راديودونتا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 118 صور
الموسوعة الحرة

الراديودونتا رتبة منقرضة من مفصليات الأرجل الجذعية ، ازدهرت عالميًا خلال العصر الكامبري . تتميز الراديودونتا بزوائدها الأمامية المميزة، ذات الأشكال المتنوعة، والتي كانت تُستخدم في وظائف متعددة. كانت الراديودونتا من أوائل المفترسات الكبيرة ، وشملت أيضًا غربالات الرواسب ومتغذيات الترشيح . [ 1 ] من أشهر أنواع الراديودونتا: الأنواع الكامبرية Anomalocaris canadensis و Hurdia victoria و Peytoia nathorsti و Titanokorys gainesi و Cambroraster falcatus و Amplectobelua symbrachiata . أما الأنواع الباقية لاحقًا فتشمل الفصيلة الفرعية Aegirocassisinae من العصر الأوردوفيسي المبكر في المغرب ، والنوع Schinderhannes bartelsi من العصر الديفوني المبكر في ألمانيا .

أصل الكلمة

يشير اسم Radiodonta (من اللاتينية radius بمعنى "شعاع العجلة" ومن اليونانية odoús بمعنى "سن") إلى الترتيب الشعاعي لصفائح الأسنان (المخروط الفموي) المحيطة بالفم، [ 2 ] على الرغم من أنه يُعتقد أن هذه السمة غائبة في بعض أنواع Radiodonta. [ 3 ] [ 4 ]

تعريف

كان التشخيص الأصلي لرتبة Radiodonta في عام 1996 كما يلي: [ 2 ]

الراديودونتيدات مفصليات أرجل متناظرة ثنائياً، طويلة، ذات غلاف خارجي غير متكلس، يكون عادةً أكثر صلابة في الفكين والمخالب. ينقسم الجسم إلى قسمين ، يشبهان إلى حد كبير الجزء الأمامي والخلفي من الجسم في مفصليات الأرجل الكليسرية . عادةً، لا يُظهر الجزء الأمامي أي تقسيم خارجي، ويحمل زوجًا واحدًا من المخالب أمام الفم، وزوجًا من العيون البارزة، وفكين بطنيين بأسنان شعاعية. تمتلك بعض الأنواع صفوفًا إضافية من الأسنان وثلاثة أو أربعة أزواج من الأطراف الفكية القاعدية خلف الفم. الجذع مُجزأ ، ويتكون عادةً من حوالي 13 قطعة تتطور جانبيًا إلى فصوص متداخلة للسباحة وخياشيم للتنفس، وقد ينتهي بذيل بارز ثلاثي الأجزاء. تمتلك بعض الأنواع أطرافًا جذعية فكية قاعدية.

في عام 2014، تم تعريف مجموعة Radiodonta تصنيفياً على أنها مجموعة تضم أي تصنيفات أقرب إلى Anomalocaris canadensis من Paralithodes camtschaticus . [ 5 ] وفي عام 2019، أُعيد تعريفها شكلياً على أنها حيوان ذو درع رأسي معقد بعناصر مركزية (H-) وجانبية (P-)؛ وزوائد (endites) من الزوائد الأمامية تحمل أشواكاً مساعدة؛ وشرائح أو أشرطة أمامية مختزلة من الصفائح (شفرات الشعيرات) وتناقص حاد في الجسم من الأمام إلى الخلف. [ 6 ]

تُعرف أفراد رتبة الراديودونتا باسم الراديودونتات، [ 6 ] [ 4 ] [ 7 ] أو الراديودونتانات، [ 3 ] [ 8 ] أو الراديودونتيدات، [ 2 ] أو الأنومالوكاريدات، [ 5 ] أو الأنومالوكاريديدات، [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] على الرغم من أن المصطلحين الأخيرين كانا يشيران في الأصل إلى عائلة الأنومالوكاريديدات ، التي كانت تشمل سابقًا جميع أنواع هذه الرتبة، ولكنها الآن تقتصر على عدد قليل من الأنواع فقط. [ 5 ]

وصف

تقدير حجم ومقارنة أنواع الراديودونت المعروفة من خلال عينات شبه كاملة

كانت معظم الراديودونتات أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من حيوانات العصر الكامبري الأخرى ، حيث تراوحت أطوال أجسام الأنواع الكبيرة عادةً بين 30 و50 سم (12 إلى 20 بوصة) . [ 12 ] يُعدّ نوع Aegirocassis benmoulai ، الذي عاش في العصر الأوردوفيسي المبكر، أكبر الراديودونتات الموصوفة، وقد يصل طوله إلى مترين (6.6 قدم) . [ 11 ] [ 7 ] بلغ طول عينة شبه مكتملة من Lyrarapax unguispinus اليافع 18 مم فقط (0.71 بوصة) ، مما يجعلها من بين أصغر عينات الراديودونتات المعروفة، على الرغم من أن البالغين منها وصل طولهم إلى 8.3 سم (3.3 بوصة). [ 7 ] [ 13 ] عُثر على زائدة أمامية معزولة من فصيلة الهوردييدات من العصر الأوردوفيسي ، يقل طولها عن نصف طول Lyrarapax اليافع ، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت هذه العينة تعود إلى حيوان بالغ. [ 14 ] كان أكبر حيوان شعاعي الأسنان معروف من العصر الكامبري هو أمبليكتوبيلوا ، حيث بلغ طوله 90 سم (35 بوصة) استنادًا إلى عينة غير مكتملة. [ 15 ] كان أنومالوكاريس كانادينسيس كبيرًا نسبيًا أيضًا، حيث قُدِّر طوله بما يصل إلى 34.2-37.8 سم (13.5-14.9 بوصة) ، [ 7 ] وبلغ طول تيتانوكوريس، وهو من فصيلة الهوردييدات من العصر الكامبري، حوالي 50 سم (20 بوصة) . [ 16 ]              

يمكن تقسيم جسم الراديودونت إلى منطقتين: الرأس والجذع. يتكون الرأس من قطعة جسم واحدة فقط [ 17 ] تُعرف باسم القطعة العينية، وهي مغطاة بالصفائح الصلبة (مجموعة درع الرأس)، وتحتوي على زوائد أمامية مفصلية الشكل، وأجزاء فم بطنية (مخروط فموي)، وعيون مركبة ذات أعناق . أما الجذع المدبب فيتكون من عدة قطع جسم، ترتبط كل منها بزوج من الزوائد والهياكل الشبيهة بالخياشيم (شفرات الشعيرات). [ 6 ]

الزائدة الأمامية

مورفولوجيا الزوائد الأمامية لعائلات الأسنان المشعة Anomalocarididae / Amplectobeluidae و Hurdiidae

تُشكل البنى الأمامية على الرأس زوجًا من الزوائد الجبهية التي أُشير إليها في دراسات سابقة بأسماء مثل "المخالب" أو "الزوائد القابضة" أو "الزوائد المُغذية" أو "الزوائد الكبيرة" (يُفضّل عدم استخدام المصطلح الأخير نظرًا لأن التشابه بين الزوائد الجبهية والزوائد الكبيرة الأصلية والمختلفة شكليًا لدى الميغاكيران محل شك [ 17 ] [ 18 ] ). وهي مُصلّبة (مُقسّاة) ومُجزّأة (مُقسّمة إلى حلقات)، وتحمل نتوءات بطنية (أشواكًا) على معظم وحداتها الحلقية (الوحدات القطعية)، وقد تحمل هذه النتوءات صفوفًا إضافية من الأشواك المساعدة على حوافها الأمامية والخلفية. [ 19 ] [ 6 ] يتكون الزائدة الأمامية من منطقتين: الجذع (يُسمى "السويقة" [ 7 ] أو "القاعدة" [ 20 ] أو "المنطقة القريبة" [ 7 ] في بعض الدراسات) والمنطقة المفصلية البعيدة [ 19 ] (وتُسمى أيضًا "المخلب" [ 20 ] ). قد توجد منطقة مثلثة مغطاة بطبقة رقيقة من الجلد (الغشاء المفصلي) على الجانب البطني بين أجزاء القدم، مما يوفر المرونة. [ 21 ] [ 1 ] يشير أصلها المفترض من منطقة ما قبل العين ومنطقة الدماغ الأمامي إلى أنها متماثلة مع قرون الاستشعار الأولية لـ Onychophora والشفة العليا لـ Euarthropoda (جميعها نشأت من القطعة الجسدية العينية )، [ 17 ] [ 10 ] بينما تشير دراسات لاحقة أيضًا إلى أصل من منطقة الدماغ المتوسط ​​وتماثلها مع الكليسر لـ Chelicerata وقرون الاستشعار أو " الزوائد الكبيرة " لمفصليات الأرجل الأخرى (جميعها نشأت من القطعة الجسدية الخلفية للعين 1). [ 22 ] نظرًا لأن مورفولوجيا الزوائد الأمامية، وخاصة تلك المتعلقة بالأشواك، تختلف دائمًا بين الأنواع، فإنها تُعد واحدة من أهم وسائل تحديد الأنواع. [ 19 ] في الواقع، لا يُعرف الكثير من الشعاعيات إلا من عدد قليل من الزوائد الأمامية المتحجرة. [ 21 ] [ 19 ]

مخروط فموي

المخاريط الفموية لأنواع مختلفة من الأسنان الإشعاعية

يقع الفم على الجانب البطني للرأس، خلف نقطة اتصال الزوائد الأمامية، ويحيط به حلقة من صفائح الأسنان، مُشكلاً الجزء الفموي المعروف باسم المخروط الفموي (أو "الفكين" في الدراسات السابقة [ 2 ] ). قد تتضخم ثلاث أو أربع صفائح أسنان، مما يُعطي المخروط الفموي مظهرًا ثلاثيًا شعاعيًا (مثل Anomalocaris و Echidnacaris ) أو رباعيًا شعاعيًا (مثل Hurdiidae و Lyrarapax ). [ 23 ] [ 13 ] [ 24 ] تحتوي الحافة الداخلية لصفائح الأسنان على أشواك مُتجهة نحو فتحة الفم. قد توجد صفوف إضافية من صفائح الأسنان الداخلية في بعض أجناس Hurdiidae . [ 9 ] [ 6 ] إعادة بناء تفاصيل بعض المخاريط الفموية لـ amplectobeluid هي مجرد تكهنات، ولكن من المُحتمل أنها لم تُظهر ترتيبًا شعاعيًا نموذجيًا. [ 3 ] [ 4 ]

صفائح الرأس والعينين والجذع

مجمعات الصفائح الصلبة الرأسية لأنواع مختلفة من الأسنان الراديوية
عيون مركبة محفوظة من نوعي اليعسوب Anomalocaris (أعلى، FH) و Echidnacaris (أسفل، IK)، تُظهر عدسات فردية محفوظة من نوع ommatidia . كثافة العدسات في Anomalocaris تُضاهي كثافة العدسات في اليعاسيب الحية. مقياس الرسم = 5 مم في F، G، I، J، و0.3 مم في H، و1 مم في K

يُغطي السطح الظهري والجانبي البطني لرأس الحيوان مُركب ثلاثي الصفائح الرأسية ( الدرع ) يتكون من عنصر H مركزي (الصفيحة الأمامية أو درع الرأس) وزوج من عناصر P (الصفيحات الجانبية). [ 6 ] قد تتصل عناصر P ببعضها البعض، وكذلك بعنصر H، عبر امتداد أمامي ضيق (عنق عنصر P أو "منقاره"). [ 9 ] [ 6 ] تكون صفائح الرأس صغيرة وبيضوية الشكل في عائلتي Anomalocarididae و Amplectobeluidae ، [ 3 ] [ 6 ] ولكنها غالبًا ما تكون مُكبّرة في عائلة Hurdiidae ، وهو ما يتوافق مع أشكال أجسامها المُميزة (انسيابية في عائلتي Anomalocarididae/Amplectobeluidae، ولكنها غالبًا ما تكون مُتراصة في عائلة Hurdiidae). [ 6 ] كان الرأس يحمل عينين مركبتين متصلتين بساقين ، ربما كانتا متحركتين، [ 25 ] وتقعان بين الفراغات التي تشكلها المناطق الخلفية للعنصر H والعنصر P. [ 9 ] [ 6 ] في جنس أنومالوكاريس ، احتوت كل عين من العينين المتصلتين بساقين على أكثر من 24000 عدسة ( أوماتيديا )، وكانت دقة الرؤية مماثلة لدقة اليعسوب. أما دقة رؤية عيون إيكيدناكاريس فكانت أقل نوعًا ما، وإن كانت لا تزال كبيرة، حيث احتوت كل عين على أكثر من 13000 عدسة. [ 26 ] تتميز عيون إيكيدناكاريس المركبة ، على عكس ما هو معروف من بين أنواع الراديودونت، بأنها غير متصلة بساقين. [ 14 ] تمتلك بعض أنواع الهوردييد عينًا وسطية إضافية خلف العنصر H. [ 22 ]

المنطقة الأمامية لاثنين من أسنان الراديودونت العامة من نوعي أنومالوكاريس وهوردييد ، تُظهر مورفولوجيا مميزة. أ: منظر ظهري، ب: منظر بطني، فا: الزائدة الأمامية، هي: العنصر H، بي: العنصر P، إي: العين، أوك: المخروط الفموي، أف: السديلة الأمامية (الرقبة)، بي إف/في إف: السديلة البطنية، إس بي: نصل الشعيرة

خلافًا للتشخيص الأصلي، يمكن رؤية تقسيم أجزاء الجسم (الحدود القطعية) ظاهريًا [ 11 ] [ 8 ] [ 6 ]، ولا يُعرف أي فرد من فصيلة الراديودونتا (باستثناء الراديودونتا المفترضة Cucumericrus [ 11 ] [ 27 ] ) بامتلاكه زوائد جذعية (أرجل) على شكل أقدام. [ 28 ] يتكون الجذع من أجزاء جسمية عديدة ( قطع جسدية )، تتناقص سماكتها من الأمام إلى الخلف، مع انقباض الأجزاء الثلاثة أو الأربعة الأمامية بشكل ملحوظ في منطقة العنق. [ 6 ]

كانت زوائد الجذع عبارة عن صفائح جسمية تشبه الزعانف (تُسمى "صفائح جانبية" أو "فصوص" في بعض الدراسات)، وعادةً ما يكون هناك زوج واحد من الصفائح البطنية لكل قطعة من الجسم، تتداخل كل منها قليلاً مع الصفيحة الأمامية لها، ولكن قد توجد مجموعات إضافية غير متداخلة من الصفائح الظهرية الصغيرة في بعض أنواع الهوردييد . [ 11 ] قد تحتوي الصفائح على العديد من التراكيب الشبيهة بالأوردة (يُشار إليها باسم "أشعة التقوية"، [ 8 ] "أشعة الصفيحة"، [ 6 ] "القضبان المستعرضة"، [ 11 ] "الخطوط المستعرضة" [ 29 ] أو "الأوردة" [ 30 ] ). تكون الزوائد الموجودة على منطقة الرقبة (المشار إليها باسم "الزوائد المختزلة" [ 3 ] ، و"زوائد الرقبة" [ 8 ] ، و"زوائد الرأس" [ 28 ] ، و"الزوائد الأمامية" [ 31 ]، أو "الزوائد المتمايزة" [ 18 ] ) صغيرة الحجم بشكل ملحوظ. في بعض الأنواع، تنشأ زوائد تغذية شبيهة بالفكين تُسمى تراكيب شبيهة بقاعدة الفك (GLSs) من كل قاعدة من قواعد زوائد الرقبة المختزلة. [ 3 ] [ 4 ] تغطي العديد من الامتدادات الطويلة الشبيهة بالشفرات (المشار إليها باسم الشفرات الرمحية أو الصفائح [ 6 ] ) المرتبة في صف واحد، وتشكل أشرطة من تراكيب شبيهة بالخياشيم تُعرف باسم شفرات الشعيرات، السطح الظهري لكل قطعة من الجسم. [ 11 ] على الأقل في جنس Aegirocassis ، تكون كل شفرة من الشفرات الرمحية مغطاة بالتجاعيد. [ 11 ] قد تكون الزوائد البطنية متماثلة مع الطرف الداخلي للأطراف ثنائية التفرع في مفصليات الأرجل الحقيقية، والأطراف اللوبوبودية (اللوبوبودات) في اللوبوبوديات الخيشومية ، وقد تكون الزوائد الظهرية وشفرات الشعيرات متماثلة مع الطرف الخارجي والزوائد الظهرية الحاملة للخياشيم في التصنيفات السابقة. [ 32 ] [ 11 ] قد ينتهي الجذع إما بمروحة ذيلية تتكون من 1 إلى 3 أزواج من الشفرات، [ 30 ] [ 28 ] [ 6 ] أو بزوج من الزوائد الطويلة، [ 30 ] [ 13 ] [ 6 ] أو ببنية طرفية مستطيلة، [ 28 ] أو بطرف غير حاد عديم الملامح. [ 11 ]

الهياكل الداخلية

الجهاز الهضمي لحيوان من فصيلة الراديودونت.
تفسيرات مختلفة لدماغ الأسنان الراديوية. أ: نقلاً عن كونغ وآخرون 2014، [ 10 ] ب: نقلاً عن مويسيوك وكارون 2022 [ 22 ]

وُصفت آثار العضلات والجهاز الهضمي والجهاز العصبي في بعض أحافير الراديودونت. وارتبطت أزواج من العضلات المتطورة بالزوائد البطنية الموجودة في التجاويف الجانبية لكل قطعة من الجسم. [ 28 ] [ 10 ] وبين العضلات الجانبية يوجد جهاز هضمي متطور، يتكون من اتساع المعي الأمامي والمعي الخلفي، وكلاهما متصل بمعي وسطي ضيق مرتبط بستة أزواج من رتوج الأمعاء (الغدد الهضمية). [ 28 ] [ 8 ] [ 33 ]

كان دماغ الراديودونتات أبسط من أدمغة مفصليات الأرجل الحقيقية ثلاثية الأجزاء (المكونة من الدماغ الأمامي، والدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي) ، إلا أن التفسيرات الإضافية تختلف بين الدراسات. فبحسب كونغ وآخرون (2014)، يتكون الدماغ من جزء واحد فقط ينشأ من القطعة الجسدية العينية، وهو الدماغ الأمامي. وتنشأ أعصاب الزوائد الأمامية والعيون المركبة من المناطق الأمامية والجانبية للدماغ. [ 10 ] [ 17 ] بينما بحسب مويسيوك وكارون (2022)، تنشأ أعصاب الزوائد الأمامية من الدماغ المتوسط ​​البطني، وهو الجزء الثاني من الدماغ. وتمثل "أعصاب الزوائد الأمامية" المذكورة سابقًا العصب المتوسط ​​للعين. [ 22 ] وفي كلا التفسيرين، يوجد خلف الدماغ زوج من الحبال العصبية البطنية غير المندمجة ظاهريًا ، والتي تمتد عبر منطقة رقبة الحيوان. [ 10 ] [ 22 ]

علم البيئة القديمة

علم وظائف الأعضاء

إعادة بناء Shucaris ، وهو نوع من الشعاعيات من فصيلة anomalocaridid ​​أو amplectobeluiid، باستخدام زوائده الأمامية للإمساك بـ Erratus الهارب
إعادة بناء بيوتا فزواتا، التي تضم إيجيروكاسيس ، وهو نوع من الشعاعيات التي تتغذى بالترشيح ، ونوعين من بسودوأنجستيدونتوس

تم تفسير الشعاعيات على أنها حيوانات سابحة أو قاعية ، حيث يشير شكلها إلى نمط حياة سباحة نشط. ربما تكون الزوائد البطنية العضلية المتداخلة قد دفعت الحيوان عبر الماء، ربما عن طريق التحرك في تشكيل يشبه الموجة، على غرار أسماك الراي والحبار الحديثة . [ 34 ] [ 35 ] قد تكون أزواج الزوائد الظهرية، التي تشكل مروحة الذيل في بعض الأنواع، قد ساعدت في توجيه و/أو تثبيت الحيوان أثناء الحركة. [ 11 ] [ 36 ] في جنس أنومالوكاريس ، يشير شكل مروحة الذيل إلى قدرتها على تغيير اتجاه السباحة بسرعة وكفاءة. [ 37 ] من ناحية أخرى، تمتلك بعض الهورديات سمات متخصصة بشكل كبير لنمط الحياة القاعية، مثل كامبروراستر بعنصرها H الشبيه بالقبة، والذي يشبه درع سرطان حدوة الحصان . [ 6 ] قد تكون أشرطة شفرات الشعيرات ذات الشفرات الرمحية المتجعدة قد زادت من مساحة السطح، مما يشير إلى أنها كانت خياشيم ، توفر وظيفة التنفس للحيوان . [ 28 ] [ 11 ] يشير وفرة بقايا الهياكل المتصلبة، مثل الزوائد الأمامية المفككة ومجمعات صفائح الرأس، إلى احتمال حدوث انسلاخات جماعية بين الراديودونتات، [ 11 ] [ 6 ] وهو سلوك تم الإبلاغ عنه أيضًا في بعض مفصليات الأرجل الأخرى من العصر الكامبري، مثل الترايلوبيتات . [ 38 ]

نظام عذائي

Anomalocaris canadensis
أمبليكتوبليوا ستيفنينسيس
هورديا فيكتوريا
تاميسيوكاريس بوراليس
بيتويا ناثورستي
كامبروراستر فالكاتوس
حركة الزوائد الأمامية المقترحة وحركة الأسنان الإشعاعية المختلفة [ 21 ] [ 1 ]

امتلكت الراديودونتات استراتيجيات تغذية متنوعة، يمكن تصنيفها إلى مفترسات خاطفة ، أو غربالات للرواسب، أو متغذية بالترشيح . [ 7 ] [ 39 ] [ 1 ] [ 40 ] [ 41 ] على سبيل المثال، ربما تمكنت المفترسات الخاطفة مثل أنومالوكاريس وأمبليكتوبلويدز من اصطياد فرائس رشيقة باستخدام زوائدها الأمامية الخاطفة؛ بل إن الأخيرة كانت تحمل نتوءًا داخليًا قويًا للإمساك بالفريسة مثل الملقط . [ 27 ] [ 21 ] [ 3 ] [ 1 ] بفضل صغر حجم درع الرأس وكبر مساحة الأغشية المفصلية، تمتعت الزوائد الأمامية لهذه الأصناف بمرونة أكبر. [ 13 ] تتميز الزوائد الأمامية القوية لدى غربالات الرواسب مثل هورديا وبيتويا بوجود نتوءات مسننة ذات انحناء وسطي، مما قد يشكل مصيدة شبيهة بالسلة لجرف الرواسب وتمرير المواد الغذائية نحو المخروط الفموي المتطور. [ 6 ] [ 1 ] أما نتوءات الزوائد الأمامية لدى الكائنات التي تتغذى بالترشيح/التعليق مثل تاميسيوكاريس وإيجيروكاسيس ، فتتميز بوجود أشواك مساعدة مرنة وكثيفة، قادرة على ترشيح المكونات العضوية مثل العوالق الحيوانية المتوسطة والعوالق النباتية حتى حجم 0.5 مم. [ 5 ] [ 11 ] وتُعد الزوائد الأمامية لدى كاريوسينتربس غير معتادة بالنسبة للراديودونتات، حيث تتقابل أسطحها الحاملة للنتوءات، وربما كانت قادرة على التعامل مع الفريسة وسحقها بحركة تقطيع أو إمساك تشبه حركة المقص. [ 21 ] [ 42 ]

ربما استُخدمت المخاريط الفموية لدى الراديودونتات للشفط و/أو العض. [ 23 ] [ 39 ] [ 6 ] إلى جانب التنوع الكبير في الزوائد الأمامية لدى أنواع الراديودونتات المختلفة، يشير تمايز المخاريط الفموية بين الأنواع إلى تفضيلات غذائية مختلفة أيضًا. [ 39 ] [ 1 ] على سبيل المثال، ربما كان المخروط الفموي ثلاثي الأقطار لدى أنومالوكاريس، ذو الصفائح السنية غير المنتظمة والمتدرنة والفتحة الصغيرة، مُتكيفًا مع الفرائس الصغيرة والسابحة، [ 23 ] [ 1 ] بينما ربما كانت المخاريط الفموية رباعية الأقطار الصلبة لدى بيتويا ، وتيتانوكوريس ، وهورديا ، ومخروط فموي واحد معزول يُنسب إلى كامبروراستر، ذو فتحة أكبر وأحيانًا صفائح سنية إضافية، قادرة على استهلاك فرائس أكبر حجمًا بالنسبة لحجم أجسامها، وربما فرائس قاعية أو داخلية القاع. [ 23 ] [ 39 ] [ 6 ]

تصنيف

الانتماءات التصنيفية

الإكديسوزوا
ملخص التطور السلالي بين Radiodonta وأنواع Ecdysozoa الأخرى [ 43 ]

تشير معظم التحليلات الوراثية إلى أن الراديودونتات، إلى جانب الأوبابينيدات ( Opabinia و Utaurora [ 45 ] )، هي مفصليات الأرجل الجذعية القاعدية مباشرة لـ deuteropoda ، [ 43 ] وهي مجموعة تشمل الساق العليا (مثل fuxianhuiids ومفصليات الأرجل ثنائية الصدفة) ومفصليات الأرجل الحقيقية التاجية ( مثل Artiopoda و Chelicerata و Mandibulata ). [ 9 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 31 ] [ 18 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 45 ] يدعم هذا التفسير العديد من المخططات الأساسية للمفصليات الموجودة على الراديودونتات والأوبابينيدات، مثل العيون المركبة ذات السويقة ، [ 25 ] والغدد الهضمية، [ 33 ] وزوائد الجذع التي تتكون من عناصر ظهرية وبطنية (سلف زوائد المفصليات ثنائية التفرع). [ 11 ] [ 52 ] بالمقارنة مع الأوبابينيات، التي تمتلك فتحة فم خلفية وزوائد أمامية ملتحمة (مماثلة لمجموعة الشفة/الهايبوستوم المواجهة للخلف في مفصليات الأرجل الحقيقية)، [ 17 ] [ 45 ] تميزت الراديودونتات، من ناحية أخرى، بصلابة ظهرية شبيهة بمفصليات الأرجل الحقيقية (عنصر H) وتكوين مفصليات الأرجل (زوائد أمامية) في مناطق رأسها، [ 53 ] [ 17 ] [ 45 ] إلى جانب نهايات أمعاء مغطاة بالجلد . [ 28 ] تشير حقيقة أن كلاً من الراديودونتات والأوبابينيات تفتقر إلى الهيكل الخارجي في منطقة جذعها إلى أن أصل العيون المركبة وتكوين مفصليات الأرجل (الزوائد المجزأة) يسبق تكوين مفصليات الأرجل (مجموعة كاملة من الهيكل الخارجي للجذع) في سلالة مفصليات الأرجل الجذعية. [ 43 ][ 54 ] [ 55 ] قد تُلقي منطقة العنق الضيقة ذات الزوائد التغذية في بعض أنواع الراديودونت الضوء على أصل رأس المفصليات المتطور، الذي تشكل من اندماج عدة أجزاء أمامية من الجسم. [ 3 ] [ 17 ] قد تُمثل ثنائيات الأرجل القاعدية، التي تمتلك مزيجًا من خصائص الراديودونت/الأوبابينيد، مثلكيلينكسيا وإراتوس،أشكالًاوسيطة بين الراديودونت والأوبابينيد وغيرها من مفصليات الأرجل الحقيقية. [ 18 ] [ 52 ]

تُصنف الكائنات الحية التي تقع مباشرةً أسفل فرع الراديودونت والأوبابينيد واليورثروبود ضمن فئة " اللوبوبوديات الخيشومية " مثل بامبديلوريون وكيريغماشيلا ، والتي تُجمع أحيانًا تحت فئة دينوكاريديدا مع الأوبابيبيات والراديودونات. [ 56 ] [ 48 ] تمتلك هذه الكائنات زوائد جسمية، وغددًا هضمية، وعيونًا كبيرة (يُفترض أنها مركبة)، وزوائد أمامية متخصصة مثل الكائنات السابقة، ولكن زوائدها الأمامية ليست مفصلية الأرجل ولا ملتحمة، وعيونها ثابتة، وتراكيبها الشبيهة بالخياشيم أقل بروزًا، ومن المؤكد أنها تحمل لوبوبودًا أسفل كل زوائدها. [ 57 ] [ 11 ] [ 58 ] [ 45 ] حتى التصنيفات القاعدية لـ"اللوبوبوديات الخيشومية" هي السيبيريات مثل ميغاديكتيون وجيانشانوبوديا ، [ 43 ] وهي مجموعة من اللوبوبوديات التي تحمل زوائد أمامية قوية وغددًا هضمية، ولكن بدون زوائد جسمية. تشير هذه الأشكال الوسيطة بين اللوبوبوديات والراديودونت/المفصليات الحقيقية إلى أن مجموعة المفصليات بأكملها نشأت من رتبة لوبوبوديات شبه عرقية ، إلى جانب شعبتي المفصليات الأخرى الموجودة حاليًا ، وهما تارديغرادا وأونيكوفورا . [ 59 ] [ 43 ] [ 17 ] [ 60 ] [ 54 ] [ 55 ]

قد تشير الدراسات السابقة إلى أن الراديودونتات هي مجموعة أخرى غير المفصليات الجذعية، مثل شعبة غير معروفة حتى الآن ؛ [ 34 ] خضعت ديدان السيكلونيوراليان للتقارب مع المفصليات (استنادًا إلى أجزاء الفم الشعاعية الشبيهة بالسيكلونوراليان)؛ [ 61 ] [ 56 ] مفصليات الأرجل الحقيقية ذات الكليسرية الجذعية جنبًا إلى جنب مع ميغاشيرا والمعروفة أيضًا باسم مفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة (استنادًا إلى التشابه بين الزوائد الأمامية للراديودونت، والزوائد الكبيرة للميغاشيرا والكلابات ). [ 62 ] أو Schinderhannes bartelsi ، الذي صُنِّف كنوع من فصيلة hurdiidae من رتبة radiodont في تحليلات حديثة، [ 43 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] باعتباره نوعًا أقرب صلةً بمفصليات الأرجل الحقيقية من أنواع radiodont الأخرى (استنادًا إلى بعض السمات المفترضة الشبيهة بمفصليات الأرجل الحقيقية الموجودة في Schinderhannes ). [ 36 ] ومع ذلك، لم تدعم أيٌّ من هذه التصنيفات دراسات لاحقة. لا تُعدّ أجزاء الفم الشعاعية حكرًا على Cycloneuralia، ومن المرجح أنها ناتجة عن تطور تقاربي أو سمة بدائية من فصيلة ecdysozoan ، حيث وُجدت أيضًا في مفصليات الأرجل الشاملة مثل tardigrade وبعض أنواع lobopodia . [ 63 ] تفتقر الراديودونتات إلى سمات مفصليات الأرجل الحقيقية الواضحة، مثل عظام الظهر للجذع والزوائد الرأسية المتعددة، [ 43 ] واعتُبرت الزوائد الكبيرة للميغاشيرا من النوع الدماغي المتوسط، [ 64 ] [ 65 ] والتي قد لا تكون متماثلة مع الزوائد الأمامية الدماغية للراديودونتات؛ [ 10 ] [ 17 ] إن سمات مفصليات الأرجل الحقيقية المفترضة الموجودة على أحفورة شيندرهانس الوحيدة موضع شك، وقد تُظهر تراكيب أخرى شبيهة بالراديودونتات. [ 43 ]

العلاقات المتبادلة

التطور السلالي لـ Radiodonta وفقًا لـ Moysiuk & Caron 2021 [ 40 ]

تقليديًا، صُنفت جميع أنواع الراديودونت ضمن عائلة واحدة، هي Anomalocarididae ، [ 2 ] ومن هنا جاء الاسم الشائع السابق "anomalocaridid"، [ 27 ] [ 9 ] والذي كان يُستخدم أحيانًا للإشارة إلى الرتبة بأكملها حتى بعد إعادة التصنيف. [ 10 ] [ 11 ] منذ إعادة التصنيف التي أجراها فينثر وآخرون عام 2014، أُعيد تصنيف معظم أنواع الراديودونت ضمن ثلاث عائلات جديدة: Amplectobeluidae و Tamisiocarididae [ 7 ] [ 6 ] (المعروفة سابقًا باسم Cetiocaridae [ 5 ] ) و Hurdiidae . [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] وبإضافة Anomalocarididae، قد تُشكل عائلات الراديودونت الأربع الحديثة فرعًا حيويًا يُسمى Anomalocarida. [ 5 ]

شمل الوصف الأصلي لرتبة راديودونتا أجناس أنومالوكاريس ، ولاغانيا (المعروفة لاحقًا باسم بيتويا )، وهورديا ، وبروبوسيكاريس ، وأمبليكتوبيلوا ، وكوكوميريكروس ، وبارابيتويا . [ 2 ] ومع ذلك، يُعتبر بروبوسيكاريس الآن مرادفًا ثانويًا لهورديا ، وتُصنف بارابيتويا ضمن ميغاشيرا . [ 9 ] [ 28 ] [ 11 ] نظرًا لمحدودية الاكتشاف، فإن موقع كوكوميريكروس ضمن راديودونتا غير واضح، إما لأنه لم يُختر في التحليل التطوري [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 40 ] [ 41 ] أو أنه صُنِّف ضمن تفرع متعدد مع راديودونتا ويوارثروبودا . [ 11 ] [ 13 ]

أُجري أول تحليل تطوري معمق لشعبة الراديودونتا بواسطة فينثر وآخرون في عام 2014، [ 5 ] وتلاه عدد قليل من الدراسات الفرعية بنتائج معدلة إلى حد ما. [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 45 ] في معظم التحليلات، يُعتبر جنس كاريوسينتربس الأجناس القاعدية، ولكنه إما يُصنف ضمن تفرع متعدد مع أنواع أخرى من الراديودونتا ومفصليات الأرجل الحقيقية (إلى جانب جنس كوكوميريكروس إذا تم تضمينه [ 11 ] [ 13 ] ) أو خارج نطاق الراديودونتا، مما يُثير الشكوك حول انتمائه إلى هذه الشعبة. [ 66 ] باستثناء جنسي Caryosyntrips و Cucumiricrus المشكوك فيهما ، فإن وحدة الأصل لـ Radiodonta مدعومة على نطاق واسع، [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] مع وجود بعض النتائج التي تشير إلى احتمالية وجود تعدد الأصول (إما فرع Anomalocarididae + Amplectobeluidae أو Hurdiidae الشقيق لـ Euarthropoda). [ 31 ] [ 45 ] تشمل السمات المشتركة المفترضة لـ Radiodonta أحادية الأصل معقدًا ثلاثي الأجزاء في صفيحة الرأس ومنطقة عنق متمايزة. [ 6 ] يُعتبر جنس Anomalocaris، بمعناه الأوسع، متعدد الأصول ، حيث يُصنف عادةً نوعا "Anomalocaris" kunmingensis و "Anomalocaris" briggsi ضمن عائلتي Amplectobeluidae و Tamisiocarididae على التوالي. [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] ولا تزال العلاقة بين أفراد عائلة Amplectobeluidae غير مؤكدة، إذ تم التشكيك أحيانًا في انتماء جنسي Lyrarapax و Ramskoeldia إلى هذه العائلة.[ 4 ] [ 6 ] [ 41 ] أظهرت معظم التحليلات أنHurdiidae،الغنية بالأنواع، تنتمي إلى أصل واحد ، وقد دعمت هذه النتائج العديد من السمات المشتركة المشتقة (مثل المنطقة المفصلية البعيدة للزائدة الأمامية التي تحمل 5 قطع طرفية قريبة منها زوائد داخلية متساوية تقريبًا [ 19 ] [ 6 ] ). في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، كان يُقترح غالبًا أن تكون عائلة Tamisiocarididae هي المجموعة الشقيقة لعائلة Hurdiidae [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] ، ولكن هذا الرأي أصبح موضع شك في الدراسات اللاحقة [ 22 ] [ 24 ] .

الأنواع الموصوفة من جنس راديودونتا
صِنفالوصف الأصليالسنة المسماةعائلةعمرموقعالزائدة الأماميةمجمع الصفيحة الصلبة الرأسية
الخيار المزخرفهو، بيرجستروم، وأهلبرج1995 [ 27 ](غير مُخصص)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينمجهولمجهول
كاريوسينتربس سيراتوسدالي وباد2010 [ 21 ](غير مُخصص)ووليوان – دروميانكندا الولايات المتحدةمجهول
كاريوسينتريبس كاموروسبيتس ودالي2017 [ 42 ](غير مُخصص)ووليوانكندا الولايات المتحدةغير مكتمل [ 83 ]
كاريوسينتريبس دوروسبيتس ودالي2017 [ 42 ](غير مُخصص)دروميانالولايات المتحدةمجهول
بارانومالوكاريس متعدد القطاعاتوانغ وهوانغ وهو2013 [ 68 ]عائلة أنومالوكاريديدي ؟المرحلة الرابعة من العصر الكامبريالصينمجهول
بارانومالوكاريس سيمبلكسجياو، باتس، ليروزي-أوبريل، أورتيجا-هرنانديز، يانغ، لان، تشانغ2021 [ 69 ]عائلة أنومالوكاريديدي ؟المرحلة الرابعة من العصر الكامبريالصينمجهول
Laminacaris chimeraجو، باتس، كونغ، دالي، إيدجكومب، تشين، وهو2018 [ 70 ](جدلي)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينمجهول
Innovatiocaris maotianshanensisتسنغ، تشاو، تشو2022 [ 72 ](غير مُخصص)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينعنصر P غير معروف [ 72 ]
Innovatiocaris ? multispiniformisتسنغ، تشاو، تشو2022 [ 72 ](غير مُخصص)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينمجهول
Anomalocaris canadensisوايتيفز1892 [ 85 ]عائلة أنومالوكاريديديووليوانكندا
Lenisicaris pennsylvanica (سابقًا Anomalocaris pennsylvanica ) [ 20 ]ريسر1929عائلة أنومالوكاريديديالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالولايات المتحدةمجهول
Lenisicaris lupataوو، ما، لين، صن، تشانغ، وفو2021 [ 20 ]عائلة أنومالوكاريديديالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينمجهول
أنومالوكاريس داليباترسون، غارسيا بيليدوب وإيدجكومب2023عائلة أنومالوكاريديديالمرحلة الرابعة من العصر الكامبريأستراليامجهول
Houcaris magnabasis (المعروف سابقًا باسم Anomalocaris magnabasis ) [ 71 ]بيتس، دالي، إيدجكومب، كونغ وليبرمان2019(جدلي)المرحلة الرابعة من العصر الكامبريالولايات المتحدةمجهول
هوكاريس سارون ( أنومالوكاريس سارون سابقًا) [ 71 ]هو، بيرجستروم، وأهلبرج1995(جدلي)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينمجهول
Echidnacaris briggsi [ 24 ]نيدين1995عائلة تاميسيوكاريديديالمرحلة الرابعة من العصر الكامبريأسترالياالعناصر H المحتملة والصلبات الجانبية الفريدة المرتبطة بالعيون المركبة [ 14 ] [ 24 ]
Ramskoeldia platyacanthaكونغ، إيدجكومب، دالي، قوه، بيتس، وهو2018 [ 4 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينغير مكتمل [ 4 ]
هوكاريس ؟ كونسيميليسكونغ، إيدجكومب، دالي، قوه، بيتس، وهو2018 [ 4 ](جدلي)المرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينغير مكتمل [ 4 ]
Lyrarapax unguispinusكونغ، ما، هو، إيدجكومب، وستراوسفيلد2014 [ 10 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينعنق عنصر P غير معروف
Lyrarapax Trilobusكونغ، دالي، إيدجكومب، هو، وتشين2016 [ 8 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينعنصر P غير معروف
أمبليكتوبلويا سيمبراشياتاهو، بيرجستروم، وأهلبرج1995 [ 27 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصين
أمبليكتوبليوا ستيفنينسيسدالي وباد2010 [ 21 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايووليوانالولايات المتحدةمجهول
غوانشانكاريس كونمينغنسيستشانغ وآخرون2023 [ 75 ]عائلة أمبليكتوبيلويدايالمرحلة الرابعة من العصر الكامبريالصينمجهول
تاميسيوكاريس بوراليسدالي وبيل2010عائلة تاميسيوكاريديديالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريجرينلاندغير مكتمل [ 5 ]
Ursulinacaris grallaeبيتس، دالي وبترفيلد2019عائلة الهوردياتووليوانكندا الصينمجهول
شيندرهانس بارتيلسيكول، بريغز، وراست2009 [ 36 ]عائلة الهوردياتإمسيانألمانياغير مكتمل [ 6 ]غير مكتمل [ 6 ]
ستانلي كاريس هيربكسباتس، دالي، وأورتيجا هيرنانديز2018 [ 80 ]عائلة الهوردياتووليوانكنداالعنصر P غير معروف، وربما يكون غائباً [ 22 ]
بيتويا ناثورستيوالكوت1911 [ 86 ]عائلة الهوردياتووليوان – دروميانكندا الولايات المتحدةغير مكتمل [ 6 ]
Peytoia infercambriensis (المعروفة سابقًا باسم Cassubia infercambriensis ) [ 87 ]ليندزيون1975عائلة الهوردياتالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريبولندامجهول
أيجيروكاسيس بنمولايفان روي، دالي، وبريغز2015 [ 11 ]Hurdiidae ( Aegirocassisinae )التريمادوكيالمغرب
هورديا فيكتورياوالكوت1912 [ 88 ]عائلة الهوردياتووليوان – دروميانكندا التشيك
هورديا تريانجولاتاوالكوت1912 [ 88 ]عائلة الهوردياتووليوانكندا
كامبروراستر فالكاتوسمويسيوك وكارون2019 [ 6 ]عائلة الهوردياتووليوانكندا
باهفانتيا هاستاتاروبيسون وريتشاردز1981عائلة الهوردياتدروميانالولايات المتحدة
Cordaticaris striatusصن وزينغ وتشاو2020 [ 82 ]عائلة الهوردياتدروميانالصينغير مكتمل [ 82 ]
Zhenghecaris shankouensisفانر، تشن، هوانغ، شاربونييه، ووانغ2006عائلة الهوردياتالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينغير معروف [ 67 ]
بوكاسبينيا كوبريباتس، ليروسي-أوبريل، دالي، كير، بونينو وأورتيجا-هيرنانديز2021 [ 83 ]عائلة الهوردياتدروميانالولايات المتحدةمجهول
Titanokorys gainesiكارون ومويسيوك2021 [ 41 ]عائلة الهوردياتووليوانكندا
Pseudoangustidontus duplospineusفان روي وتيتلي2006Hurdiidae ( Aegirocassisinae )التريمادوكيالمغربمجهول
Pseudoangustidontus izdiguaبوتين، غيريو ودالي2023Hurdiidae ( Aegirocassisinae )التريمادوكيالمغربغير مكتمل [ 76 ]
Shucaris ankylosskelosوو وآخرون2024(جدلي)المرحلة الثانية من العصر الكمبري – المرحلة الثالثة من العصر الكمبريالصينغير مكتمل [ 73 ]
ستانلي كاريس تشينغجيانغينسيسوو وآخرون2024عائلة الهوردياتالمرحلة الثالثة من العصر الكامبريالصينغير مكتمل [ 89 ]
موسورا فينتونيمويسيوك وكارون2025عائلة الهوردياتووليوانكنداالعنصر P غير معروف، وربما غائب [ 90 ]
Falciscaris mumakiana [ 81 ]بوتين وآخرون2025عائلة الهوردياتالتريمادوكيالمغربمجهول
Verrocaris kerrymatti [ 74 ]أوكسمان وآخرون2025عائلة أنومالوكاريديديالمرحلة الرابعة من العصر الكامبريالولايات المتحدةمجهول

تاريخ

عينة من جثة Peytoia nathorsti ، وهي النسخة الأصلية من " Laggania cambria "

The history of radiodonts is complex. Incomplete specimens pertaining to different body parts of the same species had historically been interpreted as belonging to different species and even different phyla.[2][9] Prior to their recognition as a group, radiodont specimens had been assigned to five different phyla: Porifera, Cnidaria, Echinodermata, Annelida, and Arthropoda.[2]

The first known radiodont specimens were collected from the trilobite beds of Mount Stephen by Richard G. McConnell of the Geological Survey of Canada in 1886[2] or 1888.[85] These specimens were named Anomalocaris canadensis in 1892 by GSC paleontologist Joseph Whiteaves.[85] Whiteaves interpreted the specimens, now known to be isolated frontal appendages, as the abdomen of a phyllocaridcrustacean.[85] Additional radiodont specimens were described in 1911 by Charles Walcott.[86] He interpreted an isolated oral cone, which he named Peytoia nathorsti, as a jellyfish, and a poorly preserved but relatively complete specimen, which he named Laggania cambria, as a holothurian.[86] In 1912 Walcott named Hurdia victoria and H. triangulata based on isolated H-elements, which he interpreted as the carapaces of crustaceans.[88] Isolated frontal appendages of Peytoia and Hurdia, collectively known as "Appendage F" in Briggs 1979, were all identified as those of Sidneyia at that time.[86] A Hurdia P-element was named Proboscicaris in 1962, and interpreted as the carapace of a bivalved arthropod.[91]

بدأت هيئة المسح الجيولوجي الكندية مراجعة أحافير تكوين بورغيس شيل عام 1966، تحت إشراف عالم الحفريات هاري ب. ويتينغتون من جامعة كامبريدج . [ 2 ] أدت هذه المراجعة في نهاية المطاف إلى اكتشاف المخطط الكامل لجسم الراديودونت. في عام 1978، لاحظ سيمون كونواي موريس أن أجزاء فم لاغانيا تشبه أجزاء فم بيتويا ، لكنه فسر ذلك على أنه دليل على أنها أحفورة مركبة تتكون من قنديل بحر بيتويا وإسفنجة. [ 92 ] في عام 1979، لاحظ ديريك بريغز أن أحافير أنومالوكاريس كانت زوائد ، وليست بطونًا، لكنه فسرها على أنها أرجل للمشي إلى جانب "الزائدة F". [ 93 ] لم يتم التعرف على الطبيعة الحقيقية لأحافير أنومالوكاريس ولاغانيا وبيتويا إلا في عام 1985 ، وتم تصنيفها جميعًا ضمن جنس واحد، هو أنومالوكاريس . [ 34 ] لاحقًا، تبيّن أن جنس أنومالوكاريس يُمثّل شكلًا مُختلفًا عن النوعين الآخرين، مما أدّى إلى تقسيمه إلى جنسين، سُمّي أحدهما لاغانيا والآخر بيتويا، إلى أن تبيّن أنهما يُمثّلان النوع نفسه، وأن بيتويا له الأولوية. [ 23 ] وفي وقت لاحق، تبيّن أن بعض الأحافير المنسوبة إلى هذه التصنيفات تنتمي إلى شكل آخر، عُرف بأنه يحمل درعًا مُكوّنًا من عناصر من جنسي هورديا وبروبوسيكاريس . وأخيرًا، في عام 2009، أُعيد وصف هذه العينات باسم هورديا . [ 9 ] وحتى بعد هذه التوصّلات، كشفت دراسات لاحقة عن حالات سوء تعريف جزئية (مثلًا ، نُسب المخروط الفموي والزوائد الأمامية لجنس بيتويا إلى أنومالوكاريس [ 2 ] وهورديا [ 9 ] على التوالي). [ 23 ] [ 94 ]

صاغ ديزموند كولينز مصطلح Radiodonta عام 1996، بعد أن ثبت أن جنس Anomalocaris وأقاربه يمثلون سلالة مميزة ذات صلة بالمفصليات، وليسوا شعبة غير معروفة سابقًا. [ 2 ] كما أسس كولينز فئة Dinocarida لتضم رتبة Radiodonta بالإضافة إلى عائلة Opabiniidae ، التي اعتبرها متميزة لافتقارها إلى بنية المخروط الفموي المميزة للراديودونتات. [ 2 ] وتم تعريف Radiodonta تعريفًا تطوريًا لأول مرة عام 2014. [ 5 ] كان يُنظر إلى Radiodonta في الأصل على أنها تضم ​​عائلة واحدة، هي Anomalocarididae ، ولكن تم تقسيمها إلى أربع عائلات عام 2014: Amplectobeluidae وAnomalocarididae و Cetiocaridae و Hurdiidae . [ 5 ] لم يتوافق اسم Cetiocaridae مع المدونة الدولية لتسمية الحيوانات، لذلك تمت إعادة تسميته إلى Tamisiocarididae في عام 2019. [ 95 ]

حتى العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، كان يُنظر إلى الراديودونتات عادةً على أنها مفترسات قمة كبيرة الحجم بشكل موحد، ولكن اكتشاف أنواع جديدة خلال ذلك العقد أدى إلى زيادة كبيرة في التنوع البيئي والمورفولوجي المعروف لهذه المجموعة. [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 26 ] [ 83 ] [ 40 ] [ 41 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 دي فيفو، جياكينتو؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ فينثر، جاكوب (28 يوليو 2021). " النمذجة ثلاثية الأبعاد، والتباين، وبيئة أول الحيوانات المفترسة العليا في العصر الكامبري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1955) 20211176. doi : 10.1098/rspb.2021.1176 . PMC 8292756. PMID 34284622 .  
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كولينز، ديزموند (١٩٩٦). "تطور أنومالوكاريس وتصنيفه ضمن فئة مفصليات الأرجل دينوكاريدا (جديدة) ورتبة راديودونتا (جديدة)" . مجلة علم الأحياء القديمة . ٧٠ (٢): ٢٨٠-٢٩٣ . doi : 10.1017/S0022336000023362 . S2CID ١٣١٦٢٢٤٩٦. مؤرشف من الأصل في ٢٧ سبتمبر ٢٠١١. 
  3. كونغ ، بييون؛ دالي، أليسون سي؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ هو، شيانغوانغ (30 أغسطس 2017). " الرأس الوظيفي لـ Amplectobelua symbrachiata ، وهي من رتبة الراديودونتان ( المجموعة الجذعية لمفصليات الأرجل الحقيقية ) في العصر الكامبري " . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 208. doi : 10.1186/s12862-017-1049-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5577670. PMID 28854872 .   
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كونغ، بي-يون؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ دالي، أليسون س.؛ غو، جين؛ بيتس، ستيفن؛ هو، شيان-غوانغ (2018). "راديودونتات جديدة ذات بنى شبيهة بقاعدة الفك من بيوتا تشنغجيانغ الكامبرية وآثارها على تصنيف الراديودونتا" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 4 (4): 605-621 . doi : 10.1002/spp2.1219 . ISSN 2056-2802 . S2CID 90258934 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 فينثر، جاكوب؛ شتاين، مارتن؛ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ هاربر، ديفيد أ. ت. ( 2014 ). "أنومالوكاريد متغذٍّ بالترشيح من العصر الكامبري المبكر" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 507 (7493): 496-499 . Bibcode : 2014Natur.507..496V . doi : 10.1038/nature13010 . PMID : 24670770. S2CID : 205237459 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 مويسيوك، ج.؛ كارون، ج.-ب. (14 أغسطس 2019). "يُظهر نوع جديد من الشعاعيات الهوردييدية من تكوين بورغيس شيل استغلال مصادر الغذاء الكامبري القاعية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1908) 20191079. doi : 10.1098/rspb.2019.1079 . PMC 6710600 . PMID 31362637 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ليروزي-أوبريل، رودي؛ بيتس، ستيفن (14 سبتمبر 2018). "راديدونت جديد يتغذى بالترشيح يشير إلى تطور التغذية على العوالق الدقيقة في الماكرونيكتون الكامبري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 3774. Bibcode : 2018NatCo...9.3774L . doi : 10.1038/s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6138677. PMID 30218075 .   بيانات درياد
  8. كونغ ، بييون؛ دالي، أليسون سي؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ هو، شيانغوانغ؛ تشين، آيلين (سبتمبر 2016). " مورفولوجيا حيوان ليراراباكس، وهو من فصيلة الراديودونتان ، من أحافير تشنغجيانغ في العصر الكامبري المبكر" . مجلة علم الأحياء القديمة . 90 (4): 663-671 . doi : 10.1017/jpa.2016.67 . ISSN 0022-3360 . S2CID 88742430 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دالي، أليسون سي؛ باد، غراهام إي؛ كارون، جان برنارد؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ كولينز، ديزموند (2009). " هورديا، أحد أنواع الأنومالوكاريديد في تكوين بورغيس شيل ، وأهميته في التطور المبكر لمفصليات الأرجل الحقيقية". مجلة ساينس . 323 (5921): 1597-1600 . Bibcode : 2009Sci...323.1597D . doi : 10.1126/science.1169514 . PMID 19299617. S2CID 206517995 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 كونغ ، بييون؛ ما، شياويا؛ هو، شيانغوانغ؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ستراوسفيلد، نيكولاس ج. (2014). "بنية الدماغ تحدد التقارب القطعي لزوائد الأنومالوكاريديات". نيتشر . 513 ( 7519): 538-42 . Bibcode : 2014Natur.513..538C . doi : 10.1038/nature13486 . PMID 25043032. S2CID 4451239 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 فان روي، بيتر؛ دالي، أليسون سي؛ بريغز، ديريك إي جي (2015) . "كشف تشابه أطراف جذع أنومالوكاريديد من خلال كائن حي عملاق يتغذى بالترشيح ولديه زوائد مزدوجة". نيتشر . 522 (7554): 77-80 . Bibcode : 2015Natur.522...77V . doi : 10.1038/nature14256 . PMID 25762145. S2CID 205242881 .  
  12. ↑ فوستر، ج. (2014). "جولة الغموض السحرية: المؤثرات البيولوجية في تكوين بورغيس شيل". عالم المحيط الكامبري: الحياة البحرية القديمة في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 195-252 . ISBN  978-0-253-01182-4.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ليو، جياني؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ شتاينر، مايكل؛ دنلوب، جيسون أ.؛ شو، ديغان؛ باترسون، جون ر. (1 نوفمبر 2018). "أصل التغذية المفترسة في مفصليات الأرجل اليافعة كما كشف عنه حيوان راديودونتان من العصر الكامبري" . مجلة العلوم الوطنية . 5 (6): 863-869 . doi : 10.1093/nsr/nwy057 . ISSN 2095-5138 . 
  14. بيتس ، ستيفن؛ بوتينغ، جوزيف ب.؛ مكوب، لوسي م. إي.؛ موير، لوسي أ. (2020). "يُظهر نوعٌ مصغرٌ من الهوردييدات الأوردوفيسية من ويلز قدرة الراديودونتا على التكيف" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 7 (6) 200459. رمز Bibcode : 2020RSOS....700459P . doi : 10.1098/rsos.200459 . ISSN 2054-5703 . PMC 7353989. PMID 32742697 .   
  15. ↑ وو، يو؛ بيتس، ستيفن؛ باولي، دانيال؛ تشانغ، شينغليانغ؛ فو، دونغجينغ (3 نوفمبر 2023). "النمو السريع لدى مفترس قمة كبير من العصر الكامبري" . مجلة العلوم الوطنية . 11 (3) nwad284. doi : 10.1093/ nsr /nwad284 . ISSN 2095-5138 . PMC 10833464. PMID 38312385 .   
  16. 1 2 كارون، جيه.-بي.؛ مويسيوك، جيه. (سبتمبر 2021). "راديودونت عملاق من نوع نيكتوبينثيك من تكوين بورغيس شيل وأهمية تنوع دروع الهوردييد" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (9) 210664. رمز Bibcode : 2021RSOS....810664C . doi : 10.1098/rsos.210664 . PMC 8424305. PMID 34527273 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جانسن، رالف؛ بود، غراهام إي. (1 مايو 2017). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 354-379 . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  18. 1234Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020). "An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages". Nature. 588 (7836): 101–105. Bibcode:2020Natur.588..101Z. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. PMID 33149303. S2CID 226248177.
  19. 123456Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (11 June 2019). "First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont". Zoological Letters. 5 (1): 18. doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC 6560863. PMID 31210962.
  20. 12345Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing (1 May 2021). "New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 569 110333. Bibcode:2021PPP...56910333W. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110333. ISSN 0031-0182. S2CID 233565727.
  21. 12345678Daley, Allison C.; Budd, Graham E. (2010). "New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada". Palaeontology. 53 (4): 721–738. Bibcode:2010Palgy..53..721D. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. ISSN 1475-4983.
  22. 1234567Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (8 August 2022). "A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation". Current Biology. 32 (15): 3302–3316.e2. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. S2CID 250361698.
  23. 123456Daley, Allison C.; Bergström, Jan (April 2012). "The oral cone of Anomalocaris is not a classic peytoia". Naturwissenschaften. 99 (6): 501–504. Bibcode:2012NW.....99..501D. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. ISSN 0028-1042. PMID 22476406. S2CID 2042726.
  24. 1234Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Edgecombe, Gregory D. (1 January 2023). "The early Cambrian Emu Bay Shale radiodonts revisited: morphology and systematics". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). doi:10.1080/14772019.2023.2225066. ISSN 1477-2019. S2CID 259719252.
  25. 12Strausfeld, Nicholas J.; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard A.; Land, Michael F.; Liu, Yu; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang (August 2015). "Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems". Arthropod Structure & Development. 45 (2): 152–172. doi:10.1016/j.asd.2015.07.005. PMID 26276096.
  26. باترسون ، جون ر.؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ غارسيا-بيليدو، دييغو س. (2020). "العيون المركبة المتباينة لراديودونتات العصر الكامبري تكشف عن نمط نموها التطوري وبيئتها البصرية المتنوعة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (49). Bibcode : 2020SciA....6.6721P . doi : 10.1126/sciadv.abc6721 . hdl : 10141/622906 . PMC 7821881. PMID 33268353 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 شيان-غوانغ، هو؛ بيرغستروم، يان؛ أهلبيرغ، بير (سبتمبر 1995). " الأنومالوكاريس وغيرها من الحيوانات الكبيرة في حيوانات تشنغجيانغ من العصر الكامبري السفلي في جنوب غرب الصين". GFF . 117 (3): 163-183 . doi : 10.1080/11035899509546213 . ISSN 1103-5897 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دالي، أليسون سي؛ إيدجكومب، غريغوري دي (2014). "مورفولوجيا أنومالوكاريس كانادينسيس من تكوين بورغيس شيل". مجلة علم الأحياء القديمة . 88 (1): 68-91 . doi : 10.1666/13-067 . S2CID 86683798 . 
  29. ↑ دالي، أليسون سي؛ باترسون، جون آر؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ غارسيا-بيليدو، دييغو سي؛ جاغو، جيمس بي (2013). "معلومات تشريحية جديدة عن أنومالوكاريس من تكوين إيمو باي شيل الكامبري في جنوب أستراليا وإعادة تقييم لعاداته الافتراسية المفترضة" . علم الأحياء القديمة . 56 (5): 971-990 . doi : 10.1111/pala.12029 . ISSN 1475-4983 . S2CID 128955512 .  
  30. 1 2 3 تشين، جون يوان؛ رامسكولد، لارس؛ تشو، غوي تشينغ (27 مايو 1994). "دليل على أحادية الأصل وانتماء المفصليات للمفترسات العملاقة في العصر الكامبري" . مجلة ساينس . 264 (5163): 1304-1308 . Bibcode : 1994Sci...264.1304C . doi : 10.1126/science.264.5163.1304 . PMID 17780848. S2CID 1913482 .  
  31. 1 2 3 آريا، سيدريك؛ تشاو، فانغتشن؛ تسنغ، هان؛ غو، جين؛ تشو، ماويان (8 يناير 2020). " أحافير من جنوب الصين تعيد تعريف مخطط جسم مفصليات الأرجل السلفية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 4. doi : 10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 6950928. PMID 31914921 .   
  32. ↑ فان روي، بيتر؛ دالي، أليسون سي؛ بريغز، ديريك إي جي (2013). كان لدى الأنومالوكاريديات مجموعتان من الزوائد الجانبية . الاجتماع السنوي السابع والخمسون للجمعية الأحفورية. زيورخ، سويسرا.
  33. 1 2 فانييه، جان؛ ليو، جياني؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ فينثر، جاكوب؛ دالي، أليسون سي. (2 مايو 2014). "أنظمة هضمية متطورة في المفصليات المبكرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo...5.3641V . doi : 10.1038/ncomms4641 . ISSN 2041-1723 . PMID 24785191 .  
  34. 1 2 3 ويتينغتون، هاري بلاكمور؛ بريغز، ديريك إرنست غيلمور (14 مايو 1985). "أكبر حيوان من العصر الكامبري، أنومالوكاريس ، بورغيس شيل، كولومبيا البريطانية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. ب، العلوم البيولوجية . 309 (1141): 569-609 . Bibcode : 1985RSPTB.309..569W . doi : 10.1098/rstb.1985.0096 .
  35. ↑ أوسامي، يوشيوكي (7 يناير 2006). "دراسة نظرية حول شكل الجسم ونمط السباحة لدى أنومالوكاريس بناءً على محاكاة ديناميكية مائية". مجلة البيولوجيا النظرية . 238 (1): 11-17 . Bibcode : 2006JThBi.238...11U . doi : 10.1016/j.jtbi.2005.05.008 . ISSN 0022-5193 . PMID 16002096 .  
  36. 1 2 3 كول، غابرييل؛ بريغز، ديريك إي جي؛ راست، جيس (6 فبراير 2009). "مفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة وفم شعاعي من صخور هونسروك السفلى من العصر الديفوني، ألمانيا". مجلة ساينس . 323 (5915): 771-773 . رمز Bibcode : 2009Sci...323..771K . doi : 10.1126/science.1166586 . ISSN 0036-8075 . PMID 19197061. S2CID 47555807 .   
  37. ↑ شيبارد، ك.أ.؛ ريفال، د.إ.؛ كارون، ج.-ب. (1 أكتوبر 2018). "حول الديناميكا المائية لزعانف ذيل أنومالوكاريس" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 58 (4): 703-711 . doi : 10.1093/icb/icy014 . hdl : 1974/22737 . ISSN 1540-7063 . PMID 29697774 .  
  38. ↑ دالي، أليسون؛ دراج، هارييت (1 سبتمبر 2015). "السجل الأحفوري للانسلاخ، والاتجاهات في سلوك الانسلاخ لدى ثلاثيات الفصوص" . بنية وتطور المفصليات . 45 (2): 71-96 . doi : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . PMID 26431634 . 
  39. 1 2 3 4 دي فيفو، جياكينتو؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ فينثر، جاكوب (16 ديسمبر 2016). "إعادة بناء براعة الزوائد الغذائية لدى الأنومالوكاريديات تسلط الضوء على بيئة الراديودونتان" .
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مويسيوك، جوزيف؛ كارون، جان برنارد (2021). "تعدد الوظائف الاستثنائي في جهاز التغذية لدى راديودونت من العصر الكامبري الأوسط" . علم الأحياء القديمة . 47 (4): 704-724 . Bibcode : 2021Pbio...47..704M . doi : 10.1017/pab.2021.19 . ISSN 0094-8373 . S2CID 236552819 .  
  41. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ كارون، جيه-بي؛ مويسيوك، جيه. (٢٠٢١). "راديودونت عملاق من نوع نيكتوبينثيك من تكوين بورغيس شيل وأهمية تنوع دروع الهوردييد" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . ٨ (٩) ٢١٠٦٦٤. رمز Bibcode : ٢٠٢١RSOS....٨١٠٦٦٤C . doi : ١٠.١٠٩٨/rsos.٢١٠٦٦٤ . PMC ٨٤٢٤٣٠٥. PMID ٣٤٥٢٧٢٧٣ .  
  42. 1 2 3 بيتس، س.؛ دالي، أ.س. (2017). " كاريوسينتريبس : شعاعي الأسنان من العصر الكامبري في إسبانيا والولايات المتحدة الأمريكية وكندا" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 3 (3): 461-470 . doi : 10.1002/spp2.1084 . ISSN 2056-2802 . S2CID 135026011 .  
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (ديسمبر 2014). "فهم مفهومي "المجموعتين الجذعية السفلى" و"العليا" لمفصليات الأرجل الحقيقية، مع تعليقات على الاستخدام الدقيق لاسم مفصليات الأرجل فون سيبولد، 1848". المراجعات البيولوجية للجمعية الفلسفية في كامبريدج . 91 (1): 255-273 . doi : 10.1111/brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950. S2CID 7751936 .   
  44. ↑ إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (ديسمبر 2022). "إعادة النظر في مفصليات الأرجل الكامبرية الإشكالية توزويا وأصل الفكيات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 9 (12). doi : 10.1098/rsos.220933 . ISSN 2054-5703 . 
  45. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيتس، ستيفن؛ وولف، جوانا م.؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ دالي، أليسون س.؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (9 فبراير 2022). "نوع جديد من الأوبابينيدات يُثري عجائب مجموعة جذع مفصليات الأرجل الحقيقية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1968) 20212093. doi : 10.1098/rspb.2021.2093 . PMC 8826304. PMID 35135344 .  
  46. ↑ إيدجكومب، غريغوري د. (1 مارس 2010). "تطور مفصليات الأرجل: نظرة عامة من منظور علم التشكل، والبيانات الجزيئية، والسجل الأحفوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . السجل الأحفوري وتطور مفصليات الأرجل. 39 (2): 74-87 . doi : 10.1016/j.asd.2009.10.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 19854297 .  
  47. ↑ ليغ، ديفيد؛ ساتون، مارك؛ إيدجكومب، غريغوري؛ كارون، جان برنارد (10 أكتوبر 2012). "مفصليات ثنائية الصدفة من العصر الكامبري تكشف أصل تكوين المفصليات" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1748): 4699-4704 . doi : 10.1098/rspb.2012.1958 . PMC 3497099. PMID 23055069 .  
  48. 1 2 ليغ، ديفيد (2013). "مفصليات الأرجل متعددة الأجزاء من العصر الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية (كندا)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 87 (3): 493-501 . doi : 10.1666/12-112.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 86725173 .  
  49. ↑ ليغ، ديفيد؛ ساتون، مارك؛ إيدجكومب، غريغوري (30 سبتمبر 2013). "بيانات أحافير المفصليات تزيد من توافق السلالات المورفولوجية والجزيئية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L . doi : 10.1038/ncomms3485 . PMID 24077329 . 
  50. ↑ ليغ، ديفيد أ.؛ فانييه، جان (2013). "صلة مفصليات الأرجل العالمية Isoxys وآثارها على أصل مفصليات الأرجل" . ليثايا . 46 (4): 540-550 . doi : 10.1111/let.12032 . ISSN 1502-3931 . 
  51. ↑ أوفلين، روبرت جيه؛ ويليامز، مارك؛ يو، مينغشياو؛ هارفي، توماس إتش بي؛ ليو، يو (2022). "مفصليات أرجل جديدة ذات زوائد أمامية كبيرة من بيوتا تشنغجيانغ في العصر الكامبري المبكر" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 25 (1): 1-21 . doi : 10.26879/1167 . ISSN 1094-8074 . S2CID 246779634 .  
  52. 1 2 3 فو، دونغجينغ؛ ليغ، ديفيد أ.؛ دالي، أليسون س.؛ باد، غراهام إي.؛ وو، يو؛ تشانغ، شينغليانغ (28 مارس 2022). "تطور الزوائد ثنائية التفرع كما كشف عنه مفصلي الأرجل الكامبري الحامل للدرع" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 377 (1847) 20210034. doi : 10.1098/rstb.2021.0034 . PMC 8819368. PMID 35125000. S2CID 246608509 .   
  53. ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (15 يونيو 2015). "تشابه الصفائح الصلبة الرأسية في مفصليات الأرجل الحقيقية في تكوين بورغيس شيل" . علم الأحياء الحالي . 25 (12): 1625-1631 . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 25959966 .  
  54. 1 2 جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (17 يونيو 2019). "التطور السلالي والتاريخ التطوري للمفصليات" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): R592– R602 . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 31211983. S2CID 189926344 .   
  55. إيدجكومب ، غريغوري د. ( 2 نوفمبر 2020). "أصول المفصليات: دمج الأدلة الأحفورية والجزيئية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 1-25 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN 1543-592X . S2CID 225478171 .  
  56. 1 2 شيانغوانغ، هو؛ جان، جان بيرجستروم؛ جيايو، إن رونغ؛ زونغجي، فانغ؛ تشانغهي، تشو؛ رينبين، زان؛ شيانغدونغ، وانغ؛ شونلاي، يوان؛ Xianguang، Hou (2006)، الدينوكاريدات – مفصليات شاذة أم ديدان تشبه المفصليات؟ ، سيتيسيركس 10.1.1.693.5869 
  57. ↑ بود، غراهام إي. (1998). "مورفولوجيا وأهمية التطور الوراثي لـ Kerygmachela kierkegaardi Budd (تكوين بوين، العصر الكامبري السفلي، شمال غرينلاند)" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 89 (4): 249-290 . doi : 10.1017/S0263593300002418 . ISSN 1473-7116 . S2CID 85645934 .  
  58. ↑ يونغ، فليتشر جيه؛ فينثر، جاكوب (2017). "التشريح العضلي الشبيه بالأونيكوفورا في اللوبوبوديان الخيشومي الكامبري بامبديلوريون ويتينغتوني" . علم الأحياء القديمة . 60 (1): 27-54 . Bibcode : 2017Palgy..60...27Y . doi : 10.1111/pala.12269 . hdl : 1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4 . ISSN 1475-4983 . S2CID 55477207 .  
  59. ↑ إيدجكومب، غريغوري د. (2010). "تطور مفصليات الأرجل: نظرة عامة من منظور علم التشكل، والبيانات الجزيئية، والسجل الأحفوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 39 ( 2-3 ): 74-87 . doi : 10.1016/j.asd.2009.10.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 19854297 .  
  60. ↑ دالي، أليسون سي؛ أنتيكليف، جوناثان بي؛ دراج، هارييت بي؛ بيتس، ستيفن (22 مايو 2018). " السجل الأحفوري المبكر لمفصليات الأرجل والانفجار الكامبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (21): 5323-5331 . Bibcode : 2018PNAS..115.5323D . doi : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6003487. PMID 29784780 .   
  61. ↑ شيان-غوانغ، هو؛ بيرغستروم، يان؛ أهلبيرغ، بير (سبتمبر 1995). "الأنومالوكاريس وغيرها من الحيوانات الكبيرة في حيوانات تشنغجيانغ من العصر الكامبري السفلي في جنوب غرب الصين" . مجلة GFF . 117 (3): 163-183 . doi : 10.1080/11035899509546213 . ISSN 1103-5897 . 
  62. ↑ هاوغ، يواكيم ت.؛ والوسيك، ديتر؛ ماس، أندرياس؛ ليو، يو؛ هاوغ، كارولين (مارس 2012). "التشكل الوظيفي، والتطور الجنيني، وتطور المفترسات الشبيهة بروبيان السرعوف في العصر الكامبري: مفترسات العصر الكامبري الشبيهة بروبيان السرعوف" . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 369-399 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x . S2CID 82841481 . 
  63. ↑ سميث، مارتن ر.؛ كارون، جان برنارد (يونيو 2015). "رأس هالوسيجينيا والهيكل البلعومي للإكديسوزوا المبكرة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 523 (7558): 75-78 . Bibcode : 2015Natur.523...75S . doi : 10.1038 / nature14573 . ISSN 1476-4687 . PMID 26106857. S2CID 205244325 .   
  64. ↑ تاناكا، جينجو؛ هو، شيانغوانغ؛ ما، شياويا؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ستراوسفيلد، نيكولاس ج. (أكتوبر 2013). "النمط العصبي الأساسي للكلابيات في مفصليات الأرجل الكبيرة من العصر الكامبري". مجلة نيتشر . 502 (7471): 364-367 . Bibcode : 2013Natur.502..364T . doi : 10.1038 / nature12520 . ISSN 1476-4687 . PMID 24132294. S2CID 4456458 .   
  65. ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ بيتس، ستيفن (18 ديسمبر 2019). "ميل حفظ الجهاز العصبي في رواسب بورغيس شيل الكامبرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1917) 20192370. doi : 10.1098/rspb.2019.2370 . PMC 6939931. PMID 31822253 .  
  66. 1 2 3 4 5 6 7 ماكول، كريستيان آر إيه (13 ديسمبر 2023). "لوبوبوديان بحري كبير من تكوين بيوش شيل الكامبري في نيفادا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 97 (5): 1009-1024 . doi : 10.1017/jpa.2023.63 . ISSN 0022-3360 . 
  67. ١ ٢ ٣ زينغ، هان؛ تشاو، فانغتشن؛ ين، زونغجون؛ تشو، ماويان (٢ يناير ٢٠١٨). "مورفولوجيا صفائح رأس الراديودونتان المتنوعة من موقع تشنغجيانغ الأحفوري المبكر من العصر الكامبري، جنوب غرب الصين". مجلة علم الحفريات المنهجي . ١٦ (١): ١-٣٧ . doi : 10.1080/14772019.2016.1263685 . ISSN 1477-2019 . S2CID 133549817 .  
  68. يوانيوان ، وانغ؛ هوانغ، ديينغ؛ هو، شيشوي (1 نوفمبر 2013). " زوائد أمامية جديدة من نوع أنومالوكارديد من بيوتا غوانشان، شرق يونان" . النشرة العلمية الصينية . 58 (32): 3937-3942 . Bibcode : 2013ChSBu..58.3937W . doi : 10.1007/s11434-013-5908-x . S2CID 83910779 . 
  69. 1 2 3 جياو، دي غوانغ؛ بيتس، ستيفن؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ يانغ، جي؛ لان، تيان؛ تشانغ، شي غوانغ (2021). " الأسنان الإشعاعية المستوطنة في بيوتا غوانشان من المرحلة الرابعة من العصر الكامبري في جنوب الصين" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 66. doi : 10.4202/app.00870.2020 . ISSN 0567-7920 . S2CID 236683029 .  
  70. 1 2 غو، ج.؛ بيتس، س.؛ كونغ، ب.؛ دالي، أ.س.؛ إيدجكومب، ج.د.؛ تشين، ت.؛ هو، ش. (2018). "زائدة أمامية جديدة من الراديودونت (جذع مفصليات الأرجل الحقيقية) ذات خصائص متنوعة من بيوتا تشنغجيانغ الكامبرية (السلسلة 2، المرحلة 3)" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 5 (1). ISSN 2056-2799 . 
  71. وو ، يو؛ فو، دونغجينغ؛ ما، جياشين؛ لين، ويليانغ؛ صن، آو؛ تشانغ، شينغليانغ (1 يونيو 2021). " جنس جديد هوكاريس من موقع تشنغجيانغ الأحفوري (المرحلة 3) من العصر الكامبري المبكر ، وسّع التوزيع الجغرافي القديم لعائلة تاميسيوكاريديد (بانارثروبودا: راديودونتا)". PalZ . 95 (2): 209-221 . doi : 10.1007/s12542-020-00545-4 . ISSN 1867-6812 . S2CID 235221043 .  
  72. ١ ٢ ٣ ٤ زينغ، هان؛ تشاو، فانغتشن؛ تشو، ماويان (٧ سبتمبر ٢٠٢٢). " Innovatiocaris ، شعاعي كامل من موقع تشنغجيانغ الأحفوري المبكر من العصر الكامبري وآثاره على تطور شعاعيات الأسنان". مجلة الجمعية الجيولوجية . ١٨٠. doi : 10.1144/jgs2021-164 . ISSN 0016-7649 . S2CID 252147346 .  
  73. وو ، يو ؛ بيتس، ستيفن؛ ليو، كونغ؛ تشانغ، مينغجينغ؛ لين، ويليانغ؛ ما، جياشين؛ وو، يوهينغ؛ تشاي، شو؛ تشانغ، شينغليانغ؛ فو، دونغجينغ (31 ديسمبر 2024). "اكتشاف جديد لراديودونت من العصر الكامبري السفلي (السلسلة 2، المرحلة 3) في موقع تشنغجيانغ الأحفوري، جنوب الصين، يُسهم في فهم تطور تراكيب التغذية لدى الراديودونتات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1). doi : 10.1080/14772019.2024.2364887 . hdl : 10871/136118 . ISSN 1477-2019 . 
  74. أوكسمان ، كاثرين ل.؛ مينكويتز، كونر؛ توماس، روجر د.ك. (29 ديسمبر 2025). "فيروكاريس كيريماتي، جنس جديد، نوع جديد من الراديودونتات الأنومالوكاريديدية (مفصليات الأرجل الحقيقية) من تكوين كينزرز (العصر الكامبري، السلسلة 2، المرحلة 4) في بنسلفانيا وآثاره" . مجلة علم الأحياء القديمة : 1-14 . doi : 10.1017/jpa.2025.10194 . ISSN 0022-3360 . 
  75. 1 2 تشانغ، مينغجينغ؛ وو، يو؛ لين، ويليانغ؛ ما، جياشين؛ وو، يوهينغ؛ فو، دونغجينغ (11 أبريل 2023). "النوع الجديد من شعاعيات الأسنان من جنس غوانشانكاريس، من العصر الكامبري السفلي (المرحلة 4) في موقع غوانشان الأحفوري بجنوب الصين: دلالات بيوستراتيجية وجغرافية قديمة" . علم الأحياء . 12 (4): 583. doi : 10.3390/biology12040583 . ISSN 2079-7737 . PMC 10136193. PMID 37106783 .   
  76. 1 2 بوتين، غايتان جيه-إم؛ غيريو، بيير؛ دالي، أليسون سي. (2023). "الزوائد الأمامية للأسنان الشعاعية من بيوتا فزواتا (المغرب) تكشف عن تنوع كبير وتكيفات بيئية للتغذية بالترشيح خلال العصر الأوردوفيسي المبكر" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1214109 . ISSN 2296-701X . 
  77. ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (ديسمبر 2014). "فهم مفهومي "المجموعتين الجذعية السفلى" و"العليا" لمفصليات الأرجل الحقيقية، مع تعليقات على الاستخدام الدقيق لاسم مفصليات الأرجل فون سيبولد، 1848". المراجعات البيولوجية للجمعية الفلسفية في كامبريدج . 91 (1): 255-273 . doi : 10.1111/brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950. S2CID 7751936 .   
  78. ^ تشو، العاشر. ليروزي-أوبريل، ر.؛ أورتيجا هيرنانديز، ج. (2021). "حدوث فورونجيان (جيانغشانيان) للأسنان المشعة في بولندا وجنوب الصين والسجل الأحفوري للهوردييداي" . بيرج . 9 . e11800. دوى : 10.7717/peerj.11800 . بمك 8312493 . بميد 34386302 .  
  79. ↑ بوتين، غايتان جيه-إم؛ دالي، أليسون سي. (2023). " أهمية أنومالوكاريس وغيرها من الراديودونتا لفهم علم البيئة القديمة والتطور خلال الانفجار الكامبري" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 11. Bibcode : 2023FrEaS..1160285P . doi : 10.3389/feart.2023.1160285 . ISSN 2296-6463 . 
  80. 1 2 بيتس، ستيفن؛ دالي، أليسون؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (3 مارس 2018). رد على تعليق على "Aysheaia prolata من تكوين يوتا ويلر (العصر الدروميان، العصر الكامبري) هو زائدة أمامية من نوع ستانلي كاريس من رتبة الراديودونتان" مع الوصف الرسمي لستانلي كاريس .
  81. 1 2 غايتان ج.-م.، بوتين؛ كلايس، بينيلوبي (2 ديسمبر 2025). "كائن قاعي عملاق جديد من آكلات القاعيات المشعة من العصر الأوردوفيشي المبكر فيزواتا في المغرب" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 70 (4): 709-722 . دوى : 10.4202/app.01278.2025 .
  82. 1 2 3 صن، تشي شين؛ تسنغ، هان؛ تشاو، فانغتشن (1 أغسطس 2020). "نوع جديد من الشعاعيات السنية من العصر الكامبري الأوسط من شمال الصين: دلالات على التباين المورفولوجي والتوزيع المكاني للهورديات" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 558 109947. Bibcode : 2020PPP...55809947S . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109947 . ISSN 0031-0182 . S2CID 224868404 .  
  83. 1 2 3 4 ستيفن باتس؛ رودي ليروسي-أوبريل؛ دالي، أليسون C.؛ كير، كارلو. بونينو، إنريكو؛ أورتيجا هيرنانديز، خافيير (19 يناير 2021). "الحيوانات المشعة المتنوعة من تكوين المرجوم في ولاية يوتا بالولايات المتحدة الأمريكية (الكامبري: دروميان)" . بيرج . 9e10509 . دوى : 10.7717/peerj.10509 . ردمك 2167-8359 . بمك 7821760 . بميد 33552709 .   
  84. 1 2 دالي، أليسون سي؛ باد، غراهام إي؛ كارون، جان برنارد (أكتوبر 2013). "مورفولوجيا وتصنيف مفصليات الأرجل من فصيلة أنومالوكاريديد، هورديا، من العصر الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية ويوتا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 (7): 743-787 . doi : 10.1080/14772019.2012.732723 . ISSN 1477-2019 . 
  85. 1 2 3 4 وايتيفز، جيه إف (1892). "وصف جنس ونوع جديدين من القشريات الفيلوكاريدية من العصر الكامبري الأوسط في جبل ستيفن، كولومبيا البريطانية". السجل الكندي للعلوم . 5 (4).
  86. 1 2 3 4 والكوت، سي دي 1911أ. خيار البحر وقناديل البحر من العصر الكامبري الأوسط . جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة في العصر الكامبري II. مجموعات سميثسونيان المتنوعة، 57: 41-68.
  87. ↑ دالي، أليسون؛ ليج، ديفيد (2 يوليو 2015). "تقييم مورفولوجي وتصنيفي لأقدم أنواع الأنومالوكاريد من العصر الكامبري السفلي في بولندا" . المجلة الجيولوجية . -1 (5): 949-955 . Bibcode : 2015GeoM..152..949D . doi : 10.1017/S0016756815000412 . S2CID 130745134 . 
  88. 1 2 3 والكوت، سي دي 1912. فرعيات الأرجل، والقشريات، والثلاثيات الفصوص، والثغور الصغيرة من العصر الكامبري الأوسط . مجموعات سميثسونيان المتنوعة، 57: 145-228.
  89. ↑ وو، يو؛ بيتس، ستيفن؛ تشانغ، مينغجينغ؛ لين، ويليانغ؛ ما، جياشين؛ ليو، كونغ؛ وو، يوهينغ؛ تشانغ، شينغليانغ؛ فو، دونغجينغ (يوليو 2024). "مفصليات الراديودونت المحفوظة بشكل استثنائي من العصر الكامبري السفلي (المرحلة 3) في موقع تشينغجيانغ الأحفوري في هوبي، جنوب الصين، وأنماط التوزيع الجغرافي والتنوع للراديونتات" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 10 (4). doi : 10.1002/spp2.1583 . ISSN 2056-2799 . 
  90. ↑ مويسيوك، جوزيف؛ كارون، جان برنارد (14 مايو 2025). "التطور المبكر في مفصليات الأرجل من خلال نوع جديد من الشعاعيات السنية من تكوين بورغيس شيل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 (5). doi : 10.1098/rsos.242122 . PMC 12076883. PMID 40370603 .  
  91. ↑ رولف، دبليو دي آي 1962. درعان جديدان لمفصليات الأرجل من تكوين بورغيس شيل (العصر الكامبري الأوسط) في كندا. متحف بريفورا لعلم الحيوان المقارن، 60: 1-9.
  92. ↑ كونواي موريس، س. (1978). "لاغانيا كامبريا والكوت: أحفورة مركبة". مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (1): 126-131 . JSTOR 1303799 . 
  93. ↑ بريغز، دي إي جي (1979). "أنومالوكاريس، أكبر مفصليات الأرجل المعروفة في العصر الكامبري". علم الأحياء القديمة . 22 (3): 631-664 .
  94. ↑ دالي، أليسون؛ باد، غراهام؛ كارون، جان برنارد (1 أكتوبر 2013). " مورفولوجيا وتصنيف هورديا، وهي من فصيلة أنومالوكاريد، من العصر الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية ويوتا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 11. doi : 10.1080/14772019.2012.732723 . S2CID 86465719 . 
  95. ↑ بيتس، ستيفن؛ دالي، أليسون سي. (2019). "تكوين كينزرز (بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية): أكثر تجمعات الراديودونتات تنوعًا في المرحلة الرابعة من العصر الكامبري" . مجلة الجيولوجيا . 156 (7): 1233-1246 . Bibcode : 2019GeoM..156.1233P . doi : 10.1017/S0016756818000547 . S2CID 134299859 .