أسماك الشعاب المرجانية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 53 صور
الموسوعة الحرة

الأسماك التي تسكن الشعاب المرجانية كثيرة ومتنوعة.

أسماك الشعاب المرجانية هي أسماك تعيش بين الشعاب المرجانية أو على مقربة منها . تُشكّل الشعاب المرجانية أنظمة بيئية معقدة ذات تنوع بيولوجي هائل . ومن بين الكائنات الحية التي تسكنها، تبرز الأسماك بألوانها الزاهية وجاذبيتها للمشاهدة. قد تعيش مئات الأنواع في مساحة صغيرة من الشعاب المرجانية السليمة، وكثير منها مختبئ أو مموه ببراعة. وقد طوّرت أسماك الشعاب المرجانية العديد من التخصصات البارعة التي تكيفت مع البقاء على قيد الحياة في الشعاب المرجانية.

لا تشكل الشعاب المرجانية سوى أقل من 1% من مساحة سطح محيطات العالم، لكنها تُعد موطناً لـ 25% من جميع أنواع الأسماك البحرية. وتُمثل بيئات الشعاب المرجانية تبايناً صارخاً مع بيئات المياه المفتوحة التي تُشكل النسبة المتبقية البالغة 99% من محيطات العالم.

ومع ذلك، فإن فقدان وتدهور موائل الشعاب المرجانية، وزيادة التلوث ، والصيد الجائر بما في ذلك استخدام ممارسات الصيد المدمرة ، تهدد بقاء الشعاب المرجانية والأسماك المرتبطة بها.

ملخص

في المقدمة، تظهر سمكة الزناد ذات الخطوط البرتقالية وهي تعرض أشواكها. تمتلك أسماك الزناد أفواهًا قادرة على سحق الأصداف. وتتميز أسماك الزناد ذات الخطوط البرتقالية بشراستها. أما السمكتان السوداء والبيضاء فهما من أسماك الدامسيل ثلاثية الخطوط ، بينما السمكة غير المخططة فهي من أسماك الدامسيل الزرقاء والخضراء (الكروميس) . إذا هاجمت سمكة الزناد، تختبئ سمكة الدامسيل في المرجان القرنبيطي القريب . وإذا أرادت سمكة الزناد الاختباء، فإنها تنزلق إلى شق مرجاني وتثبت نفسها في مكانها بأشواكها.

تُعدّ الشعاب المرجانية نتاج ملايين السنين من التطور المشترك بين الطحالب واللافقاريات والأسماك. وقد أصبحت بيئات مكتظة ومعقدة، وطوّرت الأسماك فيها العديد من الطرق البارعة للبقاء على قيد الحياة. [ 1 ] معظم الأسماك الموجودة في الشعاب المرجانية هي أسماك شعاعية الزعانف ، وتُعرف بأشعتها العظمية الحادة المميزة وأشواكها الموجودة في زعانفها. [ 1 ] توفر هذه الأشواك دفاعات هائلة، وعندما تنتصب، يمكن تثبيتها في مكانها أو تكون سامة . كما طوّرت العديد من أسماك الشعاب المرجانية ألوانًا مموهة لتضليل المفترسات. [ 2 ]

طورت أسماك الشعاب المرجانية سلوكيات تكيفية معقدة . تحصل الأسماك الصغيرة على الحماية من المفترسات بالاختباء في شقوق الشعاب أو بالتجمع في أسراب . يقتصر وجود العديد من أسماك الشعاب المرجانية على منطقة صغيرة حيث تكون جميع أماكن الاختباء معروفة ويمكن الوصول إليها بسهولة. بينما تجوب أسماك أخرى الشعاب بحثًا عن الطعام في أسراب، لكنها تعود إلى منطقة معروفة للاختباء عندما تكون غير نشطة. تظل الأسماك الصغيرة المستريحة عرضة لهجوم مفترسات الشقوق، لذلك تلجأ العديد من الأسماك، مثل سمكة الزناد ، إلى الاختباء في مكان صغير وتثبت نفسها فيه عن طريق بسط أشواكها. [ 2 ]

كمثال على التكيفات التي أجرتها أسماك الشعاب المرجانية، تُعد أسماك الجراح من الحيوانات العاشبة التي تتغذى على الطحالب القاعية. كما أنها تُقدم خدمات تنظيف للسلاحف البحرية، من خلال إزالة نمو الطحالب من أصدافها. وهي لا تتسامح مع وجود أسماك أخرى بنفس اللون أو الشكل. وعندما تشعر بالخطر، يمكنها أن تُبرز أشواكًا في ذيلها وتهاجم خصمها بحركات جانبية سريعة. [ 3 ] [ 4 ]

التنوع والتوزيع

توزيع الشعاب المرجانية

تحتوي الشعاب المرجانية على أكثر تجمعات الأسماك تنوعًا على وجه الأرض، حيث قد يصل عدد الأنواع التي تعيش داخل النظم البيئية للشعاب المرجانية في محيطات العالم إلى ما بين 6000 و8000 نوع. [ 5 ]

لقد كان للآليات التي أدت في البداية إلى نشوء هذه التجمعات الكبيرة من أنواع الأسماك على الشعاب المرجانية، والتي لا تزال تحافظ عليها، نقاش واسع النطاق على مدى الخمسين عامًا الماضية. وبينما طُرحت العديد من الأسباب، لا يوجد إجماع علمي عام حول أي منها هو الأكثر تأثيرًا، ولكن يبدو من المرجح أن عددًا من العوامل يساهم في ذلك. وتشمل هذه العوامل التنوع والتعقيد البيئي الغني للشعاب المرجانية، [ 6 ] [ 7 ] والتنوع الواسع والتوافر الزمني لموارد الغذاء المتاحة لأسماك الشعاب المرجانية، [ 8 ] ومجموعة من عمليات الاستقرار قبل وبعد مرحلة اليرقات، [ 9 ] والتفاعلات التي لم تُحسم بعد بين كل هذه العوامل. وتتكون ثروة الأسماك على الشعاب المرجانية من أسماك صغيرة تعيش في قاع البحر. [ 10 ]

تُعرف منطقتان رئيسيتان لتطور الشعاب المرجانية؛ منطقة المحيطين الهندي والهادئ (التي تشمل المحيطين الهادئ والهندي والبحر الأحمر)، ومنطقة غرب المحيط الأطلسي الاستوائية (المعروفة أيضًا باسم منطقة البحر الكاريبي الأوسع). تتميز كل منطقة من هاتين المنطقتين بتنوع فريد من أسماك الشعاب المرجانية، دون أي تداخل طبيعي في الأنواع. وتُعد منطقة المحيطين الهندي والهادئ الأغنى من حيث تنوع أسماك الشعاب المرجانية، حيث يُقدر عدد أنواع الأسماك المرتبطة بموائل الشعاب المرجانية فيها بما يتراوح بين 4000 و5000 نوع. كما يُمكن العثور على ما بين 500 و700 نوع آخر في منطقة البحر الكاريبي الأوسع. [ 5 ]

تكيفات أسماك الشعاب المرجانية

مقارنة بين أسماك الشعاب المرجانية وأسماك المياه المفتوحة
العديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل سمكة الملاك الملكة هذه ، لها جسم مسطح مثل الفطيرة، مع زعانف صدرية وحوضية تعمل مع الجسم المسطح لزيادة القدرة على المناورة إلى أقصى حد.
على النقيض من ذلك، تتميز أسماك المياه المفتوحة، مثل سمكة التونة الزرقاء الأطلسية هذه ، عادةً بانسيابية جسمها التي تُمكّنها من السباحة بسرعة في خط مستقيم، ولها ذيل متشعب بعمق وجسم أملس على شكل مغزل مدبب من كلا الطرفين. وتتزين بألوان فضية متناقضة.

شكل الجسم

تختلف أشكال أجسام معظم أسماك الشعاب المرجانية عن أسماك المياه المفتوحة. فأسماك المياه المفتوحة مصممة عادةً للسرعة في أعالي البحار، إذ تتميز بانسيابية تشبه الطوربيدات لتقليل الاحتكاك أثناء حركتها في الماء. أما أسماك الشعاب المرجانية، فتعيش في مساحات ضيقة نسبياً وبيئات مائية معقدة في الشعاب المرجانية. ولذلك، تُعدّ القدرة على المناورة أهم من السرعة في خط مستقيم، لذا طورت أسماك الشعاب المرجانية أجساماً تُحسّن قدرتها على الانقضاض وتغيير الاتجاه. وتتفوق على المفترسات بالاختباء في شقوق الشعاب المرجانية أو بالاختباء حول رؤوس المرجان. [ 16 ]

طورت العديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل أسماك الفراشة وأسماك الملائكة ، أجسامًا عميقة ومضغوطة جانبيًا كالفطيرة. وقد صُممت زعانفها الحوضية والصدرية بشكل مختلف، بحيث تعمل مع الجسم المسطح لتحسين القدرة على المناورة. [ 16 ]

تلون

يُعدّ Synchiropus splendidus، وهو نوع من الحيوانات المخدرة ، واحداً من نوعين فقط معروفين بامتلاكهما لوناً أزرق بسبب صبغة خلوية. [ 17 ]
سمكة الضفدع المخططة المموهة جيداً ، وهي نوع من أسماك الصياد ، هي مفترس كمين .
سمكة الزناد المهرج . يتلاشى لون سمكة الزناد إلى لون باهت عندما تنام أو تكون خاضعة، ويعود إلى لونه الزاهي عندما لا تكون مهددة.

تتميز أسماك الشعاب المرجانية بتنوع هائل في الألوان والأنماط المبهرة، بل والغريبة أحياناً. وهذا يتناقض بشكل ملحوظ مع أسماك المياه المفتوحة التي عادةً ما تكون ألوانها فضية باهتة .

تؤدي الأنماط وظائف مختلفة. ففي بعض الأحيان، تُساعد على تمويه السمكة عندما تستريح في أماكن ذات خلفية مناسبة. كما يُمكن استخدام التلوين للمساعدة في تمييز الأنواع أثناء التزاوج. وتُستخدم بعض الأنماط المتباينة المميزة لتحذير المفترسات من أن السمكة تمتلك أشواكًا سامة أو لحمًا سامًا. [ 16 ]

يُستمد اسم سمكة الفراشة ذات الأربع عيون من بقعة داكنة كبيرة على الجزء الخلفي من كل جانب من جسمها. تُحيط بهذه البقعة حلقة بيضاء لامعة تُشبه العين . يمر شريط أسود عمودي على الرأس عبر العين الحقيقية، مما يُصعّب رؤيتها. [ 18 ] قد يُؤدي هذا إلى اعتقاد المفترس أن السمكة أكبر مما هي عليه، وخلطه بين الجزء الخلفي والجزء الأمامي. غريزة سمكة الفراشة الأولى عند التهديد هي الفرار، مما يجعل البقعة العينية الزائفة أقرب إلى المفترس من الرأس. تستهدف معظم المفترسات العيون، وهذه البقعة العينية الزائفة تُوهم المفترس بأن السمكة ستفر من ذيلها أولاً. عندما يكون الفرار غير ممكن، قد تستدير سمكة الفراشة لمواجهة مُهاجمها، ورأسها مُنخفض وأشواكها منتصبة بالكامل، مثل ثور على وشك الهجوم. قد يكون هذا لترهيب الحيوان الآخر أو لتذكير المفترس بأن سمكة الفراشة شوكية للغاية بحيث لا تُشكّل وجبة سهلة.

لا يمكن رؤية سمكة Synchiropus splendidus (على اليمين) بسهولة بسبب عادتها في التغذية على القاع وصغر حجمها، حيث لا يتجاوز طولها 6  سم. وهي تتغذى بشكل أساسي على القشريات الصغيرة واللافقاريات الأخرى، وتحظى بشعبية في تجارة أحواض السمك.

كما طوّرت بعض أنواع الفرائس ألوانًا وأنماطًا مموهة لتجنب المفترسات، طوّرت بعض المفترسات الكمائن تمويهًا يمكّنها من نصب الكمائن لفرائسها. سمكة العقرب المهدبة هي مفترس كمائن، تبدو كجزء من قاع البحر المغطى بالشعاب المرجانية والطحالب. تتربص هذه السمكة في قاع البحر بانتظار مرور القشريات والأسماك الصغيرة، مثل سمك القوبيون. [ 19 ] ومن المفترسات الكمائن الأخرى سمكة الضفدع المخططة (على اليمين). ترقد هذه السمكة في القاع وتلوّح بطعم واضح يشبه الدودة، مثبت بشكل استراتيجي فوق فمها. يبلغ طولها عادةً حوالي 10  سم (4  بوصات)، ويمكنها أيضًا نفخ نفسها مثل سمكة البخاخ . [ 20 ] [ 21 ]

تتجنب أسماك القوبيون المفترسات بالاختباء في شقوق المرجان أو دفن نفسها جزئيًا في الرمال. وهي تراقب باستمرار بحثًا عن المفترسات بعيونها التي تدور بشكل مستقل. ويمكن أن يمنع تمويه سمكة العقرب المهدبة أسماك القوبيون من رؤيتها حتى فوات الأوان. [ 19 ]

يمتلك سمك الزناد المهرج فكوكًا قوية لسحق والتهام قنافذ البحر والقشريات والرخويات ذات الأصداف الصلبة. يتميز سطحه البطني (السفلي) ببقع بيضاء كبيرة على خلفية داكنة، بينما يتميز سطحه الظهري (العلوي) ببقع سوداء على خلفية صفراء. [ 22 ] يُعد هذا نوعًا من التظليل المعاكس : فمن الأسفل، تبدو البقع البيضاء كسطح الماء المضاء أعلاه؛ ومن الأعلى، يندمج السمك بشكل أكبر مع الشعاب المرجانية أسفله. وقد يُساهم فمه الأصفر الزاهي في ردع الحيوانات المفترسة المحتملة. [ 23 ]

استراتيجيات التغذية

طوّرت العديد من أنواع أسماك الشعاب المرجانية استراتيجيات تغذية مختلفة، مصحوبة بأفواه وفكوك وأسنان متخصصة، مصممة خصيصًا للتعامل مع مصادر غذائها الأساسية الموجودة في النظم البيئية للشعاب المرجانية. بل إن بعض الأنواع تُغيّر عاداتها الغذائية وتوزيعها مع نضوجها. [ 24 ] وهذا ليس بالأمر المفاجئ، نظرًا للتنوع الهائل في أنواع الفرائس المتاحة حول الشعاب المرجانية. [ 16 ]

على سبيل المثال، يُعدّ المرجان نفسه أو زوائد الديدان الحلقية وغيرها من اللافقاريات الصغيرة المصدر الغذائي الرئيسي لأسماك الفراشة . تتميز أفواهها ببروز يشبه الملقط، وهي مزودة بأسنان دقيقة تمكنها من قطع أجزاء الجسم المكشوفة من فرائسها. أما أسماك الببغاء فتتغذى على الطحالب التي تنمو على أسطح الشعاب المرجانية، مستخدمةً أفواهًا تشبه المناقير مُهيأة لكشط طعامها. بينما تتغذى أسماك أخرى، مثل سمك النهاش ، على نطاق واسع من الفرائس، حيث تمتلك تراكيب فك وفم أكثر شيوعًا تسمح لها بالتغذي على مجموعة متنوعة من أنواع الفرائس الحيوانية، بما في ذلك الأسماك الصغيرة واللافقاريات. [ 16 ]

الحيوانات اللاحمة العامة

سمك النهاش الأحمر هو من الأسماك التي تتغذى على الشعاب المرجانية بشكل عام، وله هياكل فك وفم قياسية تسمح له بتناول أي شيء تقريبًا، على الرغم من أنه يفضل الأسماك الصغيرة والقشريات .

تُعدّ الأسماك اللاحمة أكثر أنواع الأسماك تنوعًا في التغذية بين أسماك الشعاب المرجانية. ويوجد في الشعاب المرجانية أنواعٌ من الأسماك اللاحمة أكثر بكثير من الأسماك العاشبة . ويشتد التنافس بين الأسماك اللاحمة، مما يخلق بيئةً خطيرةً لفرائسها. وتتربص المفترسات الجائعة في كمائنها أو تجوب كل جزء من الشعاب المرجانية ليلًا ونهارًا. [ 25 ]

بعض الأسماك المرتبطة بالشعاب المرجانية هي أسماك لاحمة عامة تتغذى على مجموعة متنوعة من الفرائس الحيوانية. تتميز هذه الأسماك عادةً بأفواه كبيرة يمكن توسيعها بسرعة، مما يسمح لها بسحب المياه القريبة وأي حيوانات غير محظوظة موجودة داخل كتلة الماء المستنشق. ثم تُطرد المياه عبر الخياشيم والفم مغلق، وبالتالي تُحاصر الفريسة العاجزة [ 16 ]. على سبيل المثال، يتميز سمك النهاش الأزرق المخطط بنظام غذائي متنوع ، إذ يتغذى على الأسماك ، والروبيان ، وسرطان البحر ، والقشريات ، ورأسيات الأرجل، والقشريات العوالقية ، بالإضافة إلى المواد النباتية والطحالب . ويختلف النظام الغذائي باختلاف العمر والموقع وأنواع الفرائس السائدة محليًا [ 26 ] .

أسماك الماعز من الكائنات القاعية التي لا تكلّ ، إذ تستخدم زوجًا من اللوامس الكيميائية الحسية الطويلة (الشوارب) البارزة من ذقونها للبحث في الرواسب عن الطعام. ومثل الماعز، تبحث عن أي شيء صالح للأكل: الديدان والقشريات والرخويات وغيرها من اللافقاريات الصغيرة تُعدّ من غذائها الأساسي. [ 27 ] غالبًا ما تتجمع أسماك الماعز صفراء الزعانف ( Mulloidichthys vanicolensis ) مع أسماك النهاش ذات الخطوط الزرقاء. وتُغيّر أسماك الماعز صفراء الزعانف لونها ليُطابق لون النهاش. ويُفترض أن هذا لحماية نفسها من المفترسات، لأن أسماك الماعز تُعتبر فريسة مفضلة أكثر من النهاش ذي الخطوط الزرقاء. وفي الليل، تتفرق أسراب أسماك الماعز، وتتجه كل سمكة على حدة في طريقها لنهب الرمال. وتُراقبها كائنات ليلية أخرى، تنتظر بصبرٍ الفتات التي لم تكتشفها.

من المعروف أن ثعابين الموراي وسمك الهامور المرجاني ( Plectropomus pessuliferus ) يتعاونان معًا في الصيد. [ 28 ] سمك الهامور خنثى متغيرة الجنس ، تعيش في أسراب تتفاوت أحجامها بشكل كبير تبعًا لحجم المجموعة وبيئة الشعاب المرجانية. [ 29 ] عندما لا يتوفر ذكر، تتحول أكبر أنثى في كل سرب إلى ذكر. إذا اختفى الذكر الأخير، تحدث تغييرات في أكبر أنثى، حيث يظهر سلوك الذكورة في غضون ساعات قليلة، ويبدأ إنتاج الحيوانات المنوية في غضون عشرة أيام. [ 30 ]

آكلات اللحوم المتخصصة

تتحرك أسراب كبيرة من أسماك العلف ، مثل أسماك الجراح وأسماك الكاردينال ، حول الشعاب المرجانية متغذيةً على العوالق الحيوانية الدقيقة . وتُفترس هذه الأسماك بدورها من قبل أسماك أكبر، مثل سمك التريفالي ذي العين الكبيرة. وتستفيد الأسماك من سلوك التجمع في أسراب فوائد عديدة ، منها الدفاع ضد المفترسات من خلال تحسين قدرتها على رصدها، إذ تكون كل سمكة في حالة تأهب دائم. وقد طورت أسماك الأسراب عروضًا مذهلة من التنسيق الحركي الدقيق الذي يُربك المفترسات ويُمكّنها من الإفلات منها. ولتحقيق ذلك، طورت هذه الأسماك مستشعرات ضغط خاصة على جانبيها، تُسمى الخطوط الجانبية ، تُمكّنها من استشعار حركات بعضها البعض والحفاظ على التزامن. [ 19 ]

تُشكّل أسماك التريفالي ذات العيون الكبيرة أسرابًا أيضًا. وهي مفترسات سريعة تجوب الشعاب المرجانية في مجموعات للصيد. عندما تعثر على سرب من الأسماك الصغيرة، مثل أسماك الكاردينال، تُحيط بها وتُحاصرها بالقرب من الشعاب المرجانية. يُثير هذا ذعر الأسماك الصغيرة، فتصبح أسرابها فوضوية، مما يجعلها عرضة لهجوم التريفالي. [ 19 ]

تستطيع سمكة الزناد العملاقة تحريك صخور كبيرة نسبياً أثناء التغذية، وغالباً ما تتبعها أسماك أصغر تتغذى على بقايا الطعام. كما تستخدم هذه السمكة تياراً مائياً قوياً للكشف عن دولارات الرمل المدفونة في الرمال.

تُعدّ أسماك الباراكودا مفترسات شرسة للأسماك الأخرى، إذ تمتلك أسناناً مخروطية حادة كالشفرة تُسهّل عليها تمزيق فرائسها إلى أشلاء. وتجوب أسماك الباراكودا الشعاب المرجانية الخارجية في أسراب كبيرة، وهي سبّاحة فائقة السرعة ذات أجسام انسيابية تشبه الطوربيد. [ 19 ]

أسماك النيص متوسطة إلى كبيرة الحجم، وعادة ما توجد تسبح بين الشعاب المرجانية أو بالقرب منها. تنفخ هذه الأسماك أجسامها عن طريق ابتلاع الماء، مما يقلل من الحيوانات المفترسة المحتملة إلى تلك التي تمتلك أفواهاً أكبر بكثير.

لا تستطيع الأسماك تنظيف نفسها. تتخصص بعض الأسماك في التنظيف ، وتُنشئ محطات تنظيف حيث تأتي الأسماك الأخرى لتنظيف طفيلياتها. يُعدّ سمك " الراس المنظف ذو الخط الأزرق " بمثابة "طبيب وطبيب أسنان الأسماك المقيم في الشعاب المرجانية ". [ 25 ] يتميز هذا النوع بخط أزرق زاهٍ وواضح، ويتصرف بطريقة نمطية تجذب الأسماك الأكبر حجمًا إلى محطة التنظيف الخاصة به. فبينما يتناول سمك "الراس المنظف" الطفيليات، يُدغدغ ضحيته برفق. ويبدو أن هذا يُعيد الأسماك الأكبر حجمًا مرة أخرى لتلقي خدمة التنظيف بانتظام. [ 25 ]

تفرز سمكة السحلية المرجانية طبقة مخاطية تقلل من مقاومة الماء أثناء سباحتها، كما تحميها من بعض الطفيليات. لكن بعض الطفيليات الأخرى تجد المخاط نفسه غذاءً لها. لذا، تزور سمكة السحلية سمكة الراس المنظفة، التي تنظف الطفيليات من جلدها وخياشيمها وفمها. [ 25 ]

الحيوانات العاشبة

تُعد أسماك الجراح من أكثر الحيوانات العاشبة شيوعاً في الشعاب المرجانية ، وغالباً ما تتغذى في أسراب . وقد يكون هذا آلية للتغلب على ردود الفعل الدفاعية الشرسة لأسماك الدامسيل الصغيرة التي تدافع بشراسة عن بقع الطحالب الصغيرة على الشعاب المرجانية. [ 31 ]

تتغذى الحيوانات العاشبة على النباتات. وتُعدّ أسماك الببغاء ، وأسماك الدامسيل ، وأسماك الأرنب ، وأسماك الجراح ، أكبر أربع مجموعات من أسماك الشعاب المرجانية التي تتغذى على النباتات . وتتغذى جميعها بشكل أساسي على الطحالب المجهرية والعيانية التي تنمو على الشعاب المرجانية أو بالقرب منها.

تُضفي الطحالب على الشعاب المرجانية ألوانًا وأشكالًا خلابة. تُعدّ الطحالب من المنتجات الأولية ، أي أنها نباتات تُصنّع غذائها مباشرةً من الطاقة الشمسية وثاني أكسيد الكربون وجزيئات غذائية بسيطة أخرى. وبدون الطحالب، ستموت جميع الكائنات الحية على الشعاب المرجانية. ومن أهم أنواع الطحالب، الطحالب القاعية ( الطحالب القاعية )، التي تنمو فوق المرجان الميت والأسطح الخاملة الأخرى، وتُوفّر مراعيَ للحيوانات العاشبة مثل أسماك الببغاء. [ 19 ]

سُميت أسماك الببغاء بهذا الاسم نسبةً إلى مناقيرها الشبيهة بمناقير الببغاء وألوانها الزاهية. وهي حيوانات عاشبة كبيرة تتغذى على الطحالب التي تنمو على الشعاب المرجانية الميتة الصلبة. وبفضل فكيها القويين ومناقيرها، تُفتت هذه الأسماك قطع المرجان المغطاة بالطحالب، وتهضم الطحالب، ثم تُخرج المرجان على شكل رمال ناعمة. [ 19 ]

أسماك الببغاء الصغيرة حيوانات عاشبة ضعيفة الدفاع عن نفسها نسبيًا، ولا تملك مناعة كافية ضد المفترسات مثل الباراكودا. وقد تطورت لتجد الحماية في أسرابها ، أحيانًا مع أنواع أخرى مثل أسماك الأرنب . سُميت أسماك الأرنب ذات الأشواك بهذا الاسم نسبةً إلى أشواكها السامة الدفاعية، ونادرًا ما تتعرض لهجوم المفترسات. تُعد الأشواك وسيلة دفاع أخيرة. من الأفضل تجنب رصد المفترسات في المقام الأول، وتجنب الدخول في معارك خطيرة بين الأشواك والأنياب. لذلك، طورت أسماك الأرنب أيضًا قدرات بارعة على تغيير لونها. [ 25 ]

أسماك الدامسيل هي مجموعة من الأنواع التي تتغذى على العوالق الحيوانية والطحالب، وتُعدّ غذاءً هامًا في الشعاب المرجانية للحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا. وهي صغيرة الحجم، ويبلغ طولها عادةً خمسة سنتيمترات (بوصتين). وتُظهر العديد من أنواعها سلوكًا عدوانيًا تجاه الأسماك الأخرى التي تتغذى أيضًا على الطحالب، مثل أسماك الجراح . وتستخدم أسماك الجراح أحيانًا التجمع في أسراب كوسيلة دفاعية ضد هجمات أسماك الدامسيل المنفردة. [ 31 ]

التكافل

سمكة الصقر ، وهي جاثمة بأمان على مرجان الأكروبورا ، تراقب محيطها.

يشير التكافل إلى وجود علاقة وثيقة بين نوعين من الكائنات الحية. قد تكون هذه العلاقة تبادلية المنفعة ، حيث يستفيد كلا النوعين منها، أو تعايشية ، حيث يستفيد أحد النوعين بينما لا يتأثر الآخر، أو طفيلية ، حيث يستفيد أحد النوعين ويتضرر الآخر.

يُعدّ التعايش بين سمكة الصقر والمرجان الناري مثالًا على التكافل . فبفضل زعانفها الصدرية الكبيرة الخالية من الجلد، تستطيع سمكة الصقر أن تجثم على المرجان الناري دون أن تُصاب بأذى. المرجان الناري ليس مرجانًا حقيقيًا ، بل هو من الهيدروزوا التي تمتلك خلايا لاسعة تُسمى الخلايا الخيطية ، والتي عادةً ما تمنع التلامس المباشر. توفر الحماية التي يوفرها المرجان الناري لسمكة الصقر ميزةً تُمكّنها من التمتع بموقع مرتفع في الشعاب المرجانية، ما يسمح لها بمراقبة محيطها بأمان كالصقر . عادةً ما تبقى سمكة الصقر بلا حراك، لكنها تنقضّ فجأةً لتلتقط القشريات واللافقاريات الصغيرة الأخرى أثناء مرورها. وهي في الغالب تعيش منفردة، على الرغم من أن بعض الأنواع تُشكّل أزواجًا وتتشارك رأس المرجان.

ثمة مثال أغرب على التعايش يحدث بين سمكة اللؤلؤ النحيلة ذات الرأس الدبوسي، والتي تشبه ثعبان البحر ، ونوع معين من خيار البحر . تدخل سمكة اللؤلؤ إلى خيار البحر عبر فتحة الشرج، وتقضي النهار بأمان داخل القناة الهضمية لخيار البحر . وفي الليل، تخرج بالطريقة نفسها وتتغذى على القشريات الصغيرة. [ 32 ]

تنتشر شقائق النعمان البحرية بكثرة على الشعاب المرجانية. وتزدان لوامسها بخلايا لاسعة دقيقة ( نيماتوسيستات ) محملة بالسموم ، ما يجعلها وسيلة فعالة لردع معظم المفترسات. إلا أن أسماك الفراشة السرجية ، التي يصل طولها إلى 30  سم (12  بوصة)، طورت مقاومة لهذه السموم. وعادةً ما ترفرف هذه الأسماك برفق بدلاً من السباحة. ولكن، عند وجود غذائها المفضل، شقائق النعمان البحرية، يختفي هذا اللطف، فتندفع السمكة داخل وخارج الشقائق، ممزقةً لوامسها. [ 19 ]

طفيليات أحادية المنشأ من جنس Pseudorhabdosynochus (الأسهم) على خيط الخياشيم لسمكة الهامور .

توجد علاقة تكافلية بين شقائق النعمان البحرية وأسماك المهرج . توفر هذه العلاقة لشقائق النعمان خط دفاع ثانٍ، إذ تحرسها أسماك المهرج الشرسة التي تتمتع بمناعة ضد سموم شقائق النعمان. وللحصول على وجبتها، يتعين على أسماك الفراشة تجاوز هذه الأسماك الحامية، التي على الرغم من صغر حجمها، إلا أنها لا تخشى هذه الأسماك. فشقائق النعمان التي لا تحميها أسماك المهرج ستُفترس سريعًا من قبل أسماك الفراشة. [ 19 ] في المقابل، توفر شقائق النعمان الحماية لأسماك المهرج من مفترسيها، الذين لا يتمتعون بمناعة ضد لسعات شقائق النعمان. ومن الفوائد الإضافية لشقائق النعمان، أن الأمونيا الناتجة عن أسماك المهرج تغذي الطحالب التكافلية الموجودة في لوامس شقائق النعمان. [ 33 ] [ 34 ]

كما هو الحال مع جميع الأسماك، تُؤوي أسماك الشعاب المرجانية طفيليات . [ 35 ] ونظرًا للتنوع البيولوجي العالي الذي تتميز به أسماك الشعاب المرجانية، فإن طفيلياتها تُظهر تنوعًا هائلًا. تشمل هذه الطفيليات الديدان الأسطوانية ، والديدان المفلطحة ( الديدان الشريطية ، والديدان ثنائية العائل ، والديدان أحادية العائل )، والعلق ، والقشريات الطفيلية مثل متساويات الأرجل ومجدافيات الأرجل ، [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] والعديد من الكائنات الدقيقة مثل الميكسوسبوريديا والميكروسبوريديا . بعض هذه الطفيليات لها دورات حياة متعددة العوائل (أي أنها تُصيب عدة عوائل ) ، من بينها أسماك القرش (بعض أنواع الديدان الشريطية) أو الرخويات (الديدان ثنائية العائل). يُزيد التنوع البيولوجي العالي للشعاب المرجانية من تعقيد التفاعلات بين الطفيليات وعوائلها المتعددة والمتنوعة . أظهرت التقديرات العددية للتنوع البيولوجي للطفيليات أن بعض أنواع أسماك الشعاب المرجانية تحمل ما يصل إلى 30 نوعًا من الطفيليات. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ويبلغ متوسط ​​عدد الطفيليات لكل نوع من الأسماك حوالي عشرة. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] وهذا له تبعات من حيث الانقراض المشترك . تشير النتائج التي تم الحصول عليها لأسماك الشعاب المرجانية في كاليدونيا الجديدة إلى أن انقراض نوع من أسماك الشعاب المرجانية متوسطة الحجم سيؤدي في النهاية إلى الانقراض المشترك لما لا يقل عن عشرة أنواع من الطفيليات. [ 38 ]

سمية

منظر أمامي لسمكة الأسد السامة [ 39 ]

العديد من أسماك الشعاب المرجانية سامة. الأسماك السامة هي تلك التي تحتوي أجسامها على سموم قوية. ثمة فرق بين الأسماك السامة والأسماك التي تحمل سمًا . كلا النوعين يحتوي على سموم قوية، لكن الفرق يكمن في طريقة إيصال السم. تُطلق الأسماك التي تحمل سمًا سمومها (التي تُسمى السم ) عن طريق العض أو اللسع أو الطعن، مما يُسبب التسمم . لا تُسبب الأسماك التي تحمل سمًا بالضرورة التسمم عند تناولها، لأن السم غالبًا ما يُهضم في الجهاز الهضمي. في المقابل، تحتوي الأسماك التي تحمل سمًا على سموم قوية لا يُهضمها الجهاز الهضمي، مما يجعلها سامة عند تناولها. [ 40 ]

تحمل الأسماك السامة سمها في غدد سمية، وتستخدم وسائل توصيل متنوعة، كالأشواك أو الزعانف الحادة، والنتوءات أو الأشواك، والأنياب. تميل الأسماك السامة إلى أن تكون إما ظاهرة للعيان، مستخدمة ألوانًا زاهية لتحذير الأعداء، أو مموهة بمهارة، وربما مدفونة في الرمال. إلى جانب قيمتها الدفاعية أو الصيد، قد يكون للسم قيمة للأسماك القاعية، إذ يقضي على البكتيريا التي تحاول غزو جلدها. لم يُدرس سوى عدد قليل من هذه السموم، وهي تُعدّ موردًا واعدًا للتنقيب البيولوجي، بهدف إيجاد أدوية ذات استخدامات طبية. [ 41 ]

تُعدّ سمكة الحجر المرجانية أكثر الأسماك سميةً المعروفة . [ 42 ] [ 43 ] تتمتع هذه السمكة بقدرةٍ مذهلة على التمويه بين الصخور. وهي مفترسٌ يكمن في قاع البحر منتظرًا اقتراب فريسته. لا تسبح بعيدًا عند إزعاجها، بل تُبرز 13 شوكة سامة على طول ظهرها. وللدفاع عن نفسها، تستطيع إطلاق السم من كل شوكة أو جميعها. تُشبه كل شوكة إبرةً تحت الجلد، حيث تُطلق السم من كيسين متصلين بها. تتحكم سمكة الحجر في إطلاق سمها، وتفعل ذلك عند استفزازها أو خوفها. [ 41 ] يُسبب السم ألمًا شديدًا وشللًا وموتًا للأنسجة، وقد يكون قاتلًا إذا لم يُعالج. على الرغم من دفاعها القوي، فإن لسمكة الحجر مفترسات. تتغذى عليها بعض أسماك الراي القاعية وأسماك القرش ذات الأسنان الساحقة، وكذلك ثعبان ستوكس البحري. [ 44 ]

على عكس سمكة الحجر التي تستطيع إطلاق السم، لا تستطيع سمكة الأسد إطلاق السم إلا عند اصطدام شيء ما بأشواكها. ورغم أنها ليست من الأنواع الأصلية على سواحل الولايات المتحدة، فقد ظهرت سمكة الأسد حول فلوريدا وانتشرت على طول الساحل حتى نيويورك. وهي أسماك زينة جذابة، تُستخدم أحيانًا لتزويد البرك، وربما جرفتها الأمواج إلى البحر خلال إعصار. ويمكن لسمكة الأسد أن تهاجم الغواصين بشراسة وتحاول اختراق قناع الوجه بأشواكها السامة. [ 41 ]

سمكة الصندوق المرقطة هي سمكة تعيش في الشعاب المرجانية، وتفرز سم السيغواتيرا عديم اللون من غدد على جلدها عند لمسها. لا يُشكل السم خطراً إلا عند ابتلاعه، لذا لا يُسبب ضرراً فورياً للغواصين. مع ذلك، قد تنفق مفترسات كبيرة الحجم، مثل أسماك القرش الممرضة ، نتيجة تناول سمكة الصندوق. [ 46 ] يبدو أن سموم السيغواتيرا تتراكم في المفترسات العليا للشعاب المرجانية. على سبيل المثال، قد تحتوي العديد من أسماك الهامور الكاريبي والباراكودا على كمية كافية من هذا السم لإحداث أعراض حادة لدى البشر الذين يتناولونها. ما يزيد الوضع خطورة هو أن هذه الأنواع قد تكون سامة فقط عند أحجام أو مواقع معينة، مما يجعل من الصعب معرفة ما إذا كانت آمنة للأكل أم لا، ومتى يكون ذلك مناسباً. في بعض المناطق، يؤدي هذا إلى العديد من حالات التسمم بالسيغواتيرا بين سكان الجزر الاستوائية. [ 47 ]

يدفن ثعبان النجوم نفسه في الرمال، ويستطيع إطلاق صدمات كهربائية بالإضافة إلى السم. يُعتبر طعامًا شهيًا في بعض الثقافات (يُفقد السم عند طهيه)، ويمكن العثور عليه معروضًا للبيع في بعض أسواق السمك بعد إزالة العضو الكهربائي منه. وقد وُصف بأنه "أحقر المخلوقات". [ 41 ]

يُعدّ ثعبان البحر العملاق من أسماك الشعاب المرجانية التي تتربع على قمة السلسلة الغذائية . ومثل العديد من أسماك الشعاب المرجانية الأخرى، يُحتمل أن يُسبب التسمم السيغواتيري عند تناوله. [ 48 ] [ 49 ] وقد تكون حالات التسمم السيغواتيري التي انتشرت في القرنين الحادي عشر والخامس عشر، والناتجة عن أسماك الشعاب المرجانية الكبيرة اللاحمة بسبب ازدهار الطحالب الضارة ، سببًا لهجرة البولينيزيين إلى جزيرة إيستر ونيوزيلندا، وربما هاواي. [ 50 ] [ 51 ]

أسماك القرش والشفنين في الشعاب المرجانية

صورة لقرش الشعاب المرجانية ذي الزعنفة البيضاء وهو يسبح، ويواجه الكاميرا بزاوية ثلاثة أرباع.
يعيش قرش الشعاب ذو الزعنفة البيضاء بشكل شبه حصري في الشعاب المرجانية.

تهيمن أسماك القرش ذات الزعانف البيضاء والسوداء والرمادية على النظم البيئية للشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ. أما الشعاب المرجانية في غرب المحيط الأطلسي، فتسيطر عليها أسماك قرش الكاريبي . تتميز جميع هذه الأسماك، وهي من فصيلة قرش الرُّكام ، بأجسامها القوية والانسيابية المميزة لهذه الفصيلة. وباعتبارها مفترسات سريعة السباحة ورشيقة، فإنها تتغذى بشكل أساسي على الأسماك العظمية ورأسيات الأرجل التي تسبح بحرية. ومن بين أنواع أسماك قرش الشعاب الأخرى قرش غالاباغوس ، وقرش الممرضة الأسمر، وقرش المطرقة .

قرش الشعاب ذو الزعنفة البيضاء هو قرش صغير الحجم، يقل طوله عادةً عن 1.6 متر (5.2 قدم) . يتواجد بشكل شبه حصري حول الشعاب المرجانية، حيث يمكن مصادفته حول رؤوس المرجان والنتوءات ذات التضاريس العمودية العالية، أو فوق المسطحات الرملية، أو في البحيرات الشاطئية ، أو بالقرب من المنحدرات المؤدية إلى المياه العميقة. [ 52 ] يفضل قرش ذو الزعنفة البيضاء المياه الصافية جدًا، ونادرًا ما يسبح بعيدًا عن القاع. [ 53 ] يقضي معظم النهار مستريحًا داخل الكهوف. على عكس أسماك القرش الأخرى، التي تعتمد عادةً على التهوية بالضغط وتضطر إلى السباحة باستمرار للتنفس، يمكن لهذه الأسماك ضخ الماء فوق خياشيمها والبقاء ساكنة في القاع. تتميز بأجسامها النحيلة والرشيقة، مما يسمح لها بالتسلل إلى الشقوق والثقوب واستخراج الفرائس التي يصعب على أسماك القرش الأخرى الوصول إليها. من ناحية أخرى، فهي غير ماهرة عند محاولة التقاط الطعام المعلق في المياه المفتوحة. [ 53 ]  

ثلاثة أسماك قرش رمادية ترقد بجانب بعضها البعض في قاع البحر.
تقضي أسماك القرش ذات الزعانف البيضاء معظم اليوم مستلقية بلا حراك في القاع.

لا تتواجد أسماك القرش ذات الزعانف البيضاء بكثرة في المياه الضحلة جدًا مثل أسماك القرش ذات الزعانف السوداء، ولا في الشعاب المرجانية الخارجية مثل أسماك القرش الرمادية. [ 54 ] وهي عادةً ما تبقى ضمن منطقة محدودة للغاية. وقد يستخدم القرش الواحد الكهف نفسه لأشهر أو حتى سنوات. ويقتصر نطاق تواجد أسماك القرش ذات الزعانف البيضاء خلال النهار على حوالي 0.05 كيلومتر مربع (0.019 ميل مربع ) ؛ بينما يتسع هذا النطاق ليلاً ليصل إلى كيلومتر مربع واحد ( 0.39 ميل مربع ) . [ 55 ]    

يستجيب قرش الشعاب ذو الزعنفة البيضاء بشكل كبير للإشارات الشمية والصوتية والكهربائية الصادرة عن الفرائس المحتملة. يتميز جهازه البصري بحساسية عالية للحركة والتباين أكثر من تركيزه على تفاصيل الأجسام. [ 52 ] [ 56 ] [ 57 ] وهو حساس بشكل خاص للأصوات الطبيعية والاصطناعية منخفضة التردد في  نطاق 25-100 هرتز، والتي تحاكي صوت الأسماك وهي تكافح. [ 55 ] يصطاد قرش الشعاب ذو الزعنفة البيضاء بشكل أساسي في الليل، عندما تكون العديد من الأسماك نائمة ويسهل اصطيادها. بعد الغسق، قد تستهدف مجموعة من أسماك القرش نفس الفريسة، لتغطي جميع مسارات الخروج من رأس مرجاني معين. يصطاد كل قرش لنفسه وفي منافسة مع أفراد مجموعته. [ 52 ] تتغذى هذه الأسماك بشكل رئيسي على الأسماك العظمية، بما في ذلك ثعابين البحر ، وأسماك السنجاب ، وأسماك النهاش ، وأسماك الدامسيل ، وأسماك الببغاء ، وأسماك الجراح ، وأسماك الزناد ، وأسماك الماعز ، بالإضافة إلى الأخطبوط ، وجراد البحر الشوكي ، وسرطان البحر . [ 54 ] ومن بين المفترسات المهمة لقرش الشعاب المرجانية ذي الزعنفة البيضاء أسماك القرش النمرية وأسماك قرش غالاباغوس .

سمكة قرش تسبح بموازاة حافة الشعاب المرجانية في المقدمة، مع وجود العديد من الأسماك الصغيرة بالقرب منها
غالباً ما تقوم أسماك القرش ذات الزعانف السوداء البالغة بدوريات على حواف الشعاب المرجانية.

يبلغ طول قرش الشعاب المرجانية ذو الزعنفة السوداء عادةً حوالي 1.6 متر (5.2 قدم) . ويتواجد عادةً فوق حواف الشعاب المرجانية والمسطحات الرملية، مع أنه قد يدخل أيضًا بيئات المياه قليلة الملوحة والعذبة . يفضل هذا النوع المياه الضحلة، بينما يفضل قرش الشعاب المرجانية ذو الزعنفة البيضاء والرمادي المياه العميقة. تفضل أسماك القرش الصغيرة المسطحات الرملية الضحلة، بينما تقضي أسماك القرش الأكبر سنًا وقتًا أطول حول حواف الشعاب المرجانية وبالقرب من منحدراتها. ترتبط أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الزعنفة السوداء ارتباطًا وثيقًا بمنطقتها، حيث قد تبقى فيها لعدة سنوات. [ 58 ] وقد وجدت دراسة تتبع قبالة جزيرة بالميرا المرجانية في وسط المحيط الهادئ أن النطاق المنزلي لقرش الشعاب المرجانية ذي الزعنفة السوداء يبلغ حوالي 0.55 كيلومتر مربع (0.21 ميل مربع ) ، وهو من أصغر النطاقات المنزلية بين جميع أنواع أسماك القرش. ولا يتغير حجم وموقع هذا النطاق بتغير وقت اليوم. يسبح قرش الشعاب المرجانية ذو الزعنفة السوداء منفردًا أو في مجموعات صغيرة. كما لوحظت تجمعات اجتماعية كبيرة أيضًا. [ 54 ] [ 59 ] تُعدّ أسماك القرش ذات الزعانف السوداء مفترسات نشطة للأسماك العظمية الصغيرة ، ورأسيات الأرجل ، والقشريات ، كما تتغذى على ثعابين البحر والطيور البحرية . [ 54 ] وتُفترس أسماك القرش ذات الزعانف السوداء من قِبل أسماك الهامور ، وأسماك القرش الرمادية، وأسماك القرش النمرية ، وأفراد من نوعها. في جزيرة بالميرا المرجانية، تتجنب أسماك القرش ذات الزعانف السوداء البالغة أسماك القرش النمرية التي تقوم بدوريات في البحيرة، وذلك بالبقاء خارج البحيرة المركزية العميقة. [ 60 ]    

صورة لقرش يسبح بجوار منحدر مرجاني
تُعد المنحدرات المرجانية موطناً مفضلاً لأسماك القرش الرمادية .

يبلغ طول أسماك القرش الرمادية عادةً أقل من 1.9 متر (6.2  قدم). [ 54 ] على الرغم من حجمها المتوسط، فإن أسماك القرش الرمادية تطرد بنشاط معظم أنواع أسماك القرش الأخرى من مواطنها المفضلة. [ 61 ] في المناطق التي تتعايش فيها هذه الأنواع مع أسماك القرش ذات الزعانف السوداء، تشغل الأخيرة المياه الضحلة بينما تبقى أسماك القرش الرمادية في المياه العميقة. [ 54 ] تمتلك العديد من أسماك القرش الرمادية نطاقًا مكانيًا في منطقة محددة من الشعاب المرجانية، تعود إليها باستمرار. ومع ذلك، فهي أسماك اجتماعية وليست إقليمية. خلال النهار، غالبًا ما تشكل هذه الأسماك مجموعات من 5 إلى 20 فردًا بالقرب من منحدرات الشعاب المرجانية، وتتفرق في المساء عندما تبدأ أسماك القرش بالصيد. توجد هذه الأسماك فوق الجروف القارية والجزرية، وتفضل الجوانب المواجهة للرياح (البعيدة عن اتجاه التيار) من الشعاب المرجانية ذات المياه الصافية والتضاريس الوعرة. تُشاهد هذه الأسماك بكثرة قرب المنحدرات على الحواف الخارجية للشعاب المرجانية، وبشكل أقل شيوعاً داخل البحيرات الشاطئية . وقد تغامر أحياناً بالخروج عدة كيلومترات إلى المحيط المفتوح . [ 54 ] [ 62 ]

يعلق الباحث في أسماك القرش ليونارد كومباجنو على العلاقة بين الأنواع الثلاثة: [ 54 ]

[قرش الشعاب الرمادي] ...يُظهر فصلاً دقيقاً في الموائل عن أسماك قرش الشعاب ذات الزعانف السوداء؛ فحول الجزر التي يتواجد فيها كلا النوعين، تشغل أسماك القرش ذات الزعانف السوداء المياه الضحلة، بينما يوجد قرش الشعاب الرمادي عادةً في المناطق الأعمق، ولكن في حال غياب أسماك القرش ذات الزعانف السوداء، يُعثر على قرش الشعاب الرمادي عادةً في المياه الضحلة... [قرش الشعاب الرمادي] يُكمل قرش الزعانف البيضاء لأنه أكثر تكيفاً بكثير في صيد الأسماك البعيدة عن القاع من قرش الزعانف البيضاء، لكن الأخير أكثر كفاءة بكثير في استخراج الفرائس من الشقوق والثقوب في الشعاب المرجانية.

سمكة قرش الشعاب المرجانية الكاريبية تجوب الشعاب المرجانية في جزر البهاما.

يصل طول قرش الشعاب المرجانية الكاريبي إلى 3 أمتار (10  أقدام)، وهو من أكبر المفترسات العليا في النظام البيئي للشعاب المرجانية. ومثل قرش الشعاب المرجانية ذي الزعنفة البيضاء، تم توثيق وجوده وهو يستريح بلا حراك على قاع البحر أو داخل الكهوف، وهو سلوك غير معتاد بالنسبة لأسماك القرش الرملية. تلعب أسماك قرش الشعاب المرجانية الكاريبية دورًا رئيسيًا في تشكيل مجتمعات الشعاب المرجانية في منطقة الكاريبي. وهي أكثر نشاطًا في الليل، دون وجود دليل على تغيرات موسمية في نشاطها أو هجرتها . تميل صغارها إلى البقاء في منطقة محددة على مدار العام، بينما تتجول البالغة في منطقة أوسع. [ 63 ] يتغذى قرش الشعاب المرجانية الكاريبي على مجموعة متنوعة من الأسماك العظمية ورأسيات الأرجل التي تعيش في الشعاب المرجانية، بالإضافة إلى بعض الأسماك الغضروفية مثل أسماك الراي النسرية وأسماك الراي اللاسعة الصفراء . [ 64 ] تتغذى أسماك القرش الصغيرة على الأسماك الصغيرة والروبيان وسرطان البحر. [ 55 ] وبدورها، تقع أسماك القرش الصغيرة فريسةً لأسماك القرش الأكبر حجماً مثل قرش النمر وقرش الثور .

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. 1 2 مويل وسيتش، 2003، ص 555.
  2. 1 2 مويل وسيتش، 2003، ص 561.
  3. ↑ وينتربوتوم، ريتشارد (3 سبتمبر 1971). "حركة الشوكة الذيلية لبعض أسماك الجراح (Acanthuridae، Perciformes)" . كوبيا . 1971 (3): 562. doi : 10.2307/1442461 . تاريخ الاسترجاع: 9 يناير 2026 .
  4. ↑ شوبر، يو إم؛ ديتريش، إتش. (1992). "تشريح واستخدام الأشواك الذيلية في السلوك العدواني لسمكة الجراح (الأسماك العظمية: أكانثوريداي)" . السلوك البحري وعلم وظائف الأعضاء . 21 (4): 277-284 . doi : 10.1080/10236249209378831 . ISSN 0091-181X . تاريخ الاسترجاع: 9 يناير 2026 . 
  5. 1 2 ليسك ومايرز، 2001.
  6. ↑ تحليل تأثير متغيرات الركيزة على مجتمعات أسماك الشعاب المرجانية. لوكهيرست، بي إي وك. لوكهيرست، 1978.
  7. ↑ التشابه والتنوع بين مجتمعات أسماك الشعاب المرجانية: مقارنة بين الشعاب المرجانية المتناثرة في غرب المحيط الأطلسي الاستوائي (جزر فيرجن) ووسط المحيط الهادئ الاستوائي (جزر مارشال). جلادفيلتر وآخرون، 1980
  8. ↑ عادات التغذية لأسماك الشعاب المرجانية في جزر الهند الغربية، راندال، جي إي 1967
  9. ↑ علم بيئة أسماك الشعاب المرجانية ، بوخهايم، ج.
  10. ↑ تُشير الأسماك الصغيرة التي تُغذي الحياة على الشعاب المرجانية عادةً إلى المياه الصافية الفيروزية وعدد هائل من الأسماك الملونة. ولكن ما الذي يدعم هذا التنوع البيولوجي الغني؟ بقلم أميت مالوار. نُشر في ٢٤ مايو ٢٠١٩
  11. ↑ ديبكزينسكي، مارشال؛ بيلوود، ديفيد ر (2005)، "أقصر عمر مسجل للفقاريات تم العثور عليه في سمكة من أسماك الشعاب المرجانية"، علم الأحياء الحالي ، 15 (8): R288-9، doi : 10.1016/j.cub.2005.04.016 ، PMID 15854891 ، S2CID 22684907  
  12. ↑ موسوعة غينيس للأرقام القياسية (2009)
  13. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). "عائلة Batrachoididae" . قاعدة السمكة . نسخة سبتمبر 2009.
  14. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " أوبسانوس بيتا " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار سبتمبر 2009.
  15. ↑ مويل وسيتش 2003، ص 4.
  16. 1 2 3 4 5 6 أليفزون دبليو إس (1994) "دليل برج الحوت لعلم بيئة الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي" شركة جلف للنشر ISBN 1-55992-077-7
  17. ↑ جودا، م.؛ ر. فوجي (2009). "الخلايا الصبغية الزرقاء في نوعين من أسماك الكالونيميد" . العلوم الحيوانية . 12 (6): 811-813 . doi : 10.2108/zsj.12.811 . S2CID 86385679 . 
  18. ↑ قاعدة بيانات الأسماك: فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chaetodon capistratus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 روابط الشعاب المرجانية: المفترسات والفرائس، خدمة البث العامة الأمريكية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2010.
  20. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Antennarius striatus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2010.
  21. ↑ هوائيات المخطط www.frogfish.ch.
  22. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Balistoides conspicillum " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2010.
  23. ↑ داكين ، نيك (1992). كتاب ماكميلان عن أحواض الأسماك البحرية . نيويورك: شركة ماكميلان للنشر . ص 177. ISBN  0-02-897108-6.
  24. ↑ كلارك، نيكولاس؛ روس، ج (2012). "التحولات النمائية في ارتباطات الموائل لأسماك الفراشة (F. Chaetodontidae)". علم الأحياء البيئية للأسماك . 94 (4): 579-590 . doi : 10.1007/s10641-011-9964-2 . S2CID 18103407 . 
  25. 1 2 3 4 5 روابط الشعاب المرجانية: شركاء خدمة البث العامة الأمريكية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2010.
  26. ↑ ألين، جي آر (1985). كتالوج أنواع منظمة الأغذية والزراعة، المجلد 6: أسماك النهاش في العالم؛ كتالوج مشروح ومصور لأنواع النهاش المعروفة حتى الآن . روما: منظمة الأغذية والزراعة. ص 207. ISBN  92-5-102321-2.
  27. ↑ جونسون، جي دي؛ جيل، إيه سي (1998). باكستون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محررون). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 186. ISBN  0-12-547665-5.
  28. ↑ بشاري، رضوان؛ هونر، أندريا؛ آيت الجودي، كريم؛ فريكه، هانز (2006). "الصيد التواصلي والتنسيقي بين أنواع الهامور وثعابين الموراي العملاقة في البحر الأحمر" . مجلة PLOS Biology . 4 (12) e431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . PMC 1750927. PMID 17147471 .  
  29. ↑ كلاين، آر جيه (2010) "الارتباطات الهرمونية للتلوين والتغير الجنسي في سمكة الهامور الخنثى، إبينيفيلوس أدسينشنيس ". أطروحة دكتوراه، جامعة تكساس في أوستن. ملف PDF .
  30. ↑ " انتشار ظاهرة تغيير الجنس في الأسماك ". صحيفة نيويورك تايمز . 4 ديسمبر 1984. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2011.
  31. 1 2 التجمع المختلط وأهميته المحتملة في أسماك الببغاء والجراح في غرب المحيط الأطلسي الاستوائي. دبليو إس أليفزون، كوبيا 1976: 797-798.
  32. ↑ سمكة اللؤلؤ (2010). في موسوعة بريتانيكا. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2010.
  33. ↑ بورات، د.؛ تشادويك-فورمان، ن. إي. (2004). "تأثيرات أسماك المهرج على شقائق النعمان البحرية العملاقة: سلوك التوسع، والنمو، والبقاء". هيدروبيولوجيا . 530 ( 1-3 ): 513-520 . doi : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID 2251533 . 
  34. ↑ بورات، د.؛ تشادويك-فورمان، ن. إي. (2005). "تأثيرات سمكة المهرج على شقائق النعمان البحرية العملاقة: امتصاص الأمونيوم، ومحتوى الطحالب التكافلية، وتجديد الأنسجة". مجلة السلوك والفيزياء البحرية والمياه العذبة . 38 : 43-51 . doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 . 
  35. 1 2 جوستين، جيه-إل. 2010: طفيليات أسماك الشعاب المرجانية: ما مدى معرفتنا بها؟ مع قائمة مراجع لطفيليات الأسماك في كاليدونيا الجديدة. المجلة البلجيكية لعلم الحيوان، 140 (ملحق)، 155-190. ملف PDF مجاني مؤرشف بتاريخ 7 مارس 2016 على موقع Wayback Machineأيقونة الوصول المفتوح
  36. 1 2 3 جوستين، جيه إل؛ بيفريدج، آي؛ بوكسهال، جي إيه؛ براي، آر إيه؛ مورافيك، إف؛ تريليس، جيه بي؛ ويتينغتون، آي دي. (نوفمبر 2010). "قائمة مشروحة للطفيليات (متساويات الأرجل، مجدافيات الأرجل، أحادية العائل، ثنائية العائل، الديدان الشريطية، والديدان الأسطوانية) التي جُمعت من أسماك الهامور (سيرانيدي، إبينفيليني) في كاليدونيا الجديدة تُبرز التنوع البيولوجي للطفيليات في أسماك الشعاب المرجانية" . فوليا باراسيتول (براغ) . 57 (4): 237-262 . doi : 10.14411/fp.2010.032 . PMID 21344838 . ملف PDF مجانيأيقونة الوصول المفتوح
  37. 1 2 3 جوستين، جيه.-إل.؛ بيفريدج، آي.؛ بوكسهال، جي. إيه.؛ براي، آر. إيه.؛ مورافيك، إف.؛ ويتينغتون، آي. دي. (2010). "قائمة مشروحة لطفيليات الأسماك (القشريات المجدافية، أحادية العائل، ثنائية العائل، الديدان الشريطية، والديدان الأسطوانية) التي جُمعت من أسماك الإمبراطور وسمك الإمبراطور البريم (ليثرينيدي) في كاليدونيا الجديدة تُسلط الضوء بشكل أكبر على تقديرات التنوع البيولوجي للطفيليات على أسماك الشعاب المرجانية" (ملف PDF) . زوتاكسا . 2691 : 1-40 . doi : 10.11646/zootaxa.2691.1.1 .
  38. ١ ٢ ٣ ٤ جوستين، جيه إل؛ بيفريدج، آي؛ بوكسهال، جي إيه؛ براي، آر إيه؛ ميلر، تي إل؛ مورافيك، إف؛ تريليس، جيه بي؛ ويتينغتون، آي دي. (٢٠١٢). "قائمة مشروحة لطفيليات الأسماك (متساويات الأرجل، مجدافيات الأرجل، أحادية العائل، ثنائية العائل، الشريطيات، الديدان الأسطوانية) التي جُمعت من أسماك النهاش والبريم (لوتجانيدي، نيميبتيريداي، سيسيونيداي) في كاليدونيا الجديدة تؤكد التنوع البيولوجي العالي للطفيليات على أسماك الشعاب المرجانية" . أكوات بيوسيست . ٨ (١): ٢٢. doi : 10.1186 / 2046-9063-8-22 . PMC 3507714. PMID 22947621 .  أيقونة الوصول المفتوح
  39. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Pterois volitans " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  40. ↑ الأسماك السامة مقابل الأسماك ذات السمية: ما الفرق؟ مؤرشف بتاريخ 30 أكتوبر 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2009.
  41. 1 2 3 4 جرادي، دينيس : السم ينتشر بكثافة في عائلات الأسماك، كما اكتشف الباحثون. صحيفة نيويورك تايمز، 22 أغسطس 2006.
  42. 1 2 فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Synanceja verrucosa " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  43. 1 2 "سمكة الحجر - أخطر سمكة في العالم" ، فيرجينيا ويلز، Petplace.com.
  44. ↑ سمكة الحجر المرجانية، Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801) المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2009.
  45. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Uranoscopus sulphureus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  46. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " لاكتوفريس بيكوداليس " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  47. ↑ التسمم بالسيجواتيرا، مؤرشف بتاريخ 4 فبراير 2010 في أرشيف الإنترنت . "كلية روزنستيل لعلوم البحار والغلاف الجوي، جامعة ميامي"
  48. ↑ ليسكي، إي. ومايرز، آر إف (2004) دليل الشعاب المرجانية؛ البحر الأحمر، لندن، هاربر كولينز، رقم ISBN 0-00-715986-2
  49. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Gymnothorax javanicus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  50. ↑ رونغو، ت؛ بوش، م؛ فان ووسيك، ر (2009). "هل كان التسمم بالسيغواتيرا دافعًا لرحلات الاستكشاف البولينيزية في أواخر العصر الهولوسيني؟" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 36 (8): 1423-1432 . doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x .
  51. ↑ رحلات استكشافية أم ضرورة؟ قد يكون التسمم بالأسماك هو سبب مغادرة البولينيزيين للجنة PhysOrg.com ، 18 مايو 2009.
  52. 1 2 3 هوبسون، إي إس (1963). "سلوك التغذية في ثلاثة أنواع من أسماك القرش". علوم المحيط الهادئ . 17 : 171-194 .
  53. 1 2 راندال، جيه إي (1977). "مساهمة في بيولوجيا قرش الشعاب ذي الزعنفة البيضاء ( Triaenodon obesus )". علوم المحيط الهادئ . 31 (2): 143-164 .
  54. 1 2 3 4 5 6 7 8 كومبانيو، إل جيه في (1984). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . روما: منظمة الأغذية والزراعة. الصفحات 459-461 . ISBN  92-5-101384-5.
  55. 1 2 3 مارتن، آر إيه. قرش الشعاب المرجانية الكاريبية . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2009.
  56. ↑ نيلسون، د. ر. وجونسون، ر. هـ. (1970). دراسات صوتية على أسماك القرش: جزيرة رانغيروا المرجانية، يوليو 1969. التقرير الفني رقم 2 الصادر عن مكتب البحوث البحرية، رقم N00014-68-C-0138.
  57. ^ يانو، ك. هـ. موري؛ ك. ميناميكاوا؛ إس أوينو؛ إس أوشيدا؛ ك. ناجاي؛ م. تودا وم. مسعودة (يونيو 2000). “الاستجابة السلوكية لأسماك القرش للتحفيز الكهربائي”. نشرة معهد سيكاي الوطني لبحوث مصايد الأسماك . 78 : 13 – 30.
  58. ↑ باباستاماتيو، واي بي؛ جيه إي كاسيل؛ إيه إم فريدلاندر وسي جي لوي (16 سبتمبر 2009). "توزيع، وتكرار الحجم، ونسب الجنس لأسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الزعانف السوداء (Carcharhinus melanopterus ) في جزيرة بالميرا المرجانية: نظام بيئي تهيمن عليه الحيوانات المفترسة". مجلة بيولوجيا الأسماك . 75 (3): 647-654 . doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02329.x . PMID 20738562 . 
  59. ↑ سبرينغر، س. (1967)، "التنظيم الاجتماعي لتجمعات أسماك القرش"، في جيلبرت، ب. و.؛ ماثيوسون، ر. ف.؛ رايل، د. ب. (محررون)، أسماك القرش والشفنين والورنكات ، بالتيمور: مطبعة جونز هوبكنز، ص 149-174 
  60. ↑ باباستاماتيو، واي بي؛ سي جي لوي؛ جي إي كاسيل وإيه إم فريدلاندر (أبريل 2009). "تأثيرات الموائل المعتمدة على المقياس على تحركات وبنية مسار أسماك القرش المرجانية في جزيرة مرجانية يهيمن عليها المفترسات". علم البيئة . 90 (4): 996-1008 . doi : 10.1890/08-0491.1 . PMID 19449694 . 
  61. ↑ مارتن، ر. أ. (مارس 2007). "مراجعة لعروض العدوان لدى أسماك القرش: مقارنة بين سمات العرض وآثارها على التفاعلات بين أسماك القرش والبشر" . سلوكيات ووظائف الأعضاء البحرية والمياه العذبة . 40 (1): 3-34 . doi : 10.1080/10236240601154872 .
  62. ↑ باباستاماتيو، واي بي؛ ويذربي، بي إم؛ لوي، سي جي؛ وكرو، جي إل (2006). "توزيع ونظام غذائي لأربعة أنواع من أسماك القرش من فصيلة الكارشاريني في جزر هاواي: دليل على تقسيم الموارد والاستبعاد التنافسي" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 320 : 239-251 . Bibcode : 2006MEPS..320..239P . doi : 10.3354/meps320239 .
  63. ↑ غارلا، آر سي؛ تشابمان، دي دي؛ ويذربي، بي إم؛ وشيفجي، إم. (2006). "أنماط حركة أسماك القرش الصغيرة في الشعاب المرجانية الكاريبية، كارشارينوس بيريزي ، في أرخبيل فرناندو دي نورونها، البرازيل: إمكانات المناطق البحرية المحمية للحفاظ على منطقة حضانة". علم الأحياء البحرية . 149 (2): 189-199 . doi : 10.1007/s00227-005-0201-4 . S2CID 85922851 . 
  64. ↑ روزا، آر إس؛ مانشيني، بي؛ كالداس، جيه بي؛ وغراهام، آر تي (2006). " Carcharhinus perezi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2006 e.T60217A12323052. doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T60217A12323052.en .

مراجع