عثة التفاح

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

عثة التفاح ( Cydia pomonella ) ، أو عثة التفاح الأسترالية [ 1 ] على وجه الخصوص ، هي من عائلة الفراشات Tortricidae . تُعدّ هذه العثة آفة رئيسية للمحاصيل الزراعية، وخاصة الفواكه كالتفاح والكمثرى ، وغالبًا ما تُسمى يرقة عثة التفاح بـ"دودة التفاح ". إلى جانب ذبابة التفاح ، تُعدّ هذه الدودة هي التي يصادفها الناس عند قضم تفاحة مصابة. [ 2 ] [ 3 ]

نظرًا لعدم قدرة اليرقات على التغذي على الأوراق، فإنها تعتمد اعتمادًا كبيرًا على الفاكهة كمصدر للغذاء، مما يؤثر بشكل كبير على المحاصيل. تحفر اليرقات في الفاكهة وتمنع نموها، مما يؤدي إلى نضجها المبكر. وقد طُبقت وسائل مكافحة متنوعة، تشمل المبيدات الكيميائية والبيولوجية والوقائية. [ 4 ] تنتشر هذه العثة على نطاق واسع، إذ توجد في ست قارات. وقد مكّنتها سلوكياتها التكيفية، مثل السبات وتعدد الأجيال في موسم التكاثر الواحد، من البقاء حتى في سنوات الظروف المناخية القاسية. [ 4 ]

رسم توضيحي لنبات التفاح (Cydia pomonella) من تصميم ديس هيلمور

التوزيع الجغرافي

على الرغم من أن الأصل الجغرافي لعثة التفاح غير واضح، إلا أن هناك نظريات تشير إلى أن موطنها الأصلي إما أوروبا أو البحر الأبيض المتوسط. ويعتقد الباحثون أن عثة التفاح وصلت إلى الأمريكتين في منتصف القرن الثامن عشر الميلادي. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان البشر قد ساهموا في انتشارها أم لا. واليوم، تنتشر عثة التفاح في جميع أنحاء العالم، من أوروبا وآسيا وأفريقيا وأمريكا الشمالية والجنوبية وأستراليا وجزر المحيط الهادئ . [ 4 ]

الموطن

تعتمد قدرة فراشات ثمار التفاح على البقاء والتكاثر بشكل كبير على مستويات الرطوبة والمناخ. وقد أظهرت الدراسات أن الظروف المثلى لنمو الفراشات وبقائها هي 32  درجة مئوية ورطوبة نسبية 75%. وحتى في ظل هذه الظروف، فإن انخفاض الرطوبة النسبية وارتفاعها (20% و100% على التوالي) يعيقان عملية التعذّر . عند درجة حرارة أقل من  الصفر المئوي، تصبح اليرقات خاملة تمامًا وتبدو بلا حياة. ومع ذلك، لاحظ الباحثون أنه عند إعادة درجة الحرارة إلى مستوياتها المثلى، تستعيد اليرقات نشاطها الطبيعي. وقد تم رصد فراشات ثمار التفاح على ارتفاعات تصل إلى 1000-1500  متر. [ 4 ]

نظرًا لأن عثة التفاح متعددة التغذية ، أي قادرة على استخدام مصادر غذائية متنوعة، فإن توافر موارد غذائية محددة لا يحدد بيئتها المثلى. يمكن العثور على مراحل مختلفة من دورة حياة العثة، من البيض إلى العذارى، على النباتات المضيفة التي تتغذى عليها اليرقات. تشمل هذه النباتات التفاح والكمثرى والجوز والكستناء وحتى أشجار المشمش. [ 4 ]

علم التشكل

بالغ

فراشات ثمار التفاح ليست كبيرة الحجم، إذ يبلغ متوسط ​​طول الفراشة البالغة 10  ملم، ويبلغ طول جناحيها 20  ملم. تنطوي أجنحتها على شكل خيمة عندما تستريح. وتتميز عن غيرها من الفراشات المشابهة في فصيلة Tortricidae بالأنماط المميزة على أجنحتها الأمامية. تُسمى هذه البقع البنية المحاطة بحلقات ذهبية "مرايا صغيرة" لأنها تشبه مرايا صغيرة ذات حواف ذهبية. قرون الاستشعار رفيعة ومنحنية قليلاً عند طرفها البعيد. الجانب الظهري من البطن أملس وخالٍ من الجلد، بينما الجانب البطني مغطى بالحراشف. على الرغم من أن معظم الفراشات بنية أو رمادية اللون، فقد لوحظ أن نضج الثمار التي تتغذى عليها اليرقات قد يؤدي إلى اختلاف في لون الفراشة البالغة. [ 4 ]

الموارد الغذائية

كاتربيلر

سلوك التغذية

تحفر يرقات عثة التفاح في الثمرة خلال 24 ساعة من فقسها من البيض، وعادةً ما تقطع مسافة تتراوح بين 1.5  و3  أمتار بحثًا عن ثمرة. ونظرًا لكونها عرضة للافتراس أو الجفاف أو الانجراف خلال الفترة بين الفقس وحفر الثمرة، فإن اليرقات تسارع في العثور على ثمرة تتغذى عليها. [ 5 ] ورغم أن التفاح هو مصدر غذائها الرئيسي، إلا أنها متعددة التغذية ، إذ تتغذى على مجموعة واسعة من الفواكه، من بينها الكمثرى والجوز والسفرجل والمشمش والخوخ والبرقوق والكرز والكستناء . ولا تستطيع البقاء على قيد الحياة بالتغذي على أوراق أشجار الفاكهة. [ 4 ]

كان يُعتقد سابقًا أن سلوك البحث لدى اليرقة عن الفاكهة للتغذية عليها أو عن مكان للتعذّر عشوائي. إلا أن اليرقة تكون عرضة للافتراس والتطفل والجفاف، بل وحتى استنزاف الطاقة، خلال فترة البحث هذه. لذا، افترض الباحثون أن سلوك البحث يعتمد على حاسة اللمس ، أي أن اليرقات تستخدم رد الفعل اللمسي للبحث. [ 4 ] [ 5 ] كما تستخدم اليرقات أيضًا الانجذاب الضوئي لتحديد مواقع الفاكهة للتغذية عليها. فهي حساسة للضوء، أي أنها تتحرك باتجاهه. وهذا سلوك تكيفي لأن الفاكهة عادةً ما تتواجد في أطراف الأغصان حيث تصلها أشعة الشمس بكثرة. وبالتالي، باتباع الضوء، تستطيع اليرقات الاقتراب من الفاكهة. [ 5 ]

يرقة في ثمرة التفاح

بمجرد أن تعثر اليرقة على ثمرة لتتغذى عليها، تبدأ باختراق بشرتها . وبينما تشق طريقها داخل الثمرة، تتراكم بقايا القشرة واللب والفضلات قرب مدخل الثقب. وتلتصق هذه القطع ببعضها بواسطة خيوط حريرية تطلقها اليرقة لتكوين غطاء. يحمي هذا الغطاء اليرقة بسد المدخل. تستغرق اليرقة حوالي 45 دقيقة لحفر الثمرة وحوالي 15 دقيقة لتكوين الغطاء. [ 5 ] تحفر اليرقة الثمرة حتى تصل إلى حجرة البذور. هناك، تقضم اليرقة البذور وتوقف نمو الثمرة، فتنضج قبل أوانها. وبذلك، تحصل اليرقة على موارد مفيدة، مثل الألبومين والدهون . يستمر هذا السلوك الغذائي من 23 إلى 27 يومًا، وتتغذى اليرقة خلال هذه الفترة على ثمرة أو ثمرتين في المتوسط. [ 4 ]

النباتات المضيفة التي تردع الحيوانات العاشبة

طورت الثمار التي تتعرض لهجوم يرقات عثة التفاح آليات لمقاومة هذه اليرقات. تشمل هذه الآليات زيادة سمك بشرة الثمرة واستخدام خلايا صلبة لحماية البذرة. كما لوحظ أن وجود زغب على سطح الثمرة يساهم في ردع يرقات عثة التفاح. [ 4 ]

أظهرت الخلايا الحجرية، الموجودة في بعض أنواع الكمثرى، قدرتها على مقاومة يرقات عثة التفاح. توجد هذه الخلايا في الغلاف الداخلي لثمار مثل الكرز والجوز، وهو الطبقة الداخلية من غلاف الثمرة . في الكمثرى، تتواجد الخلايا الحجرية في مجموعات داخل لب الثمرة، وتتميز بجدران خلوية سميكة تصل إلى 10 ميكرومتر  . عند النضج، تتكون هذه الخلايا من 30% سليلوز ، و30% غلوكورونوكسيلان ، و40% ليغنين ، وهي بوليمرات حيوية شائعة في النباتات. [ 6 ]

بالغ

تتغذى العثث البالغة بشكل طفيف، إن تغذت أصلاً. ورغم أن التغذية قد تطيل عمرها قليلاً، إلا أن الامتناع عنها لا يقلل بشكل ملحوظ من نجاحها التناسلي. ولا تتأثر قدرتها على التزاوج ووضع البيض، كما لا يتأثر نمو الأجنة داخل البيض بانقطاع تغذية العثث البالغة. وإذا اختارت العثث التغذية، فإنها تتغذى على سوائل حلوة، مثل عصير الفاكهة والعسل المخفف ودبس السكر المخفف . [ 4 ]

التكاثر وتاريخ الحياة

عدد الأجيال

يختلف عدد الأجيال السنوية تبعًا للظروف المناخية. يزداد عدد الأجيال كلما اقتربنا من خط الاستواء في نصف الكرة الشمالي، مما يشير إلى أن المناخ الدافئ هو الأمثل لعدد أكبر من الأجيال. ففي الدنمارك ، على سبيل المثال، لوحظ جيل واحد فقط؛ بينما في إسرائيل ، سُجل ما بين أربعة إلى خمسة أجيال. [ 4 ] في معظم أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية، يوجد عادةً جيلان من العث خلال فترة طيران محددة (أشهر الصيف). عند هذه خطوط العرض، يظهر عث الجيل الأول في يوليو ويظل نشطًا حتى أغسطس. تُسمى البيوض التي يضعها عث الجيل الأول بالجيل الثاني. تفقس هذه البيوض وتتحول اليرقة إلى خادرة. تدخل اليرقات في حالة سكون وتدخل في سبات شتوي. في أبريل ومايو من العام التالي، تخرج خادرات الجيل الثاني، وينشط عث الجيل الثاني خلال شهري مايو ويونيو. [ 4 ]

التزاوج

يطير الذكور إلى أعلى بالقرب من قمم الأشجار بحثًا عن الإناث، لأن الإناث تميل إلى البقاء بالقرب من الأشجار التي خرجت منها. [ 7 ] يُعد الكودليمون، أو (E,E)-8,10-دوديكادين-1-أول، فرمونًا جنسيًا رئيسيًا لجذب الذكور تفرزه الإناث. [ 8 ] تُحدث المركبات العضوية المتطايرة من النباتات تأثيرًا تآزريًا مع الكودليمون، مما يزيد من درجة انجذاب الذكور. تشمل هذه المركبات المتطايرة اللينالول الراسيمي ، و(E)-β- فارنيسين ، و(Z)-3-هكسين-1-أول. النسبة المثلى التي تُحقق أقصى قدر من الانجذاب هي 1:100 من الكودليمون إلى المركبات العضوية المتطايرة المتآزرة من النباتات. [ 9 ]

وُجد أن الكايرومون المستخلص من الكمثرى جاذبٌ خاصٌ بالأنواع أيضاً. ويجذب إيثيل (2E، 4Z)-2،4-ديكادينوات، الموجود في الكمثرى الناضجة وهو مركب متطاير ثانوي يُفرز من التفاح الناضج، الذكور والإناث المتزاوجة والعذارى على حد سواء. [ 10 ]

يمكن لعثة التفاح أن تتزاوج في وقت مبكر من يوم خروجها من الشرنقة، طالما كان المناخ مناسبًا. وقد طوّر الذكور خطافات قرب نهاية البطن، يستخدمونها للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج. ولأن هذه الخطافات تُمسك بالأنثى بإحكام، فقد لوحظ أن التزاوج يستمر لعدة ساعات. ويحدث التزاوج في غضون 24 ساعة من خروج العثة من الشرنقة. [ 4 ]

وضع البيض

يحدث وضع البيض في مكان تتوفر فيه الظروف المناخية والرطوبة المثلى للنمو. وقد ثبت أن نسبة رطوبة 75% هي الأمثل لوضع البيض، وتزداد احتمالية وضع الإناث للبيض في وجود الماء أو الفاكهة الطازجة أو حتى دبس السكر. وتعتمد خصوبة الإناث بشكل كبير على المناخ. فإذا كانت درجة الحرارة منخفضة جدًا، يتوقف وضع البيض. وإذا كانت درجة الحرارة مرتفعة جدًا، فقد تصبح الأنثى عقيمة. لا تسافر الإناث لمسافات طويلة لوضع البيض، وعادةً ما تضع بيضها بالقرب من الشجرة التي خرجت منها. في المتوسط، تضع الأنثى ما بين 50 و60 بيضة، ولكن هذا العدد قد يختلف. فقد تضع ما لا يقل عن عشر بيضات أو ما يزيد عن مئة بيضة. يوضع بيض الجيل الأول على الثمار، بينما يوضع بيض الجيل الثاني عادةً على الأغصان والأوراق. وتفضل الإناث وضع البيض في الجزء العلوي من الشجرة بالقرب من حواف الأغصان، حيث تكثر الثمار. تضع الأنثى البيض مصحوبًا بمادة لزجة تفرزها، والتي تعمل كغراء لتثبيت البيض في مكانه ومنعه من الانجراف بفعل المطر. [ 4 ]

مراحل تاريخ الحياة

بيضة

تضع الفراشة بيضها، إما على الثمرة أو الغصن حسب الجيل، وهو بيض أبيض اللون يشبه العدسة المحدبة . يبلغ حجمه عادةً حوالي 1-1.2  ملم. يتغير لون البيضة أثناء نمو اليرقة داخلها، حيث تتشكل حلقة حمراء في البداية، ثم تظهر بقعة حمراء تُصبح رأس اليرقة. يستغرق فقس البيض عادةً من 7 إلى 12 يومًا، ولكن في الظروف المثلى، قد يفقس في غضون 5 أيام. [ 4 ]

كاتربيلر

يرقة دودة

عندما تفقس اليرقة من البيضة، يبلغ  طولها حوالي 2 مم وقطرها 0.5  مم. ينقسم جسمها إلى 12 قطعة، ولونها عادةً أصفر باهت. ومع مرور اليرقة بخمس مراحل نمو ، يزداد  طولها إلى 18-20 مم، ويصبح لونها أكثر احمرارًا. وعندما تكتمل اليرقات نموها، يصبح لونها بنيًا فاتحًا وتظهر عليها بقع بنية داكنة. يتحدد جنس العثة خلال مرحلة اليرقة. [ 4 ] أظهر النمط النووي لعثة التفاح نظامًا ثنائي الصبغيات (2n=56)، مما يعني أن النسل يرث مجموعتين من الكروموسومات، واحدة من كل والد. تمتلك الإناث نظام كروموسومات جنسية WZ، بينما يمتلك الذكور نظام ZZ. [ 11 ] يمتلك الذكور بقعتين بنيتين قرب نهاية الجانب الظهري، واللتان تُصبحان الغدد التناسلية . [ 4 ]

يمكن أن تفقس البيوض ليلاً أو نهاراً، تبعاً للرطوبة. ولأن أشعة الشمس المباشرة قد تُجفف اليرقة وترفع درجة حرارتها، فإنها تنتقل إلى الظل أو تزحف إلى أسفل الورقة إذا فقست خلال النهار. تلتصق البيوض بالورقة بواسطة مادة لزجة تفرزها الأنثى، لكن اليرقات صغيرة وخفيفة بما يكفي لتجرفها الأمطار أو تُسقطها الرياح من الشجرة. ونظراً لصغر حجم اليرقات عند خروجها من البيضة، فإنها تكون أكثر عرضة لتأثيرات الصيف الممطر، وقد أظهرت البيانات أن المحاصيل تتعرض لهجمات أقل من العث في فصول الصيف الممطرة. [ 4 ]

شرنقة

شرنقة

يبلغ طول العذارى 10-12  ملم، وقد يصل عرضها إلى 3  ملم. يتغير لونها مع مرور الوقت، من اللون البني لليرقة إلى البني الفاتح. يختلف شكل العذارى باختلاف الجنس والجيل. عادةً ما تكون عذارى الإناث أطول وأعرض من عذارى الذكور. تفرز يرقات الجيل الأول حريرًا أنعم وأكثر رقة، وبالتالي تكون الشرنقة مغطاة بمادة أدق. أما شرانق الجيل الثاني فهي أكثر خشونة وتحتوي على شظايا من لحاء الأشجار. ويعود ذلك إلى أن يرقات الجيل الثاني حفرت لحاء الشجرة لتصنع لنفسها مهدًا. [ 4 ]

تبحث اليرقة في طورها الخامس عن مكان مناسب لنسج شرنقتها بالقرب من الأرض. وباستخدام خيوطها الحريرية الشبيهة بخيوط العنكبوت، تنزل اليرقة من الأغصان إلى الأرض. كما يمكنها الزحف على جذع الشجرة. وتستغرق عملية البحث عن مكان مناسب للتعذر وقتًا طويلاً وتتطلب دقة في الاختيار. وقد شوهدت العذارى في أماكن مختلفة، مثل تحت اللحاء القديم ، والشقوق، والأماكن الجافة في الأرض، والخنادق المحفورة في الأرض، ومخازن الفاكهة، وجذع الشجرة، وتحت الصخور، وبين كتل التربة. [ 4 ]

بالنسبة ليرقات الجيل الأول، تستمر مرحلة التعذير لفترة أقصر، عادةً أقل من عشرة أيام. أما بالنسبة ليرقات الجيل الثاني، فتستمر مرحلة التعذير لفترة أطول تصل إلى حوالي 20 يومًا. ويعود اختلاف مدة التعذير بين يرقات الجيلين الأول والثاني إلى تغيرات درجات الحرارة مع تقدم الفصول. ثمة علاقة بين درجة الحرارة ومدة التعذير، إذ وُجد أن ارتفاع درجات الحرارة يُقصر مدة التعذير. لذلك، تميل يرقات الجيل الأول، التي تظهر في أشهر الصيف الدافئة، إلى أن تكون مدة تعذيرها أقصر. بعض يرقات الجيل الثاني تتعذّر خلال فصل الشتاء، ثم تظهر في الربيع كفراشات من الجيل الأول. توفر الشرنقة حماية كافية من المطر والعوامل الخارجية الأخرى، باستثناء العوامل الميكانيكية. [ 4 ]

بالغ

تظهر فراشات الجيل الثاني البالغة لأول مرة في الربيع، حوالي نهاية أبريل إلى بداية يونيو في بلدان نصف الكرة الشمالي (سبتمبر/أكتوبر في نصف الكرة الجنوبي). يعتمد وقت الطيران والظهور على درجة الحرارة وعوامل مناخية أخرى. بمجرد ظهور الفراشات، تتزاوج وتضع بيض الجيل الأول، ثم تحفر اليرقات الناتجة من البيض في الثمار. لذلك، من الضروري التنبؤ بوقت ظهور الفراشات في الربيع لتقليل الأضرار التي تلحق بالمحاصيل. تحتوي أجزاء بطن الفراشة على شقوق حادة تسهل عليها الخروج من الشرنقة، حيث يمكن استخدامها لقطع الغطاء الخارجي للعذراء. عند خروج الفراشات كبالغات، لا تكون أجنحتها مفرودة بالكامل، وبالتالي لا تستطيع الطيران فور خروجها . يستغرق الأمر حوالي عشر دقائق حتى تفرد أجنحتها بالكامل. [ 4 ]

يبلغ متوسط ​​عمر العثة حوالي 13 إلى 18 يومًا. ومع ذلك، فقد عاش أطول ذكر تمت مشاهدته 38 يومًا، وعاشت أطول أنثى 37 يومًا. [ 4 ]

فترة الراحة

يحدث السكون ، أو فترة توقف النمو، في يرقات عثة التفاح إذا كانت الظروف المناخية أو توافر الغذاء غير مواتية. لا تنسج اليرقات في حالة السكون شرانق، بل تدخل في مرحلة انخفاض في التمثيل الغذائي والنشاط الحيوي. بمجرد أن تنخفض درجة الحرارة إلى ما دون الصفر المئوي، تتحول اليرقة إلى كتلة هامدة. تصبح اليرقة طرية للغاية لدرجة أنه إذا تم وخزها، فإن مكان الوخز سيظل منخسفًا، كما لو كان مصنوعًا من الشمع أو الطين المذاب. [ 4 ]

بالنسبة ليرقات الجيل الأول، دخلت نسبة أكبر منها في حالة سكون إذا لم تتحول إلى خادرة بحلول نهاية يونيو أو بداية يوليو. أما يرقات الجيل الثاني، فعادةً ما تستمر في حالة سكون طوال فصل الشتاء. ويعود سبب الخمول خلال فصل الشتاء إلى انخفاض درجة الحرارة، وبمجرد ارتفاع درجة الحرارة والرطوبة إلى مستويات مناسبة، يستأنف النشاط. وهذا يفسر كيف تستطيع عثة التفاح البقاء على قيد الحياة حتى في حال حدوث موسم تفاح سيئ وغير مثمر: إذ تدخل اليرقات في حالة سكون وتخرج منها بعد انقضاء ذلك الموسم السيئ. [ 4 ]

لقد نوقشت إمكانية حدوث سبات لمدة عامين في الدراسات العلمية لعدة سنوات. ومع ذلك، فإن احتمال حدوث سبات لمدة عامين ضئيل، إذ لم تخرج أي من اليرقات من بين 15000 شرنقة تمت ملاحظتها بعد سبات استمر لمدة عامين. [ 4 ]

الانتشار المحلي

يبدأ طيران فراشات ثمار التفاح البالغة مع بداية شهر مايو تقريبًا، مع فقس فراشات الجيل الثاني، ويتوقف مع نهاية شهر أغسطس تقريبًا، حيث تصل فراشات الجيل الأول إلى مرحلة الشيخوخة سنويًا. تتداخل فترة طيران الجيلين الأول والثاني لمدة تتراوح بين 10 و20 يومًا. ويعني هذا التداخل استمرار الضرر الذي تُسببه فراشات ثمار التفاح خلال أشهر الصيف. [ 4 ]

تُعتبر العثّات البالغة عمومًا قليلة الحركة، وتميل إلى قضاء النهار مستريحةً على الأوراق أو الأغصان. ولا يعود هذا التقييد في الحركة إلى عجزها عن الطيران لمسافات طويلة؛ إذ لديها القدرة على قطع مسافات تصل إلى عدة كيلومترات. [ 12 ] ومع ذلك، فإن غالبية العثّات تقطع مسافة تتراوح بين 60 و800 متر. [ 4 ] ونحو 10% فقط من أفرادها قادرة على قطع مسافات طويلة. [ 13 ] ويُعدّ هذا التنوع الواسع في سلوك الطيران سمةً تكيفية؛ فموطنها عادةً ما يتحدد بتوفر الفاكهة، لذا لا حاجة لها عادةً للسفر بعيدًا، ولكن إذا كانت الفاكهة متناثرة بشكل غير منتظم، فإن العثّات قادرة على قطع مسافات أطول بحثًا عن الطعام وإعادة الاستيطان. [ 12 ] وقد أظهرت الدراسات أن الإناث والذكور العذارى أكثر ميلًا للطيران لمسافات أطول، مع قدرة كلا الجنسين على قطع المسافة نفسها تقريبًا. كان بإمكان الذكور العذارى والمتزاوجة والإناث العذارى الطيران لأطول فترة خلال الثلث الأول من مرحلة البلوغ، بينما وصلت الإناث المتزاوجة إلى أقصى إمكاناتها في الطيران في غضون 1-3 أيام بعد الفقس. [ 14 ]

وُجد ارتباط وراثي قوي (من 0.84 إلى 1.00) بين المسافة الإجمالية المقطوعة وخصائص الطيران، مثل مدة الطيران وسرعته. وقد ثبت أن خصائص الطيران قابلة للتوريث لدى كلا الجنسين. [ 15 ] أظهر الانتقاء لصالح الجينات التي تزيد من خصائص الطيران وضدها تغيرات سريعة في هذه الخصائص في كلا الاتجاهين. [ 12 ] ومع ذلك، ثمة مفاضلة بين الحركة واللياقة. فقد أظهرت الأبحاث أن الإناث المستقرة تتمتع بخصوبة أعلى ، أو قدرة أكبر على إنتاج النسل، من الإناث المتحركة. فالإناث المستقرة أكبر حجماً، وتضع بيضاً أكثر، وتعيش لفترة أطول من الإناث المتحركة. وبالتالي، فإن معدل التكاثر لديها أعلى. [ 13 ] وهذا يفسر سبب عدم ابتعاد الإناث عن شجرة الفاكهة التي خرجت منها لوضع البيض. [ 4 ]

المفترسات والطفيليات والأمراض

المفترسات

معظم مفترسات عثة التفاح هي الطيور، إذ تُشكّل ما يقارب 80% من حالات نفوق اليرقات. ويُعدّ نقار الخشب من المفترسات المهمة بشكل خاص لأنه يعثر على اليرقات في الشقوق الخفية تحت لحاء وفروع الأشجار المضيفة. [ 4 ] كما تُعدّ اليرقات فريسةً رئيسيةً للمفصليات من المجموعات التصنيفية التالية: العناكب ، وحاصدات الأوراق، والخنافس الأرضية ، وخنافس الروڤ ، وأم أربعة وأربعين ، والنمل، وحشرات العيون الكبيرة. [ 16 ]

تُعدّ النمل من أهمّ الحشرات المفترسة نظرًا لكثرة أعدادها ونشاطها الجماعي. فهي تهاجم جميع مراحل دورة حياة عثة التفاح، بما في ذلك اليرقة، والعذارى، والشرانق، والفراشات الخارجة من الثمار. ومن أشهر أنواع النمل المفترسة: Solenopsis molesta ، و Lasius niger ، وFormica fusca ، وFormica pallidefulva schauffussi inserta، وAphaenogaster fulva aquia، و Tetramorium caespitum ، و Monomorium minimum . يستطيع نمل Solenopsis molesta قتل 90% من اليرقات التي يهاجمها، والتي عادةً ما تكون تلك التي تتنقل بين الثمار أو اليرقات في طورها الخامس الباحثة عن مكان للتعذّر. [ 4 ]

تُعدّ حشرات التربس أيضاً من المفترسات لمختلف مراحل حياة عثة التفاح. يتغذى نوع Haplothrips faurei على بيض جميع الأجيال، بينما يتغذى نوع Leptothrips mali على بيض الجيل الثاني. [ 4 ]

الطفيليات

تُعدّ مرحلة البيض المرحلة الأكثر عرضةً للتطفل، إذ تكون الفراشة خلالها أكثر عرضةً له. تحمي الثمرة اليرقات، بينما تحمي الشرنقة العذارى. [ 4 ] فيما يلي قائمة بالطفيليات الحشرية، مع الإشارة بين قوسين إلى المرحلة التي تتطفل عليها فراشة التفاح: [ 4 ]

مسببات الأمراض

الفطريات

فطر Beauveria bassiana طفيلي يصيب يرقات وعذارى عثة التفاح. تنتشر أبواغ هذا الفطر الأبيض الناصع في الأماكن التي تمر بها اليرقات أو حيث تتحول إلى عذارى. ينمو غزل الفطر بشكل شعاعي من جسم اليرقة، مما يجعلها طرية ومتفتتة. تصل نسبة نفوق اليرقات بسببه إلى 13.1%.فطر B. bassiana بشكل جيد في البيئات الرطبة والدافئة.

يُعدّ فطر هيرسوتيلا سوبولاتا طفيليًا فطريًا آخر يتغذى على الحشرات، ويتطفل على يرقات عثة التفاح. وعلى عكس فطر بوفيريا باسسيانا، يمكن لهذا النوع من الفطريات أن ينمو حتى في ظروف الرطوبة المنخفضة. [ 4 ]

البكتيريا

من البكتيريا المعروفة التي تتطفل على عثة التفاح بكتيريا إروينيا أميلوفورا وبكتيريا باسيلوس سيريس . تتطفل بكتيريا باسيلوس سيريس على يرقات عثة التفاح. [ 4 ]

فيروس حبيبي

تُعدّ الفيروسات الباكولية من الفيروسات الشائعة التي تصيب الحشرات من رتبة حرشفيات الأجنحة، وتنقسم إلى جنسين: فيروسات النوكليوبوليهيدروفيروس وفيروسات الغرانولوفيروس . ومن بينها، تمّ تحديد ودراسة نوع من فيروسات الغرانولوفيروس خاص بدودة التفاح. تُشكّل فيروسات الغرانولوفيروس حبيبات صغيرة تحمل كل منها فيروسًا واحدًا، ويمكن تقسيمها إلى فئتين: فيروسات الغرانولوفيروس "البطيئة" وفيروسات الغرانولوفيروس "السريعة"، ويشير هذا إلى سرعة قتل الفيروس للعائل. عادةً ما تقتل فيروسات الغرانولوفيروس سريعة القتل العائل خلال نفس طور النمو الذي أُصيب به. يُعدّ فيروس الغرانولوفيروس Cydia pomonella أحد أنواع فيروسات الغرانولوفيروس السريعة، وهو مُمرض قاتل لدودة التفاح. ولأنّ فيروس الغرانولوفيروس Cydia pomonella فيروس سريع، فإنّ يرقات دودة التفاح تموت خلال نفس طور النمو الذي أُصيبت به. تم تحديد التسلسل الكامل لجينوم فيروس Cydia pomonella granulovirus ووجد أنه يحتوي على 123500 زوج قاعدي. [ 18 ]

تم تحديد ثلاثة عزلات رئيسية من فيروس Cydia pomonella granulovirus : Cydia pomonella granulovirus -M وE وR. ويمكن تصنيفها إلى أربعة أنواع جينومية: الجينومات A وB وC وD. ويُعتقد أن الجينوم C هو الأصل للجينومات الأخرى. كما أن الجينوم C أقل ضراوة على يرقات عثة التفاح حديثة الفقس مقارنةً بالأنواع الجينومية الأخرى. [ 19 ] وقد تم تحديد عزلات من إيران، ووجد أنها تحمل نفس الأنواع الجينومية للعزلات الأخرى. [ 20 ]

كمبيد حشري حيوي

يُستخدم فيروس Cydia pomonella granulovirus -M، وهو سلالة معزولة مكسيكية من فيروس Cydia pomonella granulovirus ، كمبيد حشري حيوي . [ 21 ] يمكن أن تُصاب يرقات عثة التفاح بفيروس Cydia pomonella granulovirus بمجرد زحفها أو تغذيتها على الأوراق والثمار المصابة. وقد وُجدت علاقة خطية لوغاريتمية بين الوقت ومعدل الوفيات، مما يشير إلى أنه كلما طالت مدة بقاء اليرقة على اتصال بالسطح المرشوش بالمبيد الحشري الحيوي، زادت درجة الإصابة. [ 22 ] يُرش معلق مائي من الحبيبات على الأوراق والثمار، والتي تمتصها اليرقات بعد ذلك. يكون فيروس Cydia pomonella granulovirus أكثر فعالية عند امتصاصه من قبل اليرقات حديثة الفقس، لذا يجب تطبيق المبيد الحشري الحيوي بما يتوافق مع جدول فقس البيض. بمجرد وصول الحبيبات إلى الأمعاء الوسطى، وهي بيئة قاعدية (درجة الحموضة > 7)، تذوب الحبيبات وتغزو نسيج القصبة الهوائية، والبشرة ، والجسم الدهني ، وغيرها من الأنسجة. خلال المراحل المتأخرة من العدوى، يشكل الفيروس تجمعات، مما يؤدي إلى موت الخلايا المبرمج (الاستماتة ) للخلايا المضيفة، وفي النهاية إلى موت المضيف. يحدث موت المضيف في غضون 5-10 أيام. [ 23 ]

طورت بعض مستعمرات عثة التفاح مقاومة ضد عزلة فيروس حبيبي Cydia pomonella -M الشائعة الاستخدام. مع ذلك، تغلبت بعض عزلات فيروس حبيبي Cydia pomonella -M على هذه المقاومة المضيفة. وقد أظهرت عزلات محددة، مثل 112 وNPP-R1، زيادة في ضراوتها ضد عزلات RGV، وهي مستعمرات عثة التفاح المقاومة لفيروس حبيبي Cydia pomonella المستخدمة في المختبرات. [ 21 ]

علم وظائف الأعضاء: حاسة الشم

مستقبلات الشم

تستخدم قرون استشعار العث للكشف عن المواد المتطايرة المنبعثة من الفواكه كالتفاح والإجاص. ويُظهر الذكور والإناث استجابات مماثلة في قرون الاستشعار لمعظم هذه المواد، باستثناء مادة الكودليمون. وقد كانت استجابة الذكور للكودليمون أقوى من استجابة الإناث.

تشمل المركبات العضوية المتطايرة الشائعة في التفاح ( Z )3-هكسينول، و( Z )3-هكسينيل بنزوات، و( Z )3-هكسينيل هيكسانوات، و(±)-لينالول، و E , E - α- فارنيسين. أما المركبات العضوية المتطايرة غير الموجودة في التفاح فتشمل إستر الكمثرى إيثيل ( E , Z )-2,4-ديكادينوات. يُعد ( E , E )-2,4-ديكادينال الألدهيد المقابل لـ( E , Z )-2,4-ديكادينوات، ويُفرز كآلية دفاعية من قِبل يرقات الطور الخامس لذبابة التفاح الأوروبية Hoplocampa testudinea . لا تُعدّ التفاحات المصابة بذبابة التفاح مناسبة ليرقات عثة التفاح، لأن ذبابة التفاح تُفرز (E,E)-2,4-ديكادينال كجزء من إفرازاتها الدفاعية. يؤدي مركب (E,E)-2,4-decadienal أيضًا إلى انخفاض انجذاب ذكور عثة التفاح، وبالتالي فإن إناث عثة التفاح تنفر من هذا المركب المتطاير. [ 24 ]

التباين الجنسي في حاسة الشم

يُعدّ ألفا-فارنيسين مركبًا متطايرًا رئيسيًا يُطلقه التفاح الناضج، ويجذب عثة التفاح. وقد اكتُشف وجود تباين جنسي في حاسة الشم فيما يتعلق بهذا المركب. إذ انجذبت الإناث، سواءً الملقحة أو العذارى، إلى ألفا-فارنيسين عند الجرعات المنخفضة، بينما نفّرها عند الجرعات العالية. وكانت درجة الاستجابة أقوى لدى الإناث الملقحة. في المقابل، انجذب الذكور الملقحة إلى جرعات أعلى من ألفا-فارنيسين، بينما أثارت الجرعات المتوسطة والمنخفضة استجابات محايدة. وكان عتبة انجذاب الذكور الملقحة أعلى، مما يعني أن الذكور أقل حساسية لهذا المركب المتطاير من الإناث. [ 25 ] يُعدّ بوتيل هيكسانوات مركبًا متطايرًا آخر خاصًا بالجنس يُطلقه التفاح الناضج. فقد انجذبت الإناث الملقحة إلى هذا المركب، بينما لم يتأثر الذكور به. [ 26 ]

مكافحة الآفات

يرقة عثة التفاح على تفاحة

نظرًا لأن يرقات دودة ثمار التفاح تحفر في الثمار وتوقف نموها، تُعد هذه الدودة من الآفات الزراعية الرئيسية. وهي منتشرة على نطاق واسع وتهاجم أنواعًا عديدة من الفاكهة. وللسيطرة على هذه الآفات، استُخدمت المبيدات الحشرية على نطاق واسع. [ 4 ] أظهرت دراسة حالة أُجريت في كولومبيا البريطانية في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات أن الأضرار الناجمة عن دودة ثمار التفاح تراوحت بين 25% و50% من المحاصيل المتضررة. [ 27 ] كما أظهرت دراسة حالة أخرى في مواقع مشروع إدارة دودة ثمار التفاح على نطاق واسع (CAMP) في واشنطن وكاليفورنيا وأوريغون أن عدد الهكتارات من المزارع التي عُولجت بمبيدات حشرية مُعطِّلة للتزاوج للسيطرة على دودة ثمار التفاح قد ازداد بشكل كبير من عام 1990 إلى عام 2000. [ 28 ]

التدابير الوقائية

يُتيح التقليم المنتظم لأشجار الفاكهة وصول المبيد الحشري إلى الجزء الداخلي من تاج الشجرة بشكل أكثر فعالية، كما يُعرّضه لأشعة الشمس، التي تُعدّ سامة للبيض واليرقات. ويُقلّل كشط لحاء جذع الشجرة من عدد المواقع المُتاحة للتعذّر. ولأن اليرقات تحفر في الثمرة، مما يُؤدي إلى نضجها وسقوطها قبل أوانها، يجب إزالة الثمار المتساقطة للتخلص من الثمار المتبقية داخلها. [ 4 ]

التحكم الميكانيكي

تتضمن عملية ربط جذع الشجرة لف شريط من الورق المقوى المموج حول جذع الشجرة. تستخدم اليرقات التي تشق طريقها إلى أسفل الشجرة لتتحول إلى خادرة بعد خروجها من الثمار المصابة هذه الأشرطة كمواقع للتعذر. يمكن بعد ذلك إزالة الأشرطة وحرقها. [ 4 ]

تتضمن عملية الصيد الجماعي وضع طعوم كيميائية على عدد كبير من المصائد اللاصقة في البساتين. تنجذب ذكور وإناث العثة إلى هذه الطعوم وتعلق في المصيدة. أظهرت تجربة أجريت على مدى خمس سنوات انخفاضًا ملحوظًا في عدد التفاحات المتضررة من عثة التفاح. [ 29 ]

أغشية الجسيمات

الأغشية الجزيئية عبارة عن محاليل كارهة للماء تُستخدم لرش المحاصيل والنباتات للوقاية من أضرار مسببات الأمراض والآفات المفصلية. يتكون نوع شائع من الأغشية الجزيئية بشكل أساسي من طين الكاولين ومواد مساعدة. تُبطئ هذه الأغشية نشاط اليرقات والعث. فعلى الأشجار المغطاة بها، تُظهر اليرقات انخفاضًا في سرعة المشي، ونشاط التهام الثمار، واختراق الثمار، بالإضافة إلى انخفاض معدل وضع البيض من قِبل العث. [ 30 ]

مصائد دبس السكر

تُعدّ مصائد دبس السكر (زجاجات مقلوبة تحتوي على دبس سكر مخفف) وسيلةً بسيطةً ومنخفضة التكلفة وفعّالةً لمكافحة العث البالغ ميكانيكيًا. تجذب رائحة دبس السكر العث إلى داخل الزجاجات، حيث يُعيق التصاقها بسطح الزجاجات حركتها. تُوضع المصائد في بداية الموسم عندما تكون الثمار أصغر حجمًا وتخرج اليرقات من سباتها الشتوي.

المكافحة الكيميائية

مصائد الفيرومونات لعثة التفاح

المواد الجاذبة الاصطناعية

أدى التطوير الناجح للمركبات العضوية المتطايرة الاصطناعية للفاكهة إلى تحسين مكافحة دودة ثمار التفاح. ويمكن إدارة هذه الدودة والسيطرة عليها باستخدام مركبات عضوية متطايرة اصطناعية للتفاح، مثل (Z)-3-هكسين-1-أول ، و(Z) 3-هكسينيل بنزوات ، و(Z) 3-هكسينيل هيكسانوات ، و(±) -لينالول، و (E,E)-α-فارنيسين ، بالإضافة إلى مواد جاذبة اصطناعية أخرى، مثل إستر الكمثرى إيثيل (E,Z)-2,4-ديكادينوات، والألدهيد المقابل له، E,E-2,4-ديكادينال. [ 24 ] تُستخدم هذه المواد الجاذبة كطُعم في مصائد دودة ثمار التفاح، وتُستخدم على نطاق واسع في برامج إدارة هذه الدودة في البساتين. [ 31 ]

مثبطات النمو ومنظماته

تُستخدم مثبطات نمو الحشرات (IGIs) ومنظمات نمو الحشرات (IGRs) في الحشرات، وخاصة حرشفيات الأجنحة، لمنع تخليق الكيتين أثناء نموها. يُعد الكيتين أحد المكونات الرئيسية التي تُشكل الهيكل الخارجي للمفصليات وجدران خلايا الفطريات . وبدون الكيتين، لا تستطيع الحشرات النمو بشكل سليم. وقد ثبتت فعالية مثبطات نمو الحشرات المبيدة للبيض، مثل ديفلوبنزورون وهيكسافلومورون وتيفلوبنزورون ، في تثبيط نمو البيض. يُعد فينوكسيكارب من منظمات نمو الحشرات المبيدة للبيض، بينما يُعد تيبوفينوزيد من منظمات نمو الحشرات المبيدة لليرقات. أما فلوفينوكسورون وميثوكسيفينوزيد فهما مثبط نمو الحشرات ومنظمات نمو الحشرات على التوالي، وهما فعالان بنفس القدر في منع نمو البيض واليرقات. [ 32 ] بالإضافة إلى منظمات نمو الحشرات، تُستخدم أيضًا مبيدات حشرية منخفضة المخاطر للسيطرة على أعداد دودة ثمار التفاح في بساتين التفاح. [ 33 ]

فخ معلق في شجرة

مقاومة المبيدات الحشرية

في السنوات الأخيرة، ظهرت سلالات من عثة التفاح مقاومة للمبيدات الحشرية. وقد اكتسبت هذه السلالات مقاومة للأفيرمكتينات ، والبنزويل يوريا ، والبنزويل هيدرازينات ، والنيونيكوتينويدات ، والفوسفات العضوية ، واللاكتونات الحلقية الكبيرة ، والبيرثرويدات . ويُعتقد أن هذه المقاومة تعود إلى زيادة النشاط الإنزيمي لليرقات. وقد أدى انخفاض التركيب الجيني وارتفاع معدل تدفق الجينات إلى انتشار سريع للمقاومة في التجمعات الأوروبية. [ 34 ]

مع ذلك، ثمة تكلفة صحية مرتبطة بزيادة مقاومة الحشرات للمبيدات. ففراشات ثمار التفاح المقاومة للمبيدات أقل خصوبة، وأقل إنتاجية، وأبطأ نموًا، وأخف وزنًا، وأقصر عمرًا مقارنةً بالفراشات غير المقاومة. ويُعتقد أن هذا ناتج عن زيادة في النشاطات الأيضية المكلفة لإنزيمي الأوكسيداز وغلوتاثيون -إس-ترانسفيراز . [ 35 ] الأوكسيداز هو إنزيم يحفز تفاعلات الأكسدة والاختزال . أما غلوتاثيون-إس-ترانسفيراز فهو إنزيم يحفز عملية إزالة السموم التي تتضمن اقتران الغلوتاثيون بركائز غريبة عن الجسم .

المكافحة البيولوجية

لا يُعدّ عثّ التفاح خيارًا مثاليًا للمكافحة البيولوجية للآفات ، إذ تتمتع يرقاته بحماية جيدة داخل الثمرة خلال معظم مراحل نموها. مع ذلك، فإنّ بيوضه قابلة للمكافحة البيولوجية بواسطة دبابير التريكوجراما . تضع هذه الدبابير بيوضها داخل بيوض عثّ التفاح، فتتغذى يرقات الدبابير النامية على جنين العثة الموجود داخلها.

يُعدّ دبور الطفيلي Mastrus ridens ، المعروف أيضًا باسم Mastrus ridibundus ، مرشحًا آخرًا كعامل مكافحة بيولوجية . [ 36 ] وقد أظهر هذا الدبور استجابة إيجابية للكثافة العالية ليرقات عثة التفاح، وفترة جيل قصيرة مقارنةً بطفيليات عثة التفاح الأخرى، وعددًا كبيرًا من الإناث لكل يرقة مضيفة. تُحسّن هذه الخصائص الثلاث من فعالية M. ridibundus.قدرة M. ridibundus على مكافحة أعداد دودة ثمار التفاح. وقد وصلت نسبة التطفل على شرانق دودة ثمار التفاح خلال فصل الشتاء إلى 70%، إلا أن معظم التجارب الميدانية لم تُظهر نتائج ملموسة. يُوصى باستخدام M. ridibundus كعامل مكافحة بيولوجية كجزء من استراتيجية إدارة شاملة. [ 37 ]

مراجع

  1. ↑ قاموس ماكواري الموسوعي . دار نشر التراث الأسترالي المحدودة. 2010. رقم ISBN 9781876429218.
  2. ↑ جيامبالفو، ماري؛ بستاني، خبير (14 مايو 2004). "لا ينبغي الاستهانة بدودة ثمار التفاح" . قسم الزراعة والموارد الطبيعية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2025 .
  3. ↑ "عثة ثمار التفاح: مكافحتها في الزراعة المنزلية" . قسم الإرشاد الزراعي . 15 أبريل 2016. تاريخ الاسترجاع: 15 فبراير 2025 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 تاديتش، م. (1957). بيولوجيا عثة التفاح كأساس لمكافحتها . جامعة بلغراد.
  5. 1 2 3 4 جاكسون، د. مايكل (15 مايو 1982). "سلوك البحث وبقاء يرقات عثة التفاح في طورها الأول". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 75 (3): 284-289 . doi : 10.1093/aesa/75.3.284 .
  6. ↑ ريس، دانييل؛ فيان، بريجيت (2004). "النمط الحلزوني في الجدران الخلوية الثانوية والدور المحتمل للزيلانات في بنائها" . Comptes Rendus Biologies . 327 ( 9-10 ): 785-790 . doi : 10.1016/j.crvi.2004.04.008 . PMID 15587069 . 
  7. ↑ ويتزغال، بيتر؛ باكمان، آنا كارين؛ سفينسون، ماتس؛ كوخ، أوفه؛ راما، فرانكو؛ السيد، أشرف؛ براوخلي، جوليا؛ آرن، هاينريش؛ بنغتسون، ماري (1999-06-01). "ملاحظات سلوكية على عثة التفاح، Cydia pomonella ، في بساتين مُشبعة بالفيرومون الاصطناعي". BioControl . 44 (2): 211–237 . Bibcode : 1999BioCo..44..211W . doi : 10.1023/a:1009976600272 . S2CID 41370579 . 
  8. ↑ رولوفس، ويندل؛ كومو، أندريه؛ هيل، آدا؛ ميليسيفيتش، ج. (15 أكتوبر 1971). "جاذب جنسي لعثة التفاح: توصيف باستخدام تقنية تخطيط كهربية قرون الاستشعار". مجلة ساينس . 174 (4006): 297-299 . Bibcode : 1971Sci...174..297R . doi : 10.1126/science.174.4006.297 . PMID 17778064. S2CID 10948367 .  
  9. ↑ يانغ، زيهوا؛ بنغتسون، ماري؛ ويتزغال، بيتر (1 مارس 2004). "تعزيز استجابة عثة التفاح، Cydia pomonella، للفيرومون الجنسي بواسطة المركبات العضوية المتطايرة من النبات المضيف ". مجلة علم البيئة الكيميائية . 30 (3): 619-629 . Bibcode : 2004JCEco..30..619Y . doi : 10.1023/B:JOEC.0000018633.94002.af . PMID 15139312. S2CID 23472335 .  
  10. ↑ لايت، دوغلاس م.؛ نايت، آلان ل.؛ هنريك، كلايف أ.؛ راجاباسكا، داياناندا؛ لينغرين، بيل؛ ديكنز، جوزيف س.؛ رينولدز، كاثرين م.؛ باتري، رونالد ج.؛ ميريل، غلوريا (1 أغسطس 2001). "كيرومون مشتق من الكمثرى ذو فعالية فرمونية تجذب ذكور وإناث عثة التفاح، Cydia pomonella (L.) " . Naturwissenschaften . 88 (8): 333–338 . Bibcode : 2001NW.....88..333L . doi : 10.1007/s001140100243 . PMID 11572014. S2CID 1393167 .  
  11. ↑ فوكوفا، إيفا؛ نغوين، بيتر؛ ماريك، فرانتيشيك (1 ديسمبر 2005). "علم الوراثة الخلوية لعثة التفاح: النمط النووي، والموقع الكروموسومي للحمض النووي الريبوزي، والتمايز الجزيئي للكروموسومات الجنسية". الجينوم . 48 (6): 1083-1092 . doi : 10.1139/g05-063 . PMID 16391677 . 
  12. 1 2 3 كيل، سابين؛ غو، هاينان؛ دورن، سيلفيا (1 أكتوبر 2001). "استجابة حشرة Cydia pomonella للانتقاء على الحركة: تقييم مختبري وتحقق ميداني". علم الحشرات البيئي . 26 (5): 495-501 . Bibcode : 2001EcoEn..26..495K . doi : 10.1046/j.1365-2311.2001.00346.x . S2CID 85090162 . 
  13. 1 2 غو، هاينان؛ هيوز، جاكلين؛ دورن، سيلفيا (2006-02-01). "المفاضلة بين الحركة واللياقة في Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae)". علم الحشرات البيئي . 31 (1): 68-74 . Bibcode : 2006EcoEn..31...68G . doi : 10.1111/j.0307-6946.2006.00761.x . S2CID 85253120 . 
  14. ↑ شوماخر، بيتر؛ وينيث، ألبرت؛ ويبر، دونالد سي؛ دورن، سيلفيا (1997-06-01). "رحلات طيران طويلة في فراشة التفاح ( Cydia pomonella L.) (حرشفيات الأجنحة: Tortricidae) مقاسة بجهاز قياس الطيران: تأثير الجنس، وحالة التزاوج، والعمر". علم الحشرات الفيزيولوجي . 22 (2): 149-160 . doi : 10.1111/j.1365-3032.1997.tb01152.x . S2CID 85028439 . 
  15. ↑ شوماخر، بيتر؛ ويبر، دونالد سي؛ هاجر، كريستيان؛ دورن، سيلفيا (1997-11-01). "وراثة مسافة الطيران لـ Cydia pomonella ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 85 (2): 169–175 . Bibcode : 1997EEApp..85..169S . doi : 10.1046/j.1570-7458.1997.00247.x . S2CID 85774362 . 
  16. ↑ ماثيوز، كلاريسا ر.؛ بوتريل، ديل ج.؛ براون، م. و. (2004). "التلاعب بموائل أرضية بستان التفاح لزيادة أعداد المفترسات الأرضية وافتراس فراشة التفاح ( Cydia pomonella (L.)) (حرشفيات الأجنحة: عث التفاح)" . المكافحة البيولوجية . 30 (2): 265-273 . Bibcode : 2004BiolC..30..265M . doi : 10.1016/j.biocontrol.2003.11.006 . S2CID 56098972 . 
  17. ↑ ماتياتشي، ليتيزيا؛ هوتر، إيلين؛ دورن، سيلفيا (1999-07-01). "موقع العائل لـ Hyssopus pallidus، وهو طفيلي يرقات عثة التفاح، Cydia pomonella". المكافحة البيولوجية . 15 (3): 241-251 . Bibcode : 1999BiolC..15..241M . doi : 10.1006/bcon.1999.0722 .
  18. ↑ لوكي، تيريزا؛ فينش، روث؛ كروك، نورمان؛ أورايلي، ديفيد ر.؛ وينستانلي، دورين (2001). "التسلسل الكامل لجينوم فيروس حبيبي Cydia pomonella " . مجلة علم الفيروسات العام . 82 (10): 2531-2547 . doi : 10.1099/0022-1317-82-10-2531 . PMID 11562546 . 
  19. ^ إيبرل، كارولين إي. سيد، سامي؛ رضابانة، محمد رضا؛ شجاعي استبراغ، شرارة؛ جيهلي، يوهانس أ. (2009). "تنوع وتطور الفيروس الحبيبي Cydia pomonella " . مجلة علم الفيروسات العامة . 90 (3): 662–671 . دوى : 10.1099/vir.0.006999-0 . بميد 19218212 . 
  20. ↑ رضا بناه، م.؛ شجاعي إستبراغ، س.؛ هوبر، ج.؛ جيهل، ج. أ. (2008-12-01). "التوصيف الجزيئي والبيولوجي لعزلات جديدة من فيروس حبيبي Cydia pomonella من إيران". مجلة علوم الآفات . 81 (4): 187. Bibcode : 2008JPesS..81..187R . doi : 10.1007/s10340-008-0204-2 . S2CID 24669133 . 
  21. 1 2 بيرلينغ، ماري؛ بلاشر-لوبيز، كريستين؛ سوبابير، أوليفييه؛ ليري، خافيير؛ بونوم، أنطوان؛ سوفانور، بينوا؛ لوبيز-فيربر، ميغيل (15 فبراير 2009). " أنماط جينية لفيروس حبيبي من نوع Cydia pomonella تتغلب على مقاومة الفيروس في عثة التفاح وتحسن كفاءة الفيروس عن طريق الانتقاء ضد العوائل المقاومة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (4): 925-930 . Bibcode : 2009ApEnM..75..925B . doi : 10.1128/aem.01998-08 . PMC 2643567. PMID 19114533 .  
  22. ↑ بالارد، ج.؛ إليس، د. ج.؛ باين، س. س. (2000-10-01). "امتصاص فيروسات الحبيبات من سطح التفاح وأوراقه بواسطة يرقات الطور الأول لعثة التفاح (Cydia pomonella L.) (حرشفيات الأجنحة: Olethreutidae)". مجلة علوم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 10 (5): 617-625 . Bibcode : 2000BioST..10..617B . doi : 10.1080/095831500750016415 . S2CID 85720407 . 
  23. ↑ آرثرز، إس. بي. (2005). "الاستخدام الأمثل لفيروس دودة التفاح الحبيبي: تأثير معدل التطبيق وتواتر الرش على مكافحة يرقات دودة التفاح في بساتين التفاح في شمال غرب المحيط الهادئ" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 98 (5): 1459-1468 . doi : 10.1603/0022-0493-98.5.1459 . PMID 16334311. S2CID 198131941. مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2017.  
  24. 1 2 أنسيبو، ل.؛ كوراكيني، م.د.أ.؛ بنغتسون، م.؛ ليبليكاس، إ.؛ راميريز، م.؛ بورغ-كارلسون، أ.-ك.؛ تاسين، م.؛ ويتزغال، ب. (2004-08-01). "استجابة قرون الاستشعار والسلوك لعثة التفاح (Cydia pomonella) للمركبات العضوية المتطايرة من النباتات". مجلة علم الحشرات التطبيقي . 128 (7): 488-493 . doi : 10.1111/j.1439-0418.2004.00878.x . S2CID 84960480 . 
  25. ↑ هيرن، آلان؛ دورن، سيلفيا (1999-07-01). "الازدواج الجنسي في التوجه الشمي لحشرة Cydia pomonella البالغة استجابةً لمادة ألفا-فارنيسين". Entomologia Experimentalis et Applicata . 92 (1): 63–72 . Bibcode : 1999EEApp..92...63H . doi : 10.1046/j.1570-7458.1999.00525.x . S2CID 85009862 . 
  26. ↑ هيرن، آلان؛ دورن، سيلفيا (1 فبراير 2004). "مادة جاذبة خاصة بالإناث لعثة التفاح، Cydia pomonella ، من المركبات العضوية المتطايرة لثمار التفاح" ( ملف PDF) . Naturwissenschaften . 91 (2): 77–80 . Bibcode : 2004NW.....91...77H . doi : 10.1007/s00114-003-0484-6 . hdl : 20.500.11850/51812 . PMID 14991144. S2CID 5622077 .  
  27. ↑ تومسون، دون (2001). "عشر سنوات من تطبيق تقنية تعطيل تزاوج دودة التفاح في بساتين واشنطن وكولومبيا البريطانية: البداية الصحيحة والإدارة الناجحة!" (ملف PDF) . Iobc-WPRS . 24. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-12-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-12-2017 .
  28. ↑ برونر، جاي (2002). "اضطراب التزاوج في عثة التفاح: منظور من غرب الولايات المتحدة" . Iobc-WPRS . 25 .
  29. ↑ جافي، بي دي، غيدو، سي، ولاندولت، بي جيه (2018) "الصيد الجماعي لعثة ثمار التفاح، Cydia pomonella (Lepidoptera: Torticidae)، باستخدام طعم كيرومون يقلل من تلف الثمار في بساتين التفاح التجارية." مجلة علم الحشرات الاقتصادية doi: 10.1093/jee/toy111.
  30. ↑ أونرو، تي آر؛ نايت، إيه إل؛ أبتون، جيه؛ غلين، دي إم؛ بوتيركا، جي جي (2000-06-01). " أغشية الجسيمات لقمع عثة التفاح (حرشفيات الأجنحة: عثة التفاح) في بساتين التفاح والكمثرى" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 93 (3): 737-743 . doi : 10.1603/0022-0493-93.3.737 . PMID 10902324. S2CID 15145895 .  
  31. ↑ جوشي، ن.ك.؛ هول، ل.أ.؛ راجوت، إ.ج.؛ كراوتشيك، ج.؛ بونينبلست، إ. (2011-05-02). "تقييم الطعوم القائمة على الفيرومونات الجنسية والكيرومونات لجذب حشرات عثة التفاح البالغة في بساتين التفاح المُدارة بطريقة تعطيل التزاوج مقابل البساتين المُدارة بالطرق التقليدية في بنسلفانيا". مجلة علوم إدارة الآفات . 67 (10): 1332-1337 . doi : 10.1002/ps.2194 . ISSN 1526-498X . PMID 21538805 .  
  32. ↑ شارميلو؛ غورميلون؛ فابر؛ باسكييه (1 أبريل 2001). "فعالية بعض مثبطات ومنظمات نمو الحشرات في قتل بيض ويرقات عثة التفاح Cydia pomonella L. (Lep., Tortricidae)". مجلة علم الحشرات التطبيقي . 125 (3): 147-153 . doi : 10.1046/j.1439-0418.2001.00506.x . ISSN 1439-0418 . S2CID 84576091 .  
  33. ↑ هول، إل إيه؛ جوشي، إن كيه؛ زمان، إف يو (1 يناير 2009). "دراسة واسعة النطاق باستخدام مبيدات حشرية منخفضة المخاطر لمكافحة آفات حرشفية الأجنحة التي تصيب التفاح، 2008" . اختبارات إدارة المفصليات . 34 (1). doi : 10.4182/amt.2009.A11 . ISSN 2155-9856 . 
  34. ↑ رييس، ماريتزا؛ فرانك، بيير؛ شارميلو، بيير-جوزيف؛ إيورياتي، كلاوديو؛ أوليفاريس، جيروم؛ باسكواليني، إديسون؛ سوفانور، بينوا (1 سبتمبر 2007). "تنوع آليات مقاومة المبيدات الحشرية ونطاقها في التجمعات الأوروبية لعثة التفاح، Cydia pomonella". مجلة علوم إدارة الآفات . 63 (9): 890-902 . Bibcode : 2007PMSci..63..890R . doi : 10.1002/ps.1421 . ISSN 1526-4998 . PMID 17665366 .  
  35. ^ بويفين، توماس. ديير، سيسيل شابيرت؛ بوفيير، جان C.؛ بيسلي، دومينيك؛ سوفانور ، بينوا (2001-06-01). "تعدد مظاهر مقاومة المبيدات الحشرية في عثة التفاح Cydia pomonella". علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 99 (3): 381– 386. بيب كود : 2001EEApp ..99..381B . دوى : 10.1046/j.1570-7458.2001.00838.x . ردمك 1570-7458 . S2CID 84268151 .  
  36. ↑ "CHNEUMONIDAE: Cryptinae: Mastrus Förster, 1869" . أبحاث رعاية الأراضي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2016 .
  37. ↑ ميلز، نيك (2005). "اختيار الطفيليات الفعالة لإدخال المكافحة البيولوجية: عثة التفاح كدراسة حالة". المكافحة البيولوجية . 34 (3): 274-282 . Bibcode : 2005BiolC..34..274M . doi : 10.1016/j.biocontrol.2005.02.012 .