الحمض النووي الريبي المتفاعل مع بروتين Piwi

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

يُعدّ الحمض النووي الريبوزي المتفاعل مع بروتين Piwi ( piRNA ) أكبر فئة من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة غير المشفرة التي تُعبّر عنها الخلايا الحيوانية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تُشكّل جزيئات piRNA معقدات من الحمض النووي الريبوزي والبروتين من خلال تفاعلاتها مع بروتينات Argonaute التابعة لعائلة Piwi الفرعية . تُشارك هذه المعقدات في الغالب في إسكات العناصر القابلة للنقل وغيرها من النسخ الجينية الزائفة أو المشتقة من التكرارات، سواءً على المستوى فوق الجيني أو بعد النسخ، ولكنها قد تُشارك أيضًا في تنظيم عناصر وراثية أخرى في الخلايا الجنسية . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

تُنتَج جزيئات piRNA في الغالب من مواقع تعمل كمصائد للعناصر المتحركة، مما يوفر نوعًا من المناعة التكيفية بوساطة الحمض النووي الريبي ضد توسع العناصر المتحركة وغزوها. [ 7 ] وهي تختلف عن جزيئات microRNA (miRNA) في الحجم (26-31 نيوكليوتيدًا مقابل 21-24 نيوكليوتيدًا)، وعدم وجود حفظ للتسلسل، وزيادة التعقيد، واستقلالها عن إنزيم Dicer في عملية التكوين الحيوي، على الأقل في الحيوانات. [ 5 ] [ 1 ] [ 2 ] (قد يلعب Dcl2 النباتي دورًا في التكوين الحيوي لـ rasi/piRNA). [ 8 ] [ 9 ]

تم اقتراح وجود جزيئات RNA ثنائية السلسلة قادرة على إسكات العناصر المتكررة، والتي كانت تُعرف آنذاك باسم RNA المتداخل الصغير المرتبط بالتكرار (rasiRNA)، في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) عام 2001. [ 10 ] وبحلول عام 2008، لم يكن من الواضح بعد كيفية توليد جزيئات piRNA، ولكن تم اقتراح طرق محتملة، وكان من المؤكد أن مسار تكوينها الحيوي يختلف عن مسار miRNA و siRNA ، بينما يُعتبر rasiRNA الآن نوعًا فرعيًا من piRNA. [ 11 ]

صفات

بنية piRNA المقترحة، مع مثيلة 2′-O في الطرف 3′

تم تحديد جزيئات piRNA في كل من الفقاريات واللافقاريات ، وعلى الرغم من اختلاف التكوين الحيوي وآليات العمل بين الأنواع، إلا أن عددًا من السمات يبقى محفوظًا. لا تحتوي جزيئات piRNA على أنماط بنية ثانوية واضحة ، [ 1 ] [ 12 ] نظرًا لاختلاف طولها بين الأنواع (من 21 إلى 31 نيوكليوتيدًا )، كما أن الميل إلى وجود يوريدين في الطرف 5' شائع في جزيئات piRNA في كل من الفقاريات واللافقاريات. تحتوي جزيئات piRNA في دودة Caenorhabditis elegans على مجموعة فوسفات أحادية في الطرف 5' وتعديل في الطرف 3' يعمل على حجب الأكسجين في الطرف 2' أو 3'؛ [ 13 ] وقد تأكد وجود هذا التعديل أيضًا في ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، [ 14 ] وسمك الزيبرا ، [ 15 ] والفئران ، [ 16 ] والجرذان . [ 15 ] هذا التعديل في الطرف 3' هو مثيلة في الطرف 2' . سبب هذا التعديل غير واضح، ولكن يُعتقد أنه يزيد من استقرار جزيئات piRNA. [ 15 ] [ 17 ]

تم اكتشاف أكثر من 50,000 تسلسل فريد من نوعه من الحمض النووي الريبي الصغير المتفاعل مع البروتينات (piRNA) في الفئران، وأكثر من 13,000 في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) . [ 18 ] ويُعتقد أن هناك مئات الآلاف من أنواع الحمض النووي الريبي الصغير المتفاعل مع البروتينات (piRNA) المختلفة في الثدييات . [ 19 ]

التاريخ والمواقع

في أوائل ثمانينيات القرن العشرين، اكتُشف أن طفرةً واحدةً في جينوم ذبابة الفاكهة قادرةٌ على تنشيط جميع نسخ عنصرٍ شبيهٍ بالفيروسات القهقرية يُسمى "جيبسي " في الخلايا الجرثومية الأنثوية . ولذلك، سُمّي موقع الطفرات التي جعلت هذه النسخ من "جيبسي" تُفعّل " موقع الفلامنكو " . في عام 2001، اقترح أرافين وزملاؤه أن إسكات الجينات بوساطة الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) يُسهم في تنظيم العناصر المتنقلة القهقرية في الخلايا الجرثومية، وبحلول عام 2003، برزت فكرة أن بقايا العناصر المتنقلة قد تُنتج الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة اللازم لإسكات العناصر المتنقلة "الحية". [ 10 ] كان تسلسل موقع الفلامنكو، الذي يبلغ طوله 200,000 زوج قاعدي، صعبًا، إذ تبيّن أنه مليءٌ بشظايا العناصر المتنقلة (104 إدخالات لـ 42 عنصرًا متنقلًا مختلفًا، بما في ذلك نسخ متعددة من "جيبسي")، جميعها مُتجهة في الاتجاه نفسه. في الواقع، توجد جزيئات piRNA في تجمعات عبر جينومات الحيوانات؛ وقد تحتوي هذه التجمعات على ما لا يقل عن عشرة جزيئات أو آلاف منها، تتوافق مع أجزاء مختلفة من عناصر النقل الجيني. وقد أدى ذلك إلى ظهور فكرة في عام 2007 مفادها أنه في الخلايا الجرثومية، تتم معالجة مجموعة من جزيئات piRNA الأولية من نسخ طويلة أحادية السلسلة مشفرة بواسطة تجمعات piRNA في الاتجاه المعاكس لعناصر النقل الجيني، بحيث يمكن لجزيئات piRNA أن ترتبط بالنسخ المشفرة بواسطة عناصر النقل الجيني وتكملها، مما يؤدي إلى تحللها. أي عنصر نقل جيني يستقر في الاتجاه الصحيح في مثل هذا التجمع سيجعل الفرد أكثر أو أقل مناعة ضد هذا العنصر، وستنتشر هذه الطفرة المفيدة بسرعة في جميع أنحاء المجموعة. وقد أدت الطفرات الأصلية في موضع جين الفلامنكو إلى تثبيط نسخ النسخة الرئيسية، وبالتالي تعطيل نظام الدفاع هذا. [ 7 ] [ 20 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 22 ]

يُعرف مثال تاريخي على الغزو واستجابة بروتين Piwi: فقد غزا عنصر P-element المتحرك جينوم ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) في منتصف القرن العشرين، ومن خلال التزاوج، احتوت جميع ذبابات الفاكهة البرية في جميع أنحاء العالم (باستثناء السلالات المختبرية المعزولة تكاثريًا) على نفس عنصر P-element في غضون عقود. ويبدو أن كبح نشاط عنصر P-element، الذي انتشر بشكل شبه متزامن، قد حدث عبر مسار الحمض النووي الريبوزي المتفاعل مع بروتين Piwi. [ 23 ]

أصبح من الممكن الآن الكشف بسهولة عن تجمعات piRNA في الجينومات باستخدام أساليب المعلوماتية الحيوية . [ 24 ] في حين تم تحديد مواقع piRNA في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) والفقاريات في مناطق تفتقر إلى أي جينات ترميزية للبروتين ، [ 11 ] [ 20 ] فقد تم تحديد piRNA في الدودة الأسطوانية (C. elegans) وسط جينات ترميزية للبروتين. [ 13 ]

توجد جزيئات piRNA في الثدييات في كل من الخصيتين [ 25 ] والمبيضين [ 26 ]، على الرغم من أنها تبدو ضرورية فقط في الذكور [4]. أما في اللافقاريات ، فقد تم الكشف عن جزيئات piRNA في كل من الخلايا الجرثومية الذكرية والأنثوية [ 15 ] [ 19 ] .

على المستوى الخلوي، تم العثور على جزيئات piRNA داخل كل من النواة والسيتوبلازم ، مما يشير إلى أن مسارات piRNA قد تعمل في كلتا المنطقتين [ 11 ] ، وبالتالي، قد يكون لها تأثيرات متعددة. [ 27 ]

تصنيف

توجد ثلاث عائلات فرعية على الأقل من بروتينات أرجونوت (Ago) في حقيقيات النوى . وعلى عكس عائلة Ago الفرعية الموجودة في الحيوانات والنباتات وخميرة الانشطار، فإن عائلة Piwi الفرعية موجودة فقط في الحيوانات. [ 28 ] وقد لوحظ وجود جزيء RasiRNA في ذبابة الفاكهة وبعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية، ولكن لم يتم تحديد وجوده في الثدييات، على عكس piRNA الذي لوحظ في العديد من أنواع اللافقاريات والفقاريات، بما في ذلك الثدييات؛ [ 29 ] ومع ذلك، نظرًا لوجود البروتينات المرتبطة بـ rasiRNA في كل من الفقاريات واللافقاريات، فمن المحتمل وجود rasiRNA نشط لم يُرصد بعد في حيوانات أخرى. وقد لوحظ وجود rasiRNA في خميرة Schizosaccharomyces pombe ، وكذلك في بعض النباتات، ولم يُلاحظ وجود عائلة Piwi الفرعية من بروتينات أرجونوت في أي منهما. [ 8 ] لوحظ أن كلاً من rasiRNA وpiRNA مرتبطان وراثياً من الأم، ولكن على وجه التحديد، فإن عائلة بروتين Piwi الفرعية هي المرتبطة وراثياً من الأم، مما يؤدي إلى ملاحظة أن rasiRNA وpiRNA مرتبطان وراثياً من الأم. [ 30 ]

التكوين الحيوي

آلية بينغ بونغ لتكوين الطرف 5′ من rasiRNA.

لم تُفهم آلية تكوين جزيئات piRNA بشكل كامل بعد، على الرغم من اقتراح آليات محتملة. تُظهر جزيئات piRNA انحيازًا ملحوظًا في أحد خيوط الحمض النووي، أي أنها تُشتق من خيط واحد فقط من الحمض النووي ، [ 1 ] وقد يشير هذا إلى أنها نتاج جزيئات طليعية طويلة أحادية الخيط. [ 2 ] يُقترح أن مسار المعالجة الأولية هو المسار الوحيد المستخدم لإنتاج جزيئات piRNA في مرحلة الباكيتين ؛ في هذه الآلية، تُنسخ سلائف piRNA مما ينتج عنه جزيئات piRNA ذات ميل لاستهداف اليوريدين في الطرف 5' . [ 31 ] [ 32 ] كما اقتُرحت آلية "بينغ بونغ" حيث تتعرف جزيئات piRNA الأولية على أهدافها المُكملة وتُحفز استقطاب بروتينات piwi . ينتج عن ذلك انقسام النسخة عند نقطة تبعد عشرة نيوكليوتيدات عن الطرف 5' لجزيء piRNA الأولي، مما يُنتج جزيء piRNA الثانوي. [ 32 ] تستهدف جزيئات piRNA الثانوية هذه التسلسلات التي تحتوي على الأدينين في الموضع العاشر. [ 31 ] بما أن الحمض النووي الريبوزي الصغير المتفاعل مع بروتينات بيوي (piRNA) في دورة بينغ بونغ يوجه هجماته على نسخ العناصر المتحركة، فإن دورة بينغ بونغ تعمل فقط على مستوى النسخ . [ 22 ] قد تعمل إحدى هاتين الآليتين أو كلتاهما في أنواع مختلفة ؛ فمثلاً، تمتلك دودة C. elegans جزيئات piRNA، ولكن يبدو أنها لا تستخدم آلية بينغ بونغ على الإطلاق. [ 19 ]

يحتوي عدد كبير من جزيئات piRNA التي تم تحديدها في سمك الزيبرا وذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) على الأدينين في موقعها العاشر، [ 11 ] وقد فُسِّر ذلك على أنه دليل محتمل على وجود آلية حيوية محفوظة عبر الأنواع. [ 17 ] كما تم تحديد بصمات بينغ بونغ في حيوانات بدائية للغاية مثل الإسفنجيات واللاسعات، مما يشير إلى وجود دورة بينغ بونغ حتى في الفروع المبكرة للحيوانات متعددة الخلايا. [ 33 ]

تنس الطاولة

تم اقتراح مسار piRNA Ping-Pong لأول مرة من خلال دراسات أجريت على ذبابة الفاكهة، حيث أظهر piRNA المرتبط ببروتيني Piwi السيتوبلازميين، أوبيرجين (Aub) وأرجونوت-3 (Ago3)، ترددًا عاليًا لتكامل التسلسل على مدى 10 نيوكليوتيدات بالضبط عند نهاياتهما 5′. [ 32 ] [ 34 ] تُعرف هذه العلاقة باسم "بصمة بينغ بونغ"، وتُلاحظ أيضًا في piRNA المرتبط ببروتيني Mili وMiwi2 المعزولين من خصيتي الفأر. لا تزال الوظيفة المقترحة لـ Ping-Pong في ذبابة الفاكهة أو الفأر غير مفهومة، ولكن الفرضية السائدة هي أن التفاعل بين Aub وAgo3 يسمح بتحسين دوري لـ piRNA، مما يجعلها الأنسب لاستهداف تسلسلات العناصر المتحركة النشطة. يُعد piRNA الخاص بـ Aub مضادًا بشكل أساسي لنسخ العناصر المتحركة، ويُعتقد أنه العامل الرئيسي في استهداف النسخ الضارة من خلال التكامل. على النقيض، فإن تسلسلات piRNA الخاصة بـ Ago3 تتجه في الغالب نحو نسخ العناصر القابلة للنقل، وهي مشتقة من ناتج انقسام mRNA الخاص بالعناصر القابلة للنقل بواسطة Aub. ولذلك، تفتقر piRNA الخاصة بـ Ago3 إلى القدرة على استهداف نسخ العناصر القابلة للنقل بشكل مباشر. لذا، اقتُرح أن piRNA الخاصة بـ Ago3 توجه إنتاج piRNA التي تُحمّل في Aub عن طريق استهداف نسخ مجموعات piRNA المُصدّرة حديثًا. تدعم عدة أدلة تأثير Ago3 على إنتاج piRNA الخاصة بـ Aub، لا سيما من خلال فحص مجموعة piRNA في مبايض ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) الطافرة لـ Ago3 وبروتين Kumo/Qin ذي نطاق Tudor. [ 35 ] [ 36 ]

من المرجح أن الآلية الجزيئية التي تدعم آلية بينغ بونغ تتضمن عدة عوامل مرتبطة بمسار piRNA. وقد أُفيد أن بروتين كين ( Qin ) يُنسق تحميل بروتين Ago3 بـ piRNA، بالإضافة إلى تفاعله مع كل من بروتين Aub وبروتين Ago3. [ 36 ] ومع ذلك، فقد تبين أيضًا أن بروتين تيودور، كريمر (Krimper) ( A1ZAC4 )، يتفاعل مع كل من بروتين Aub وبروتين Ago3 من خلال نطاقاته تيودور، كما يرتبط بنفسه من خلال نطاق كريمر الطرفي N. [ 37 ] وعلى وجه التحديد، يتفاعل كريمر مع بروتين Ago3 في حالته غير المحملة بـ piRNA، بينما يعتمد تفاعله مع بروتين Aub على مثيلة ثنائية متناظرة لبقايا الأرجينين في المنطقة الطرفية N لبروتين Aub. [ 37 ] [ 38 ] وفي الخلايا الجرثومية لعثة الحرير، اقتُرح أن بروتين فاسا (Vasa) يُنسق آلية بينغ بونغ لبروتين Aub (Siwi) وبروتين Ago3 في عثة الحرير. [ 39 ]

من المرجح أن آلية لعبة بينغ بونغ يتم تنسيقها بشكل أساسي بواسطة كريمر، ولكن عوامل مثل كومو/كين وفاسا، بالإضافة إلى عوامل أخرى، لها وظائف ضرورية في آلية لعبة بينغ بونغ.

تحديد طور piRNA

يمكن تقسيم مسار piRNA في ذبابة الفاكهة إلى فرعين: الفرع السيتوبلازمي الذي يتكون من Aub وAgo3 اللذين يعملان بآلية Ping-Pong، والفرع النووي المتعلق بكبت التعبير الجيني المتزامن للمواقع الجينية بواسطة Piwi في النواة. ومن خلال استراتيجيات متكاملة، أظهرت دراستان أن انقسام هدف Aub وAgo3 يحفز التحميل التدريجي لـ piRNA في Piwi. [ 40 ] [ 41 ] يبدأ التحميل التدريجي باستهداف وانقسام هدف مكمل بواسطة Aub أو Ago3 المرتبط بـ piRNA "مستجيب". بمجرد انقسامه، تتم معالجة النسخة المستهدفة بشكل أكبر بواسطة آلية يُعتقد أنها تتطلب الإندونوكلياز المرتبط بالميتوكوندريا، Zucchini، مما يؤدي إلى تحميل بروتين Piwi بشظايا متسلسلة من النسخة المستهدفة. بهذه الطريقة، يقوم تسلسل piRNA "المستجيب" لـ Aub أو Ago3 بقطع هدف مكمل، ثم يُقطع هذا الهدف على فترات دورية تبلغ حوالي 27 نيوكليوتيدًا، تُحمّل تباعًا في بروتين Piwi. بمجرد تحميله بـ piRNA، يدخل بروتين Piwi نواة الخلية الجرثومية ليُسكت النسخ الوليدة المتوافقة مع دليل piRNA الخاص به أثناء عملية النسخ. [ 42 ] من غير المعروف حاليًا ما إذا كانت هذه العملية تحدث في كائنات حية أخرى.

وظيفة

يُساهم التباين الكبير في تسلسلات piRNA ووظائفها بين الأنواع في صعوبة تحديد وظائفها. [ 43 ] ومع ذلك، يُعتقد أن piRNA، كغيرها من جزيئات RNA الصغيرة ، تُشارك في إسكات الجينات ، [ 1 ] وتحديدًا إسكات العناصر المتحركة . [ 44 ] غالبية piRNA مضادة لتسلسلات العناصر المتحركة، [ 3 ] [ 22 ] مما يُشير إلى أن العناصر المتحركة هي أهداف لـ piRNA. في الثدييات، يبدو أن نشاط piRNA في إسكات العناصر المتحركة يكون في غاية الأهمية خلال نمو الجنين ، [ 31 ] وفي كل من الديدان الأسطوانية والبشر، تُعد piRNA ضرورية لتكوين الحيوانات المنوية . [ 43 ]

إسكات الحمض النووي الريبي

piRNA has a role in RNA silencing via the formation of an RNA-induced silencing complex (RISC). piRNAs interact with piwi proteins that are part of a family of proteins called the Argonautes. These are active in the testes of mammals and are required for germ-cell and stem-cell development in invertebrates. Three piwi subfamily proteins – MIWI, MIWI2, and MILI – have been found to be essential for spermatogenesis in mice. piRNAs direct the piwi proteins to their transposon targets.[31] A decrease or absence of PIWI gene expression is correlated with an increased expression of transposons.[11][31] Transposons have a high potential to cause deleterious effects on their hosts[21] and, in fact, mutations in piRNA pathways have been found to reduce fertility in D. melanogaster.[20] Further, it is thought that piRNA and endogenoussmall interfering RNA (endo-siRNA) may have comparable and even redundant functionality in transposon control in mammalian oocytes.[22]

piRNAs appear to affect particular methyltransferases that perform the methylations which are required to recognise and silence transposons,[31] but this relationship is not well understood.

Antiviral effects

In Dipterans viral-derived piRNAs derived from positive-sense RNA viruses were first identified in Drosophila ovarian somatic sheet (OSS) cells.[45] Subsequent experimental studies have demonstrated that the piRNA pathway is not required for antiviral defence in Drosophila melanogaster.[46] However, in mosquitoes the PIWI family of proteins has expanded[47] and some PIWI proteins have been identified as antiviral such as Piwi4.[48] As such virus infections in mosquitoes commonly produce virus-derived piRNAs in diverse positive-sense RNA,[49] negative-sense RNA[50][48] and single-stranded DNA viruses.[51]

Epigenetic effects

يمكن أن تنتقل جزيئات piRNA وراثيًا من الأم، [ 15 ] واستنادًا إلى الأبحاث التي أُجريت على ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster )، قد تُشارك هذه الجزيئات في التأثيرات فوق الجينية الموروثة من الأم. [ 20 ] كما يتطلب نشاط جزيئات piRNA المُحددة في العملية فوق الجينية تفاعلات بين بروتينات piwi وHP1a، بالإضافة إلى عوامل أخرى. [ 18 ]

البروتينات المساعدة لمسار piRNA

كشفت الفحوصات الجينية التي تفحص عيوب الخصوبة عن عدد من البروتينات التي لا تنتمي إلى عائلة بروتينات الأرجونوت من نوع Piwi، ومع ذلك فإنها تنتج نفس الأنماط الظاهرية للعقم مثل طفرات Piwi.

بروتينات نطاق تيودور في ذبابة الفاكهة

تحتوي العديد من العوامل اللازمة لمسار piRNA في ذبابة الفاكهة على نطاقات تيودور المعروفة بقدرتها على الارتباط ببقايا الأرجينين ثنائية الميثيل المتناظرة (sDMA) الموجودة في أنماط الميثيل لبروتينات Piwi. تُخضع بروتينات Piwi لعملية الميثيل المتناظرة بواسطة معقد PRMT5 الميثيلوزوم، الذي يتكون من فالوا (MEP50) وكابسولين (dart5؛ PRMT5). [ 52 ] [ 53 ]

  • تيودور (تود)
  • تشين / كومو
  • المغزل-إي (SpnE)
  • كريمر
  • تيجاس (تيج)
  • فريتينو (فريت)
  • بابي
  • Yb ( fs(1)Yb )
  • شقيق واي بي (بوي بي)
  • أخت Yb (SoYB)

بروتينات مسار piRNA في ذبابة الفاكهة غير التابعة لسلالة تيودور

بروتينات مسار piRNA النووي في ذبابة الفاكهة

  • وحيد القرن (HP1D)
  • مأزق
  • قطع
  • SetDB1 (بدون بيض)
  • SuVar3–9

تحقيق

لقد تحققت إنجازات كبيرة في دراسة الحمض النووي الريبوزي الصغير المتفاعل مع البروتينات (piRNA) بفضل استخدام تقنيات التسلسل من الجيل التالي ، مثل Solexa و454 ومنصة Illumina . تتيح هذه التقنيات تحليل مجموعات الحمض النووي الريبوزي (RNA) شديدة التعقيد وغير المتجانسة، مثل piRNA. ونظرًا لصغر حجمها، قد يكون التعبير عن الحمض النووي الريبوزي الصغير وتضخيمه أمرًا صعبًا، لذا طُوّرت طرق متخصصة تعتمد على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للتغلب على هذه الصعوبة. [ 54 ] [ 55 ] ومع ذلك، كشفت الأبحاث أيضًا أن عددًا من piRNA المُعَلَّمة قد تكون نتائج إيجابية خاطئة؛ فعلى سبيل المثال، اعتُبرت غالبية piRNA التي تم التعبير عنها في الأنسجة الجسدية غير التناسلية مشتقة من شظايا الحمض النووي الريبوزي غير المشفر. [ 56 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 "مختارات من البيولوجيا الجزيئية" . الخلية . 126 (2): 223-225 . يوليو 2006. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.012 .
  2. 1 2 3 سيتو إيه جي، كينغستون آر إي، لاو إن سي (يونيو 2007). "نضوج بروتينات بيوي" . الخلية الجزيئية . 26 (5): 603-609 . doi : 10.1016/j.molcel.2007.05.021 . PMID 17560367 . 
  3. 1 2 مونغا، آي.، وبانيرجي، آي. (نوفمبر 2019). "التعرف الحاسوبي على جزيئات piRNA باستخدام خصائص تعتمد على تسلسل الحمض النووي الريبي، وبنيته، وخصائصه الديناميكية الحرارية والفيزيائية والكيميائية" . علم الجينوم الحالي . 20 (7): 508-518 . doi : 10.2174/1389202920666191129112705 . PMC 7327968. PMID 32655289 .  
  4. 1 2 سيومي إم سي، ساتو كيه، بيزيك دي، أرافين إيه إيه (أبريل 2011). "الحمض النووي الريبوزي الصغير المتفاعل مع بروتين PIWI: طليعة الدفاع عن الجينوم". مجلة Nature Reviews Molecular Cell Biology . 12 (4): 246-258 . doi : 10.1038/nrm3089 . PMID 21427766. S2CID 5710813 .  
  5. 1 2 دورنر إس، يولاليو أ، هانتزينجر إي، إيزورالدي إي (أغسطس 2007). "التعمق في تنوع مسارات إسكات الجينات. ندوة حول الحمض النووي الريبوزي الميكروي والحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير: الوظائف والآليات البيولوجية" . تقارير EMBO . 8 (8): 723-729 . doi : 10.1038/sj.embor.7401015 . PMC 1978081. PMID 17599087 .  
  6. ↑ كلاتنهوف سي، براتو دي بي، ماكجينيس-شولتز إن، كوبيتش بي إس، كوك إتش إيه، ثيوركوف دبليو إي (يناير 2007). "طفرات مسار rasiRNA في ذبابة الفاكهة تعطل تحديد المحور الجنيني من خلال تنشيط استجابة تلف الحمض النووي ATR/Chk2" . خلية النمو . 12 (1): 45-55 . doi : 10.1016/j.devcel.2006.12.001 . PMID 17199040 . 
  7. 1 2 غورياو سي، ثيرون إي، براسيه إي، فوري سي (2014). "تاريخ اكتشاف موقع رئيسي يُنتج جزيئات piRNA: موقع flamenco/COM في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 5 : 257. doi : 10.3389/fgene.2014.00257 . PMC 4120762. PMID 25136352 .  
  8. 1 2 أرافين أ، توشل ت (أكتوبر 2005). "تحديد وتوصيف جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة المشاركة في إسكات الحمض النووي الريبوزي" . رسائل FEBS . 579 (26): 5830-5840 . Bibcode : 2005FEBSL.579.5830A . doi : 10.1016/j.febslet.2005.08.009 . PMID 16153643 . 
  9. ↑ Xie Z, Johansen LK, Gustafson AM, Kasschau KD, Lellis AD, Zilberman D, Jacobsen SE, Carrington JC (مايو 2004). " التنوع الجيني والوظيفي لمسارات الحمض النووي الريبوزي الصغير في النباتات" . PLOS Biology . 2 (5) E104. doi : 10.1371/journal.pbio.0020104 . PMC 350667. PMID 15024409 .  
  10. 1 2 أرافين إيه إيه، نوموفا إن إم، تولين إيه في، فاجين في في، روزوفسكي واي إم، جفوزديف في إيه (يوليو 2001). "إسكات الحمض النووي الريبي المزدوج الذي تقطعت به السبل بوساطة التكرارات الجينومية والعناصر القابلة للنقل في سلالة جرثومة D. melanogaster" . علم الأحياء الحالي . 11 (13): 1017–1027 . بيب كود : 2001CBio...11.1017A . دوى : 10.1016/S0960-9822(01)00299-8 . بميد 11470406 . S2CID 14767819 .  
  11. 1 2 3 4 5 كلاتنهوف سي، ثيوركوف دبليو (يناير 2008). "التكوين الحيوي ووظائف الخلايا الجرثومية لـ piRNAs" . التطور . 135 (1): 3-9 . doi : 10.1242/dev.006486 . PMID 18032451 . 
  12. ^ كارمن إل، ميشيلا ب، روزاريا الخامس، غابرييلا م (2009). “وجود خصائص snoRNA، microRNA، piRNA في RNA جديد غير مشفر: x-ncRNA وتأثيره البيولوجي في الإنسان العاقل”. مجلة المعلوماتية الحيوية وتحليل التسلسل . 1 (2): 031-040 .
  13. 1 2 روبي جي جي، جان سي، بلاير سي، أكسل إم جي، لي دبليو، نوسباوم سي، جي إتش، بارتل دي بي (ديسمبر 2006). " التسلسل واسع النطاق يكشف عن 21U-RNAs وmicroRNAs إضافية وsiRNAs داخلية المنشأ في C. elegans" . الخلية . 127 (6): 1193-1207 . doi : 10.1016/j.cell.2006.10.040 . PMID 17174894. S2CID 16838469 .  
  14. ↑ فاجين، في. في.، سيغوفا، أ.، لي، سي.، سيتز، هـ.، غفوزديف، في.، زامور، ب. د. (يوليو 2006). "مسار مميز للحمض النووي الريبوزي الصغير يُسكت العناصر الوراثية الأنانية في الخلايا الجرثومية". مجلة ساينس . 313 (5785): 320-324 . رمز Bibcode : 2006Sci...313..320V . doi : 10.1126/science.1129333 . PMID 16809489. S2CID 40471466 .  
  15. 1 2 3 4 5 هوينج إس، كامينجا إل إم، بيريزيكوف إي، كرونيمولد دي، جيرارد إيه، فان دن إلست إتش، وآخرون . (أبريل 2007). "دور Piwi وpiRNAs في صيانة الخلايا الجرثومية وإسكات الترانسبوزونات في الزرد". خلية . 129 (1): 69-82 . دوى : 10.1016/j.cell.2007.03.026 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 . بميد 17418787 . S2CID 13373509 .   
  16. ↑ كيرينو واي، موريلاتوس زد (أبريل 2007). "تخضع جزيئات الحمض النووي الريبوزي المتفاعلة مع بروتين Piwi في الفئران لعملية مثيلة عند الطرف 3′". مجلة Nature Structural & Molecular Biology . 14 (4): 347–348 . doi : 10.1038/nsmb1218 . PMID 17384647. S2CID 31193964 .  
  17. 1 2 فاهنلي سي آر، جوشوا-تور إل (أكتوبر 2007). "الأرجونوتات تواجه جزيئات RNA صغيرة جديدة" . الرأي الحالي في البيولوجيا الكيميائية . 11 (5): 569-577 . doi : 10.1016/j.cbpa.2007.08.032 . PMC 2077831. PMID 17928262 .  
  18. 1 2 لين هـ، ين هـ، بيريه إي، فيندلي س، دينغ و (2008). "دور مسار piRNA في التجديد الذاتي للخلايا الجذعية". علم الأحياء النمائي . 319 (2): 479. doi : 10.1016/j.ydbio.2008.05.048 .
  19. 1 2 3 Das PP, Bagijn MP, Goldstein LD, Woolford JR, Lehrbach NJ, Sapetschnig A, Buhecha HR, Gilchrist MJ, Howe KL, Stark R, Matthews N, Berezikov E, Ketting RF, Tavaré S, Miska EA (يوليو 2008). "يعمل بروتين Piwi وpiRNAs في مسار siRNA داخلي لكبح حركة عنصر Tc3 المتحرك في الخلايا الجرثومية لديدان Caenorhabditis elegans" . Molecular Cell . 31 (1): 79–90 . doi : 10.1016/j.molcel.2008.06.003 . PMC 3353317. PMID 18571451 .  
  20. 1 2 3 4 برينيك جيه، مالون سي دي، أرافين إيه إيه، ساشيداناندام آر، ستارك إيه، هانون جي جيه (نوفمبر 2008). "دور فوق جيني لـ piRNAs الموروثة من الأم في إسكات العناصر المتحركة" . مجلة ساينس . 322 (5906): 1387-1392 . Bibcode : 2008Sci...322.1387B . doi : 10.1126/science.1165171 . PMC 2805124. PMID 19039138 .  
  21. 1 2 أودونيل كيه إيه، بوك جيه دي (أبريل 2007). "تدافع طيور البيوي القوية عن الخلايا الجرثومية ضد المتطفلين على الجينوم" . الخلية . 129 ( 1): 37-44 . doi : 10.1016/j.cell.2007.03.028 . PMC 4122227. PMID 17418784 .  
  22. 1 2 3 4 مالون سي دي، هانون جي جي (فبراير 2009). "الحمض النووي الريبوزي الصغير كحراس للجينوم" . الخلية . 136 (4): 656-668 . doi : 10.1016/j.cell.2009.01.045 . PMC 2792755. PMID 19239887 .  
  23. ↑ كيليهر، إي إس (أغسطس 2016). "إعادة فحص غزو عنصر P لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) من خلال عدسة إسكات piRNA" . علم الوراثة . 203 (4): 1513-1531 . doi : 10.1534/genetics.115.184119 . PMC 4981261. PMID 27516614 .  
  24. ↑ روزنكرانز د، زيشلر هـ (يناير 2012). "proTRAC - برنامج للكشف عن تجمعات piRNA الاحتمالية، وتصويرها، وتحليلها" . BMC Bioinformatics . 13 (5) 5. doi : 10.1186/1471-2105-13-5 . PMC 3293768. PMID 22233380 .  
  25. ↑ أرافين أ، جايداتزيس د، فايفر س، لاغوس-كوينتانا م، لاندغراف ب، إيوفينو ن، موريس ب، براونشتاين م ج، كوراموتشي-مياغاوا س، ناكانو ت، تشين م، روسو ج ج، جو ج، شيريدان ر، ساندر س، زافولان م، توشل ت (يوليو 2006). "فئة جديدة من الحمض النووي الريبوزي الصغير ترتبط ببروتين MILI في خصيتي الفأر". نيتشر . 442 ( 7099): 203-207 . Bibcode : 2006Natur.442..203A . doi : 10.1038/nature04916 . PMID 16751777. S2CID 4379895 .  
  26. ↑ تام أو إتش، أرافين إيه إيه، شتاين بي، جيرارد إيه، مورتشيسون إي بي، شيلوفي إس، هودجز إي، أنجر إم، ساشيداناندام آر، شولتز آر إم، هانون جي جي (مايو 2008). "تنظيم التعبير الجيني في بويضات الفئران بواسطة جزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخلة الصغيرة المشتقة من الجينات الكاذبة" . مجلة نيتشر . 453 (7194): 534-538 . Bibcode : 2008Natur.453..534T . doi : 10.1038/nature06904 . PMC 2981145. PMID 18404147 .  
  27. ↑ روفكون ج (يوليو 2008). "الحمض النووي الريبوزي الصغير: من أين أتينا؟ ما نحن؟ إلى أين نحن ذاهبون؟" . اتجاهات في علم النبات . 13 (7): 313-316 . Bibcode : 2008TPS....13..313R . doi : 10.1016/j.tplants.2008.05.005 . PMID 18562240 . 
  28. ^ هوينج إس، كامينجا إل إم، بيريزيكوف إي، كرونيمولد د، جيرارد أ، فان دن إلست إتش، فيليبوف دي في، بليزر إتش، راز إي، موينز سي بي ، بلاستيرك آر إتش، هانون جي جي، درابر بي دبليو، كيتنج آر إف (أبريل 2007). "دور Piwi وpiRNAs في صيانة الخلايا الجرثومية وإسكات الترانسبوزونات في الزرد". خلية . 129 (1): 69-82 . دوى : 10.1016/j.cell.2007.03.026 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 . بميد 17418787 . S2CID 13373509 .  
  29. ↑ جيرارد أ، ساشيداناندام ر، هانون جي جي، كارميل إم إيه (يوليو 2006). "فئة من الحمض النووي الريبوزي الصغير خاصة بالخلايا الجرثومية ترتبط ببروتينات Piwi في الثدييات". نيتشر . 442 ( 7099): 199-202 . Bibcode : 2006Natur.442..199G . doi : 10.1038/nature04917 . PMID 16751776. S2CID 3185036 .  
  30. ↑ توماري واي، دو تي، هالي بي، شوارتز دي إس، بينيت آر، كوك إتش إيه، كوبيتش بي إس، ثيوركوف دبليو إي، زامور بي دي (مارس 2004). "عيوب تجميع RISC في طفرة RNAi في ذبابة الفاكهة armitage" . مجلة Cell . 116 (6): 831-841 . doi : 10.1016 / S0092-8674(04)00218-1 . PMID 15035985. S2CID 17588448 .  
  31. 1 2 3 4 5 6 أرافين، أ.أ.، ساشيداناندام، ر.، بوركيس، د.، شيفر، س.، بيزيك، د.، توث، ك.ف.، بيستور، ت.، هانون، ج.ج. (سبتمبر 2008). "مسار piRNA المُحفَّز بواسطة عناصر النقل الفردية مرتبط بمثيلة الحمض النووي DNA الجديدة في الفئران" . الخلية الجزيئية . 31 (6): 785-799 . doi : 10.1016/j.molcel.2008.09.003 . PMC 2730041. PMID 18922463 .  
  32. 1 2 3 برينيك جيه، أرافين إيه إيه، ستارك إيه، دوس إم، كيليس إم، ساشيداناندام آر، هانون جي جيه (مارس 2007). " مواقع منفصلة لتوليد الحمض النووي الريبوزي الصغير كمنظمات رئيسية لنشاط العناصر المتحركة في ذبابة الفاكهة" (ملف PDF) . مجلة Cell . 128 (6): 1089-1103 . doi : 10.1016/j.cell.2007.01.043 . PMID 17346786. S2CID 2246942 .  
  33. ↑ غريمسون أ، سريفاستافا م، فاهي ب، وودكروفت ب ج، تشيانغ ه ر، كينغ ن، ديغنان ب م، روكسار د س، بارتل د ب (أكتوبر 2008). "الأصول المبكرة وتطور الحمض النووي الريبوزي الميكروي والحمض النووي الريبوزي المتفاعل مع بروتين Piwi في الحيوانات" . مجلة نيتشر . 455 (7217): 1193-1197 . Bibcode : 2008Natur.455.1193G . doi : 10.1038/nature07415 . PMC 3837422. PMID 18830242 .  
  34. ↑ غوناواردان إل إس، سايتو كيه، نيشيدا كيه إم، ميوشي كيه، كاوامورا واي، ناغامي تي، سيومي إتش، سيومي إم سي (مارس 2007). "آلية بوساطة إنزيم التقطيع لتكوين النهاية 5′ لجزيئات siRNA المرتبطة بالتكرار في ذبابة الفاكهة" . مجلة ساينس . 315 (5818): 1587-1590 . Bibcode : 2007Sci...315.1587G . doi : 10.1126/science.1140494 . PMID 17322028. S2CID 11513777 .  
  35. ↑ لي سي، فاجين في في، لي إس، شو جيه، ما إس، شي إتش، سيتز إتش، هورويتش إم دي، سيرزيكا إم، هوندا بي إم، كيتلر إي إل، زاب إم إل، كلاتنهوف سي، شولز إن، ثيوركوف دبليو إي، وينغ زد، زامور بي دي (مايو 2009). "انهيار جزيئات piRNA الجرثومية في غياب Argonaute3 يكشف عن جزيئات piRNA الجسدية في ذباب الفاكهة" . مجلة Cell . 137 (3): 509-521 . doi : 10.1016/j.cell.2009.04.027 . PMC 2768572. PMID 19395009 .  
  36. 1 2 Zhang Z, Xu J, Koppetsch BS, Wang J, Tipping C, Ma S, Weng Z, Theurkauf WE, Zamore PD (نوفمبر 2011). "يتطلب تفاعل piRNA Ping-Pong غير المتجانس بروتين qin، وهو بروتين يحتوي على كلٍ من نطاقي E3 ligase وTudor" . Molecular Cell . 44 (4): 572–584 . doi : 10.1016/j.molcel.2011.10.011 . PMC 3236501. PMID 22099305 .  
  37. 1 2 ويبستر أ، لي س، هور جيه كيه، واكسموث م، بويس جيه إس، بيركنز إي إم، باتيل دي جيه، أرافين إيه إيه (أغسطس 2015). "يتم تجنيد بروتيني Aub وAgo3 إلى بروتين Nuage من خلال آليتين لتشكيل مُركّب بينغ بونغ يتم تجميعه بواسطة بروتين Krimper" . الخلية الجزيئية . 59 (4): 564-575 . doi : 10.1016/j.molcel.2015.07.017 . PMC 4545750. PMID 26295961 .  
  38. ^ ساتو ك، إيواساكي واي دبليو، شيبويا أ، كارنينسي بي، تسوتشيزاوا واي، إيشيزو إتش، سيومي إم سي، سيومي إتش (أغسطس 2015). "كريمبر يفرض انحيازًا مضادًا للتحسس على مجمعات piRNA عن طريق ربط AGO3 في خط جرثومة ذبابة الفاكهة" . الخلية الجزيئية . 59 (4): 553-563 . دوى : 10.1016/j.molcel.2015.06.024 . بميد 26212455 . 
  39. ^ Xiol J، Spinelli P، Laussmann MA، Homolka D، Yang Z، Cora E، Couté Y، Conn S، Kadlec J، Sachidanandam R، Kaksonen M، Cusack S، Ephrussi A، Pillai RS (يونيو 2014). "يقوم تثبيت RNA بواسطة Vasa بتجميع مجمع مضخم piRNA على نسخ الترانسبوزون" . خلية . 157 (7): 1698–1711 . دوى : 10.1016/j.cell.2014.05.018 . بميد 24910301 . 
  40. ↑ موهن، ف.، هاندلر، د.، برينيك، ج. (مايو 2015). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر . التقطيع الموجه بواسطة piRNA يحدد النسخ لتكوين piRNA المعتمد على Zucchini والمرحلي" . مجلة ساينس . 348 (6236): 812-817 . doi : 10.1126/science.aaa1039 . PMC 4988486. PMID 25977553 .  
  41. ↑ هان بي دبليو، وانغ دبليو، لي سي، وينغ زد، زامور بي دي (مايو 2015). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر. انقسام الترانسبوزون الموجه بواسطة الحمض النووي الريبوزي الصغير المتفاعل مع بروتين بي (piRNA) يبدأ إنتاج الحمض النووي الريبوزي الصغير المتفاعل مع بروتين بي (piRNA) المعتمد على بروتين بي (Zucchini ) والمتدرج" . مجلة ساينس . 348 (6236): 817-821 . doi : 10.1126/science.aaa1264 . PMC 4545291. PMID 25977554 .  
  42. ↑ لي توماس أ، روجرز أ.ك، ويبستر أ، مارينوف ج.ك، لياو س.إ، بيركنز إ.م، هور ج.ك، أرافين أ.أ، توث ك.ف (فبراير 2013). "يحفز بروتين Piwi إسكات النسخ الموجه بواسطة piRNA وتأسيس حالة كروماتين مثبطة" . الجينات والتطور . 27 (4): 390-399 . doi : 10.1101/gad.209841.112 . PMC 3589556. PMID 23392610 .  
  43. 1 2 وانغ جي، رينكه في (يونيو 2008). "ينظم بروتين Piwi في الدودة الأسطوانية C. elegans، المسمى PRG-1، جزيئات 21U-RNA أثناء تكوين الحيوانات المنوية" . علم الأحياء الحالي . 18 (12): 861-867 . Bibcode : 2008CBio...18..861W . doi : 10.1016/j.cub.2008.05.009 . PMC 2494713. PMID 18501605 .  
  44. ↑ أوزاتا دي إم، جاينتدينوف آي، زوش إيه، فيليب دي، زامور بي دي (2019). "الحمض النووي الريبوزي المتفاعل مع بروتين PIWI: جزيئات صغيرة ذات وظائف كبيرة" (ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Genetics . 20 (2): 89-108 . doi : 10.1038/s41576-018-0073-3 . PMID 30446728. S2CID 53565676 .  
  45. ↑ وو كيو، لوه واي، لو آر، لاو إن، لاي إي سي، لي دبليو إكس؛ وآخرون (2010). " اكتشاف الفيروسات من خلال التسلسل العميق وتجميع الحمض النووي الريبوزي الصغير المُثبِّط المُشتق من الفيروسات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (4): 1606-1611 . رمز Bibcode : 2010PNAS..107.1606W . doi : 10.1073/pnas.0911353107 . PMC 2824396. PMID 20080648 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  46. ↑ بيتي إم، مونجيلي في، فرانجول إل، بلان إتش، جيغينز إف، صالح إم سي (2016). "مسار piRNA غير ضروري للدفاع المضاد للفيروسات في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر ) " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (29): E4218-27. Bibcode : 2016PNAS..113E4218P . doi : 10.1073/pnas.1607952113 . PMC 4961201. PMID 27357659 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  47. ↑ كامبل سي إل، بلاك دبليو سي، هيس إيه إم، فوي بي دي (2008). " علم الجينوم المقارن لمكونات مسار تنظيم الحمض النووي الريبوزي الصغير في البعوض الناقل للأمراض" . بي إم سي جينوميكس . 9 425. doi : 10.1186/1471-2164-9-425 . PMC 2566310. PMID 18801182 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  48. 1 2 فارجاك م، مارينجر ك، واتسون م، سرينو ف ب، فريدريكس أ س، بوندفيل إ؛ وآخرون . (2017). " بروتين PIwi4 في بعوضة الزاعجة المصرية هو بروتين PIWI غير تقليدي يشارك في الاستجابات المضادة للفيروسات" . mSphere . 2 (3) e00144-17. doi : 10.1128/mSphere.00144-17 . PMC 5415634. PMID 28497119 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  49. ^ ميسين بي، جوستن جيه، فان ريج آر بي (2016). "PIWIs Go Viral: piRNAs المشتقة من Arbovirus في البعوض المتجه" . بلوس باثوغ . 12 (12) هـ1006017. دوى : 10.1371/journal.ppat.1006017 . بمك 5198996 . بميد 28033427 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  50. ↑ باري ر، أسغاري س (2018). "فيروس أنفيفيروس الزاعجة: فيروس خاص بالحشرات ينتشر عالميًا في بعوضة الزاعجة المصرية، وله تفاعلات معقدة مع بكتيريا وولباكيا وعدوى فيروس حمى الضنك في الخلايا" . مجلة علم الفيروسات . 92 (17) e00224-18. doi : 10.1128/JVI.00224-18 . PMC 6096813. PMID 29950416 .  
  51. ↑ باري ر، بيشوب س، دي هاير ل، أسغاري س (2019). "يرتبط التكاثر المُعزز لفيروس دينسوفيروس في خلايا البعوض المصابة ببكتيريا وولباكيا، والذي يعتمد على الكثافة، بإنتاج جزيئات piRNA وجزيئات siRNA المشتقة من الفيروس" . علم الفيروسات . 528 : 89-100 . doi : 10.1016/j.virol.2018.12.006 . PMID 30583288. S2CID 58572380 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ كيرينو واي، كيم إن، دي بلانيل-ساغوير إم، خاندروس إي، شيوريان إس، كلاين بي إس، ريغوتسوس آي، جونغينز تي إيه، موريلاتوس زد (مايو 2009). "مثيلة الأرجينين لبروتينات Piwi المحفزة بواسطة dPRMT5 ضرورية لاستقرار Ago3 وAub" . نات . سيل بيول . 11 (5): 652-8 . doi : 10.1038/ncb1872 . PMC 2746449. PMID 19377467 .  
  53. ↑ آن جيه، ميكلر بي إم (مايو 2005). "يشارك بروتين فالوا، وهو أحد مكونات النواة والبلازما القطبية، في تجميع هذه التراكيب، ويرتبط ببروتين تيودور وإنزيم ميثيل ترانسفيراز كابسولين". التطور . 132 ( 9): 2167-2177 . doi : 10.1242/dev.01809 . PMID 15800004. S2CID 6810484 .  
  54. ↑ رو إس، بارك سي، جين جيه، ساندرز كيه إم، يان دبليو (ديسمبر 2006). "طريقة تعتمد على تفاعل البوليميراز المتسلسل للكشف عن الحمض النووي الريبي الصغير وتحديد كميته" . مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 351 (3): 756-763 . Bibcode : 2006BBRC..351..756R . doi : 10.1016/j.bbrc.2006.10.105 . PMC 1934510. PMID 17084816 .  
  55. ↑ تانغ ف، هاياشي ك، كانيدا م، لاو ك، سوراني م أ (مايو 2008). "فحص متعدد حساس لتعبير piRNA" . مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 369 (4): 1190-1194 . Bibcode : 2008BBRC..369.1190T . doi : 10.1016/j.bbrc.2008.03.035 . PMC 3855189. PMID 18348866 .  
  56. ↑ توسار جيه بي، روفيرا سي، كايوتا إيه (22 يناير 2018). "تشكل شظايا الحمض النووي الريبوزي غير المشفر غالبية جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة المتفاعلة مع البروتينات (piRNAs) المُعبر عنها في الأنسجة الجسدية غير التناسلية" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 1 (1) 2. doi : 10.1038/s42003-017-0001-7 . PMC 6052916. PMID 30271890 .  

للمزيد من القراءة