الكيس الغير متجانس

الموسوعة الحرة
صور مجهرية للبكتيريا الزرقاء غير المتجانسة
A–F: Nostoc commune G–H: Nostoc calcicola
I–M: Tolypothrix Distorta N–R: Scytonema hyalinum
شريط المقياس = 10 ميكرومتر. الاختصارات: hc - heterocyst، ak - akinete، hm - hormogonium، nd - necridia

الخلايا غير المتجانسة أو الخلايا غير المتجانسة هي خلايا متخصصة في تثبيت النيتروجين تتكون أثناء تجويع النيتروجين بواسطة بعض البكتيريا الزرقاء الخيطية ، مثل Nostoc و Cylindrospermum و Anabaena . [1] وهي تثبت النيتروجين من ثنائي النيتروجين (N 2 ) في الهواء باستخدام إنزيم النيتروجيناز ، من أجل تزويد الخلايا الموجودة في الخيط بالنيتروجين من أجل التخليق الحيوي. [2]

يتم تعطيل النيتروجيناز بواسطة الأكسجين، لذا يجب على الكيس غير المتجانس أن يخلق بيئة دقيقة لاهوائية. يتطلب الهيكل الفريد للكيس غير المتجانس وعلم وظائف الأعضاء تغييرًا شاملاً في التعبير الجيني . على سبيل المثال، الكيس غير المتجانس:

تحصل البكتيريا الزرقاء عادة على الكربون الثابت (الكربوهيدرات) عن طريق التمثيل الضوئي . إن عدم انقسام الماء في النظام الضوئي الثاني يمنع الأكياس غير المتجانسة من القيام بالتمثيل الضوئي، لذلك تزودها الخلايا الخضرية بالكربوهيدرات ، والتي يُعتقد أنها السكروز . يتم تبادل مصادر الكربون والنيتروجين الثابتة من خلال القنوات بين الخلايا في الخيط. تحافظ الأكياس غير المتجانسة على النظام الضوئي الأول ، مما يسمح لها بتوليد ATP عن طريق الفسفرة الضوئية الدورية .

تتطور الأكياس غير المتجانسة الفردية كل 9-15 خلية تقريبًا، مما ينتج نمطًا أحادي البعد على طول الخيط. تظل الفترة الفاصلة بين الأكياس غير المتجانسة ثابتة تقريبًا على الرغم من انقسام الخلايا في الخيط. يمكن اعتبار الخيط البكتيري ككائن متعدد الخلايا به نوعان مختلفان من الخلايا ولكنهما مترابطان. هذا السلوك غير معتاد للغاية في بدائيات النوى وربما كان أول مثال على الأنماط متعددة الخلايا في التطور . بمجرد تشكل الكيس غير المتجانس، لا يمكنه العودة إلى خلية نباتية. يمكن لبعض البكتيريا المكونة للأكياس غير المتجانسة أن تتمايز إلى خلايا تشبه الأبواغ تسمى الأكينيتات أو خلايا متحركة تسمى الهرمونوغونيا ، مما يجعلها الأكثر تنوعًا من الناحية الظاهرية بين جميع بدائيات النوى.

التعبير الجيني

رسم توضيحي لـ Anabaena inaequalis ، حيث يتم تمييز الأكياس غير المتجانسة بالحرف h

في البيئات منخفضة النيتروجين، يتم تحفيز تمايز الكيسات غير المتجانسة بواسطة المنظم النسخي NtcA. يؤثر NtcA على تمايز الكيسات غير المتجانسة من خلال إشارات البروتينات المشاركة في عملية تمايز الكيسات غير المتجانسة. على سبيل المثال، يتحكم NtcA في التعبير عن العديد من الجينات بما في ذلك HetR وهو أمر بالغ الأهمية لتمايز الكيسات غير المتجانسة. [3] إنه أمر بالغ الأهمية لأنه ينظم الجينات الأخرى مثل hetR وpatS وhepA عن طريق الارتباط بمحفزها وبالتالي العمل كعامل نسخ . ومن الجدير بالذكر أيضًا أن التعبير عن ntcA وHetR يعتمد على بعضهما البعض وأن وجودهما يعزز تمايز الكيسات غير المتجانسة حتى في وجود النيتروجين. كما وجد مؤخرًا أن جينات أخرى مثل PatA وhetP تنظم تمايز الكيسات غير المتجانسة. [4] يقوم PatA بتشكيل الكيسات غير المتجانسة على طول الخيوط، وهو مهم أيضًا لانقسام الخلايا . يؤثر PatS على نمط الكيس غير المتجانس عن طريق تثبيط تمايز الكيس غير المتجانس عندما تتجمع مجموعة من الخلايا المتمايزة لتشكيل كيس غير متجانس (كيس غير متجانس غير ناضج). [5] يعتمد الحفاظ على الكيس غير المتجانس على إنزيم يسمى hetN. يتم تثبيط تكوين الكيس غير المتجانس من خلال وجود مصدر ثابت للنيتروجين ، مثل الأمونيوم أو النترات . [6]

تكوين الكيس الغير متجانس

تحدث التسلسلات التالية في تكوين الأكياس غير المتجانسة من الخلية النباتية:

  • الخلية تكبر.
  • انخفاض الشوائب الحبيبية.
  • إعادة توجيه الصفيحة الضوئية.
  • في النهاية يصبح الجدار ثلاثي الطبقات، وتتطور هذه الطبقات الثلاث خارج الطبقة الخارجية للخلية.
    • الطبقة الوسطى متجانسة.
    • الطبقة الداخلية مغلفة.
  • يخضع الكيس غير المتجانس المسن لعملية التجويف ثم ينفصل في النهاية عن الخيط مسبباً التفتت. تسمى هذه الشظايا بالهرمونات ( هرمونيوم مفرد ) وتخضع للتكاثر اللاجنسي.

تنقسم البكتيريا الزرقاء التي تشكل الأكياس غير المتجانسة إلى رتبتي Nostocales و Stigonematales ، اللتين تشكلان خيوطًا بسيطة ومتفرعة على التوالي. وتشكلان معًا مجموعة أحادية النمط ، ذات تباين وراثي منخفض جدًا .

العلاقات التكافلية

تقسيم العمل في البكتيريا الزرقاء
تتمايز بعض الخلايا داخل الخيوط الاستنساخية إلى خلايا غير متجانسة (خلايا كبيرة مستديرة، على اليمين). تتخلى الخلايا غير المتجانسة عن عملية التمثيل الضوئي المنتجة للأكسجين من أجل تثبيت النيتروجين باستخدام إنزيم النيتروجيناز الحساس للأكسجين. تقسم الخلايا النباتية والخلايا غير المتجانسة العمل عن طريق تبادل السكريات والنيتروجين.

قد تدخل البكتيريا أيضًا في علاقة تكافلية مع نباتات معينة. في مثل هذه العلاقة، لا تستجيب البكتيريا لتوافر النيتروجين، ولكن للإشارات التي ينتجها النبات لتمايز الخلايا غير المتجانسة. يمكن أن تصبح ما يصل إلى 60٪ من الخلايا خلايا غير متجانسة، مما يوفر النيتروجين الثابت للنبات في مقابل الكربون الثابت. [6] الإشارة التي ينتجها النبات، ومرحلة تمايز الخلايا غير المتجانسة التي تؤثر عليها غير معروفة. من المفترض أن الإشارة التكافلية التي يولدها النبات تعمل قبل تنشيط NtcA حيث يكون hetR مطلوبًا لتمايز الخلايا غير المتجانسة التكافلية. بالنسبة للارتباط التكافلي مع النبات، هناك حاجة إلى ntcA لأن البكتيريا ذات ntcA المتحورة لا يمكنها إصابة النباتات. [7]

أنابينا أزولا

من العلاقات التكافلية البارزة تلك التي تربط بين البكتيريا الزرقاء Anabaena ونباتات Azolla . تعيش Anabaena على سيقان وأوراق نباتات Azolla . [8] يخضع نبات Azolla لعملية التمثيل الضوئي ويوفر الكربون الثابت لـ Anabaena لاستخدامه كمصدر للطاقة لدينيتروجيناز في خلايا الهيتروسيست. [8] في المقابل، تكون الخلايا الهيتروسيست قادرة على تزويد الخلايا الخضرية ونبات Azolla بالنيتروجين الثابت في شكل الأمونيا التي تدعم نمو كلا الكائنين. [8] [9]

يستغل البشر هذه العلاقة التكافلية في الزراعة. في آسيا، تُستخدم نباتات أزولا التي تحتوي على أنواع أنابينا كسماد حيوي حيث يكون النيتروجين محدودًا [8] وكذلك في علف الحيوانات . [9] سلالات مختلفة من أزولا أنابينا مناسبة لبيئات مختلفة وقد تؤدي إلى اختلافات في إنتاج المحاصيل. [10] لقد ثبت أن محاصيل الأرز المزروعة بأزولا أنابينا كسماد حيوي تؤدي إلى كمية ونوعية أكبر بكثير من المنتجات مقارنة بالمحاصيل التي لا تحتوي على البكتيريا الزرقاء. [9] [11] تُزرع نباتات أزولا أنابينا قبل وبعد زراعة محاصيل الأرز. [9] مع نمو نباتات أزولا أنابينا ، فإنها تتراكم النيتروجين الثابت بسبب تصرفات إنزيمات النيتروجين والكربون العضوي من عملية التمثيل الضوئي بواسطة نباتات أزولا وخلايا أنابينا الخضرية. [9] عندما تموت نباتات أزولا-أنابينا وتتحلل، فإنها تطلق كميات كبيرة من النيتروجين الثابت والفوسفور والكربون العضوي والعديد من العناصر الغذائية الأخرى في التربة، مما يوفر بيئة غنية مثالية لنمو محاصيل الأرز. [9]

تم استكشاف علاقة Anabaena - Azolla أيضًا كطريقة محتملة لإزالة الملوثات من البيئة، وهي العملية المعروفة باسم المعالجة النباتية . [12] وقد ثبت أن Anabaena sp. مع Azolla caroliniana ناجحان في إزالة اليورانيوم ، وهو ملوث سام ناتج عن التعدين ، بالإضافة إلى المعادن الثقيلة الزئبق (II) والكروم (III) والكروم (VI) من مياه الصرف الصحي الملوثة. [12] [13]

مراجع

  1. ^ علم الأحياء الأساسي (18 مارس 2016). "البكتيريا".
  2. ^ Wolk, CP; Ernst, A.; Elhai, J. (1994). "استقلاب الخلايا غير المتجانسة وتطورها". علم الأحياء الجزيئي للسيانوبكتيريا . ص 769-823. doi :10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN 978-0-7923-3273-2.
  3. ^ هيريرو، أنطونيا؛ مورو باستور، أليسيا م؛ فلوريس، إنريكي (15 يناير 2001). "التحكم في النيتروجين في البكتيريا الزرقاء". مجلة علم الجراثيم . 183 (2): 411-425. doi :10.1128/JB.183.2.411-425.2001. ISSN  0021-9193. PMC 94895. PMID 11133933  . 
  4. ^ Higa, Kelly C.; Callahan, Sean M. (1 August 2010). "التعبير غير الطبيعي عن hetP يمكن أن يتجاوز جزئيًا الحاجة إلى hetR في تمايز الكيسات غير المتجانسة بواسطة سلالة Anabaena sp. PCC 7120". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 77 (3): 562–574. doi :10.1111/j.1365-2958.2010.07257.x. ISSN  1365-2958. PMID  20545862.
  5. ^ Orozco, Christine C.; Risser, Douglas D.; Callahan, Sean M. (2006). "تحليل التكاثر الجيني لأربع جينات من سلالة Anabaena sp. PCC 7120 يشير إلى وجود صلة بين PatA و PatS في تكوين نمط الخلايا غير المتجانسة". مجلة علم البكتيريا . 188 (5): 1808–1816. doi :10.1128/JB.188.5.1808-1816.2006. ISSN  0021-9193. PMC 1426565. PMID 16484191  . 
  6. ^ ab lee, Robert Edward. Phycology (PDF) . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2017 .
  7. ^ Meeks, JC; Elhai, J (2002). "تنظيم التمايز الخلوي في البكتيريا الزرقاء الخيطية في حالات النمو التكافلي الحر والمرتبط بالنباتات". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 66 (1): 94–121، جدول المحتويات. doi :10.1128/MMBR.66.1.94-121.2002. PMC 120779. PMID  11875129 . 
  8. ^ abcd van Hove, C.; Lejeune, A. (2002). "Azolla: Anabaena Symbiosis". علم الأحياء والبيئة: وقائع الأكاديمية الملكية الأيرلندية . 102B (1): 23–26. doi :10.1353/bae.2002.0036. JSTOR  20500136. S2CID  245843704.
  9. ^ abcdef Vaishampayan, A.; Sinha, RP; Häder, D.-P.; Dey, T.; Gupta, AK; Bhan, U.; Rao, AL (2001). "الأسمدة الحيوية الزرقاء في زراعة الأرز". Botanical Review . 67 (4): 453–516. doi :10.1007/bf02857893. JSTOR  4354403. S2CID  20058464.
  10. ^ بوكي، ستيفانو؛ مالجيوجليو، أنتونينو (2010). "أزولا-أنابينا كسماد حيوي لحقول الأرز في وادي بو، منطقة الأرز المعتدلة في شمال إيطاليا" (PDF) . المجلة الدولية لعلم الزراعة . 2010 : 1-5. doi : 10.1155/2010/152158 . ISSN  1687-8159.
  11. ^ سينغ، س.؛ براساد، ر.؛ سينغ، ب. ف.؛ جويال، س. ك.؛ شارما، س. ن. (1990-06-01). "تأثير التسميد الأخضر والطحالب الخضراء المزرقة واليوريا المغطاة بكعكة النيم على أرز الأراضي الرطبة (أوريزا ساتيفا إل.)". علم الأحياء وخصوبة التربة . 9 (3): 235-238. doi :10.1007/bf00336232. ISSN  0178-2762. S2CID  38989291.
  12. ^ ab Bennicelli, R.; Stępniewska, Z.; Banach, A.; Szajnocha, K.; Ostrowski, J. (2004-04-01). "قدرة Azolla caroliniana على إزالة المعادن الثقيلة (Hg(II)، Cr(III)، Cr(VI)) من مياه الصرف الصحي البلدية". Chemosphere . 55 (1): 141–146. Bibcode :2004Chmsp..55..141B. doi :10.1016/j.chemosphere.2003.11.015. PMID  14720557.
  13. ^ بان، تشانغ تشون؛ هو، نان؛ دينج، ديكسين؛ هو، جينسونغ؛ لي، قوانغيو؛ وانج، يونج دونج (2016-01-01). "دراسة تجريبية حول التأثيرات التآزرية بين أزولا وأنابينا في إزالة اليورانيوم من المحاليل بواسطة نظام تكافلي بين أزولا وأنابينا". مجلة الكيمياء النووية والتحليلية الإشعاعية . 307 (1): 385-394. doi :10.1007/s10967-015-4161-y. ISSN  0236-5731. S2CID  82545272.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterocyst&oldid=1242605579"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate