ذئب العصر البليستوسيني

خلال العصر البليستوسيني ، انتشرت الذئاب على نطاق واسع في نصف الكرة الشمالي . ^{[ 1 ]} تميزت بعض ذئاب البليستوسين، مثل ذئاب بيرينغيا وذئاب اليابان، بحجم جسم كبير مقارنةً بسلالات الذئاب الرمادية الحديثة . ^{[ 2 ] [ 3 ]} تشير التحليلات الجينية لبقايا ذئاب أواخر البليستوسين إلى أن مجموعات الذئاب حافظت على تدفق جيني كبير فيما بينها عبر نطاق انتشارها، وبالتالي كان التباين الجيني بينها محدودًا. تنحدر الذئاب الحديثة في الغالب من بعض سلالات الذئاب الرمادية السيبيرية التي عاشت في أواخر البليستوسين، والتي حلت محل سلالات أخرى من الذئاب الرمادية بعد ذروة العصر الجليدي الأخير . ^{[ 4 ]}

تمثل ذئاب العصر البليستوسيني نمطًا بيئيًا مميزًا من ذئب الكهوف ( Canis lupus ). ^{[ 5 ] [ 6 ]} وقد صُنفت عينات الذئاب القديمة من أوروبا على أنها ذئب الكهوف (Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823) . ^{[ 7 ]}

كان العصر البليستوسيني المتأخر فترة تجلد وتغير مناخي وتقدم بشري إلى مناطق معزولة. ^{[ 9 ]} خلال فترة التجلد في العصر البليستوسيني المتأخر ، امتدت سهوب شاسعة من إسبانيا شرقًا عبر أوراسيا وعبر بيرينجيا إلى ألاسكا ويوكون . تميزت نهاية هذا العصر بسلسلة من التقلبات المناخية الحادة والسريعة مع تغيرات إقليمية في درجات الحرارة تصل إلى 16 درجة مئوية (29 درجة فهرنهايت) ، والتي ارتبطت بانقراض الحيوانات الضخمة . لا يوجد دليل على انقراض الحيوانات الضخمة في ذروة العصر الجليدي الأخير (26500 سنة قبل الحاضر)، مما يشير إلى أن ازدياد البرودة والتجلد لم يكونا من العوامل المؤثرة. يبدو أن أحداثًا متعددة قد تسببت في الاستبدال السريع لنوع بآخر ضمن نفس الجنس ، أو استبدال مجموعة سكانية بأخرى ضمن نفس النوع، عبر منطقة واسعة. مع انقراض بعض الأنواع، انقرضت أيضًا الحيوانات المفترسة التي كانت تعتمد عليها ( الانقراض المشترك ). ^{[ 10 ]}  

تؤثر العوامل البيئية، بما في ذلك نوع الموئل والمناخ وتخصص الفريسة والتنافس بين المفترسات، بشكل كبير على التركيب الجيني لتجمعات الذئاب الرمادية ومرونتها القحفية السنية . ^{[ 11 ]} ولذلك، ضمن تجمعات ذئاب العصر البليستوسيني، شجعت الاختلافات بين البيئات المحلية على ظهور مجموعة من الأنماط البيئية للذئاب، والتي كانت متميزة وراثيًا ومورفولوجيًا وبيئيًا عن بعضها البعض. ^{[ 12 ]} يتجذر أصل الذئب الرمادي الحديث في الجغرافيا الحيوية لتجمعات الذئاب التي عاشت خلال أواخر العصر البليستوسيني. ^{[ 13 ]} يُعد الذئب الرمادي أحد الحيوانات اللاحمة الكبيرة القليلة التي نجت من انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني، ولكنه، على غرار العديد من أنواع الحيوانات الضخمة الأخرى، شهد انخفاضًا عالميًا في أعداده قرب نهاية هذه الحقبة، والذي ارتبط بانقراض الأنماط البيئية والتحولات الجغرافية الوراثية في التجمعات. ^{[ 14 ]}

النمط الفرداني ( النمط الجيني أحادي الصيغة الصبغية ) هو مجموعة من الجينات في الكائن الحي تُورَث معًا من أحد الوالدين. ^{[ 15 ] [ 16 ]} أما المجموعة الفردانية فهي مجموعة من الأنماط الفردانية المتشابهة التي تشترك في سلف مشترك مع تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ( طفرة ). ^{[ 17 ] [ 18 ]} ينتقل الحمض النووي للميتوكوندريا عبر سلالة أمومية قد يعود تاريخها إلى آلاف السنين. ^{[ 17 ]}

في عام 2010، قارنت دراسة تسلسلات الحمض النووي (DNA) بطول 230 زوجًا قاعديًا من منطقة التحكم الميتوكوندرية لـ 24 عينة ذئب قديمة من غرب أوروبا، يعود تاريخها إلى ما بين 44000 و1200 سنة قبل الحاضر، مع تسلسلات الذئاب الرمادية الحديثة. أمكن تمثيل معظم التسلسلات على شجرة تطورية . مع ذلك، لم يكن بالإمكان تمثيل النمط الفرداني لذئب الهيمالايا والذئب الرمادي الهندي ، نظرًا لاختلافهما بمقدار 8 طفرات عن باقي الذئاب، ^{[ 6 ]} مما يشير إلى سلالات متميزة سبق تحديدها في دراسات أخرى. ^{[ 6 ] [ 19 ] [ 20 ]} ووجدت الدراسة 75 نمطًا فردانيًا مختلفًا للحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) للذئب الرمادي ، منها 23 نمطًا في أوروبا، و30 في آسيا، و18 في أمريكا الشمالية، و3 في كل من أوروبا وآسيا، ونمط واحد في كل من أوروبا وأمريكا الشمالية. ^{[ 6 ]} يمكن تصنيف هذه الأنماط الفردية إلى مجموعتين فرديتين ^{[ 21 ] [ 6 ]} تفصل بينهما 5 طفرات . شكلت المجموعة الفردية الأولى فرعًا أحادي النمط (مما يشير إلى أن جميعها تحمل نفس الطفرة الموروثة من سلف أنثوي واحد). أما جميع الأنماط الفردية الأخرى فكانت قاعدية في الشجرة، وشكلت هذه بدورها 2-3 فروع أصغر نُسبت إلى المجموعة الفردية الثانية التي لم تكن أحادية النمط. ^{[ 6 ] [ 22 ]}

يمكن العثور على المجموعتين الفردانيتين 1 و2 منتشرتين في جميع أنحاء أوراسيا، بينما توجد المجموعة الفردانية 1 فقط في أمريكا الشمالية. تختلف عينات الذئاب القديمة من غرب أوروبا عن الذئاب الحديثة بما يتراوح بين طفرة واحدة وعشر طفرات، وتنتمي جميعها إلى المجموعة الفردانية 2، مما يشير إلى هيمنة هذه المجموعة في هذه المنطقة لأكثر من 40,000 عام قبل وبعد ذروة العصر الجليدي الأخير. أظهرت مقارنة الترددات الحالية والسابقة أن المجموعة الفردانية 1 تفوقت على المجموعة 2 في أوروبا خلال آلاف السنين الماضية ^{[ 21 ]} ، بينما انقرضت المجموعة 2 في أمريكا الشمالية وحلت محلها المجموعة 1 بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ^{[ 6 ] [ 22 ]} . كان الوصول إلى أمريكا الشمالية متاحًا بين 20,000 و11,000 عام مضت، بعد انحسار جليد ويسكونسن وقبل غمر جسر بيرينغ البري بالبحر. ^{[ 23 ]} لذلك، تمكنت المجموعة الفردانية 1 من دخول أمريكا الشمالية خلال هذه الفترة.

يُتيح تحليل النظائر المستقرة الذي يُجرى على عظام العينات للباحثين استخلاص استنتاجات حول النظام الغذائي، وبالتالي بيئة، جماعات الذئاب المنقرضة. ويشير هذا التحليل إلى أن ذئاب العصر البليستوسيني من المجموعة الفردانية 2، التي عُثر عليها في بيرينجيا وبلجيكا، كانت تتغذى بشكل رئيسي على الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني، ^{[ 24 ] [ 6 ] [ 5 ]} والتي أصبحت نادرة في بداية الهولوسين قبل 12000 عام. ^{[ 6 ] [ 25 ]} وقد وجدت إحدى الدراسات أن ذئب بيرينجيا هو السلف المشترك لجميع الذئاب الرمادية الأخرى باستثناء الذئب الرمادي الهندي وذئب الهيمالايا الموجودين حاليًا . ^{[ 5 ]} وُجد أن ذئاب العصر البليستوسيني الأوراسية تُشابه ذئاب العصر البليستوسيني الشرقية البيرينجية من حيث الشكل والتركيب الجيني ، ^{[ 26 ]} حيث تشترك بعض الذئاب الأوروبية والبيرينجية القديمة في نمط وراثي مشترك (a17)، ^{[ 6 ] [ 5 ]} مما يُرجّح وجود تشابه بيئي. ^{[ 6 ]} وقد وُجد أن ذئبين قديمين من أوكرانيا، يعود تاريخهما إلى حوالي 30,000 سنة مضت، وكلب "ألتاي" الذي يعود تاريخه إلى 33,000 سنة مضت ، يحملان نفس التسلسل الجيني لستة ذئاب بيرينجية، كما أن ذئبًا آخر من جمهورية التشيك، يعود تاريخه إلى 44,000 سنة مضت، يحمل نفس التسلسل الجيني لذئبين بيرينجيين. ^{[ 5 ]}

لقد طُرحت فرضية مفادها أن ذئاب العصر البليستوسيني في شمال أوراسيا وشمال أمريكا الشمالية مثّلت سلالة متصلة ومتجانسة وراثيًا ، وربما بيئيًا أيضًا، تختلف عن الذئاب التي تعيش في هذه المنطقة اليوم. ^{[ 6 ] [ 27 ]} لم تُسهم ذئاب العصر البليستوسيني المتخصصة في التنوع الجيني للذئاب الحديثة، ومن المرجح أن تكون سلالات الذئاب الحديثة في جميع أنحاء المنطقة القطبية الشمالية من نسل ذئاب من سلالات أتت من ملاجئ جنوبية. ^{[ 27 ]} يمكن العثور على ذئاب المجموعة الفردانية 2 الحالية في إيطاليا والبلقان وجبال الكاربات، لكنها نادرة في أماكن أخرى من أوروبا. في آسيا، تم تحديد أربعة أنماط فردانية فقط تنتمي إلى هذه المجموعة الفردانية، اثنان منها موجودان في الشرق الأوسط. ^{[ 28 ]} لم تنقرض المجموعة الفردانية 2 في أوروبا، وإذا كانت هذه المجموعة قبل ذروة العصر الجليدي الأخير مرتبطة حصريًا بالنمط البيئي للذئب المتخصص في افتراس الحيوانات الضخمة، فهذا يعني أنها كانت قادرة في أوروبا على التكيف مع تغير أنواع الفرائس. ^{[ 6 ]}

في عام 2013، كشف تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا للكلبيات القديمة الشبيهة بالذئاب عن سلالة منفصلة أخرى مكونة من 3 أنماط فردية (تشكل مجموعة فردية) تم العثور عليها في 3 عينات من العصر البليستوسيني المتأخر من بلجيكا؛ ومع ذلك، لم يتم اكتشافها في الذئاب الموجودة حاليًا. ^{[ 29 ]}

^{[ 28 ]} كان أحد هذه الكلاب هو"كلب جويت". ^{[ 29 ]}

في عام 2016، أُجريت دراسةٌ نظرًا للمخاوف من أن الدراسات السابقة للحمض النووي للميتوكوندريا ربما لم تُجرَ بدقةٍ جينيةٍ كافية أو بتغطيةٍ جغرافيةٍ محدودة، ولم تتضمن عيناتٍ كافية من روسيا والصين والشرق الأوسط. قارنت الدراسة تسلسلًا مكونًا من 582 زوجًا قاعديًا من منطقة التحكم في الميتوكوندريا، مما أعطى ضعف الدقة التطورية لدراسة عام 2010. ^{[ 6 ]} قارنت الدراسة تسلسلات كلٍّ من الذئاب الحديثة وعينات الذئاب القديمة، بما في ذلك عينات من مناطق نائية في أمريكا الشمالية وروسيا والصين. شملت الدراسة ذئاب تايمير ، وكلب غويت ، وكلب ألتاي ، وذئاب بيرينجيا، وعينات قديمة أخرى. ^{[ 30 ]}

كشفت الدراسة عن 114 نمطًا وراثيًا مختلفًا للذئاب من بين 314 تسلسلًا، حيث تم العثور على الأنماط الوراثية الجديدة في سيبيريا والصين. وقد انقسمت الشجرة التطورية إلى 19 فرعًا، شملت الذئاب الحديثة والقديمة، وأظهرت أن الفروع الأكثر بدائية تضم الذئب الرمادي الهندي وذئب الهيمالايا ، مع وجود فرع فرعي من الذئاب من الصين ومنغوليا ضمن فرع ذئب الهيمالايا. أما النمطان الوراثيان الأكثر بدائية في أمريكا الشمالية فهما الذئب المكسيكي وذئب جزيرة فانكوفر ، إلا أن ذئب جزيرة فانكوفر أظهر نفس النمط الوراثي للكلب، مما يشير إلى الاختلاط الجيني، ^{[ 30 ]} حيث يُعد سلالة الكلب أساسًا لجميع الأنواع الفرعية الموجودة في أمريكا الشمالية. ^{[ 31 ]} وفي أوروبا، يشكل النمطان الوراثيان الأكثر تميزًا وراثيًا الذئب الأيبيري ، وعلى حدة الذئب الإيطالي الذي وُضع بالقرب من الذئاب القديمة. تنتمي جميع ذئاب غرينلاند إلى نمط وراثي واحد سبق اكتشافه بين ذئاب أمريكا الشمالية، مما يشير إلى أصلها من أمريكا الشمالية. وقد تأكد أن الذئب الشرقي هجين بين ذئب البراري والذئب. أظهرت الذئاب الموجودة في مناطق شبه جزيرة تشوكوتكا ، والحدود الكورية الشمالية، ومقاطعة آمور، وخاكاسيا ، أكبر تنوع وراثي، مع وجود صلات وثيقة بجميع الذئاب الأخرى الموجودة في جميع أنحاء المنطقة القطبية الشمالية. وقد وُجد نمط وراثي قديم في ألاسكا (شرق بيرينجيا، 28000 سنة مضت) وروسيا (كهف ميدفيزيا "الدب"، منطقة بيتشورا ، جبال الأورال الشمالية ، 18000 سنة مضت)، وهو نمط مشترك مع بعض الذئاب الحديثة الموجودة في الصين ومنغوليا. ^{[ 30 ]}

لم تُوضَّح نتائج الدراسة السابقة التي أشارت إلى وجود مجموعتين جينيتين للذئاب ^{[ 6 ]} بشكلٍ جليّ، إلا أنها اتفقت مع فكرة فقدان التنوع الجيني للذئاب القديمة في بداية العصر الهولوسيني في ألاسكا وسيبيريا وأوروبا، مع تداخل محدود مع الذئاب الحديثة. أما بالنسبة للذئاب القديمة في أمريكا الشمالية، فبدلاً من نموذج الانقراض/الاستبدال الذي اقترحته دراسة سابقة ^{[ 5 ]} ، وجدت هذه الدراسة أدلة قوية على حدوث اختناق سكاني في أمريكا الشمالية، حيث كاد التنوع الجيني للذئاب القديمة أن يختفي مع بداية العصر الهولوسيني (دون مزيد من التفصيل في الدراسة). وفي أوراسيا، لم يكن من الممكن تفسير فقدان السلالات القديمة ببساطة، ويبدو أنه كان بطيئًا عبر الزمن، مع بقاء الأسباب غير واضحة ^{[ 30 ] .}

أشارت دراسة أجريت عام 2022 إلى وجود اختلاف جيني ضئيل نسبيًا بين مجموعات الذئاب في العصر البليستوسيني حتى قبل التوسع الهائل للذئاب السيبيرية خلال العصر الجليدي الأخير، حيث حلت محل مجموعات الذئاب الأخرى نظرًا للترابط العالي عبر نطاق انتشارها، وأن قدرًا ضئيلًا من سلالة الذئاب الأوروبية المحلية التي تعود إلى ما قبل العصر الجليدي الأخير قد استمر في الذئاب الأوروبية الحديثة. ^{[ 4 ]}

تشير الدراسات الجينية للذئاب التي عاشت في العصر البليستوسيني في سيبيريا إلى أنها لم تشكل مجموعة أحادية الأصل تستبعد الذئاب الحديثة، بل مثلت فروعًا مختلفة من الذئاب الحديثة. ^{[ 1 ]}

يُظهر السجل الأحفوري أدلة على تغيرات في شكل وحجم أجسام الذئاب خلال العصر البليستوسيني المتأخر، والتي قد تُعزى إلى اختلافات في حجم فرائسها. فقد يتغير نمو الهيكل العظمي للذئب نتيجة تفضيله للفرائس الأكبر حجمًا، مما ينتج عنه ذئاب أكبر حجمًا. ^{[ 9 ]} وقد وُجد تنوع شكلي كبير بين الذئاب الرمادية بحلول العصر البليستوسيني المتأخر. ويُعتقد أنها كانت أكثر قوة من الناحية الجمجمية السنية مقارنةً بالذئاب الرمادية الحديثة، وغالبًا ما كانت تتميز بمنقار أقصر ، ونمو بارز لعضلة الصدغ ، وأضراس أمامية قوية . ويُقترح أن هذه السمات كانت تكيفات متخصصة لمعالجة الجيف والعظام المرتبطة بصيد الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني والتغذي على جيفها. وبالمقارنة مع الذئاب الحديثة، أظهرت بعض ذئاب العصر البليستوسيني زيادة في تكسر الأسنان، وهو ما يُشابه ما لوحظ في الذئب الرهيب المنقرض . يشير هذا إلى أن هذه الذئاب إما كانت تتغذى على الجيف بكثرة، أو أنها كانت تتنافس مع حيوانات لاحمة أخرى وتحتاج إلى التهام فرائسها بسرعة. ويدل تكرار ومواقع كسور الأسنان الموجودة لدى هذه الذئاب، مقارنةً بالضبع المرقط الحديث، على أن هذه الذئاب كانت معتادة على تكسير العظام. ^{[ 13 ]}

كانت ذئاب العصر البليستوسيني المتأخرة متشابهة في حجمها الجسدي مع الذئاب الرمادية الكبيرة الموجودة حاليًا ، لكنها تميزت بفكين وأسنان أقوى. وكانت تميل إلى امتلاك حنك قصير وعريض مع أنياب قاطعة كبيرة نسبيًا مقارنة بحجم جمجمتها. تشير هذه الخصائص إلى ذئب مُهيأ لتوليد قوة عض كبيرة نسبيًا. وقد زاد الخطم القصير والعريض من الميزة الميكانيكية للعضة التي تُنفذ بالأنياب، وعزز الجمجمة ضد إجهادات الالتواء الناتجة عن مقاومة الفريسة. وتُعد الفكوك العميقة نسبيًا سمة مميزة للحيوانات التي تكسر العظام بشكل متكرر، مثل الضباع المرقطة ، وكذلك الكلبيات التي تفترس فرائس بحجمها أو أكبر منها. وبشكل عام، تشير هذه الخصائص إلى أن ذئاب الحيوانات الضخمة كانت أكثر تخصصًا من الذئاب الرمادية الحديثة في قتل واستهلاك الفرائس الكبيرة نسبيًا، وفي التغذي على الجيف. ^{[ 5 ]}

بالمقارنة مع الذئاب الرمادية الحديثة، تضم عينات ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر عددًا أكبر بكثير من الأفراد ذوي الأسنان المتآكلة بشكل متوسط ​​إلى شديد، وعددًا أكبر بكثير من الأسنان المكسورة. كما يختلف توزيع الكسور عبر صف الأسنان، حيث تتميز هذه الذئاب بترددات كسور أعلى بكثير في القواطع والأضراس القاطعة والأضراس . وقد لوحظ نمط مماثل في الضباع المرقطة، مما يشير إلى أن زيادة كسور القواطع والأضراس القاطعة تعكس الاستهلاك المعتاد للعظام، لأن العظام تُقضم بالقواطع ثم تتشقق بالأضراس. ^{[ 5 ]}

في عام 2009، كشفت دراسة أجريت على بقايا أحفورية لكلاب العصر الحجري القديم وذئاب العصر البليستوسيني أن خمسة عينات من الذئاب من مواقع ترو بايو وترو دي نوتون في بلجيكا، وميزين في أوكرانيا، وياكوتيا في سيبيريا، كانت تتميز بعرض خطم أكبر من الذئاب الحديثة. وقد لوحظ اتجاه مماثل في أحفورة ذئب شرق بيرينجيا في أمريكا الشمالية . ^{[ 32 ]}

في عام 2014، أشارت دراسةٌ لتشريح بقايا الذئاب من أوروبا، والتي يعود تاريخها إلى العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر والهولوسيني، إلى أن حجم الأضراس القاطعة السفلية لم يتغير بشكل مباشر مع تغيرات المناخ، بل ربما مع انتشار الحيوانات الضخمة التي تعيش في المناطق الباردة، وبالتالي مع تغير النظام الغذائي. ويمكن استخدام طول الضرس القاطع السفلي لتقدير حجم جسم الحيوانات اللاحمة. ^{[ 33 ]}

في عام ٢٠١٥، أجريت دراسة على عينات من جميع أنواع الحيوانات اللاحمة من مزرعة رانشو لا بريا في كاليفورنيا، بما في ذلك بقايا الكلب الضخم إينوسيون ديروس ، الذي كان أيضًا من الحيوانات اللاحمة الضخمة. تشير الأدلة إلى أن هذه الحيوانات اللاحمة لم تكن تعاني من نقص الغذاء قبيل انقراضها، وأن استخدامها للجيف كان أقل مما هو عليه بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة اليوم. من المرجح أن يكون ارتفاع معدل تكسر الأسنان ناتجًا عن اصطياد واستهلاك فرائس أكبر حجمًا. ^{[ ٣٤ ]}

أظهر تحليل الكولاجين العظمي النظائري للعينات أن ذئاب العصر البليستوسيني كانت تتغذى على الخيول والبيسون وثيران المسك والماموث ، أي الحيوانات الضخمة في ذلك العصر. يدعم هذا الاستنتاج قدرتها على قتل وتقطيع فرائس كبيرة. بالمقارنة مع الذئاب الرمادية الحالية، كان ذئب العصر البليستوسيني حيوانًا لاحمًا للغاية ، يتميز ببنية جمجمية سنية أكثر قدرة على اصطياد وتقطيع واستهلاك عظام الحيوانات العاشبة الضخمة جدًا. عندما اختفت فرائسها، اختفى هذا الذئب أيضًا، مما أدى إلى فقدان كبير في التنوع الظاهري والجيني داخل النوع. ^{[ 5 ]}

استنادًا إلى الأدلة المورفولوجية والوراثية، انتشرت الذئاب في جميع أنحاء المنطقة القطبية الشمالية خلال العصر البليستوسيني المتأخر .

بيرينجيا

بيرينجيا منطقة غير محددة المعالم تحيط بمضيق بيرينغ وبحر تشوكشي وبحر بيرينغ . تشمل أجزاءً من تشوكوتكا وكامتشاتكا في روسيا، بالإضافة إلى ألاسكا في الولايات المتحدة. تاريخيًا، تضم أيضًا جسر بيرينغ البري ، وهو جسر بري قديم يبلغ عرضه حوالي 1600 كيلومتر (1000 ميل) (من الشمال إلى الجنوب) في أقصى امتداد له، والذي ربط آسيا بأمريكا الشمالية في أوقات مختلفة - حيث كانت جميعها تقع فوق صفيحة أمريكا الشمالية الحالية ، وشرق سلسلة جبال تشيرسكي السيبيرية - خلال العصور الجليدية في العصر البليستوسيني . خلال العصور الجليدية، تراكمت كميات أكبر من المياه على شكل جليد، وانخفضت مستويات سطح البحر، وانكشف الجسر البري. 

شرق بيرينجيا

في عام 2007، أُجريت دراسة على الهياكل العظمية لـ 56 ذئبًا من العصر البليستوسيني في شرق بيرينغيا، عُثر عليها في رواسب التربة الصقيعية في ألاسكا. أظهر التأريخ بالكربون المشع غير المُعاير وجود مجموعة متصلة من الذئاب من 45,500 إلى 12,500 سنة قبل الحاضر، مع وجود ذئب واحد فقط يعود تاريخه إلى 7,600 سنة قبل الحاضر. يشير هذا إلى أن أعدادها كانت في انخفاض بعد 12,500 سنة قبل الحاضر. ^{[ 5 ]} كانت الحيوانات الضخمة لا تزال موجودة في هذه المنطقة حتى 10,500 سنة قبل الحاضر، وقد دعم اكتشاف مجموعة متبقية من الحيوانات الضخمة التي كانت لا تزال تسكن المناطق الداخلية من ألاسكا بين 7,500 و10,500 سنة قبل الحاضر، عمر عينة الذئب الأحدث. ^{[ 40 ]}

تم تحديد ذئب شرق بيرينغيا كنمط بيئي للذئب الرمادي ( Canis lupus ) ذي شكل جمجمة مُتكيّف للصيد والتغذي على جيف الحيوانات الضخمة. لم يُظهر أي من الأنماط الفردية الستة عشر للحمض النووي للميتوكوندريا، التي تم استخلاصها من عينة مكونة من 20 ذئبًا، أي تشابه مع أي ذئب رمادي حديث، ولكن وُجدت أنماط فردية مماثلة في ذئاب رمادية أوراسية عاشت في أواخر العصر البليستوسيني . تطابقت التسلسلات الجينية لستة ذئاب من شرق بيرينغيا مع تلك الموجودة في ذئبين من أوكرانيا يعود تاريخهما إلى 30,000 و28,000 سنة قبل الحاضر، ومن ألتاي يعود تاريخهما إلى 33,000 سنة قبل الحاضر. كما تطابق نمط فردي آخر لذئبين من شرق بيرينغيا مع نمط ذئب من جمهورية التشيك يعود تاريخه إلى 44,000 سنة قبل الحاضر. تشير شجرة تطوره إلى أن الأنماط الفردية الفريدة لذئب بيرينغيا ، باستثناء سلالة ذئب الهيمالايا القديمة والذئب الرمادي الهندي ، تُعدّ أساسيةً لسلالات الذئاب الرمادية الأخرى. وكان تنوعه الجيني أعلى من نظيره في العصر الحديث، مما يعني أن أعداد الذئاب في أواخر العصر البليستوسيني كانت أكبر من أعدادها الحالية. ولا تُعدّ ذئاب أمريكا الشمالية الحديثة من نسلها، وهذا يدعم فرضية وجود أصل منفصل لكل من ذئاب أمريكا الشمالية القديمة والحالية. ^{[ 5 ]}

تم تحديد عمر ثلاثة عينات من خلال تحليل أكثر تفصيلاً للمادة الوراثية، حيث تم تحديد عمرها بـ 28000 سنة قبل الحاضر، و21000 سنة قبل الحاضر، و20800 سنة قبل الحاضر على التوالي (مع إيداع العينات في GenBank بأرقام الوصول KF661088 وKF661089 وKF661090) وتم تحديدها على أنها Canis lupus . ^{[ 29 ]}

حتى عام 2020، تُعدّ أقدم بقايا ذئب سليمة معروفة لجرو محنط يعود تاريخه إلى 56,000 سنة مضت، وقد عُثر عليه في التربة الصقيعية على طول رافد صغير لنهر لاست تشانس كريك بالقرب من مدينة داوسون ، يوكون، كندا. أظهر تحليل الحمض النووي أنه ينتمي إلى سلالة ذئاب بيرينجيا، وأن السلف المشترك الأحدث لهذه السلالة يعود تاريخه إلى ما بين 86,700 و67,500 سنة مضت، وأن هذه السلالة كانت أساسية لجميع أنواع الذئاب الأخرى باستثناء ذئب الهيمالايا. ^{[ 41 ]}

غرب بيرينجيا

في عام ٢٠٠٩، أُجريت دراسة على جزء من جمجمة وفك سفلي أيمن لذئب ( Canis lupus ) عُثر عليه بالقرب من بحيرة تايمير في شبه جزيرة تايمير ، في سيبيريا القطبية الشمالية، روسيا الاتحادية (ذئب بحيرة تايمير). يُعد هذا الذئب من أقصى المواقع شمالًا المسجلة للحيوانات اللاحمة في العصر البليستوسيني في أوراسيا. وقد تم تحديد عمر الجمجمة باستخدام التأريخ بالكربون المشع، حيث بلغ ١٦٢٢٠ سنة قبل الحاضر. ^{[ ٤٢ ]}

كانت جمجمة الذئب البالغ صغيرة الحجم، وافتُرض أنها لأنثى، إذ لم تختلف في حجمها عن جمجمة أنثى ذئب موجودة من شمال سيبيريا. ^{[ 42 ]} ووجدت دراسة أخرى لذئب بحيرة تايمير أن صغر حجمه نسبيًا وخصائص أسنانه الخدية وجمجمته تُشير إلى احتمال كونه حيوانًا مُستأنسًا أو شبه مُستأنس. ^{[ 43 ] : 1033}

يشير ازدياد عرض الجمجمة مقارنةً بالذئاب الحالية إلى تطور ملحوظ في عضلات الصدغ . قورنت العينات بأحافير ذئب ( Canis lupus spelaeus ) عُثر عليها بالقرب من بيرنبرغ، ألمانيا، وبالقرب من موقع كوستنكي 1 الأثري على نهر الدون قرب فورونيج، روسيا. أظهرت كلتا الجمجمتين الأحفوريتين الأوروبيتين نفس تركيب الأسنان الموجود في أحفورة الذئب من تايمير. يشير ترتيب الجمجمة والأسنان إلى اعتماد كبير على الجيف والعظام في النظام الغذائي. في ظل الظروف البيئية القاسية لمنطقة القطب الشمالي في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر، كانت الجيف أحد المصادر الغذائية الرئيسية لهذه الحيوانات. "ومن الجدير بالذكر أن ذئب C. lupus البليستوسيني من شرق بيرينجيا، استنادًا إلى شكل الجمجمة وتآكل الأسنان والبيانات النظائرية، يُعاد بناؤه أيضًا على أنه صياد متخصص وجامع لجيف الحيوانات الضخمة المنقرضة في أمريكا الشمالية." ^{[ 42 ]}

في عام ٢٠١٩، تم اكتشاف رأس مقطوع لأول ذئب بالغ من العصر البليستوسيني في منطقة أبيسكي شمال ياقوتيا . كان الذئب، الذي لا يزال يحتفظ بفروه الكثيف الشبيه بفرو الماموث وأنيابه الضخمة، مكتمل النمو ويتراوح عمره بين سنتين وأربع سنوات عند نفوقه. وقال ألبرت بروتوبوبوف، من أكاديمية العلوم بجمهورية ساخا ، في تصريحٍ مُتحمس: "هذا اكتشاف فريد من نوعه، إذ يُعد أول اكتشاف لبقايا ذئب بالغ من العصر البليستوسيني مع الحفاظ على أنسجته. سنقارنه بذئاب العصر الحديث لفهم كيفية تطور هذا النوع وإعادة بناء شكله". ^{[ ٤٤ ]}

سيبيريا القطبية الشمالية

ذئب تايمير

في مايو  2015، أُجريت دراسة على جزء من ضلع ذئب (يُسمى " تايمير-1 ") عُثر عليه بالقرب من نهر بولشايا بالاخنايا في شبه جزيرة تايمير في شمال آسيا القطبية، وقد تم تحديد عمره بالكربون المشع بتقنية مطياف الكتلة المعجل (AMS) إلى 34900 سنة قبل الحاضر . وقدّمت العينة أول مسودة جينوم لنواة خلية حيوان لاحم من العصر البليستوسيني ، وتم تحديد التسلسل على أنه ينتمي إلى الذئب الرمادي (Canis lupus ). ^{[ 45 ]} 

باستخدام تاريخ الكربون المشع لعينة تايمير-1، وتسلسل جينومها، وتسلسل جينوم ذئب حديث، أمكن تقدير معدل الطفرات على مستوى الجينوم في الكلاب/الذئاب بشكل مباشر لحساب زمن التباعد. أشارت البيانات إلى أن سلالة تايمير-1، غير المعروفة سابقًا، كانت مجموعة ذئاب منفصلة عن الذئاب والكلاب الحديثة، وأن النمط الجيني لتايمير-1، والذئاب الرمادية، والكلاب انحدرت من سلف مشترك منقرض ^{[ 45 ] [ 12 ] [ 46 ]} قبل ذروة العصر الجليدي الأخير،  منذ 27000 إلى 40000 عام. لم يكن بالضرورة أن يتزامن انفصال الكلب والذئب مع التربية الانتقائية من قبل البشر. ^{[ 45 ] [ 47 ]} يتوافق هذا التباين المبكر مع العديد من التقارير الأحفورية عن وجود كلاب شبيهة بالكلاب يعود تاريخها إلى 36000 سنة قبل الحاضر ، بالإضافة إلى أدلة تشير إلى أن الكلاب المستأنسة رافقت على الأرجح المستوطنين الأوائل إلى الأمريكتين. ^{[ 45 ]} 

أظهرت المقارنة مع سلالة الذئب الرمادي أن تايمير-1 كان سلفًا للذئاب الرمادية في الشرق الأوسط والصين وأوروبا وأمريكا الشمالية، ولكنه يشترك في تاريخ مشترك كبير مع الذئاب الرمادية الحالية بعد انفصالها عن القيوط. وهذا يعني أن أصل غالبية تجمعات الذئاب الرمادية اليوم ينحدر من سلالة عاشت  قبل أقل من 35000 عام، ولكن قبل غمر جسر بيرينغ البري وما تبعه من عزلة للذئاب الأوراسية والأمريكية الشمالية. ^{[ 45 ]}

أظهرت مقارنة نسب سلالة تايمير-1 بنسب الكلاب أن بعض سلالات الكلاب الحديثة ترتبط ارتباطًا وثيقًا إما بالذئب الرمادي أو بسلالة تايمير-1 نتيجةً للتهجين . وأظهر كلب سارلوس الذئبي ارتباطًا أكبر بالذئب الرمادي، وهو ما يتوافق مع التزاوج التاريخي الموثق مع الذئاب الرمادية في هذه السلالة. وتشترك سلالة تايمير-1 في عدد أكبر من الأليلات (التعبيرات الجينية) مع السلالات المرتبطة بخطوط العرض العليا: كلب الهاسكي السيبيري وكلب غرينلاند ^{[ 45 ] [ 46 ]} المرتبطين أيضًا بسكان القطب الشمالي، وبدرجة أقل مع كلب شار بي وكلب سبيتز الفنلندي . ويشير رسم بياني للتهجين لكلب غرينلاند إلى أفضل تطابق بنسبة 3.5% من المادة الوراثية المشتركة، على الرغم من أن نسبة النسب التي تتراوح بين 1.4% و27.3% تتوافق مع البيانات. يشير هذا إلى اختلاط بين سلالة تايمير-1 وسلالة الكلاب الأصلية لهذه السلالات الأربع التي تعيش في خطوط العرض العليا. ويمكن تفسير هذه النتائج إما بوجود الكلاب مبكرًا جدًا في شمال أوراسيا، أو بحفظ الإرث الجيني لسلالة تايمير-1 في سلالات الذئاب الشمالية حتى وصول الكلاب إلى خطوط العرض العليا. وقد يكون هذا التداخل الجيني قد منح الكلاب الأولى التي عاشت في خطوط العرض العليا تنوعًا ظاهريًا مفيدًا للتكيف مع بيئة جديدة وصعبة. كما يشير إلى أن أصول سلالات الكلاب الحالية تنحدر من أكثر من منطقة. ^{[ 45 ]}

أسفرت محاولة استكشاف التهجين بين سلالة تايمير-1 والذئاب الرمادية عن نتائج غير موثوقة. ^{[ 45 ]}

بما أن ذئب تايمير قد ساهم في التركيب الجيني لسلالات القطب الشمالي، فقد أشارت دراسة لاحقة إلى أن أحفاد ذئب تايمير نجوا حتى تم تدجين الكلاب في أوروبا ووصلوا إلى خطوط العرض العليا حيث اختلطوا بالذئاب المحلية، وساهم كلاهما في سلالات القطب الشمالي الحديثة. واستنادًا إلى أقدم بقايا الكلاب الأثرية الحيوانية الأكثر قبولًا، فمن المرجح أن الكلاب المستأنسة وصلت إلى خطوط العرض العليا خلال الـ 15000  سنة الماضية. وتشير معدلات الطفرات المعايرة من جينومات كل من ذئب تايمير وكلب نيوغرانج إلى أن مجموعات الذئاب والكلاب الحديثة تباعدت من سلف مشترك بين 20000 و60000 سنة مضت . وهذا يدل على أن الكلاب إما تم تدجينها قبل ظهورها الأول في السجل الأثري بفترة طويلة، أو أنها وصلت إلى القطب الشمالي مبكرًا، أو كليهما. ^{[ 48 ]} 

تم أيضاً تحديد تسلسل الحمض النووي لعينة ذئب ثانية من نفس المنطقة (" Taimry-2 ") والتي يعود تاريخها إلى 42000 سنة قبل الحاضر، ولكن لم ينتج عنها سوى الحمض النووي للميتوكوندريا. ^{[ 49 ]} 

في عام 2021، تم اكتشاف مومياء ذئب عمرها 44000 عام في التربة الصقيعية في منطقة ياقوتيا شمال شرق روسيا . ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

أوروبا

Canis lupus spelaeus

وُصِفَ ذئب الكهوف الأوروبي ( Canis lupus spelaeus ) لأول مرة من قِبَل جورج أوغست غولدفس عام 1823، استنادًا إلى جمجمة جرو ذئب عُثِرَ عليها في كهف زوليثين الواقع في غايلنرويت، بافاريا ، ألمانيا. ^{[ 7 ]} يُحتمل أن ينتمي هذا الذئب إلى نمط بيئي مُتخصص من ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر . تتشابه نسب عظامه مع ذئب الأخشاب الكندي المُتكيف مع جبال القطب الشمالي، وهي أكبر قليلًا من نسب عظام الذئب الأوروبي الحديث . يبدو أنه في أوائل ومنتصف العصر البليستوسيني المتأخر، كان هذا الذئب الضخم موجودًا في جميع أنحاء أوروبا، ولكنه استُبدِلَ خلال ذروة العصر الجليدي الأخير بنوع أصغر من الذئاب ، والذي اختفى بدوره مع حيوانات الرنة، ليحل محله في النهاية ذئب العصر الهولوسيني الدافئ (Canis lupus lupus) . ^{[ 54 ]} تشير الأدلة الجينية إلى وجود تباين جيني ضئيل بين ذئاب العصر البليستوسيني المتأخر في أوروبا وسلالات أوراسيا المُعاصرة الأخرى. ^{[ 4 ]}

تغيرات في شكل الجسم في بريطانيا

في بريطانيا، كان الذئب الرمادي (Canis lupus) النوع الوحيد من الكلبيات الموجود منذ المرحلة البحرية النظيرية 7 (243000 سنة قبل الحاضر)، مع أقدم سجل له في كهف بونتنيويد في شمال ويلز. ^{[ 55 ]} خلال العصر الجليدي، كانت بريطانيا منفصلة عن أوروبا فقط بنهر القناة .

أظهرت دراسة أجريت على ذئب البراري (C. lupus) في بريطانيا خلال فترات زمنية مختلفة أن قدرته على سحق اللحم وتقطيعه وأكل العظام أبرزت مرونة جمجمته وأسنانه. وأظهرت هذه الاستجابات للتغيرات الغذائية تحولات غذائية على مستوى النوع، وليس فقط أنماطًا بيئية محلية، استجابةً للمتغيرات المناخية والبيئية. ويمكن عزو بقاء ذئب البراري (C. lupus) خلال عصر البليستوسين إلى حد كبير إلى مرونة شكل جمجمته وأسنانه. ^{[ 56 ]}

مقارنة تنوع الذئب الرمادي (Canis lupus) في بريطانيا منذ 243000 سنة قبل الحاضر (يشير MIS إلى مرحلة النظائر البحرية )

الوقت YBP	المتغيرات
243,000 MIS 7	كانت البيئة القديمة عبارة عن مراعي مفتوحة تتراوح درجات حرارتها صيفًا بين 16  و23  درجة مئوية، وشتاءً بين -7  و-6  درجات مئوية، وهي البيئة التي هيمنت عليها حيوانات الماموث والخيول. وشملت الحيوانات المنافسة الأسد والدب البني، ونادرًا الضبع المرقط. كانت ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 7 (MIS 7) أصغر حجمًا بقليل من ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 5 (MIS 5) وتلك الموجودة في السويد اليوم. وقد تفوقت عليها الحيوانات الأكبر حجمًا في المنافسة، مما أدى إلى نظام غذائي أكثر تنوعًا وقدرة أكبر على السحق في بيئة مفتوحة دعمت أنواعًا أكثر من الفرائس وأطعمة غير لحومية أكثر من فترة المرحلة البحرية النظيرية 5. كانت فكوكها أقل عمقًا وأضيق من فكوك ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 5 وتلك الموجودة في السويد اليوم، مما يشير إلى أنها كانت قادرة على اصطياد فرائس صغيرة إلى متوسطة الحجم فقط. أظهرت نسبة أقل من تكسر الأسنان مقارنة بذئاب المرحلة البحرية النظيرية 3 (MIS 3). ومع ذلك، فقد كانت لديها أعلى نسبة من الأسنان المتآكلة بشكل معتدل. [ 56 ]
82000 MIS 5A	كانت البيئة القديمة عبارة عن تندرا باردة مفتوحة، تتراوح درجات الحرارة فيها صيفًا بين 7  و11  درجة مئوية، وشتاءً بين -10  و-30  درجة مئوية، وتهيمن عليها حيوانات الرنة والبيسون. وكان الدب البني الضخم المفترس الرئيسي، في غياب الضباع في ذلك الوقت. أما ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 5 (MIS 5) فكانت أكبر حجمًا من تلك الموجودة في السويد اليوم. وقد عانت هذه الذئاب من مناخ قاسٍ، وقلة الفرائس، وضغوط غذائية، مما أدى إلى نظام غذائي أكثر اعتمادًا على اللحوم، مع زيادة في التهام الجيف المجمدة واستهلاك العظام. وقد طورت فكوكًا قوية، وأعلى قدرة على تقطيع اللحم مقارنةً بالذئاب الأخرى، بفكوك أقل عمقًا من الذئب الحديث، ولكنها أعرض وأعمق من ذئاب المرحلتين البحريتين النظيريتين 7 و5. كما تميزت بأطول وأضيق ضرس علوي رابع (P4)، مما يشير إلى قدرة محسنة على التقطيع، وأطول ضرس علوي سفلي أول (M1) وثاني (M2)، ولكن بعرض أقل، وبالتالي قدرة أقل على السحق، مما يدل على أنها كانت من الحيوانات اللاحمة المتخصصة. أظهرت هذه الذئاب نسبة أعلى من تكسر الأسنان وتآكلها الشديد مقارنةً بالذئاب الأخرى، وربما كانت تستخدم ضرسها العلوي الرابع (P4) والضرس السفلي الأول (m1) لسحق العظام بدلاً من أضراسها، مما أدى إلى زيادة وتيرة التلف. [ 56 ]
57000 MIS 3	بيئة قديمة من المراعي المفتوحة، بدرجة حرارة صيفية تقارب 12  درجة مئوية وشتوية تقارب -20  درجة مئوية، هيمنت عليها حيوانات الماموث الصوفي، ووحيد القرن الصوفي، والحصان، والأيل العملاق. وشملت الحيوانات المنافسة الأسد، والدب البني، والضبع المرقط الذي كان من أبرز الحيوانات اللاحمة. كانت ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 3 (MIS 3) أصغر حجماً من ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 5 (MIS 5) وتلك الموجودة في السويد اليوم. تفوقت عليها في المنافسة كل من الأسد والضبع، مما أدى إلى نظام غذائي أكثر تنوعاً وقدرة أكبر على السحق في بيئة مفتوحة دعمت أنواعاً أكثر من الفرائس وأطعمة غير لحومية أكثر من فترة المرحلة البحرية النظيرية 5. كانت فكوكها أقل عمقاً وأضيق من فكوك ذئاب المرحلة البحرية النظيرية 5 وتلك الموجودة في السويد اليوم، مما يشير إلى أنها كانت قادرة على اصطياد فرائس صغيرة إلى متوسطة الحجم فقط. أظهرت نسبة أقل من تكسر الأسنان، مماثلة لذئاب المرحلة البحرية النظيرية 7 (MIS 7) التي عانت من تآكل معتدل في الأسنان. [ 56 ]
اليوم (السويد)	انقرضت الذئاب في بريطانيا، لكنها لا تزال موجودة في السويد، حيث تتشابه درجات الحرارة مع تلك التي كانت سائدة في بريطانيا خلال فترة MIS 7. تتميز بيئة الذئاب في السويد بكونها غابة شمالية ، حيث تتراوح درجات الحرارة صيفًا بين 14  و18 درجة  مئوية، وشتاءً بين  درجة مئوية واحدة و-10  درجات مئوية. تشمل فرائسها الأيائل، والرنة، والغزلان، والخنازير البرية، والأرانب البرية، والأرانب، والقنادس. ومن بين منافسيها الدب البني والوشق، إلا أن الذئب يبقى المفترس الرئيسي. تتميز الذئاب الموجودة في السويد اليوم بصغر حجمها مقارنةً بذئاب MIS 5، لكنها أكبر حجمًا من ذئاب MIS 7 وMIS 3. كما أن طول الضرسين العلويين الأول والثاني (M1 وM2) أطول من ذئاب MIS 7 وMIS 3، وفكيها أعمق وأعرض، مما يدل على قدرتها على صيد الفرائس الكبيرة والسيطرة عليها. ومع ذلك، احتفظت هذه الأضراس الكبيرة بقدرتها على السحق ومعالجة الأطعمة غير اللحمية. تعيش هذه الذئاب في الغابات الشمالية حيث يصعب رصد الطرائد الصغيرة والمتوسطة الحجم، ويتطلب إخضاعها جهدًا كبيرًا، مما أدى إلى تكيفها لصيد الطرائد الأكبر حجمًا ذات العائد الأعلى. وهي حيوانات لاحمة متخصصة تشبه ذئاب المرحلة النظيرية البحرية 5، ولكنها لا تمتلك نفس القدرة على التقطيع. [ 56 ]

شرق آسيا

اليابان ( Canis lupus hodophilax )

قبل ذروة العصر الجليدي الأخير ، استوطنت اليابان سلالة من ذئاب العصر البليستوسيني السيبيري عبر جسر بري بين شبه الجزيرة الكورية وهونشو . ورغم انتشار هذه الذئاب في معظم أنحاء اليابان، إلا أنها لم تستوطن هوكايدو ، التي كان يفصلها عنها مضيق تسوغارو ؛ وقد استوطنها لاحقًا الذئب الرمادي الحديث (الذي تطور إلى ذئب هوكايدو ). وفي نهاية المطاف، انفصلت هذه المجموعات عن البر الرئيسي، وبدأت في التباين جينيًا، لتصبح الذئب الياباني ( C. l. hodophilax ). وعلى الرغم من ضخامة ذئاب العصر البليستوسيني في البر الرئيسي، فقد عانى الذئب الياباني من التقزم الجزري بمرور الوقت، ليصبح في نهاية المطاف أصغر سلالات الذئاب على الإطلاق. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن الذئب الياباني كان يحظى بمكانة مرموقة لدى الشعب الياباني، وبالتالي لم يتأثر بشكل كبير بالوجود البشري في الجزر، إلا أن دخول داء الكلب إلى اليابان في القرن السابع عشر أدى إلى انخفاض حاد في أعداد الذئاب، وجعل الذئب الياباني هدفًا للاضطهاد رغم مكانته المرموقة سابقًا. وقد ضاعفت السياسات التي سُنّت خلال فترة إصلاح ميجي من اضطهاد الذئب الياباني، ويُعتقد أن آخر مشاهدة مؤكدة لفرد منه كانت في عام 1905. ويُعتقد الآن أنه انقرض. ^{[ 2 ]}

تشير تحليلات الحمض النووي إلى أن الكلاب تنحدر من سلالة ذئاب العصر البليستوسيني، وهي سلالة منفصلة عن ذئاب أوراسيا وأمريكا الشمالية الحالية. وبينما أشارت بعض الدراسات إلى أن جميع الذئاب الحالية أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالكلاب، ^{[ 57 ] [ 58 ]} فقد أشارت دراسات أخرى إلى أن الكلاب أقرب صلةً بذئاب أوراسيا الحالية منها بذئاب أمريكا. ^{[ 59 ]} تشكل معظم الكلاب مجموعة شقيقة لبقايا ذئب من العصر البليستوسيني المتأخر عُثر عليها في كهف كيسليروش بالقرب من ثاينجن في كانتون شافهاوزن بسويسرا، والتي يعود تاريخها إلى 14500 عام. ويُقدّر أن السلف المشترك الأحدث لكليهما يعود إلى 32100 عام. ^{[ 29 ]} وهذا يدل على أن ذئبًا منقرضًا من العصر البليستوسيني المتأخر ربما كان سلف الكلب، ^{[ 60 ] [ 13 ] [ 61 ]} وأن الذئب الحديث هو أقرب أقرباء الكلب الأحياء. ^{[ 60 ]} أشارت دراسة أجريت عام 2024 إلى أن الذئب الياباني أقرب صلة بالكلاب منه بالذئاب الأمريكية أو غيرها من الذئاب الأوراسية، مما يدعم فرضية أن الكلب قد تم تدجينه لأول مرة في شرق آسيا. ^{[ 59 ]}

• الذئب الإيطالي ، أحد آخر الذئاب الرمادية المتبقية من المجموعة الفردانية mDNA 2.
• الأنواع الفرعية من الذئب الكلب
• ذئب البراري في العصر البليستوسيني
• الذئب الرهيب