بيبيوصور

البيبياوصور ( Beipiaosaurus ) هو جنس من ديناصورات الثيروبود الثيريزينوصورية التي عاشت في الصين خلال العصر الطباشيري المبكر في تكوين ييشيان . عُثر على أولى بقاياه عام 1996 ووُصف رسميًا عام 1999. قبل اكتشاف اليوتيرانوس ، كان البيبياوصور من بين أثقل الديناصورات المعروفة بامتلاكها ريشًا استنادًا إلى أدلة مباشرة. يُعرف البيبياوصور من ثلاث عينات موثقة. حُفظت العديد من آثار بنية الريش ، مما مكّن الباحثين من تحديد لون الريش الذي تبيّن أنه بني.

كانت البيبياوصورات من الثيريزينوصورات صغيرة الحجم نسبيًا، إذ بلغ طولها 2.2 متر (7.2 قدم) ووزنها حوالي 27 كيلوغرامًا (60 رطلًا)، وذلك على عكس السيغنوصور أو الثيريزينوصور العملاق والمتطور . وكانت أعناق البيبياوصور أقصر من أعناق معظم الثيريزينوصورات، التي تتميز بأعناق طويلة مُهيأة للرعي على ارتفاعات عالية . كما يختلف شكل أقدامها عن الثيريزينوصورات الأخرى، إذ تمتلك أقدامًا ثلاثية الأصابع بدلًا من أربعة كما هو الحال في الأنواع الأخرى.    

كان التصنيف الدقيق للثيريزينوصورات موضع جدل واسع في الماضي، إذ تشير أسنانها وبنيتها الجسدية الشبيهة بالبروسوروبودات إلى أنها كانت عاشبة في الغالب، على عكس الثيروبودات النموذجية. أما البيبياوصور ، الذي يُعتبر ثيريزينوصورًا بدائيًا، فيمتلك سمات توحي بأن جميع الثيريزينوصورات، بما فيها عائلة الثيريزينوصوريات الأكثر تطورًا ، هي ثيروبودات من السيلوروصورات ، وليست من أقارب السوروبودومورف أو الأورنيثيسكيا كما كان يُعتقد سابقًا.

تاريخ الاكتشاف

مركب هيكلي من IVPP V11559 و STM 31-1

في عام ١٩٩٦، اكتشف المزارع لي يينشيان هيكلًا عظميًا جزئيًا لديناصور ثيروبود بالقرب من قرية سيهيتون . وفي العام التالي، تأكد أنه يعود إلى الطبقات السفلى من تكوين ييشيان، وأنه يمثل فردًا واحدًا. في ٢٧ مايو ١٩٩٩، أُعلن عن الاكتشاف في مجلة نيتشر العلمية ، وسُمّي النوع النمطي Beipiaosaurus inexpectus ووُصف من قِبل شو شينغ ، وتانغ تشيلو ، ووانغ شياولين . يُترجم الاسم العلمي Beipiaosaurus إلى "سحلية بيبياو"، نسبةً إلى بيبياو ، وهي مدينة صينية قريبة من موقع الاكتشاف. يُعرف جنس Beipiaosaurus من نوع واحد فقط، هو B. inexpectus ، وهو الاسم النوعي ، ويعني "غير متوقع" باللاتينية ، في إشارة إلى "الخصائص المُدهشة في هذه الحيوانات". [ ٢ ]

تم استخراج العينة النموذجية ( النمط الأصلي ) لـ Beipiaosaurus inexpectus ، IVPP V11559 ، من طبقات جيانشانغو التابعة لتكوين ييشيان في مقاطعة لياونينغ ، الصين . جُمعت العينة من رواسب ترسبت خلال مرحلة الأبتيان من العصر الطباشيري المبكر ، قبل حوالي 125 مليون سنة. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وهي محفوظة في مجموعة معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم في بكين ، الصين. تتكون من هيكل عظمي جزئي لحيوان شبه بالغ، وهو مفكك إلى حد كبير. تم استخراج عدد كبير من العظام المتحجرة، بما في ذلك: شظايا الجمجمة، والفك السفلي ، والأسنان ، وثلاث فقرات عنقية ، وأربع فقرات ظهرية ، وأربعة أضلاع ظهرية ، وفقرتين عجزيتين ، وخمس وعشرين فقرة ذيلية مع عظم ذيلي ، وثلاثة عظام شيفرون ، وعظم ترقوة وكتف غير مكتملين، وعظمي الغراب ، وكلا الطرفين الأماميين ، وكلا عظمي الحرقفة ، وعظم عانة غير مكتمل ، وعظم ورك غير مكتمل ، وعظم فخذ ، وكلا عظمي قصبة الساق (أحدهما غير مكتمل)، وعظم شظية غير مكتمل ، وعظم الكاحل وعظم العقب ، والعديد من عظام الرسغ ، وعظام مشط القدم، وأظافر اليد والقدم ، وبصمات جلدية للريش البدائي. [ 2 ] [ 5 ] تم اكتشاف حزام الحوض والفقرات الذيلية أثناء إعادة التنقيب في محجر الأحافير حيث عُثر على العناصر الأولى للنموذج الأصلي. ساعدت هذه العناصر المُعاد اكتشافها في إكمال النموذج الأصلي. [ 5 ]

هيكل عظمي مُعاد بناؤه في متحف لياونينغ لعلم الأحياء القديمة

وصف شو وآخرون (2009) عينة ثانية، STM 31-1 ، وهي هيكل عظمي جزئي، تحتفظ بغطاء كبير من ريش فريد ومطول. تتكون هذه العينة من جمجمة كاملة، وحلقة صلبة، والفك السفلي، وعظمتي الأطلس والمحور، وتسع فقرات عنقية إضافية، وفقرات ظهرية، وسبعة عشر ضلعًا عنقيًا، واثني عشر ضلعًا ظهريًا، وعظمتي الكتف والغراب، وعظم عضد كامل وجزءه القريب، وعظم كعبرة كامل وجزءه البعيد، وعظم زند كامل وجزءه البعيد، وعظام الرسغ، وبعض عظام المشط. كان الجزء الخلفي من جمجمة هذه العينة مهشمًا بشدة. [ 6 ] ذكر لي وآخرون (2014) عينة ثالثة تحمل الرقم BMNHC PH000911 . هذه العينة من منطقة سيهيتون في مقاطعة بيبياو بمقاطعة لياونينغ، وهي عبارة عن هيكل عظمي جزئي يحتفظ بالجمجمة (المحطمة بشدة)، ومعظم العمود الفقري، وكلا الذراعين، وأجزاء أخرى من الهيكل العظمي. وقد عُثر على آثار كثيفة من غطاء الريش حول منطقة الرقبة. [ 7 ]

وصف

مقارنة الأحجام

كان البيبياوصور ديناصورًا صغيرًا من فصيلة الثيريزينوصورات، حيث بلغ طول أكبر عينة منه حوالي 2.2 متر (7.2 قدم) . [ 2 ] في عام 2013، قدّر ليندسي إي. زانو وبيتر ماكوفيكي كتلة جسمه بحوالي 27 كيلوغرامًا (60 رطلاً) ، استنادًا إلى طول عظم الفخذ. [ 8 ] في عام 2024، قدّر غريغوري إس. بول حجم البيبياوصور.    يبلغ طول جسمه 1.8 متر (5.9 قدم) ، وكتلته حوالي 50 كيلوغرامًا (110 رطلًا) [ 9 ]. تمتلك الثيريزينوصوريات الأكثر تطورًا أربعة أصابع وظيفية ، لكن أقدام البيبياوصور لا تزال تحتوي على أصابع داخلية مختزلة، مما يدل على أن حالة الثيريزينوصوريات المتطورة ربما تكون قد تطورت من سلف ثيريزينوصوري بثلاثة أصابع. كان الرأس كبيرًا نسبيًا مقارنةً بالثيريزينوصوريات الأخرى، حيث بلغ طول الفك السفلي تقريبًا نفس طول عظم الفخذ . ويبدو أن الرقبة أقصر مقارنةً بالثيريزينوصوريات الأخرى. [ 2 ] [ 6 ] في عام 2003، وُصف عظم الذيل ، الذي يتكون من الفقرات الخمس الأخيرة المندمجة، بمزيد من التفصيل، مما يشير إلى أن الوظيفة الأصلية لعظم الذيل لم تكن مرتبطة بالريش. [ 5 ]    

الجمجمة والأسنان

كانت جمجمة البيبياوصور كبيرة نسبيًا مقارنةً بجمجمة الثريزينوصورات الأخرى. [ 2 ] لم يُعرف بعد عظم الفك العلوي والفك السفلي، ولم يُحفظ سوى عظم أنفي واحد ، مع أنه ليس من الواضح إلى أي جانب من الجمجمة ينتمي. كان التقوس العرضي (من جانب إلى آخر) للعظم الأنفي، الذي لوحظ في الثيروبودات الأخرى، غائبًا في البيبياوصور ، مع أن هذا قد يكون ناتجًا عن عملية التحجر . حُفظ النصف الخلفي من العظم الجبهي الأيمن . يُستنتج أن العظم بشكل عام كان شبه مثلث، كما هو الحال في الثريزينوصورات الأخرى. على عكس الثريزينوصورات الأخرى، فإن الجزء الخلفي أعرض بكثير من الجزء الأمامي المحفوظ ؛ إذ يبلغ عرضه ثلاثة أضعاف عرض الجزء الأمامي، بدلًا من ضعف عرضه. وهو مُسطّح، كما هو الحال في الفالكاريوس والجيانشانجوصور ، على عكس الشكل المقبب الموجود في الإرليكوصور ومعظم السيلوروصورات. حُفظ العظمان الجداريان . كانت كبيرة ومسطحة، وعظامًا منفصلة ملتحمة على طول الخط الوسطي؛ وهذا على عكس الحالة في أنواع أخرى من الثيريزينوصورات، مثل الإرليكوصور ، حيث كانت ملتحمة. يختلف العظم ما بعد الحجاجي عن عظم الإرليكوصور في امتلاكه نتوءًا جبهيًا أقصر نسبيًا ، ونتوءًا وسطيًا إضافيًا أطول ، ومنطقة ظهرية (أعلى) أكثر خشونة. النصف الخلفي من البيبياوصور[ 10 ] يتم تمثيل الجمجمة ( علبة الدماغ ) حصريًا بواسطة العظم الوتدي الجانبي والعظم الأمامي .

مقارنة بين فكوك الثيريزينوصورات (الأولى هي فك البيبياوصور )

بيبيوصوريُمثَّل الفك السفلي (الفك السفلي) بعظم سفلي أيمن شبه مكتمل ، يفتقر إلى الأجزاء الأمامية والخلفية العلوية، وجزء من العظم فوق الزاوي الأيسر ، وجزء من العظم الزاوي الأيسر . يبلغ طول الفك السفلي حوالي 65% من طول عظم الفخذ، وهو أكبر من أي ثيريزينوصور آخر. يتميز بطوله ونحافته، وشكله شبه المثلث عند النظر إليه من الجانب. يبلغ طول الفك السفلي 5 ملم (0.20 بوصة) في أدنى نقطة، و 20 ملم (0.79 بوصة) في أعلى نقطة . هذه النسبة في الحجم أكبر من تلك الموجودة في معظم الثيريزينوصورات الأخرى. يتميز الأخدود الميكيلي بعمقه وضيقه وموقعه الأمامي، على عكس الأخدود الظهري في الإرليكوصور . يشكل العظم فوق الزاوي الأيسر معظم السطح الجانبي للنصف الخلفي من الفك السفلي، ويحمل فتحتين على سطحه الجانبي. كانت الزاوية رقيقة جدًا بشكل عرضي، وشكلت الحدود الخلفية السفلية (الخلفية السفلية) والبطنية (السفلية) للفتحة الفكية الخارجية . [ 10 ]    

استنادًا إلى عدد التجاويف في الحافة السنخية للفك السفلي ، يُرجّح أن يكون لدى البيبياوصور أكثر من سبعة وثلاثين سنًا في كل فك سفلي، [ 2 ] [ 10 ] على غرار الألكساسوصور والإيشانوصور ، ولكن أكثر من معظم الثيريزينوصورات الأخرى. الأسنان المحفوظة متجانسة إلى حد كبير (متساوية في الحجم والشكل)، وورقية الشكل [ 10 ] (ذات نتوءات بارزة )، [ 11 ] على الرغم من أنه ليس من الواضح ما إذا كانت تلك القريبة من مقدمة الفك السفلي متضخمة ومخروطية الشكل [ 10 ] (ذات نتوءات صغيرة)، [ 11 ] كما هو الحال في الثيريزينوصورات الأخرى. النتوءات المحفوظة متشابهة في الحجم مع تلك الموجودة في جيانشانغوصور ، حيث تحمل حافة كل تاج ثلاثة نتوءات لكل مليمتر. جذور الأسنان مضغوطة قليلاً من الناحية الإنسية الوحشية. ترتبط حفر الامتصاص، التي تحتوي على أسنان بديلة، بالأسطح الوسطى لجذور بعض الأسنان الوظيفية، على غرار إرليكوسورس . [ 10 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

الفقرات الظهرية للنموذج الأصلي لـ Beipiaosaurus

أربعة من البيبياوصورتم الحفاظ على فقرات العنق ، ولكن بشكل غير كامل. ولأنها غير مستطيلة، فمن المرجح أنها تنتمي إلى الجزء الخلفي من سلسلة فقرات العنق. كانت أجسام فقرات العنق مقعرة من كلا الطرفين. وبناءً على جيانشانغوصوروس وSTM 31-1، يُرجح وجود تسع أو عشر فقرات. القوس العصبي لكل فقرة، كما يُرى من الأعلى، أعرض من جسم الفقرة المقابل. كانت النتوءات العصبية لفقرات العنق منخفضة وغير متطورة، مثل تلك الموجودة في العديد من الثيريزينوصورات الأخرى. كانت السطوح المفصلية الخلفية مستديرة ومتجهة نحو البطن. احتوت فقرات العنق الخلفية على أضلاع غير متصلة بشكل كامل، على الرغم من أن هذا قد يعكس المرحلة التطورية للنموذج الأصلي. تم الحفاظ على ست فقرات ظهرية (خلفية)، أربع منها متصلة ومكشوفة في المنظر الجانبي، والفقرتان الأخريان معزولتان ومكشوفتان في المنظر الأمامي الجانبي (الذي يكشف عن الأمام والجانب) والمنظر الجانبي. في حالة الفقرة المعزولة المحفوظة في المنظر الجانبي، كان جسم الفقرة شبه مستطيل الشكل، مع حواف بطنية مقعرة قليلاً. أما الفقرة المحفوظة في المنظر الأمامي الجانبي، والتي فُسِّرت على أنها الفقرة الظهرية الوسطى، فكانت ذات شوكة عصبية نحيلة، تكاد تضاهي ارتفاع جسم الفقرة من الأعلى إلى الأسفل، ونتوءات مستعرضة منحنية للأعلى . [ 12 ] كانت الفقرات الظهرية الأربع الأخيرة ملتحمة. [ 13 ] عدد الفقرات العجزية في البيبياوصور غير معروف. تتكون سلسلة الفقرات الذيلية (الذيلية) من ثلاثين فقرة محفوظة، على الرغم من أنه من المؤكد وجود المزيد. معظمها مضغوط عرضيًا. جميعها مقعرة من الجانبين، وتفتقر إلى التهوئة . في الجزء الأمامي، تكون النتوءات العصبية متساوية تقريبًا في الارتفاع مع أجسام الفقرات، إلا أنها تتناقص في الارتفاع باتجاه الخلف. [ 12 ] وقد اندمجت الفقرات باتجاه طرف العمود الذنبي لتشكل عظمة الذيل . [ 12 ] [ 13 ]

يُعرف حزام الكتف لدى البيبياوصور من عظم الكتف الأيمن ، وعظمي الغراب ، وجزء من عظم الترقوة . وكما هو الحال في الثيريزينوصورات القاعدية الأخرى (وبعض الأجناس الأكثر تطورًا)، كان عظم الكتف وعظم الغراب منفصلين، مع أن هذا قد يكون مرتبطًا بالتطور الجنيني . كان عظم الغراب شبه مستطيل، على غرار معظم الثيريزينوصورات الأخرى، باستثناء جيانشانغوصور . كان نصل عظم الكتف طويلًا ونحيلًا، ويتسع قليلًا باتجاه الطرف البعيد (بعيدًا عن محور الجسم). كان التجويف الحقاني موجهًا نحو الخلف والأسفل (إلى الأسفل ونحو الظهر)، كما هو الحال في الثيريزينوصورات القاعدية الأخرى. وكما هو الحال في العديد من المانيرابتورات، كانت الأطراف الأمامية أطول قليلًا من الأطراف الخلفية. كان عظم العضد مستقيمًا نسبيًا، كما هو الحال في بعض الثيريزينوصورات اللاحقة. كانت هناك حديبة داخلية مدببة في الطرف القريب من عظم العضد، مفصولة عن رأس العضد بانخفاض. استنادًا إلى أنواع أخرى من الثريزينوصورات القاعدية، كانت نسبة حجم عظم العضد إلى عظم الزند تتراوح بين 77 و78 بالمئة تقريبًا. كان جسم عظم الزند بيضاوي الشكل في المنتصف، ومسطحًا في الطرف البعيد. كان عظم الكعبرة أكبر قليلًا من عظم الزند، ولكنه كان أكثر رشاقة. تم الحفاظ على تسعة عناصر من عظام الرسغ في بيبياوصور ، على الرغم من صعوبة تحديدها، حيث لا تتطابق أشكالها ومواقعها. كانت اليد شبه مكتملة. كانت نحيلة بشكل عام، وكذلك السلاميات (عظام الأصابع في هذه الحالة). كانت مخالب اليد طويلة ومنحنية، مساوية تقريبًا في الطول للسلاميات التي تتمفصل معها. على عكس الثريزينوصورات الأخرى، كان مخلب اليد الأوسط هو الأكبر. [ 12 ]

مقارنة تخطيطية لعظم الحرقفة لدى بيبياوصور (في الشكل ب) وأنواع أخرى من الثيريزينوصورات ذات الصلة

كان عظم الحرقفة لدى البيبياوصور على شكل متوازي أضلاع ، مشابهًا لعظم الحرقفة لدى الطيور والدروميوصورات، ولكنه يختلف عن عظم الحرقفة لدى الثريزينوصورات اللاحقة. وكان عنق عظم العانة (الذي يتصل به عظم العانة ) أطول من عنق عظم الورك (الذي يتصل به عظم الورك )، على عكس التصنيفات القاعدية، ومثل التصنيفات الأكثر تطورًا. يفتقر عظم العانة إلى طرفيه القريب والبعيد، بينما يحتفظ عظم الورك الأيمن بالجزء القريب، ويحتفظ عظم الورك الأيسر بالجزء السفلي والبعيد. كان عظم العانة وعظم الورك متساويين تقريبًا في الحجم، مع كون عظم العانة أطول قليلًا. كان عظم الفخذ نحيفًا، متوسطًا بين عظم الفخذ المنحني لدى الفالكاريوس وعظم الفخذ المستقيم لدى الثريزينوصورات اللاحقة. كان المدور الصغير يشبه الجناح، ويفصله عن المدور الكبير شق ضيق وعميق. أما المدور الرابع فكان رقيقًا وطويلًا. كان عظم الظنبوب رشيقًا ونحيلًا، ذو ساق مستقيمة نسبيًا. أما عظم الشظية فكان أنحف وأكثر رشاقة. عُرفت عناصر عظام الرسغ (القدم) على شكل عظم الكاحل الأيمن ، وعظم العقب ، وعظم رسغ طرفي. يُعد عظم مشط القدم شبه مكتمل، على الرغم من أن أجزاءً منه فقط هي المرئية من خلال المادة العظمية . كان عظم مشط القدم الأول قويًا. لم يكن متصلًا بعظم الرسغ، وكان يتمفصل مع عظم مشط القدم الثاني في منتصف الساق. يختلف هذا عن الحالة التي شوهدت في الثيريزينوصورات اللاحقة، والتي كانت رباعية الأصابع وظيفيًا . كانت سلاميات القدم مفككة ومكسورة، مما يجعل تحديدها صعبًا. [ 12 ]

الريش واللون

آثار ريش على الذراع اليسرى من النموذج الأصلي المعروض في متحف علم الحيوان القديم في الصين

عُثر على أولى آثار الريش في العينة الأصلية، وكانت عبارة عن ريش خيطي قصير ورفيع على الذراع اليسرى. أشارت هذه الآثار إلى أن الجسم كان مغطى في الغالب بألياف ناعمة تشبه الريش، مماثلة لتلك الموجودة لدى سينوسوروبتريكس ، ولكنها أطول، وموجهة بشكل عمودي على الذراع. اقترح شو وآخرون (1999) أن هذا الريش الناعم يمثل مرحلة وسيطة بين سينوسوروبتريكس والطيور الأكثر تطورًا ( أفيالاي ). [ 2 ] كان الذيل مغطى أيضًا بريش يتراوح طوله بين 4 و7 سم (1.6-2.8 بوصة) ، ويتكون من خيوط متوازية بعرض 1.5 مم (0.15 سم) ، دون أي أثر للريش الريشي أو مروحة الذيل، كما يتضح من عظم الذيل المحفوظ . [ 5 ] برزت طبقة ثانوية من ريش أطول وأبسط بكثير من طبقة الزغب. وُصفت هذه الريشات، المعروفة باسم ريشات EBFF (الريشات الخيطية العريضة المستطيلة)، لأول مرة من قِبل شو وآخرون عام 2009، استنادًا إلى العينة STM 31-1 التي تتكون من الجذع والرأس والرقبة. كما وجد شو وفريقه ريشات EBFF في ذيل العينة الأصلية IVPP V11559، والتي تم الكشف عنها من خلال المزيد من التحضير. وقد تضررت بعض هذه الريشات أثناء التحضير. [ 6 ]    

رسم توضيحي لمراحل تطور الريش. يقع البيبياوصور ضمن المرحلتين 1 و2

تختلف ريشات بيبياوسورس عن أنواع الريش الأخرى في أنها تتكون من خيط واحد غير متفرع. بينما تمتلك معظم الديناصورات البدائية الأخرى ذات الريش ريشًا يشبه الزغب يتكون من خيطين أو أكثر متفرعة من قاعدة مشتركة أو على طول محور مركزي. كما أن ريشات بيبياوسورس أطول بكثير من أنواع الريش البدائية الأخرى، إذ يبلغ طولها حوالي 100-150 ملم (10-15 سم) ، أي ما يقارب نصف طول الرقبة. أما في سينوسوروبتريكس ، فإن أطول الريش لا يتجاوز 15% من طول الرقبة. وتتميز ريشات بيبياوسورس أيضًا بعرضها غير المعتاد، حيث يصل عرضها إلى 3 ملم (0.30 سم) في النموذج الأصلي. بينما لا يتجاوز عرض أعرض ريشات سينوسوروبتريكس 0.2 ملم (0.020 سم) ، ويكون عرضها أكبر قليلاً في الأنواع الأكبر حجمًا مثل ديلونغ . بالإضافة إلى ذلك، في حين أن معظم أنواع الريش البدائية دائرية المقطع العرضي، تبدو ريشات الأجنحة الخارجية بيضاوية الشكل. لم تكن أي من ريشات الأجنحة الخارجية المحفوظة منحنية أو ملتوية بشكل يتجاوز قوسًا واسعًا في أي من العينتين، مما يشير إلى أنها كانت صلبة إلى حد ما. وربما كانت مجوفة، على الأقل عند القاعدة. [ 6 ]      

استعادة الحياة

قارن لي وآخرون (2014) لون وشكل الميلانوسومات في 181 عينة حيوانية حية، و13 عينة أحفورية (بما في ذلك بييباوصور )، وبيانات سابقة حول تنوع الميلانوسومات باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح . ووجدوا أن لون الديناصورات يبدو مرتبطًا بشكل طفيف بوظائفها الفيزيولوجية. فبينما تتميز بعض أنواع الزواحف الحية (السحالي أو التماسيح، وهي من ذوات الدم البارد ) بتنوع أقل في شكل الميلانوسومات ونطاقات لونية داكنة، تتميز بعض أنواع المانيرابتوران والطيور والثدييات (وهي من ذوات الدم الحار ) بتنوع أكبر في أشكال الميلانوسومات وألوان أكثر حيوية. وتحتفظ عينة بييباوصور التي تم فحصها ، BMNHC PH000911، بآثار ريش موجودة في منطقة الرقبة. تتميز هذه الجسيمات الميلانينية ببنية خيطية/متفرقة، وكانت الجسيمات الميلانينية التي تم أخذ عينات منها كروية الشكل، ويُعتقد أنها ذات لون بني مثل تلك الموجودة في الزواحف الحديثة والتي تقع ضمن نطاق الألوان البنية الداكنة. [ 7 ]

يُعدّ جيانشانغوصور نوعًا آخر من الثيريزينوصورات البدائية المعروفة من نفس التكوين الجيولوجي، وقد عُثر على آثار لسلسلة من الريش الخيطي غير المتفرع في عينة النموذج الأصلي. لا تظهر سوى الأطراف البعيدة لآثار الريش، وبناءً على شكلها، يُعتقد أن الريش عبارة عن ريش خيطي غير متفرع، يشبه ذلك الموجود على عينات بيبياصور . تشير هذه النتائج إلى أنه ربما استُخدم للعرض البصري، وكان شائعًا بين الثيريزينوصورات المبكرة. [ 14 ]

تصنيف

كانت صلات الثيريزينوصورات غامضة في البداية ومثيرة للجدل، مما أدى إلى نقاشات تصنيفية نظرًا لتشابه تكيفاتها مع السوروبودومورفات والأورنيثيسكيات غير المرتبطة بها . ساعد وصف البيبياوصور في تحديد الموقع النهائي للثيريزينوصورات ضمن الثيروبودات ، وخاصةً كـمانيرابتورات، بفضل سمات الثيروبودات العديدة وآثار الريش الواضحة في النموذج الأصلي. [ 2 ] صُنِّف البيبياوصور لأول مرة ضمن الثيريزينوصورويديا ، في موقع بدائي للغاية، من قِبَل شو وآخرون عام 1999. [ 2 ] أكدت جميع التحليلات التطورية اللاحقة هذا التصنيف. ووفقًا لتعريف بول سيرينو لهذه المجموعة، يُعد البيبياوصور، بحكم التعريف، العضو الأقدم فيها. أشارت ليندسي إي. زانو إلى أن البيبياوصور يشترك في علاقة تصنيفية شقيقة مع الفالكاريوس ، وهو تصنيف يشمل جميع الثيريزينوصورات الأكثر تطوراً، ومع ذلك، يبدو أن الفالكاريوس أكثر بدائية من البيبياوصور . [ 15 ] [ 13 ]

المخطط التفرعي أدناه هو نتيجة التحليل الوراثي الذي أجراه هارتمان وآخرون في عام 2019 والذي يعتمد إلى حد كبير على البيانات التي قدمها زانو في مراجعته في عام 2010. احتل البيبياوصور موقعًا أكثر تطورًا من الفالكاريوس ، كما أشار زانو سابقًا: [ 16 ]

اقترح كاو (2024) أن جيانشانغوصور المعاصر يمثل مرادفًا ثانويًا لبيبياوصور ، نظرًا لأن التشخيص الذي يميز بين التصنيفين كان قائمًا على خصائص متغيرة خلال مراحل النمو . وعلى هذا النحو، يمثل جيانشانغوصور فردًا أقل نضجًا من بيبياوصور . [ 1 ]

علم الأحياء القديمة

الأنسجة الرخوة المُفسفتة في ديناصورات المانيرابتوران غير الطائرة وطائر بدائي. بيبيوصور في b و g

في عام ٢٠١٨، اكتشف ماكنمارا وزملاؤه بقايا متحجرة لرقائق جلدية تعود إلى العديد من الديناصورات ذات الريش من مجموعة جيهول الأحفورية، بالإضافة إلى بعض أنواع الطيور ، وذلك باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح على آثار الريش المحفوظة. وشملت التصنيفات الأحفورية التي تم تحليلها: كونفوشيوسورنيس ، وبيبياوسورس ، وميكرورابتور ، وسينورنيثوسورس . وبالنسبة لبيبياوسورس ، تم تحليل العينة STM 31-1. [ ١٧ ]

من خلال فحص قشور الجلد تحت المجهر الإلكتروني ، وجدوا خلايا قرنية غنية بالكيراتين . وللمقارنة مع الديناصورات الحية ذات الريش، حللوا عدة أنواع من الطيور مثل الأنا واللونشورا والتينيوبيجيا ، ووجدوا تراكيب خلوية متشابهة، لكن الخلايا القرنية للديناصورات الأحفورية كانت أكثر كثافة بالكيراتين وتفتقر إلى الدهون ، مما يشير إلى أن البيبياوصور والأنواع التي حللوها معه لم تكن تتمتع بنفس درجة حرارة الطيور الحديثة، ويرجع ذلك أساسًا إلى كونها حيوانات أرضية غير قادرة على الطيران. أما طيور الكونفوشيوسورنيس البدائية ، فلم تكن قادرة على الطيران لفترات طويلة. وفي الطيور الحديثة، تساعد هذه التراكيب، بالإضافة إلى الدهون، على تنظيم درجة حرارة الجسم أثناء الطيران النشط. [ 17 ]

بالإضافة إلى ذلك، تشير بنية الخلايا القرنية المحددة إلى أن الديناصورات غير الطائرة كانت تمتلك طريقة مشابهة لتغيير جلدها كتلك التي تمتلكها الطيور والثدييات الحالية. فعلى عكس العديد من الزواحف الحية اليوم ( السحالي أو الثعابين ) التي تُبدّل جلدها كقطعة واحدة أو كقطع كبيرة متعددة، كان البيبياوصور وغيره من الديناصورات غير الطائرة يُبدّل جلده على شكل قشرة ، مثل الكونفوشيوسورنيس والطيور والثدييات الحديثة. [ 17 ]

علم البيئة القديمة

تشير الدراسات إلى أن البيئة القديمة لتكوين ييشيان شهدت تقلبات مناخية موسمية، وكانت دافئة ورطبة، تتخللها مواسم جافة، حيث أصبحت البيئة أكثر جفافًا. [ 18 ] بلغ متوسط ​​درجة الحرارة السنوية خلال فترة وجود البيبياوصور 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) ، مع شتاء بارد نسبيًا بالنسبة للعصر الميزوزوي الدافئ عمومًا. [ 19 ] خلصت دراسة أجراها وو وآخرون عام 2013 إلى أن التأثير المداري ، وهو التأثير على المناخ الناتج عن تغيرات ميل محور الأرض وشكل مدارها، ساهم في التقلبات المناخية لهذا التكوين. [ 20 ]  

تشتهر تكوينات ييشيان بتنوعها الكبير من العينات المحفوظة جيدًا والديناصورات، مثل التيرانوصورات ديلونغ ويوتيرانوس ، والدرومايوصورات سينورنيثوصور ، والأوفيرابتوروصورات بما في ذلك كوديبتريكس ، والكومبسوجناثيدات بما في ذلك سينوكاليوبتريكس ، والطيور بما في ذلك كونفوشيوسورنيس، وبعض الديناصورات غير الثيروبودية ، مثل بسيتاكوصور ودونغبيتيتان . [ 3 ] [ 21 ]

شملت الكائنات الحية الأخرى المعاصرة لـ "بيبياوسورس" أنواعًا قديمة من الروبيان والقواقع والرخويات، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الحشرات والأسماك مثل "ليكوبتيرا" . أظهرت معظم الفقاريات في هذه التكوينات ميلًا إلى العيش على الأشجار ، بما في ذلك العديد من الطيور التي تسكن الأشجار، والثدييات والسحالي المتسلقة. هيمنت على الغطاء النباتي أشجار صنوبرية قريبة من الأنواع الحديثة الموجودة بشكل رئيسي في الغابات الجبلية شبه الاستوائية والمعتدلة ، مع وجود السرخسيات والسيكاديات وذيل الحصان. [ 3 ] [ 18 ] [ 21 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كاو، أندريا (2024). "إطار موحد للتطور الكلي للديناصورات المفترسة" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الإيطالية لعلم الحفريات . 63 (1): 1-19 . doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (غير نشط في 11 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 أبريل 2024. تم الاسترجاع في 19 أبريل 2024 .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Xu, X.; Tang, Z.-L.; Wang, XL (1999). "ديناصور ثيريزينوصورويد ذو هياكل جلدية من الصين". Nature . 339 ( 6734): 350–354 . Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . ISSN 1476-4687 . S2CID 204993327 .  
  3. 1 2 3 تشو، ز. (2006). "التطور الإشعاعي لأحياء جيهول: منظورات زمنية وبيئية" . المجلة الجيولوجية . 41 ( 3-4 ): 377-393 . doi : 10.1002/gj.1045 .
  4. تشانغ، إس سي؛ تشانغ، إتش؛ رين، بي آر؛ فانغ، واي (2009). "تحديد عمر عالي الدقة باستخدام تقنية 40Ar/39Ar لأحافير جيهول" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 280 (1): 94-104 . Bibcode : 2008AGUFM.B21B0364C . doi : 10.1016/j.palaeo.2009.06.021 .
  5. 1 2 3 4 شو، إكس.؛ تشنغ، واي.؛ وانغ، إكس.-إل.؛ تشانغ، سي. (2003). "بنية شبيهة بالعظم الذيلي من بيبياوصور (ثيروبودا، ثيريزينوصورويديا) من تكوين ييشيان الطباشيري السفلي في لياونينغ، الصين" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا . 77 (3): 294-298 . doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00744.x . S2CID 128471217 . 
  6. 1 2 3 4 شو، إكس.؛ تشنغ، إكس.؛ يو، إتش. (2009). "نوع جديد من الريش في ثيروبود غير طائر والتطور المبكر للريش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (3): 832-834 . doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID 19139401 .  
  7. 1 2 لي، كيو؛ كلارك، جيه إيه؛ غاو، كيه-كيو؛ تشو، سي-إف؛ مينغ، كيو؛ لي، دي؛ دالبا، إل؛ شوكي، إم دي (2014). "يشير تطور الميلانوسوم إلى تحول فسيولوجي رئيسي لدى الديناصورات ذات الريش" . مجلة نيتشر . 507 (7492): 350-353 . Bibcode : 2014Natur.507..350L . doi : 10.1038/nature12973 . PMID 24522537. S2CID 4395833 .  
  8. زانو، ليندسي إي؛ ماكوفيكي، بيتر جيه (2013). "لا يوجد دليل على التطور الاتجاهي لكتلة الجسم في ديناصورات الثيروبود العاشبة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1751). 20122526. doi : 10.1098/rspb.2012.2526 . ISSN 1471-2954 . PMC 3574415. PMID 23193135 .   
  9. بول، غريغوري س. (2024). دليل برينستون الميداني للديناصورات، الطبعة الثالثة . أدلة برينستون الميدانية ( الطبعة الثالثة). برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ISBN  978-0-691-23157-0.
  10. 1 2 3 4 5 6 لياو، سي.-سي؛ شو، إكس. (2019). "علم عظام الجمجمة في Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)" . الفقاريات الآسيوية . 57 (2): 117-132 . دوى : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190115 .
  11. 1 2 هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ أراوجو، ريكاردو؛ شوينيير، يوناه (24 نوفمبر 2019). "توزيع السمات السنية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة: الإمكانات التصنيفية، ودرجة التشابه المتقارب، والاتجاهات التطورية الرئيسية" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . تاريخ الاسترجاع: 1 فبراير 2025 .
  12. 1 2 3 4 5 لياو، تشون-تشي؛ زانو، ليندسي إي؛ وانغ، شيينغ؛ شو، شينغ (30-09-2021). "علم عظام ما بعد الجمجمة لـ Beipiaosaurus inexpectus (ثيروبودا: ثيريزينوصوريا)" . PLOS ONE . 16 (9) e0257913. doi : 10.1371/journal.pone.0257913 . ISSN 1932-6203 . PMC 8483305 .  
  13. 1 2 3 زانو، ل. إي. (2010). "إعادة تقييم تصنيفي وتطوري لثيريزينوصوريا (ديناصورات: مانيرابتورا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (4): 503-543 . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  14. بو، هـ.؛ كوباياشي، ي.؛ لو، ج.؛ شو، ل.؛ وو، ي.؛ تشانغ، هـ.؛ تشانغ، ج.؛ جيا، س. (2013). "ديناصور ثيريزينوصور قاعدي غير عادي ذو ترتيب أسنان أورنيثيسكي من شمال شرق الصين" . PLOS ONE . 8 (5) e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P . doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID 23734177 .  
  15. زانو، ل. إي. (2010). "علم عظام فالكاريوس يوتاهينسيس (ديناصورات: ثيروبودا): توصيف تشريح الثيريزينوصورات القاعدية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (1): 196-230 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  16. هارتمان، س.؛ مورتيمر، م.؛ وال، و.ر.؛ لوماكس، د.ر.؛ ليبينكوت، ج.؛ لوفليس، د.م. (2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .  
  17. ماكنمارا ، إم إي؛ تشانغ، إف؛ كيرنز، إس إل؛ أور، بي جيه؛ تولوز، إيه؛ فولي، تي؛ هون، دي دبليو إي؛ روجرز، سي إس؛ بنتون، إم جيه؛ جونسون، دي؛ شو، إكس؛ تشو، زد. (2018). " جلد متحجر يكشف عن تطور مشترك مع الريش والتمثيل الغذائي في الديناصورات ذات الريش والطيور المبكرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (2072): 2072. Bibcode : 2018NatCo...9.2072M . doi : 10.1038/s41467-018-04443- x . ISSN 2041-1723 . PMC 5970262. PMID 29802246 .   
  18. 1 2 وانغ، ي.؛ تشنغ، س.؛ يانغ، و.؛ تشانغ، و.؛ ني، ك. (2006). "التنوع البيولوجي والمناخ القديم لنباتات الصنوبريات من رواسب العصر الطباشيري المبكر في غرب لياونينغ، شمال شرق الصين". الندوة الدولية حول الأحداث الجيولوجية الرئيسية في العصر الطباشيري ونظام الأرض : 56أ.
  19. أميوت، ر.؛ وانغ، ش.؛ تشو، ز.؛ وانغ، ش.؛ بوفيتو، إ.؛ ليكويير، س.؛ دينغ، ز.؛ فلوتو، ف.؛ هيبينو، ت.؛ كوسوهاشي، ن.؛ مو، ج.؛ سوتيثورن، ف.؛ وانغ، ي.؛ شو، ش.؛ تشانغ، ف. (2011). "نظائر الأكسجين في ديناصورات شرق آسيا تكشف عن مناخات باردة بشكل استثنائي في العصر الطباشيري المبكر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (13): 5179-5183 . Bibcode : 2011PNAS..108.5179A . doi : 10.1073/pnas.1011369108 . PMC 3069172. PMID 21393569 .  
  20. وو، هـ.؛ تشانغ، س.؛ جيانغ، ج.؛ يانغ، ت.؛ غو، ج.؛ لي، هـ. (2013). "علم تحديد العمر الفلكي لأحافير جيهول في العصر الطباشيري المبكر في شمال شرق الصين". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 385 : 221-228 . Bibcode : 2013PPP...385..221W . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.05.017 .
  21. 1 2 شو، إكس.؛ تشو، زد.؛ وانغ، واي.؛ دبليو، إم. (2020). "دراسة حول بيوتا جيهول: التطورات الحديثة والآفاق المستقبلية". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الأرض . 63 (6): 757-773 . Bibcode : 2020ScChD..63..757X . doi : 10.1007/s11430-019-9509-3 . S2CID 215804994 .