الخلايا المحببة

توجد العدلات عادةً في مجرى الدم، وهي أكثر أنواع الخلايا البلعمية وفرةً ، إذ تُشكّل من 60% إلى 65% من إجمالي خلايا الدم البيضاء المنتشرة، ^{[ 5 ]} وتتكون من مجموعتين فرعيتين : العدلات القاتلة والعدلات المُحاصرة. يحتوي لتر واحد من دم الإنسان على حوالي خمسة مليارات من العدلات، ^{[ 6 ]} ويبلغ قطرها حوالي 12-15 ميكرومترًا . ^{[ 7 ]} بمجرد أن تتلقى العدلات الإشارات المناسبة، تستغرق حوالي ثلاثين دقيقة لمغادرة الدم والوصول إلى موقع العدوى. ^{[ 8 ]} لا تعود العدلات إلى الدم؛ بل تتحول إلى خلايا صديدية وتموت. ^{[ 8 ]} العدلات الناضجة أصغر من الخلايا الوحيدة، ولها نواة مُجزأة إلى عدة أقسام (من قسمين إلى خمسة أقسام)؛ كل قسم منها متصل بخيوط الكروماتين . لا تخرج الخلايا المتعادلة عادةً من نخاع العظم حتى تنضج، ولكن أثناء العدوى يتم إطلاق سلائف الخلايا المتعادلة التي تسمى الخلايا النخاعية والخلايا النخاعية الأولية . ^{[ 9 ]}

تمتلك العدلات ثلاث استراتيجيات لمهاجمة الكائنات الدقيقة مباشرةً: البلعمة (الابتلاع)، وإطلاق مضادات الميكروبات الذائبة (بما في ذلك بروتينات الحبيبات)، وتكوين مصائد العدلات خارج الخلوية (NETs). ^{[ 10 ]} تُعدّ العدلات خلايا بلعمية متخصصة : ^{[ 11 ]} فهي تلتهم بشراسة وتبتلع بسرعة الكائنات الغازية المغلفة بالأجسام المضادة والمتممة ، بالإضافة إلى الخلايا التالفة أو الحطام الخلوي. لطالما عُرفت الحبيبات داخل الخلوية للعدلات البشرية بخصائصها المُدمرة للبروتينات والقاتلة للبكتيريا. ^{[ 12 ]} تستطيع العدلات إفراز منتجات تُحفز الخلايا الوحيدة والبلعمية ؛ وتزيد هذه الإفرازات من البلعمة وتكوين مركبات الأكسجين التفاعلية المشاركة في القتل داخل الخلايا. ^{[ 13 ]}

تحتوي العدلات على نوعين من الحبيبات: الحبيبات الأولية (الأزوروفيلية) (الموجودة في الخلايا الفتية) والحبيبات الثانوية (المتخصصة) (الموجودة في الخلايا الأكثر نضجًا). تحتوي الحبيبات الأولية على بروتينات كاتيونية وديفينسينات تُستخدم لقتل البكتيريا، وإنزيمات محللة للبروتين، وكاتيبسين G لتحليل البروتينات (البكتيرية)، وليزوزيم لتحليل جدران الخلايا البكتيرية ، وميلوبيروكسيداز (المستخدم لتوليد مواد سامة قاتلة للبكتيريا). ^{[ 14 ]} بالإضافة إلى ذلك، تحفز إفرازات الحبيبات الأولية للعدلات عملية البلعمة للبكتيريا المغلفة بالأجسام المضادة IgG . ^{[ 15 ]} أما الحبيبات الثانوية فتحتوي على مركبات تُشارك في تكوين مركبات الأكسجين السامة ، وليزوزيم، ولاكتوفيرين (المستخدم لاستخلاص الحديد الأساسي من البكتيريا). ^{[ 14 ]} تتكون مصائد العدلات خارج الخلوية (NETs) من شبكة من الألياف تتألف من الكروماتين والبروتيازات السيرين التي تحبس وتقتل الميكروبات خارج الخلية. ويُعد حبس البكتيريا دورًا بالغ الأهمية لمصائد العدلات خارج الخلوية في حالات الإنتان، حيث تتشكل هذه المصائد داخل الأوعية الدموية. ^{[ 16 ]}

تحتوي الخلايا الحمضية أيضًا على نواة مفصصة على شكل كلية (من فصين إلى أربعة فصوص). يختلف عدد الحبيبات في الخلية الحمضية نظرًا لميلها إلى إطلاق الحبيبات أثناء وجودها في مجرى الدم. ^{[ 17 ]} تلعب الخلايا الحمضية دورًا حاسمًا في قتل الطفيليات (مثل الديدان الأسطوانية المعوية) لاحتواء حبيباتها على بروتين قاعدي سام فريد وبروتين كاتيون (مثل الكاثيبسين ^{[ 14 ]} )؛ ^{[ 18 ]} وتُستخدم مستقبلات ترتبط بالغلوبولين المناعي IgG و IgA للمساعدة في هذه المهمة. ^{[ 19 ]} تتمتع هذه الخلايا أيضًا بقدرة محدودة على المشاركة في البلعمة، ^{[ 20 ]} وهي خلايا متخصصة في عرض المستضدات، وتنظم وظائف خلايا مناعية أخرى (مثل وظائف الخلايا التائية المساعدة CD4+ ، والخلايا المتغصنة ، والخلايا البائية ، والخلايا البدينة ، والعدلات ، والخلايا القاعدية )، ^{[ 21 ]} وتشارك في تدمير الخلايا السرطانية، ^{[ 17 ]} وتعزز إصلاح الأنسجة التالفة. ^{[ 22 ]} يتفاعل عديد ببتيد يُسمى إنترلوكين-5 مع الحمضات ويحفزها على النمو والتمايز؛ ويُنتَج هذا الببتيد بواسطة الخلايا القاعدية والخلايا التائية المساعدة من النوع الثاني (TH2). ^{[ 18 ]}

تُعدّ الخلايا القاعدية من أقل الخلايا وفرةً في نخاع العظم والدم (حيث تشكل أقل من 2% من إجمالي الخلايا). ومثل الخلايا المتعادلة والحمضية، تمتلك الخلايا القاعدية نواة مفصصة، إلا أنها تتكون من فصين فقط، وتكون خيوط الكروماتين التي تربط بينهما غير واضحة. تحتوي الخلايا القاعدية على مستقبلات قادرة على الارتباط بالغلوبولين المناعي E ( IgE ) والغلوبولين المناعي G ( IgG ) والمتممة والهيستامين . يحتوي سيتوبلازم الخلايا القاعدية على كمية متفاوتة من الحبيبات، وعادةً ما تكون هذه الحبيبات كثيرة بما يكفي لحجب النواة جزئيًا. تحتوي حبيبات الخلايا القاعدية على ^كميات وفيرة من الهيستامين والهيبارين وكبريتات الكوندرويتين والبيروكسيداز وعامل تنشيط الصفائح الدموية ومواد أخرى. [ ^{23 ]}

عند حدوث عدوى، تُطلق الخلايا القاعدية الناضجة من نخاع العظم وتنتقل إلى موضع العدوى. ^{[ 24 ]} عند إصابة الخلايا القاعدية، تُفرز الهيستامين، الذي يُساهم في الاستجابة الالتهابية التي تُساعد في مكافحة الكائنات الغازية. يُسبب الهيستامين توسعًا وزيادة نفاذية الشعيرات الدموية القريبة من الخلية القاعدية. تُفرز الخلايا القاعدية المصابة وكريات الدم البيضاء الأخرى مادة أخرى تُسمى البروستاجلاندينات ، والتي تُساهم في زيادة تدفق الدم إلى موضع العدوى. تسمح هاتان الآليتان بوصول عناصر تخثر الدم إلى المنطقة المصابة (وهذا يُبدأ عملية الشفاء ويمنع انتقال الميكروبات إلى أجزاء أخرى من الجسم). كما تسمح زيادة نفاذية الأنسجة الملتهبة بهجرة المزيد من الخلايا البلعمية إلى موضع العدوى حتى تتمكن من التهام الميكروبات. ^{[ 20 ]}

الخلايا البدينة هي نوع من الخلايا المحببة الموجودة في الأنسجة؛ ^{[ 3 ]} وهي تُساهم في دفاع الجسم ضد مسببات الأمراض (مثل الطفيليات ) وردود الفعل التحسسية ، وخاصة التأق . ^{[ 3 ]} كما تُشارك الخلايا البدينة في التوسط في الالتهاب والمناعة الذاتية ، بالإضافة إلى التوسط في استجابات الجهاز العصبي المناعي وتنظيمها . ^{[ 3 ] [ 25 ] [ 26 ]}

من أمثلة المواد السامة التي تنتجها أو تطلقها الخلايا المحببة عند ابتلاع الكائنات الدقيقة:

• العوامل المضادة للميكروبات ( الديفينسينات والبروتين الكاتيوني للحمضات )
• الإنزيمات
  • الليزوزيم : يذيب جدران خلايا بعض البكتيريا موجبة الجرام
  • الهيدرولازات الحمضية : تقوم بهضم البكتيريا بشكل أكبر
• الحويصلات ذات الرقم الهيدروجيني المنخفض (3.5-4.0)
• أكاسيد النيتروجين السامة ( أكسيد النيتريك )
• المنتجات السامة المشتقة من الأكسجين (مثل: فوق الأكسيد ، بيروكسيد الهيدروجين ، جذور الهيدروكسيل ، الأكسجين المفرد ، الهيبوهاليت )