شعري

الشعيرات الدموية أوعية دموية صغيرة ، يتراوح قطرها بين 5 و10 ميكرومترات ، وهي جزء من نظام الدورة الدموية الدقيقة . تُعدّ الشعيرات الدموية أصغر الأوعية الدموية في الجسم، وتتكون من الطبقة الداخلية فقط (الغلالة الداخلية للشريان أو الوريد)، والتي تتألف من جدار رقيق من خلايا بطانية حرشفية بسيطة . وهي موقع تبادل العديد من المواد من السائل الخلالي المحيط ، وتنقل الدم من أصغر فروع الشرايين ( الشُرينات ) إلى فروع الأوردة ( الوريدات ). تشمل المواد الأخرى التي تعبر الشعيرات الدموية الماء، والأكسجين ، ^وثاني أكسيد الكربون ، واليوريا ، ^{والجلوكوز} ، وحمض اليوريك ، وحمض اللاكتيك ، والكرياتينين . تتصل الشعيرات اللمفاوية بالأوعية اللمفاوية الأكبر لتصريف ^السائل اللمفاوي المتجمع في الدورة الدموية الدقيقة .

كلمة "شعيرية " مشتقة من الكلمة اللاتينية " capillaris " التي تعني "شبيه بالشعر"، وقد بدأ استخدامها في اللغة الإنجليزية في منتصف القرن السابع عشر. ^{[ 3 ]} وينبع المعنى من القطر الصغير الشبيه بالشعرة للشعيرة الدموية. ^{[ 3 ]} وبينما تُستخدم كلمة "شعيرية " عادةً كاسم، فإنها تُستخدم أيضًا كصفة، كما في " الخاصية الشعرية "، حيث يتدفق السائل دون تأثير قوى خارجية، مثل الجاذبية .

يتدفق الدم من القلب عبر الشرايين ، التي تتفرع وتضيق لتشكل الشرايين الصغيرة ، ثم تتفرع بدورها لتشكل الشعيرات الدموية حيث يتم تبادل المغذيات والفضلات. بعد ذلك، تتحد الشعيرات الدموية وتتسع لتشكل الأوردة الصغيرة ، التي تتسع بدورها وتتحد لتشكل الأوردة ، التي تعيد الدم إلى القلب عبر الوريدين الأجوفين . في المساريق ، تشكل الشرايين المتوسطة مرحلة إضافية بين الشرايين الصغيرة والشعيرات الدموية.

تُعدّ الشعيرات الدموية الفردية جزءًا من شبكة الشعيرات الدموية ، وهي شبكة متشابكة من الشعيرات الدموية تُغذي الأنسجة والأعضاء . وكلما زاد النشاط الأيضي للنسيج، زاد عدد الشعيرات الدموية اللازمة لتوفير العناصر الغذائية ونقل نواتج الأيض. يوجد نوعان من الشعيرات الدموية: الشعيرات الدموية الحقيقية، التي تتفرع من الشرايين الصغيرة وتُسهّل التبادل بين النسيج والدم الشعيري، والجيوب الدموية ، وهي نوع من الشعيرات الدموية ذات المسام المفتوحة، وتوجد في الكبد ونخاع العظم والغدة النخامية الأمامية والأعضاء المحيطة ببطينات الدماغ . الشعيرات الدموية والجيوب الدموية عبارة عن أوعية دموية قصيرة تربط الشرايين الصغيرة والأوردة الصغيرة مباشرةً عند طرفي شبكة الشعيرات الدموية. وتوجد الشرايين الصغيرة بشكل أساسي في الدورة الدموية الدقيقة المساريقية . ^{[ 4 ]}

تكون الشعيرات اللمفاوية أكبر قليلاً في القطر من الشعيرات الدموية، ولها نهايات مغلقة (على عكس الشعيرات الدموية التي تفتح من أحد طرفيها على الشرايين الصغيرة ومن الطرف الآخر على الأوردة الصغيرة). يسمح هذا التركيب بتدفق السائل الخلالي إليها دون خروجه منها. تتميز الشعيرات اللمفاوية بضغط أسموزي داخلي أعلى من الشعيرات الدموية، وذلك بسبب ارتفاع تركيز بروتينات البلازما في اللمف . ^{[ 5 ]}

الأنواع

تصنف الشعيرات الدموية إلى ثلاثة أنواع: مستمرة، ومثقبة، وجيبية (المعروفة أيضًا باسم غير المستمرة).

مستمر

تتميز الشعيرات الدموية المتصلة بأنها متصلة لأن الخلايا البطانية تُشكل بطانةً متصلة، ولا تسمح إلا للجزيئات الصغيرة ، مثل الماء والأيونات ، بالمرور عبر فجواتها الخلوية . ^{[ 6 ] [ 7 ]} أما الجزيئات الذائبة في الدهون، فيمكنها الانتشار السلبي عبر أغشية الخلايا البطانية وفقًا لتدرجات التركيز. ^{[ 8 ]} ويمكن تقسيم الشعيرات الدموية المتصلة إلى نوعين فرعيين:

1. تلك التي تحتوي على العديد من الحويصلات الناقلة، والتي توجد بشكل أساسي في العضلات الهيكلية والأصابع والغدد التناسلية والجلد. ^{[ 9 ]}
2. تلك التي تحتوي على عدد قليل من الحويصلات، والتي توجد بشكل أساسي في الجهاز العصبي المركزي . هذه الشعيرات الدموية هي أحد مكونات الحاجز الدموي الدماغي . ^{[ 7 ]}

ذات نوافذ

تحتوي الشعيرات الدموية المثقبة على مسام تُعرف باسم " النوافذ " ( كلمة لاتينية تعني "النوافذ") في الخلايا البطانية، ويبلغ قطرها 60-80 نانومترًا . ويحيط بها غشاء من ألياف دقيقة موجهة شعاعيًا ، يسمح بمرور الجزيئات الصغيرة وكميات محدودة من البروتين. ^{[ 10 ] [ 11 ]} في الكبيبة الكلوية، تُغلّف الشعيرات الدموية بزوائد قدمية أو أعناق للخلايا القدمية، والتي تحتوي على مسام شقّية ذات وظيفة مماثلة لغشاء الشعيرات الدموية. يحتوي كلا النوعين من الأوعية الدموية على صفيحة قاعدية متصلة، ويتواجدان بشكل أساسي في الغدد الصماء والأمعاء والبنكرياس وكبيبات الكلى . 

جيبي

^{الشعيرات الدموية الجيبية، أو الشعيرات الدموية المتقطعة ،} هي نوع خاص من الشعيرات الدموية ذات المسام المفتوحة، وتُعرف أيضًا باسم الجيبية [ ^{12 ]} ، وتتميز بفتحات أوسع يتراوح قطرها بين 30 و40 ميكرومترًا (ميكرومترًا)، مع فتحات أوسع في البطانة الداخلية. ^{[ 13 ]} تحتوي الشعيرات الدموية المثقبة على أغشية تغطي المسام، بينما تفتقر الجيبية إلى غشاء، وتكون مسامها مفتوحة فقط. تسمح هذه الأنواع من الأوعية الدموية بمرور خلايا الدم الحمراء والبيضاء (قطرها من 7.5 إلى 25 ميكرومترًا) وبروتينات المصل المختلفة ، بمساعدة الصفيحة القاعدية المتقطعة. تفتقر هذه الشعيرات الدموية إلى الحويصلات البلعومية ، ولذلك تستخدم الفجوات الموجودة في وصلات الخلايا للسماح بالانتقال بين الخلايا البطانية، ومن ثم عبر الغشاء. الجيوب الوريدية هي فراغات غير منتظمة مملوءة بالدم وتوجد بشكل رئيسي في ^الكبد ونخاع العظم والطحال والأعضاء المحيطة ببطينات الدماغ . ^{[ 13 ]} [ ^{14 ]}   

خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني ، تتشكل شعيرات دموية جديدة من خلال عملية تكوين الأوعية الدموية ، وهي عملية تتشكل من خلال إنتاج جديد للخلايا البطانية التي تُكوّن بدورها أنابيب وعائية. ^{[ 15 ]} يشير مصطلح تكوين الأوعية الدموية إلى تكوين شعيرات دموية جديدة من أوعية دموية موجودة مسبقًا وبطانة موجودة بالفعل تنقسم. ^{[ 16 ]} تطول الشعيرات الدموية الصغيرة وتتصل ببعضها لتكوين شبكة من الأوعية، وهي شبكة وعائية بدائية تُغذي كيس المح بأكمله ، والسويقة الرابطة ، والزغابات المشيمية . ^{[ 17 ]}

يؤدي جدار الشعيرات الدموية وظيفةً مهمةً تتمثل في السماح بمرور المغذيات والفضلات عبره. تمر الجزيئات الأكبر من 3  نانومتر، مثل الألبومين والبروتينات الكبيرة الأخرى، عبر النقل الخلوي داخل الحويصلات ، وهي عملية تتطلب مرورها عبر الخلايا المكونة للجدار. أما الجزيئات الأصغر من 3  نانومتر، مثل الماء والغازات، فتعبر جدار الشعيرات الدموية من خلال الفراغ بين الخلايا في عملية تُعرف بالنقل بين الخلايا . ^{[ 18 ]} تسمح آليات النقل هذه بالتبادل ثنائي الاتجاه للمواد اعتمادًا على التدرجات الأسموزية . ^{[ 19 ]} أما الشعيرات الدموية التي تُشكل جزءًا من الحاجز الدموي الدماغي، فتسمح فقط بالنقل الخلوي، حيث تعمل الوصلات المحكمة بين الخلايا البطانية على إغلاق الفراغ بين الخلايا. ^{[ 20 ]}

قد تتحكم الشعيرات الدموية في تدفق الدم عبر التنظيم الذاتي . وهذا يسمح للعضو بالحفاظ على تدفق ثابت للدم رغم تغير ضغط الدم المركزي. ويتحقق ذلك عن طريق الاستجابة العضلية المنشأ ، وفي الكلى عن طريق التغذية الراجعة الأنبوبية الكبيبية . فعندما يرتفع ضغط الدم، تتمدد الشرايين الصغيرة ثم تضيق (وهي ظاهرة تُعرف بتأثير بايلس ) لموازنة ميل الضغط المرتفع إلى زيادة تدفق الدم. ^{[ 21 ]}

في الرئتين ، تكيفت آليات خاصة لتلبية الحاجة المتزايدة لتدفق الدم أثناء التمرين. فعندما يزداد معدل ضربات القلب ويزداد تدفق الدم عبر الرئتين، تتوسع الشعيرات الدموية وتتمدد لتوفير مساحة لتدفق الدم المتزايد. وهذا يسمح بزيادة تدفق الدم مع انخفاض المقاومة. ويمكن أن تجعل التمارين الشاقة الشعيرات الدموية عرضة للتمزق، بنقطة ضعف مماثلة لتلك الخاصة بالكولاجين . ^{[ 22 ]}

يمكن زيادة نفاذية الشعيرات الدموية عن طريق إطلاق بعض السيتوكينات أو الأنافيلاكتوكسينات أو الوسائط الأخرى (مثل الليكوترينات والبروستاجلاندينات والهيستامين والبراديكينين وما إلى ذلك) التي تتأثر بشدة بالجهاز المناعي . ^{[ 23 ]}

معادلة ستارلينج

يمكن تحديد آليات النقل كمياً بشكل أكبر باستخدام معادلة ستارلينج . ^{[ 19 ]} تحدد معادلة ستارلينج القوى عبر غشاء شبه منفذ وتسمح بحساب التدفق الصافي:

${\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}$

أين:

${\displaystyle (P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})}$هي القوة الدافعة الصافية،

${\displaystyle K_{f}}$هو ثابت التناسب، و

${\displaystyle J_{v}}$هي حركة السوائل الصافية بين الحجرات.

بحسب الاصطلاح، تُعرَّف القوة الخارجية بأنها موجبة، والقوة الداخلية بأنها سالبة. يُعرف حل هذه المعادلة باسم صافي الترشيح أو صافي حركة السوائل ( J _{_v} ). إذا كانت موجبة، فإن السائل سيميل إلى مغادرة الشعيرة الدموية (الترشيح). أما إذا كانت سالبة، فإن السائل سيميل إلى دخول الشعيرة الدموية (الامتصاص). لهذه المعادلة عدد من الدلالات الفيزيولوجية الهامة، خاصةً عندما تُغير العمليات المرضية بشكلٍ كبيرٍ واحدًا أو أكثر من المتغيرات.

وفقًا لمعادلة ستارلينج، تعتمد حركة السوائل على ستة متغيرات:

1. الضغط الهيدروستاتيكي الشعري ( Pc ₎
2. الضغط الهيدروستاتيكي الخلالي ( P _i )
3. الضغط الأسموزي الشعيري ( π _c )
4. الضغط الأسموزي الخلالي ( π _i )
5. معامل الترشيح ( Kf ₎
6. معامل الانعكاس ( σ )

تُعدّ اضطرابات تكوين الشعيرات الدموية، سواءً كانت عيبًا نمائيًا أو اضطرابًا مكتسبًا، سمةً مميزةً للعديد من الأمراض الشائعة والخطيرة. ويبدو أن مشاكل التعبير الجيني الطبيعي والنشاط الحيوي لعامل نمو الأوعية الدموية ونفاذيتها، عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، تلعب دورًا رئيسيًا في العديد من هذه الاضطرابات، وذلك ضمن نطاق واسع من العوامل الخلوية والسيتوكينات. وتشمل العوامل الخلوية انخفاض عدد ووظيفة الخلايا السلفية البطانية المشتقة من نخاع العظم ^{[ 24 ]} ، وانخفاض قدرة هذه الخلايا على تكوين الأوعية الدموية ^{[ 25 ] .}

• يُعدّ تكوين شعيرات دموية إضافية وأوعية دموية أكبر (تكوين الأوعية الدموية) آلية رئيسية قد يُسهم بها السرطان في تعزيز نموه. وتساهم اضطرابات الشعيرات الدموية في الشبكية في نشأة التنكس البقعي المرتبط بالعمر .
• يحدث انخفاض كثافة الشعيرات الدموية (نقص الشعيرات الدموية) بالتزامن مع عوامل خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية ^{[ 26 ]} وفي المرضى الذين يعانون من مرض الشريان التاجي . ^{[ 25 ]}

تحتوي مخطوطة من القرن الثالث عشر لابن نفيس على أقدم وصف معروف للشعيرات الدموية. تسجل المخطوطة تنبؤ ابن نفيس بوجود الشعيرات الدموية، التي وصفها بأنها ممرات محسوسة ( منافذ ) بين الشريان الرئوي والوريد الرئوي. وقد حدد مارسيلو مالبيغي هذه الممرات لاحقًا على أنها شعيرات دموية. ويذكر أيضًا أن حجرتي القلب الرئيسيتين (البطين الأيمن والبطين الأيسر) منفصلتان، وأن الدم لا يستطيع المرور عبر الحاجز (بين البطينين). ^{[ 33 ] [ 34 ]}

لم يتنبأ ويليام هارفي صراحةً بوجود الشعيرات الدموية، لكنه أدرك الحاجة إلى نوع من الاتصال بين الجهازين الشرياني والوريدي. في عام 1653، كتب: "...يدخل الدم إلى كل عضو عبر الشرايين، ويعود عبر الأوردة، وأن الأوردة هي الأوعية والطرق التي يعود بها الدم إلى القلب نفسه؛ وأن الدم في الأعضاء والأطراف ينتقل من الشرايين إلى الأوردة (إما بشكل غير مباشر عن طريق التفاغر، أو مباشرة عبر مسام الأنسجة، أو في كلا الاتجاهين) كما كان يفعل سابقًا في القلب والصدر من الأوردة إلى الشرايين..." ^{[ 35 ]}

كان مارسيلو مالبيغي أول من لاحظ ووصف الشعيرات الدموية بشكل مباشر وصحيح، واكتشفها في رئة ضفدع بعد 8 سنوات، في عام 1661. ^{[ 36 ]}

اكتشف أوغست كروغ كيف تُغذي الشعيرات الدموية أنسجة الحيوانات. ونال جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1920 تقديرًا لعمله . ^{[ 37 ]} وقد اعتُمد تقديره عام 1922، الذي أشار فيه إلى أن الطول الإجمالي للشعيرات الدموية في جسم الإنسان يصل إلى 100,000  كيلومتر، على نطاق واسع في الكتب الدراسية والمصادر الثانوية الأخرى. واستند هذا التقدير إلى بيانات جمعها من "شخص ضخم للغاية". ^{[ 38 ]} وتشير تقديرات أحدث إلى أن الطول يتراوح بين 9,000 و19,000  كيلومتر. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

• الحاجز الدموي الهوائي ، المعروف أيضًا باسم الحاجز السنخي الشعيري – غشاء يفصل الهواء السنخي عن الدم في الشعيرات الدموية الرئوية 
• إعادة امتلاء الشعيرات الدموية – مصطلح طبي 
• معادلة هاجن-بوازوي – قانون يصف انخفاض الضغط في سائل غير قابل للانضغاط ونيوتوني 
• الكيمياء السطحية للأوعية الدموية الدقيقة

• صورة علم الأنسجة: 00903loa – نظام تعليم علم الأنسجة في جامعة بوسطن 
• جمعية الدورة الدموية الدقيقة، المحدودة.
• دليل علم الأنسجة - الشعيرات الدموية