ريشة الطيران

ريش الطيران ( Pennae volatus ) [ ^{1 ] هو} ريش طويل وصلب وغير متماثل الشكل ، ولكنه متناظر في أزواج ، ويتواجد على أجنحة أو ذيل الطائر . يُطلق على الريش الموجود على الأجنحة اسم ريش الطيران ( remiges ) ، ومفرده ريمكس ( remex ) ، بينما يُطلق على الريش الموجود على الذيل اسم ريش الذيل ( retrices ) ، ومفرده ريتركس ( retrics ) . تتمثل الوظيفة الأساسية لريش الطيران في المساعدة على توليد كل من قوة الدفع والرفع ، مما يُمكّن الطائر من الطيران . تؤدي ريشات الطيران لدى بعض الطيور وظائف إضافية، ترتبط عادةً بعروض تحديد المناطق، أو طقوس التزاوج، أو أساليب التغذية. في بعض الأنواع، تطورت هذه الريشات إلى خصلات طويلة زاهية تُستخدم في عروض التزاوج البصرية، بينما في أنواع أخرى تُصدر صوتًا أثناء عروض الطيران. تساعد الحواف المسننة الدقيقة على الحافة الأمامية لريشات الطيران البوم على الطيران بصمت (وبالتالي الصيد بنجاح أكبر)، بينما تساعد ريشات الذيل شديدة الصلابة لدى نقار الخشب على التشبث بجذوع الأشجار أثناء النقر عليها. حتى الطيور التي لا تطير لا تزال تحتفظ بريشات الطيران، وإن كانت أحيانًا بأشكال معدلة جذريًا.

تُقسّم ريشات الطيران إلى ريشات أساسية وثانوية بناءً على موقعها على طول الجناح. عادةً ما يكون هناك 11 ريشة أساسية متصلة باليد (ستة متصلة بعظم المشط وخمسة بالسلاميات)، ولكن الريشة الأساسية الخارجية، والتي تُسمى ريشة الرسغ، غالبًا ما تكون ضامرة أو غائبة؛ بعض الطيور، ولا سيما طيور الفلامنجو والغرة واللقلق، لديها سبع ريشات أساسية متصلة بعظم المشط و12 ريشة في المجموع. أما الريشات الثانوية فتتصل بعظم الزند. كان يُعتقد سابقًا أن ريشة الرسغ الثانوية الخامسة (المرقمة من الداخل من مفصل الرسغ) غائبة في بعض الأنواع، ولكن الرأي الحديث حول هذا التباين هو وجود فجوة بين الريشتين الثانوية الرابعة والخامسة. لا تُعتبر الريشات الثالثية التي تنمو على الجزء المجاور من العضد ريشات طيران حقيقية. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

قد يُسبب تساقط ريش الطيران مشاكل خطيرة للطيور، إذ يُضعف قدرتها على الطيران. وقد طوّرت الأنواع المختلفة استراتيجيات متنوعة للتكيف مع هذه المشكلة، تتراوح بين إسقاط جميع ريش الطيران دفعة واحدة (وبالتالي فقدان القدرة على الطيران لفترة قصيرة نسبيًا) إلى إطالة فترة التساقط على مدى عدة سنوات.

تقع ريشات الطيران (المشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني "المجدف") على الجانب الخلفي من الجناح. تربط أربطةٌ ريشات الطيران الطويلة (القصبات) بإحكام بعظام الجناح، ويساعد شريطٌ سميكٌ وقويٌ من النسيج الوتري يُعرف باسم الغشاء الخلفي للجناح على تثبيت ريشات الطيران ودعمها في مكانها. ^{[ 8 ]} تكون ريشات الطيران المتناظرة على الطائر الواحد متناظرة بين الجناحين، وتتطابق إلى حد كبير في الحجم والشكل (باستثناء حالات الطفرات أو التلف)، وإن لم يكن بالضرورة في النمط. ^{[ 9 ] [ 10 ]} وتُطلق عليها أسماء مختلفة تبعًا لموقعها على طول الجناح.

المرحلة الابتدائية

تتصل الريشات الأساسية باليد ( التي تتكون من عظام الرسغ والمشط والسلاميات ) ؛ وهي أطول وأضيق ريشات الطيران (خاصةً تلك المتصلة بالسلاميات)، ويمكن تدويرها بشكل فردي. تُعد هذه الريشات بالغة الأهمية للطيران الخافق، إذ تُمثل المصدر الرئيسي للدفع ، مما يُحرك الطائر للأمام في الهواء. وتُعد الخصائص الميكانيكية للريشات الأساسية مهمة في دعم الطيران. ^{[ 11 ]} يتولد معظم الدفع أثناء حركة الجناح للأسفل في الطيران الخافق. ومع ذلك، أثناء حركة الجناح للأعلى (عندما يُقرب الطائر جناحه من جسمه غالبًا)، تنفصل الريشات الأساسية وتدور، مما يُقلل مقاومة الهواء مع الاستمرار في توفير بعض الدفع. ^{[ 12 ]} كما تسمح مرونة ريشات الطيران على أطراف أجنحة الطيور المحلقة الكبيرة بانتشار هذه الريشات، مما يُساعد على تقليل تكوّن الدوامات الهوائية عند أطراف الأجنحة ، وبالتالي تقليل السحب . ^{[ 13 ]} تتميز الشعيرات الموجودة على هذه الريشات، وهي شعيرات احتكاكية، بتخصصها في شعيرات فصية كبيرة تساعد على الإمساك بالريشات العلوية ومنع انزلاقها، وتوجد هذه الشعيرات في معظم الطيور الطائرة. ^{[ 14 ]}

تختلف الأنواع إلى حد ما في عدد ريشات الطيران الأساسية التي تمتلكها. يتراوح عددها في الطيور غير المغردة عمومًا بين تسعة وأحد عشر ريشة، [15] بينما تمتلك الغطاسات واللقالق والفلامنجو اثني ^{عشر ريشة ،} [ 16 ] والنعام ستة ^{عشر ريشة .} [ 16 ^{] في حين} أن معظم الطيور المغردة الحديثة تمتلك عشرة ريشات طيران أساسية، ^{[ 15 ]} فإن بعضها يمتلك تسعة ريشات فقط. تلك التي تمتلك تسعة ريشات تفتقر إلى ريشة الطيران الأساسية الأبعد (والتي تُسمى أحيانًا بالريشة الخلفية) والتي عادةً ما تكون صغيرة جدًا وأحيانًا بدائية في الطيور المغردة. ^{[ 16 ]}

تُعرف العظام الأولية الخارجية - تلك المتصلة بالسلاميات - أحيانًا باسم الأجنحة .

الثانويين

تتصل الريشات الثانوية بعظم الزند . في بعض الأنواع، تتصل الأربطة التي تربط هذه الريشات بالعظم بنتوءات صغيرة مستديرة، تُعرف باسم عقد الريش ، على عظم الزند؛ بينما في أنواع أخرى، لا توجد مثل هذه العقد. تبقى الريشات الثانوية متقاربة أثناء الطيران (لا يمكن فصلها بشكل فردي كما هو الحال مع الريشات الأولية) وتساعد في توفير قوة الرفع من خلال تكوين شكل الجناح الانسيابي للطائر. تميل الريشات الثانوية إلى أن تكون أقصر وأعرض من الريشات الأولية، ذات نهايات أكثر استدارة (انظر الرسم التوضيحي). يتراوح عددها من ست ريشات في الطيور الطنانة إلى ما يصل إلى 40 ريشة في بعض أنواع القطرس . ^{[ 17 ]} بشكل عام، تمتلك الأنواع الأكبر حجمًا والأطول أجنحة عددًا أكبر من الريشات الثانوية. ^{[ 17 ]} يبدو أن الطيور في أكثر من 40 عائلة غير عصفورية تفتقر إلى الريشة الثانوية الخامسة على كل جناح، وهي حالة تُعرف باسم التباين (أما تلك التي تمتلك الريشة الثانوية الخامسة فتُسمى طيورًا ذات تباين طبيعي). في هذه الطيور، لا تغطي المجموعة الخامسة من ريش الغطاء الثانوي أيًا من ريش الطيران، ربما بسبب التواء حليمات الريش أثناء التطور الجنيني . ومن بين الفصائل التي تفتقر إلى هذا الريش: الغواصات ، والغاقيات، والبجع ، والصقور ، والنسور ، والكركي ، والزقزاق ، والنوارس ، والببغاوات، والبوم . ^{[ 18 ]}

ألولا

طائر الدجاجة المائية الشائعة أثناء الهبوط، يظهر ريشات الجناح المتباعدة على الحافة الأمامية للأجنحة

لا تُعتبر الريشات الموجودة على الجناح الصغير ( أو الجناح غير المتماثل) عمومًا ريشات طيران بالمعنى الدقيق للكلمة؛ فعلى الرغم من أنها غير متناظرة، إلا أنها تفتقر إلى طول وصلابة معظم ريشات الطيران الحقيقية. ومع ذلك، تُعد ريشات الجناح الصغير وسيلةً فعّالةً للطيران البطيء. تعمل هذه الريشات -المتصلة بإبهام الطائر والتي عادةً ما تكون ملاصقةً للحافة الأمامية للجناح- بنفس طريقة عمل الشرائح الموجودة على جناح الطائرة، مما يسمح للجناح بتحقيق زاوية هجوم  أعلى من المعتاد -وبالتالي رفع-  دون التسبب في توقف المحرك . من خلال تحريك إبهامه لإنشاء فجوة بين الجناح الصغير وبقية الجناح، يستطيع الطائر تجنب توقف المحرك عند الطيران بسرعات منخفضة أو عند الهبوط. ^{[ 18 ]}

تساعد ريشات الذيل (مفردها ريشة ذيل) - المشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني "ربان" - الطائر على الكبح والتوجيه أثناء الطيران. تقع هذه الريشات في صف أفقي واحد على الحافة الخلفية للذيل. يرتبط الزوج المركزي فقط (عبر أربطة ) بعظام الذيل، بينما تنغرس باقي ريشات الذيل في بصيلات الذيل ، وهي تراكيب معقدة من الدهون والعضلات تحيط بتلك العظام. تكون ريشات الذيل دائمًا في أزواج، حيث تمتلك الغالبية العظمى من الأنواع ستة أزواج. وهي غائبة في الغطاسات وبعض أنواع الطيور الجارية ، وتكون أصغر حجمًا بشكل كبير في طيور البطريق. ^{[ 16 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} تمتلك العديد من أنواع طيور الطيهوج أكثر من 12 ريشة ذيل. في بعض الأنواع (بما في ذلك طيهوج الرقبة ، وطيهوج البندق ، والشنقب الشائع )، يختلف العدد بين الأفراد. ^{[ 30 ]} يتميز الحمام المنزلي بعدد متغير للغاية من ريشات الذيل نتيجة للتغيرات التي طرأت على مر القرون من التربية الانتقائية. ^{[ 31 ]}

لتسهيل مناقشة مواضيع مثل عمليات طرح الريش أو بنية الجسم ، يُخصّص علماء الطيور رقمًا لكل ريشة طيران. واصطلاحًا، تبدأ أرقام الريش الأساسي دائمًا بالحرف P (P1، P2، P3، إلخ) ، وأرقام الريش الثانوي بالحرف S، وأرقام الريش الثالثي بالحرف T، وأرقام ريش الذيل بالحرف R.

تُرقّم معظم المراجع ريشات الطيران الأساسية تنازليًا، بدءًا من الريشة الأقرب إلى الريشات الثانوية (الأقرب إلى الريشات الثانوية) وصولًا إلى الريشات الخارجية؛ بينما تُرقّمها مراجع أخرى تصاعديًا، بدءًا من الريشة الأبعد إلى الريشات الداخلية. ^{[ 15 ]} ولكل طريقة مزاياها. فالترقيم التنازلي يتبع التسلسل الطبيعي لتغيير ريش الطيران الأساسي لدى معظم الطيور. وفي حال افتقاد نوعٍ ما للريشة العاشرة الصغيرة البعيدة، كما هو الحال في بعض الطيور المغردة، فإن غيابها لا يؤثر على ترقيم ريشات الطيران الأساسية المتبقية. أما الترقيم التصاعدي، فيتيح توحيد ترقيم ريشات الطيران الأساسية لدى الطيور غير المغردة، إذ أنها عادةً ما تحتوي على أربع ريشات متصلة باليد بغض النظر عن العدد الإجمالي لريشات الطيران الأساسية لديها. ^{[ 15 ]} وتُعد هذه الطريقة مفيدة بشكل خاص لتحديد صيغ الأجنحة، حيث تبدأ القياسات من الريشة الخارجية.

تُرقّم النجوم الثانوية دائمًا تصاعديًا، بدءًا من النجم الثانوي الأبعد (الأقرب إلى النجوم الأولية) وصولًا إلى النجم الثانوي الأقرب. ^{[ 15 ]} تُرقّم النجوم الثلاثية أيضًا تصاعديًا، ولكن في هذه الحالة، تستمر الأرقام بالتسلسل من الرقم المُعطى حتى آخر نجم ثانوي (مثل: S5، S6، T7، T8، ... إلخ). ^{[ 15 ]}

يتم ترقيم ذيول الطيور دائمًا من الزوج الأوسط إلى الخارج في كلا الاتجاهين. ^{[ 32 ]}

تُؤدي ريشات الطيران لدى بعض الأنواع وظائف إضافية. ففي بعض الأنواع، على سبيل المثال، تُصدر ريشات الطيران أو ريشات الذيل صوتًا أثناء الطيران. وترتبط هذه الأصوات غالبًا بعروض التودد أو تحديد المناطق. تُصدر الريشات الأولية الخارجية لذكور طائر الطنان عريض الذيل صوتًا مميزًا عالي النبرة، سواءً في الطيران المباشر أو في الانقضاضات السريعة خلال عروض التودد؛ ويخف هذا الصوت عندما تتآكل الريشات الأولية الخارجية، ويختفي تمامًا عند تبديلها. ^{[ 33 ]} أثناء طيران عرض التزاوج المتعرج لطائر الزقزاق الشمالي ، تُصدر الريشات الأولية الخارجية للطائر صوت طنين. ^{[ 34 ]} أما الريشات الأولية الخارجية لذكر طائر الشنقب الأمريكي فهي أقصر وأضيق قليلًا من تلك الموجودة لدى الأنثى، ومن المرجح أنها مصدر أصوات الصفير والتغريد التي تُصدرها أثناء طيران عرض التودد. ^{[ 35 ]} يستخدم ذكر طائر الماناكين ذو الأجنحة الهراوية ريشات ثانوية مُعدلة لإصدار نداء تودد واضح على شكل زقزقة. تُسحب ريشة ثانوية ذات طرف منحني على كل جناح مقابل ريشة ثانوية مجاورة ذات حواف بارزة بسرعات عالية (تصل إلى 110 مرات في الثانية - أسرع قليلاً من رفرفة جناح الطائر الطنان) لتُصدر صوتاً يشبه إلى حد كبير صوت بعض الحشرات. ^{[ 36 ]} يمتلك كل من طائر الشنقب ويلسون والشنقب الشائع ريش ذيل خارجي مُعدّل يُصدر صوتاً عند فرده أثناء عروض الطيران الاستعراضية؛ فعندما ينقض الطائر، يمر الهواء عبر الريش المُعدّل مُحدثاً سلسلة من النغمات الصاعدة والهابطة، وهو ما يُعرف باسم "التذرية". ^{[ 37 ]} كانت الاختلافات بين الأصوات التي تُصدرها هاتان السلالتان الفرعيتان اللتان كانتا تنتميان إلى نفس النوع - وحقيقة أن الزوجين الخارجيين من ريش الذيل في طائر الشنقب ويلسون مُعدّلان، بينما الزوج الخارجي الوحيد فقط هو المُعدّل في الشنقب الشائع - من بين الخصائص التي استُخدمت لتبرير فصلهما إلى نوعين متميزين ومنفصلين.

تستخدم بعض الأنواع ريش الطيران أيضًا في عروضها البصرية. يمتلك ذكر طائر السبد ذي الجناح القياسي وطائر السبد ذي الجناح المُرَقَّم ريشة طيران أولية P2 مُعدَّلة (وفقًا لنظام ترقيم السلالة الموضح أعلاه) والتي تُعرض خلال طقوس التزاوج. ^{[ 38 ]} في طائر السبد ذي الجناح القياسي، تتكون هذه الريشة الأولية المُعدَّلة من ساق طويلة للغاية مع "راية" صغيرة (في الواقع شبكة كبيرة من الشعيرات) في طرفها. أما في طائر السبد ذي الجناح المُرَقَّم، فإن ريشة الطيران الأولية P2 طويلة للغاية (لكنها طبيعية في باقي أجزائها)، بينما تكون الريشات P3 وP4 وP5 أقصر تباعًا؛ والنتيجة النهائية هي طرف جناح متشعب عريض مع خصلة طويلة جدًا تتجاوز النصف السفلي من التشعب.

يمتلك ذكور العديد من الأنواع، بدءًا من طائر التدرج المطوق المنتشر على نطاق واسع وصولًا إلى طيور الوداع الأفريقية المتعددة ، زوجًا أو أكثر من ريش الذيل الطويل، والذي غالبًا ما يلعب دورًا حاسمًا في طقوس التزاوج. يتميز الزوج الخارجي من ريش الذيل لدى ذكور طيور القيثارة بطوله الشديد وانحنائه القوي عند الأطراف. ويرفع الطائر هذه الريشات فوق رأسه (إلى جانب رذاذ دقيق من ريش غطاء الذيل العلوي المعدل) خلال عرضه الاستثنائي. ويبلغ تعديل ريش الذيل ذروته لدى طيور الجنة ، التي تعرض مجموعة متنوعة من الريش المعدل بشكل غريب في كثير من الأحيان، بدءًا من الريش الطويل للغاية لطائر أسترابيا ذي الذيل الشريطي (الذي يبلغ طوله ثلاثة أضعاف طول الطائر تقريبًا) وصولًا إلى الريش المزدوج الملتف بشكل مثير للإعجاب لطائر الجنة الرائع .

تمتلك البوم ريش طيران مسننًا بدلًا من أن يكون أملسًا عند الحافة الأمامية. هذا التكيف يعيق تدفق الهواء فوق الأجنحة، مما يلغي الضوضاء التي يُحدثها تدفق الهواء فوق سطح أملس عادةً، ويسمح للطيور بالطيران والصيد بصمت. ^{[ 39 ]}

تتميز ريشات ذيل نقار الخشب بقصرها وصلابتها، مما يسمح لها بالتشبث بجذوع الأشجار بشكل أفضل أثناء التغذية. ويُلاحظ هذا التكيف أيضاً، وإن بدرجة أقل، في بعض الأنواع الأخرى التي تتغذى على جذوع الأشجار، بما في ذلك متسلقات الأشجار ومتسلقات الخشب .

لم يحدد العلماء بعد وظيفة جميع تعديلات ريش الطيران. يمتلك ذكور السنونو من جنسي Psalidoprocne و Stelgidopteryx خطافات صغيرة منحنية على الحواف الأمامية لريش الطيران الخارجي، لكن وظيفة هذه الخطافات غير معروفة حتى الآن؛ ويشير بعض الباحثين إلى أنها قد تُصدر صوتًا أثناء عروض تحديد المناطق أو عروض التزاوج. ^{[ 40 ]}

بمرور الوقت، فقدت بعض أنواع الطيور قدرتها على الطيران. بعضها، مثل البط البخاري ، لا يُظهر أي تغييرات ملحوظة في ريش الطيران. وبعضها الآخر، مثل غطاس تيتيكاكا وعدد من أنواع طيور المرعة غير القادرة على الطيران، لديها عدد أقل من الريشات الأولية. ^{[ 41 ]}

ريش الطيران لدى الطيور الجارية ناعمٌ وكثيف، ويفتقر إلى الخطافات والشعيرات المتشابكة التي تُساعد على تقوية ريش الطيران لدى الطيور الأخرى. إضافةً إلى ذلك، فإن ريش الطيران لدى طائر الإيمو أصغر حجمًا بكثير، بينما ريش الطيران لدى طائر الكاسواري أصغر عددًا وأقل كثافة، إذ يتكون من خمس إلى ست ريشات عارية فقط. فقدت معظم الطيور الجارية ريش الذيل تمامًا، ولم يبقَ منه سوى النعامة.

فقدت طيور البطريق ريش الطيران المميز لديها. وعندما تكبر، تُغطى أجنحتها وذيلها بنفس الريش الصغير والصلب والمنحني قليلاً الموجود على باقي أجسامها.

يتميز ببغاء الكاكابو الأرضي ، وهو الببغاء الوحيد في العالم الذي لا يطير، بريش طيران أقصر وأكثر استدارة وأكثر تناسقًا من ريش الببغاوات القادرة على الطيران؛ كما يحتوي ريش الطيران هذا على عدد أقل من الشعيرات المتشابكة بالقرب من أطرافه. ^{[ 42 ]}

بمجرد اكتمال نمو الريش، يصبح في جوهره هيكلاً ميتاً. مع مرور الوقت، يتآكل ويتلف، ويحتاج إلى استبدال. تُعرف عملية الاستبدال هذه باسم طرح الريش . يمكن أن يؤثر فقدان ريش الجناح والذيل على قدرة الطائر على الطيران (أحياناً بشكل كبير)، وفي بعض الفصائل قد يُعيق قدرته على التغذية أو أداء عروض التزاوج . لذلك، يختلف توقيت ومراحل طرح ريش الطيران بين الفصائل.

بالنسبة لمعظم الطيور، يبدأ تبديل الريش من نقطة محددة، تُسمى نقطة التركيز (جمعها نقاط تركيز)، على الجناح أو الذيل، ويستمر بشكل متسلسل في أحد الاتجاهين أو كليهما. على سبيل المثال، لدى معظم الطيور المغردة نقطة تركيز بين الريشة الأولية الداخلية (P1، وفقًا لنظام الترقيم الموضح أعلاه) والريشة الثانوية الخارجية (S1)، ونقطة تركيز أخرى في منتصف زوج ريش الذيل الأوسط. ^{[ 43 ]} مع بدء تبديل ريش الطيور المغردة، تكون الريشتان الأقرب إلى نقطة التركيز هما أول ما يتساقط. عندما يصل الريش البديل إلى نصف طوله النهائي تقريبًا، يتساقط الريش التالي في الترتيب (P2 وS2 على الجناح، وكلا ريشتي الذيل R2 على الذيل). يستمر هذا النمط من التساقط والاستبدال حتى يصل التبديل إلى أحد طرفي الجناح أو الذيل. قد تختلف سرعة التبديل قليلاً داخل النوع الواحد. على سبيل المثال، تقوم بعض الطيور المغردة التي تتكاثر في القطب الشمالي بإسقاط عدد أكبر من ريش الطيران دفعة واحدة (وأحيانًا تصبح عاجزة عن الطيران لفترة وجيزة) من أجل إكمال عملية تبديل ريش الجناح بالكامل قبل الهجرة جنوبًا، بينما تخضع نفس الأنواع التي تتكاثر في خطوط العرض المنخفضة لعملية تبديل ريش أطول. ^{[ 44 ]}

في العديد من الأنواع، توجد أكثر من بؤرة واحدة على طول الجناح. هنا، يبدأ تبديل الريش في جميع البؤر في آن واحد، ولكنه يسير عادةً في اتجاه واحد فقط. على سبيل المثال، تمتلك معظم طيور الطيهوج بؤرتين في الجناح: واحدة عند طرف الجناح، والأخرى بين الريشتين P1 وS1. في هذه الحالة، يبدأ تبديل الريش بشكل تنازلي من كلتا البؤرتين. تمتلك العديد من الطيور الكبيرة ذات الأجنحة الطويلة بؤرًا متعددة في الجناح.

تواجه الطيور ذات الأجنحة الثقيلة - أي الطيور ذات الجسم الضخم والأجنحة القصيرة نسبيًا - صعوبة بالغة في الطيران حتى مع فقدان عدد قليل من ريش الطيران. فعملية تبديل الريش المطولة، كما هو موضح أعلاه، تجعلها عرضة للحيوانات المفترسة لفترة طويلة من السنة. بدلًا من ذلك، تفقد هذه الطيور جميع ريش الطيران دفعة واحدة، مما يجعلها عاجزة تمامًا عن الطيران لمدة تتراوح بين ثلاثة وأربعة أسابيع، ولكنه يعني أن فترة تعرضها للخطر أقصر بكثير مما كانت ستكون عليه في الأحوال العادية. تتبع إحدى عشرة فصيلة من الطيور، بما في ذلك الغواصات والغاقيات ومعظم الطيور المائية ، هذه الاستراتيجية في تبديل الريش.

تُظهر طيور الوقواق ما يُسمى بتغيرات الأجنحة القفزية أو العابرة. في أبسط صورها، تتضمن هذه العملية تبديل ريشات الجناح الأولية ذات الأرقام الفردية ثم ريشات الجناح الأولية ذات الأرقام الزوجية. ومع ذلك، توجد اختلافات معقدة تعتمد على دورة حياة الطائر. ^{[ 45 ]}

تتميز نقارات الخشب الشجرية ، التي تعتمد على ذيولها - وخاصة الزوج المركزي القوي من ريش الذيل - للدعم أثناء التغذية، بنمط فريد لتبديل ريش الذيل. فبدلاً من تبديل ريش الذيل المركزي أولاً، كما تفعل معظم الطيور، فإنها تحتفظ به حتى النهاية. وبدلاً من ذلك، يكون الزوج الثاني من ريش الذيل (كلاهما من ريش R2) هو أول ما يتساقط. (في بعض الأنواع من جنسي Celeus و Dendropicos ، يكون الزوج الثالث هو أول ما يتساقط). ويستمر نمط تساقط الريش واستبداله كما هو موضح بالنسبة للعصافير (أعلاه) حتى يتم استبدال جميع ريش الذيل الأخرى؛ عندها فقط يتم تبديل ريش الذيل المركزي. يوفر هذا بعض الحماية للريش النامي، حيث يكون مغطى دائمًا بريشة واحدة على الأقل، كما يضمن أن يكون ذيل الطائر المُقوّى حديثًا قادرًا على التعامل بشكل أفضل مع فقدان ريش الذيل المركزي الأساسي. أما نقارات الخشب التي تتغذى على الأرض، مثل طيور اللفافة ، فلا تتبع استراتيجية تبديل الريش المعدلة هذه. في الواقع، تقوم طيور اللفافة بتغيير ريش ذيلها الخارجي أولاً، ثم ينتقل التغيير تدريجياً من هناك.

غالباً ما توجد اختلافات كبيرة بين ريش الطيران وريش الذيل لدى الطيور البالغة واليافعة من النوع نفسه. ولأن جميع ريش الطيور اليافعة ينمو دفعة واحدة - مما يُشكّل عبئاً هائلاً من الطاقة على الطائر النامي - فإنها تكون أنعم وأقل جودة من ريش الطيور البالغة المماثل، الذي يتساقط على مدى فترة زمنية أطول (قد تصل إلى عدة سنوات في بعض الحالات). ^{[ 46 ]} ونتيجة لذلك، فإنها تتلف بسرعة أكبر.

بما أن الريش ينمو بمعدلات متفاوتة، فإن هذه الاختلافات تؤدي إلى ظهور أشرطة داكنة وفاتحة مرئية في الريشة المكتملة النمو. وقد استُخدمت أشرطة النمو هذه وعرضها لتحديد الحالة التغذوية اليومية للطيور. يتوافق كل شريط فاتح وآخر داكن مع حوالي 24 ساعة، ويُطلق على استخدام هذه التقنية اسم علم تحديد عمر الريش ( ptilochronology ) (وهو مشابه لعلم تحديد عمر الأشجار (dendrochronology )). ^{[ 47 ] [ 48 ]}

بشكل عام، تتميز الطيور اليافعة بريش أضيق وأكثر حدة عند الأطراف. ^{[ 49 ] [ 50 ]} ويكون هذا واضحًا بشكل خاص أثناء طيران الطائر، لا سيما في حالة الطيور الجارحة. قد تبدو الحافة الخلفية لجناح الطائر اليافع مسننة تقريبًا، نظرًا لأطراف الريش الحادة، بينما تكون حافة جناح الطائر الأكبر سنًا أكثر استقامة. ^{[ 49 ]} كما يكون ريش الطيران لدى الطائر اليافع متجانسًا في الطول، لأنه ينمو جميعه في الوقت نفسه. أما ريش الطيور البالغة فيختلف في الطول ودرجة التآكل، لأن كل طائر يبدل ريشه في وقت مختلف. ^{[ 46 ]}

قد يختلف طول ريش الطيران لدى الطيور البالغة واليافعة اختلافًا كبيرًا، لا سيما بين الطيور الجارحة. تميل الطيور اليافعة إلى امتلاك ريش ذيل أطول قليلًا وأجنحة أقصر وأعرض (مع ريش طيران خارجي أقصر، وريش طيران داخلي وثانوي أطول) مقارنةً بالطيور البالغة من النوع نفسه. ^{[ 51 ]} ومع ذلك، توجد استثناءات عديدة. ففي الأنواع ذات الذيل الطويل، مثل الحدأة ذات الذيل المتشعب ، وطائر الكاتب ، وعقاب العسل الأوروبي ، على سبيل المثال، يكون ريش ذيل الطيور اليافعة أقصر من ريش ذيل الطيور البالغة. كما أن أجنحة بعض أنواع عقاب الباز (Buteo) اليافعة أضيق من أجنحة الطيور البالغة، بينما تكون أجنحة الصقور اليافعة الكبيرة أطول. ويُفترض أن هذه الاختلافات تساعد الطيور الصغيرة على التعويض عن قلة خبرتها، وضعف عضلات الطيران لديها، وضعف قدرتها على الطيران. ^{[ 51 ]}

تصف صيغة الجناح شكل الطرف البعيد لجناح الطائر بطريقة رياضية . ويمكن استخدامها للمساعدة في التمييز بين الأنواع ذات الريش المتشابه، وبالتالي فهي مفيدة بشكل خاص لأولئك الذين يقومون بترقيم الطيور. ^{[ 18 ]}

لتحديد صيغة جناح الطائر، تُقاس المسافة بين طرف أبعد ريشة أساسية وطرف ريشة الغطاء الكبرى (أطول الريشات التي تغطي وتحمي ساق تلك الريشة الأساسية) بالملليمترات. في بعض الحالات، تكون النتيجة موجبة (مثلًا، تمتد الريشة الأساسية إلى ما بعد ريشة الغطاء الكبرى)، بينما في حالات أخرى تكون سالبة (مثلًا، تُغطى الريشة الأساسية بالكامل بريشة الغطاء الكبرى، كما هو الحال في بعض أنواع العصافير). بعد ذلك، تُحدد أطول ريشة أساسية، ويُقاس الفرق بين طولها وطول جميع الريشات الأساسية المتبقية وأطول ريشة ثانوية، بالملليمترات أيضًا. إذا ظهرت أي ريشة أساسية بشق أو انخفاض، يُسجل ذلك، وتُقاس المسافة بين طرف الريشة وأي شق، بالإضافة إلى عمق الشق. تُجرى جميع قياسات المسافة وجناح الطائر مغلق، للحفاظ على الوضع النسبي للريش.

على الرغم من وجود تباين كبير بين أفراد النوع الواحد، وعلى الرغم من تأثر النتائج بشكل واضح بعمليات طرح الريش وتجديده، إلا أن حتى الأنواع شديدة التقارب تُظهر اختلافات واضحة في صيغ أجنحتها. ^{[ 18 ]}

تُعرف المسافة التي تمتد فيها أطول ريشات الطيران الأساسية للطائر بعد أطول ريشات الطيران الثانوية (أو الثالثية) عند طي جناحيه باسم امتداد ريش الطيران الأساسي أو بروز ريش الطيران الأساسي. ^{[ 52 ]} وكما هو الحال مع معادلات الأجنحة، يُفيد هذا القياس في التمييز بين الطيور ذات الريش المتشابه؛ إلا أنه، على عكس معادلات الأجنحة، ليس من الضروري فحص الطائر لإجراء القياس. بل هو قياس نسبي مفيد ، فبعض الأنواع لها امتدادات طويلة لريش الطيران الأساسي، بينما البعض الآخر لها امتدادات أقصر. فعلى سبيل المثال، من بين طيور صائد الذباب من جنس Empidonax في الأمريكتين، يتميز صائد الذباب الداكن بامتداد أقصر بكثير لريش الطيران الأساسي مقارنةً بصائد الذباب هاموند ذي الريش المشابه له تمامًا . ^{[ 52 ]} أما قبرة السماء الشائعة في أوروبا فلها بروز طويل لريش الطيران الأساسي، بينما يكون هذا البروز قصيرًا جدًا لدى قبرة السماء الشرقية التي تشبهها إلى حد كبير. ^{[ 53 ]}

كقاعدة عامة، فإن الأنواع التي تهاجر لمسافات طويلة يكون لها امتداد أساسي أطول من الأنواع المماثلة التي لا تهاجر أو تهاجر لمسافات أقصر. ^{[ 54 ]}

• تشريح الطيور
• طيران الطيور
• قرع الطبول (قنص)
• التثبيت
• ريش
• تأخر نمو الريش عند الدجاج

• كامبل، بروس؛ لاك، إليزابيث، محرران (1985)، قاموس الطيور ، كارلتون، إنجلترا: تي آند إيه دي بويزر، رقم ISBN 0-85661-039-9
• ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ سارجاتال، جوردي، محرران. (1992)، دليل طيور العالم، المجلد الأول: النعامة إلى البط ، برشلونة: إصدارات الوشق، ISBN 84-87334-10-5
• ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ سارجاتال، جوردي، محرران. (1997)، دليل طيور العالم، المجلد 4: Sandgrouse إلى الوقواق ، برشلونة: إصدارات الوشق، ISBN 84-87334-22-9
• ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ كريستي ، ديفيد، محررون. (2004)، دليل طيور العالم، المجلد 9: Cotingas إلى الأنابيب والذعرات ، برشلونة: إصدارات الوشق، ISBN 84-87334-69-5
• إيرليخ، بول ر .؛ دوبكين، داريل أ.؛ واي، داريل؛ بيم، ستيوارت ل. (1994)، دليل مراقب الطيور ، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 0-19-858407-5
• فيرغسون-ليز، جيمس؛ كريستي، ديفيد أ. (2001)، الطيور الجارحة في العالم ، لندن: كريستوفر هيلم، ISBN 0-7136-8026-1
• فورسمان، ديك (1999)، الطيور الجارحة في أوروبا والشرق الأوسط ، لندن: تي آند إيه دي بويزر، رقم ISBN 0-85661-098-4
• جروب، تي سي (1989)، "علم تحديد عمر الطيور: أشرطة نمو الريش كمؤشرات على الحالة التغذوية" ، أوك ، 106 (2): 314-320 ، JSTOR 4087726 
• جيني، لوكاس؛ وينكلر، رافائيل (1994)، طرح الريش وشيخوخة الطيور المغردة الأوروبية ، لندن: أكاديميك برس، ISBN 0-12-384150-X
• بولسون، دينيس (2005)، الطيور الشاطئية في أمريكا الشمالية ، لندن: كريستوفر هيلم، رقم ISBN 0-7136-7377-X
• شاوكي، ماثيو د.؛ بيك، ميشيل ل.؛ هيل، جيفري إي. (2003)، "استخدام نظام توثيق هلامي لقياس أشرطة نمو الريش"، مجلة علم الطيور الميداني ، 74 (2): 125-128 ، doi : 10.1648/0273-8570-74.2.125 ، S2CID 55380093 
• سيبلي، ديفيد ؛ وآخرون  (2001)، دليل سيبلي لحياة الطيور وسلوكها ، لندن: كريستوفر هيلم، ISBN 0-7136-6250-6
• تريل، بيبر (2001)، ريش الجناح (ملف PDF) ، خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ، تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2017

• ريش الجناح - وثيقة خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية مؤرشفة في 30 سبتمبر 2017 في Wayback Machine تحتوي على أمثلة فوتوغرافية ممتازة للانخفاض والتشقق في ريش جناح الطيور الجارحة.
• فيديو يوضح إطعام نقار الخشب الماجلاني ( Campephilus magellanicus ) ويظهر استخدام ريش الذيل للتثبيت.
• يُظهر فيديو لذكر طائر القيثارة الرائع المغرد ( Menuta novaehollandiae ) ريش الذيل الطويل المعدل الذي يستخدم في العرض (على الرغم من أن الفيديو لا يُظهر العرض الكامل).
• يُظهر فيديو لذكر طائر الماناكين ذي الأجنحة الهراوية ( Machaeroptera deliciosus ) استخدام ريش الطيران الثانوي لإصدار الصوت.
• يحتوي تسجيل مختبر كورنيل لعلم الطيور لطائر الخشب الأمريكي (Scolopax minor) رقم 94216 على مثال جيد للأصوات التي تصدرها طيور الريميج أثناء طيران عرض التزاوج، بدءًا من حوالي 2:32.
• الصوت الذي تصدره ريشات الذيل أثناء طيران التزاوج لدى طائر الشنقب الشائع (Gallinago gallinago)