير الأدلة الجينومية والأثرية إلى أصل مزدوج للكلاب الأليفة" . مجلة ساينس . 352 (6290): 1228-1231 . رمز Bibcode : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/science.aaf3161 . PMID 27257259. S2CID 206647686 .  
  79. 1 2 3 فرانتز، ل. (2015). "أدلة على تدفق الجينات والانتقاء على المدى الطويل خلال عملية التدجين من تحليلات جينومات الخنازير البرية والمستأنسة الأوراسية". علم الوراثة الطبيعية . 47 (10): 1141-1148 . doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058. S2CID 205350534 .  
  80. ↑ المعهد الملكي البلجيكي للعلوم الطبيعية. "صورة جمجمة غوييه" .
  81. 1 2 أوفودوف، ن. (2011). "كلب بدائي عمره 33000 عام من جبال ألتاي في سيبيريا: دليل على أقدم عملية تدجين تعطلت بسبب ذروة العصر الجليدي الأخير" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .  
  82. 1 2 ليونارد، ج. (2007). " انقراض الحيوانات الضخمة واختفاء نمط بيئي متخصص للذئب". علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146-1150 . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509. S2CID 14039133 .  
  83. ↑ كارمايكل، إل إي؛ ناجي، جيه إيه؛ لارتر، إن سي؛ ستروبيك، سي. (2001). "قد يؤثر التخصص في الفرائس على أنماط تدفق الجينات لدى ذئاب شمال غرب كندا". علم البيئة الجزيئية . 10 (12): 2787-98 . doi : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x . PMID 11903892. S2CID 29313917 .  
  84. ↑ كارمايكل، إل إي، 2006. علم الوراثة البيئية للذئاب الشمالية والثعالب القطبية. أطروحة دكتوراه. جامعة ألبرتا.
  85. ↑ جيفن، إيلي؛ أندرسون، مارتي جيه؛ واين، روبرت كيه (2004). "العوائق المناخية والموئلية أمام انتشار الذئب الرمادي عالي الحركة". علم البيئة الجزيئية . 13 (8): 2481-90 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x . PMID 15245420. S2CID 4840903 .  
  86. ^ الطيار، مالجورزاتا؛ جيدرزييفسكي، فلودزيميرز؛ برانيكي، فويتشخ؛ سيدوروفيتش، فاديم إي؛ جيدرزيجوسكا، بوجوميلا؛ ستاتشورا، كريستينا؛ فونك، ستيفان م. (2006). “العوامل البيئية تؤثر على التركيب الوراثي السكاني للذئاب الرمادية الأوروبية”. البيئة الجزيئية . 15 (14): 4533–53 . دوى : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x . بميد 17107481 . S2CID 11864260 .  
  87. ↑ موسياني، ماركو؛ ليونارد، جينيفر أ.؛ كلوف، هـ. دين؛ غيتس، س. كورماك؛ مارياني، ستيفانو؛ باكيه، بول س.؛ فيلا، كارليس؛ واين، روبرت ك. (2007). "تمييز ذئاب التندرا/التايغا عن ذئاب الغابات الصنوبرية الشمالية: علم الوراثة، لون الفراء، والارتباط بالرنة المهاجرة" . علم البيئة الجزيئية . 16 (19): 4149-70 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . PMID 17725575. S2CID 14459019 .  
  88. ↑ هوفريتر، مايكل؛ بارنز، إيان (2010). "فقدان التنوع: هل جميع أنواع الثدييات الكبيرة في المنطقة القطبية الشمالية مجرد بقايا من سلالات سابقة؟" . مجلة BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC 2858106. PMID 20409351 .  
  89. 1 2 فلاور، لوسي أو إتش؛ شريف، دانييل سي. (2014). "دراسة التباين الغذائي القديم في الكلبيات الأوروبية في العصر البليستوسيني". مراجعات علوم العصر الرباعي . 96 : 188-203 . Bibcode : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
  90. ↑ ليونارد، جينيفر (2014). "علم البيئة يقود التطور في الذئاب الرمادية" (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطورية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أبريل 2016 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  91. 1 2 3 4 بيري، أنجيلا (2016). "ذئب في ثياب كلب: التدجين الأولي للكلاب وتنوع ذئاب العصر البليستوسيني". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 1-4 . doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  92. ↑ Boudadi-Maligne, M., 2010. Les Canis pleistocenes du sud de la France: مقاربة بيولوجية نظامية وتطورية وبيوكرونولوجية. دكتوراه. أطروحة. جامعة بوردو 1
  93. ↑ ديميترييفيتش، ف.؛ فوكوفيتش، س. (2015). "هل تم تدجين الكلاب محليًا في مضائق الدانوب؟ دراسة مورفومترية لبقايا جمجمة الكلاب من أربعة مواقع أثرية تعود إلى العصر الحجري الوسيط وبداية العصر الحجري الحديث، بالمقارنة مع الذئاب المعاصرة". المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 25 : 1-30 . doi : 10.1002/oa.2260 .
  94. ↑ جاليتا، باتريك؛ لازنيتشكوفا-جاليتوفا، مارتينا؛ سابلين، ميخائيل؛ جيرمونبري، ميتجي (2021). "أدلة مورفولوجية على تدجين الكلاب المبكر في العصر البليستوسيني الأوروبي: أدلة جديدة من خلال منهجية عشوائية لدراسة الاختلافات بين المجموعات" . السجل التشريحي . 304 (1): 42-62 . doi : 10.1002/ar.24500 . PMID 32869467. S2CID 221405496 .  
  • توفر نماذج الجمجمة ثلاثية الأبعاد لأحافير الكلاب الكبيرة (Canis lupus) من Goyet و Trou des Nutons و Trou Balleux في بلجيكا إمكانية تنزيل البيانات لرؤية هذه العينات ثلاثية الأبعاد.

فهرس