إمبالا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

الظبي الإمبالا أو الرويبوك ( Aepyceros melampus ، وتعني حرفيًا "ذو القدم السوداء والقرن العالي" باليونانية القديمة ) هو ظبي متوسط ​​الحجم يوجد في شرق وجنوب أفريقيا . وهو العضو الوحيد الباقي من جنس Aepyceros وقبيلة Aepycerotini ، وقد وصفه لأول مرة للأوروبيين عالم الحيوان الألماني هينريش ليختنشتاين عام 1812. يُعرف نوعان فرعيان منه: الإمبالا الشائع الذي يسكن المراعي (ويُشار إليه أحيانًا باسم الإمبالا الكيني )، والإمبالا ذو الوجه الأسود الأكبر حجمًا والأكثر قتامة ، والذي يعيش في بيئات أكثر جفافًا وأراضي شجيرية. يصل ارتفاع الإمبالا إلى 70-92 سم (28-36 بوصة) عند الكتف، ويتراوح وزنه بين 40 و65 كجم (88-143 رطلًا) . يتميز بفرو لامع بني محمر . يبلغ طول قرون الذكر النحيلة التي تشبه القيثارة 45-92 سم (18-36 بوصة) .      

تنشط الظباء بشكل رئيسي خلال النهار ، وقد تكون اجتماعية أو إقليمية تبعًا للمناخ والجغرافيا. يمكن ملاحظة ثلاث مجموعات اجتماعية متميزة: الذكور الإقليمية، وقطعان العزاب، وقطعان الإناث. تشتهر الظباء بقفزتين مميزتين تُشكلان استراتيجية دفاعية ضد المفترسات . تتغذى الظباء على أوراق الشجر والنباتات الرعوية ، بما في ذلك ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين والأعشاب والثمار وقرون السنط (عند توفرها). يحدث موسم التزاوج السنوي لمدة ثلاثة أسابيع قرب نهاية موسم الأمطار، عادةً في شهر مايو. يتنافس الذكور خلال موسم التزاوج على السيادة ، ويقوم الذكر المنتصر بمغازلة الإناث في فترة الشبق . تستمر فترة الحمل من ستة إلى سبعة أشهر، وبعدها يولد عجل واحد ويختبئ فورًا في مكان آمن. يرضع العجل لمدة تتراوح بين أربعة وستة أشهر؛ وينضم الذكور الصغار - الذين يُجبرون على مغادرة مجموعات الإناث - إلى قطعان العزاب، بينما قد تبقى الإناث في مجموعات الإناث.

توجد الإمبالا في الغابات، وأحيانًا في المناطق الانتقالية بين الغابات والسافانا ، وتعيش بالقرب من مصادر المياه. بينما يقتصر وجود الإمبالا ذات الوجه الأسود على جنوب غرب أنغولا وكاوكولاند في شمال غرب ناميبيا ، تنتشر الإمبالا الشائعة على نطاق واسع في جميع أنحاء موطنها، وقد أُعيد توطينها في الغابون وجنوب أفريقيا. يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) الإمبالا ضمن الأنواع الأقل تهديدًا ، بينما صُنفت السلالة ذات الوجه الأسود ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، حيث لم يتبق منها سوى أقل من 1000 فرد في البرية حتى عام 2008.

أصل الكلمة

أول اسم إنجليزي موثق، في عام 1802، كان palla أو pallah، مشتق من كلمة vala في لغة تسوانا والتي تعني "الظبي الأحمر"؛ [ 3 ] أما اسم impala ، الذي يُكتب أيضًا impalla أو mpala ، فقد وُثِّق لأول مرة في عام 1875، وهو مشتق مباشرة من لغة الزولو . [ 4 ] ويُستخدم اسمه في اللغة الأفريكانية ، rooibok ، والذي يعني "الظبي الأحمر"، أحيانًا في اللغة الإنجليزية. [ 5 ]

يُشتق الاسم العلمي العام Aepyceros ( ومعناه الحرفي "ذو القرون العالية") من الكلمة اليونانية القديمة αἰπύς ( aipus ، وتعني "عالي، شديد الانحدار") + κέρας ( keras ، وتعني "قرن")؛ [ 6 ] [ 7 ] أما الاسم النوعي melampus ( ومعناه الحرفي "ذو القدم السوداء") فيُشتق من الكلمة اليونانية μελάς ( melas ، وتعني "أسود") + πούς ( pous ، وتعني "قدم"). [ 8 ]

التصنيف والتطور

يُعدّ الإمبالا العضو الوحيد في جنس إيبيسيروس، وينتمي إلى فصيلة البقريات . وقد وصفه لأول مرة عالم الحيوان الألماني مارتن هينريش كارل ليختنشتاين عام 1812. [ 2 ] وفي عام 1984، رأت عالمة الحفريات إليزابيث فربا أن الإمبالا هو مجموعة شقيقة للألسيلافين ، نظرًا لتشابهه مع الظبي . [ 9 ] وأظهرت دراسة تصنيفية أجراها ألكسندر حسنين (من المركز الوطني للبحث العلمي في باريس ) وزملاؤه عام 1999 ، استنادًا إلى تحليلات الميتوكوندريا والنواة ، أن الإمبالا يُشكّل فرعًا حيويًا مع السوني ( نيوتراغوس موسكاتوس ). وهذا الفرع الحيوي هو الفرع الشقيق لفرع حيوي آخر يتكون من الدويكر البني ( سيفالوفوس دورساليس ) والكليبسبرينغر ( أوريوتراغوس أوريوتراغوس ). [ 10 ] كما أيّد تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) وبروتين بيتا-سبكترين النووي في عام 2003 وجود ارتباط بين جنسي إيبيسيروس ونيوتراجوس . [ 11 ] يستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة عام 1999: [ 10 ]

الأغنام ( Ovis aries )

بونتيبوك ( Damaliscus pygargus )

ظبي السمور ( Hippotragus niger )

كليبسبرينغر ( أوريوتراجوس أوريوتراجوس )

دويكر الخليج ( Cephalophus dorsalis )

إمبالا ( Aepyceros melampus )

سوني ( Neotragus moschatus )

غزال جرانت ( نانجير جرانتي )

ظبي القصب الجبلي ( Redunca fulvorufula )

وُصفت ستة أنواع فرعية ، إلا أن نوعين فقط يُعترف بهما عمومًا بناءً على بيانات الميتوكوندريا. [ 12 ] ورغم تشابهها المورفولوجي، [ 13 ] تُظهر الأنواع الفرعية تباعدًا جينيًا كبيرًا فيما بينها، ولم يُبلغ عن أي هجائن بينها. [ 13 ] [ 14 ]

  • A. m. melampus Lichtenstein, 1812 : يُعرف باسم الإمبالا الشائعة، ويتواجد في جميع أنحاء شرق وجنوب إفريقيا. ويمتد نطاق انتشاره من وسط كينيا إلى جنوب إفريقيا وغربًا إلى جنوب شرق أنغولا .
  • A. m. petersi Bocage , 1879 : المعروف باسم إمبالا ذو الوجه الأسود، وهو يقتصر على جنوب غرب إفريقيا، ويتواجد في شمال غرب ناميبيا وجنوب غرب أنغولا.

بحسب فربا، تطورت الإمبالا من سلف من فصيلة الألسيلفين. وأشارت إلى أنه بينما تباين هذا السلف 18 مرة على الأقل إلى أشكال مختلفة مورفولوجيًا، حافظت الإمبالا على شكلها الأساسي لمدة خمسة ملايين سنة على الأقل. [ 9 ] [ 15 ] وقد اكتُشفت عدة أنواع أحفورية ، بما في ذلك A. datoadeni من العصر البليوسيني في إثيوبيا . [ 16 ] تشير أقدم أحفورة مكتشفة إلى أن أسلافها القدماء كانوا أصغر حجمًا بقليل من الشكل الحالي، لكنهم كانوا متشابهين جدًا معه في جميع الجوانب الأخرى. وهذا يعني أن الإمبالا قد تكيفت بكفاءة مع بيئتها منذ عصور ما قبل التاريخ. وقد يكون لطبيعتها الاجتماعية، وتنوع نظامها الغذائي، واتجاه نمو أعدادها الإيجابي، ودفاعها ضد القراد ، وعلاقتها التكافلية مع طيور نقار الثيران التي تتغذى على القراد، دور في منع حدوث تغييرات كبيرة في شكلها وسلوكها. [ 9 ]

وصف

ذكر يقوم بتنظيف نفسه في منتزه سيرينجيتي الوطني
صورة مقرّبة لذكر، بقرون مميزة على شكل قيثارة، وذيل أبيض، وعدة علامات سوداء.

الظبي الإمبالا حيوان متوسط ​​الحجم، نحيل الجسم ، يُشابه في حجمه وبنيته الكوب والبوكو وغزال غرانت . [ 17 ] يبلغ طوله من الرأس إلى الجسم حوالي 130 سنتيمترًا (51 بوصة) . [ 18 ] يصل ارتفاع الذكور إلى ما يقارب 75-92 سنتيمترًا (30-36 بوصة) عند الكتف، بينما يتراوح ارتفاع الإناث بين 70-85 سنتيمترًا (28-33 بوصة) . يتراوح وزن الذكور عادةً بين 53-76 كيلوغرامًا (117-168 رطلًا) ، والإناث بين 40-53 كيلوغرامًا (88-117 رطلًا) . يُظهر الظبي الإمبالا ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، فالإناث بلا قرون وأصغر حجمًا من الذكور. أما الذكور، فتنمو لها قرون نحيلة على شكل قيثارة، يتراوح طولها بين 45-92 سنتيمترًا (18-36 بوصة) . [ 17 ] القرون، ذات الحواف البارزة والمتشعبة، دائرية المقطع ومجوفة عند القاعدة. يسمح تركيبها المقوس بتشابك القرون، مما يساعد الذكر على إبعاد خصمه أثناء القتال؛ كما تحمي القرون الجمجمة من التلف. [ 13 ] [ 17 ]          

يتميز فراء الإمبالا اللامع بتلوين ثنائي اللون - ظهر بني محمر وجوانب بنية فاتحة؛ وهذا يتناقض بشدة مع البطن الأبيض. تشمل ملامح الوجه حلقات بيضاء حول العينين وذقن وخطم فاتحين . يبلغ طول الأذنين 17 سم (6.7 بوصة) ، وتنتهي أطرافهما باللون الأسود. [ 13 ] [ 19 ] تمتد خطوط سوداء من الأرداف إلى الجزء العلوي من الساقين الخلفيتين. يتميز الذيل الأبيض الكثيف، الذي يبلغ طوله 30 سم (12 بوصة) ، بخط أسود متصل على طول الخط الوسطي. [ 19 ] يشبه لون الإمبالا إلى حد كبير لون الجيرنوك ، الذي يتميز بقرونه الأقصر ويفتقر إلى الخطوط السوداء على فخذي الإمبالا. [ 13 ] يمتلك الإمبالا غددًا عطرية مغطاة بخصلة شعر سوداء على الساقين الخلفيتين. وقد تم التعرف على حمض 2-ميثيل بيوتانويك و2-نونانون من هذه الغدة. [ 20 ] تتركز الغدد الدهنية على الجبهة وتنتشر على جذع الذكور المهيمنة [ 17 ] [ 21 ] وتكون في أوج نشاطها خلال موسم التزاوج، بينما تكون غدد الإناث مكتملة النمو جزئيًا ولا تخضع لتغيرات موسمية. [ 22 ] يوجد أربعة حلمات . [ 17 ]      

من بين الأنواع الفرعية، يتميز الإمبالا ذو الوجه الأسود بحجمه الأكبر ولونه الداكن مقارنةً بالإمبالا الشائع؛ ويعود اللون الأسود إلى ظاهرة الميلانين . [ 23 ] ومن السمات المميزة للإمبالا ذو الوجه الأسود وجود خط داكن على جانبي الأنف، يمتد لأعلى باتجاه العينين ويتناقص سمكه كلما اقترب من الجبهة. [ 18 ] [ 19 ] وتشمل الاختلافات الأخرى طرف الأذن الأسود الأكبر حجمًا، وذيل الإمبالا ذو الوجه الأسود الأكثر كثافة وطولًا بنسبة 30% تقريبًا. [ 13 ]

يمتلك الإمبالا ترتيبًا خاصًا للأسنان في الفك السفلي الأمامي يشبه مشط الأسنان الموجود لدى الرئيسيات ذات الأنف الرطب ، [ 24 ] والذي يُستخدم أثناء التنظيف المتبادل لتمشيط الفراء على الرأس والرقبة وإزالة الطفيليات الخارجية . [ 13 ] [ 25 ]

علم البيئة والسلوك

ظبي إمبالا في الهواء أثناء قفزة
يمكن أن تقفز إمبالا لمسافة تصل إلى 3 أمتار (9.8 قدم).  

حيوان الإمبالا نهاري النشاط (ينشط بشكل رئيسي خلال النهار)، إلا أن نشاطه يميل إلى التوقف خلال ساعات الظهيرة الحارة؛ ويتغذى ويستريح ليلاً. [ 17 ] يمكن ملاحظة ثلاث مجموعات اجتماعية متميزة : الذكور المسيطرة على مناطقها ، وقطعان العزاب، وقطعان الإناث. [ 26 ] يسيطر الذكور المسيطرون على مناطقهم حيث قد يشكلون حريمًا من الإناث؛ وتُحدد هذه المناطق بالبول والبراز، ويتم الدفاع عنها ضد المتطفلين من صغار السن أو الذكور. [ 17 ] تميل قطعان العزاب إلى أن تكون صغيرة، حيث يقل عدد أفرادها عن 30 فردًا. يحافظ الأفراد على مسافات تتراوح بين 2.5 و3 أمتار (8.2-9.8 قدم) عن بعضهم البعض؛ وبينما قد يتفاعل الذكور الصغار والكبار، يتجنب الذكور متوسطو العمر بعضهم البعض عمومًا إلا للمبارزة. يتراوح حجم قطعان الإناث من 6 إلى 100 فرد؛ وتشغل القطعان نطاقات منزلية تتراوح مساحتها بين 80 و180 هكتارًا (200-440 فدانًا؛ 0.31-0.69 ميل مربع ) . تكون الرابطة بين الأم وصغيرها ضعيفة، وتنقطع بعد الفطام بفترة وجيزة؛ إذ يغادر الصغار قطعان أمهاتهم لينضموا إلى قطعان أخرى. تميل قطعان الإناث إلى أن تكون غير متماسكة، وتفتقر إلى قيادة واضحة. [ 17 ] [ 27 ] يُعدّ التزيين المتبادل وسيلةً مهمةً للتفاعل الاجتماعي في قطعان الذكور والإناث؛ في الواقع، يبدو أن الإمبالا هو الحيوان الوحيد من ذوات الحوافر الذي يُظهر التزيين الذاتي والتزيين المتبادل. في التزيين المتبادل، تُزيّن الإناث عادةً الإمبالا التي تربطها بها صلة قرابة، بينما يرتبط الذكور بالإمبالا التي لا تربطهم بها صلة قرابة. يُزيّن كل شريك الآخر من ست إلى اثنتي عشرة مرة. [ 28 ]       

إمبالا تَثَبُّخ

يتأثر السلوك الاجتماعي للإمبالا بالمناخ والجغرافيا؛ ولذلك، تُظهر الإمبالا سلوكًا إقليميًا في أوقات معينة من السنة، وسلوكًا اجتماعيًا في أوقات أخرى، وقد يختلف طول هذه الفترات اختلافًا كبيرًا بين المجموعات. فعلى سبيل المثال، تُظهر مجموعات الإمبالا في جنوب أفريقيا سلوكًا إقليميًا فقط خلال الأشهر القليلة من موسم التزاوج ، بينما في مجموعات شرق أفريقيا، يكون السلوك الإقليمي ضئيلًا نسبيًا على الرغم من طول موسم التزاوج. علاوة على ذلك، غالبًا ما يتسامح الذكور الإقليميون مع الذكور غير الإقليميين، بل وقد يتناوبون بين العزوبية والسلوك الإقليمي في أوقات مختلفة من السنة. وقد أظهرت دراسة أجريت على الإمبالا في منتزه سيرينجيتي الوطني أن السلوك الإقليمي لوحظ لدى 94% من الذكور لمدة تقل عن أربعة أشهر. [ 17 ]

يُعدّ الإمبالا فريسة مهمة للحيوانات المفترسة الكبيرة في أفريقيا ، مثل الفهود والنمور والكلاب البرية والأسود والضباع والتماسيح والثعابين . يتميز هذا الظبي بنوعين من القفزات المميزة ؛ إذ يمكنه القفز لمسافة تصل إلى 3 أمتار (9.8 قدم) فوق النباتات وحتى فوق ظباء أخرى، قاطعًا مسافات تصل إلى 10 أمتار (33 قدمًا) ؛ أما النوع الآخر من القفز فيتضمن سلسلة من القفزات حيث يهبط الحيوان على قوائمه الأمامية، ثم يحرك قوائمه الخلفية في الهواء بركلة، ثم يهبط على قوائمه الأربع ( الوثب )، ثم يرتد. ويقفز بكلتا الطريقتين في اتجاهات مختلفة، ربما لتضليل المفترسات . [ 13 ] [ 29 ] وفي بعض الأحيان، قد يختبئ الإمبالا بين النباتات هربًا من أعين المفترسات. [ 30 ] أبرز أصواتها هو الزئير العالي ، الذي يصدر من خلال شخير عالٍ واحد إلى ثلاثة شخيرات مع إغلاق الفم، يليه من اثنين إلى عشرة أنين عميق مع فتح الفم ورفع الذقن والذيل؛ ويمكن سماع الزئير النموذجي على بُعد يصل إلى 2 كيلومتر (1.2 ميل) . [ 17 ] تُحدد إفرازات الغدد العطرية الذكر المُسيطر على منطقته. [ 31 ] حيوانات الإمبالا مُستقرة؛ ويمكن للذكور البالغة ومتوسطة العمر، على وجه الخصوص، الاحتفاظ بمناطقها لسنوات. [ 17 ]        

الطفيليات

تشمل أنواع القراد الشائعة من فصيلة الإكسوديد التي جُمعت من حيوانات الإمبالا: أمبليوما هيبرايوم ، وبوفيلوس ديكولوراتوس ، وهيالوما مارجيناتوم ، وإكسوديس كافيبالبوس ، وريبسيفالوس أبنديكولاتوس، وريبسيفالوس إيفرتسي . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] في زيمبابوي ، أثبتت الإصابة الشديدة بالقراد، مثل ريبسيفالوس أبنديكولاتوس، أنها سبب رئيسي وراء ارتفاع معدل وفيات ذوات الحوافر، إذ يمكن أن تؤدي إلى شلل القراد . تمتلك حيوانات الإمبالا تكيفات خاصة للتنظيف، مثل ترتيب أسنانها المميز، للسيطرة على القراد قبل أن يمتلئ بالدم؛ ومع ذلك، فإن التنظيف المكثف اللازم للسيطرة على أعداد القراد ينطوي على خطر الجفاف خلال فصل الصيف، وانخفاض اليقظة ضد الحيوانات المفترسة، والتآكل التدريجي للأسنان. أظهرت دراسة أن حيوانات الإمبالا تُعدّل الوقت المخصص للتنظيف وعدد مرات التنظيف وفقًا لانتشار القراد الموسمي. [ 32 ]

ترتبط حيوانات الإمبالا بعلاقة تكافلية مع طيور نقار الثيران ، [ 35 ] التي تتغذى على القراد الموجود في أجزاء جسم الظبي التي لا يستطيع الحيوان الوصول إليها بنفسه (مثل الأذنين، والرقبة، والجفون، والجبهة، والبطن). والإمبالا هي أصغر الحيوانات ذات الحوافر التي ترتبط بها طيور نقار الثيران. في إحدى الدراسات، لوحظ أن طيور نقار الثيران تنتقي الإمبالا على الرغم من وجود حيوانات أخرى مثل ظبي كوك ، وغزال غرانت، وغزال طومسون ، والظبي التوبي . قد يُعزى ذلك إلى أن الإمبالا تسكن الغابات (التي قد تحتوي على كثافة عالية من القراد)، مما قد يؤدي إلى وجود كتلة أكبر من القراد لكل وحدة مساحة من سطح جسمها. [ 36 ] وأظهرت دراسة أخرى أن طيور نقار الثيران تُفضل الأذنين على أجزاء الجسم الأخرى، ربما لأن هذه الأجزاء تُظهر أعلى نسبة إصابة بالقراد. [ 37 ] كما لوحظ أن الطائر يجثم على ضروع الأنثى ويسرق حليبها . [ 38 ]

تشمل أنواع القمل المسجلة في حيوانات الإمبالا: دامالينيا إيبيسيروس ، ودامالينيا إيلونجاتا ، ولينوغناثوس إيبيسيروس، ولينوغناثوس نيفيللي . وفي إحدى الدراسات، وُجد أن الإيفرمكتين (دواء مضاد للطفيليات) له تأثير على بوفيلوس ديكولوراتوس وأنواع لينوغناثوس ، ولكنه لم يؤثر على أنواع دامالينيا . [ 39 ] وفي دراسة أُجريت على حيوانات الإمبالا في جنوب إفريقيا، لوحظ ازدياد عدد الديدان في صغارها مع تقدمها في العمر، حيث بلغ ذروته عند بلوغها عامها الأول. وسجلت هذه الدراسة ديدانًا من أجناس مثل كوبريا ، وكوبرويدس ، وفاشيولا ، وغونجيلونيما، وهيمونكس ، وإمبالايا ، ولونغسترونجيلوس ، وتريكوسترونجيلوس ؛ وقد أظهر بعضها تغيرات موسمية في الكثافة. [ 40 ]

تُظهر حيوانات الإمبالا سلوكيات دفاعية متكررة تجاه الحشرات الطائرة. [ 41 ] ولعل هذا هو السبب في أن فال (1977) وكلاوسن وآخرون (1998) لم يجدوا سوى آثار ضئيلة لتغذية ذبابة التسي تسي ( Glossina ) على حيوانات الإمبالا. [ 41 ]

لا تنتقل عدوى طفيليات الثيليريا الموجودة في حيوانات الإمبالا في كينيا إلى الماشية : لم يتمكن غروتينهاوس وآخرون عام 1975 من إحداث العدوى في الماشية، ولم يجدها فوسيت وآخرون عام 1987 تحدث بشكل طبيعي. [ 42 ]

نظام عذائي

قطيع يرعى في ماساي مارا

تتغذى حيوانات الإمبالا على الرعي والتصفح ، وقد يغلب أحدهما على الآخر تبعًا لتوافر الموارد. [ 43 ] يتكون نظامها الغذائي من ذوات الفلقة الواحدة ، وذوات الفلقتين ، والأعشاب ، والفواكه، وقرون السنط (عند توفرها). تفضل الإمبالا الأماكن القريبة من مصادر المياه، وتلجأ إلى النباتات العصارية إذا شحّت المياه. [ 17 ] أظهر تحليل أن النظام الغذائي للإمبالا يتكون من 45% من ذوات الفلقة الواحدة، و45% من ذوات الفلقتين، و10% من الفواكه؛ وتزداد نسبة الأعشاب في النظام الغذائي بشكل ملحوظ (لتصل إلى 90%) بعد هطول الأمطار الأولى، لكنها تنخفض في موسم الجفاف . [ 44 ] يغلب الرعي في أواخر موسم الأمطار والجفاف، ويكون النظام الغذائي فقيرًا من الناحية الغذائية في منتصف موسم الجفاف، حيث تتغذى الإمبالا في الغالب على ذوات الفلقتين الخشبية. [ 13 ] [ 45 ] أظهرت دراسة أخرى أن نسبة ذوات الفلقتين في النظام الغذائي أعلى بكثير لدى العزاب والإناث مقارنة بالذكور الذين يسيطرون على مناطقهم. [ 46 ]

تتغذى حيوانات الإمبالا على الأعشاب الطرية والمغذية مثل نبات الديجيتاريا ماكروبليفارا ، بينما تتجنب عادةً الأعشاب الطويلة والقاسية مثل نبات هيتروبوغون كونتورتوس ونبات ثيميدا ترياندرا . [ 47 ] وتكون حيوانات الإمبالا الموجودة على أطراف القطعان أكثر حذرًا من الحيوانات المفترسة مقارنةً بتلك التي تتغذى في وسط القطيع؛ إذ يحاول الحيوان الباحث عن الطعام الدفاع عن المنطقة التي يتغذى عليها بخفض رأسه. [ 48 ] وكشفت دراسة أن الوقت الذي تقضيه حيوانات الإمبالا في البحث عن الطعام يصل إلى ذروته بنسبة 75.5% من اليوم في أواخر موسم الجفاف، ثم ينخفض ​​خلال موسم الأمطار، ويبلغ أدنى مستوياته في أوائل موسم الجفاف (57.8%). [ 49 ]

التكاثر

يتشابك الذكور في معركة للتزاوج
ذكران يتصارعان من أجل السيطرة

يصل الذكور إلى النضج الجنسي عند بلوغهم عامًا واحدًا، إلا أن التزاوج الناجح لا يحدث عادةً إلا بعد أربع سنوات. يبدأ الذكور الناضجون في تحديد مناطق نفوذهم ومحاولة الوصول إلى الإناث. يمكن للإناث الحمل بعد بلوغهن عامًا ونصف؛ وتستمر دورة الشبق من 24 إلى 48 ساعة، وتحدث كل 12 إلى 29 يومًا لدى الإناث غير الحوامل. [ 30 ] يبدأ موسم التزاوج السنوي، الذي يستمر ثلاثة أسابيع، قرب نهاية موسم الأمطار ، عادةً في شهر مايو. يبدأ نمو الغدد التناسلية وإنتاج الهرمونات لدى الذكور قبل بضعة أشهر من موسم التزاوج، مما يؤدي إلى زيادة العدوانية والنزعة الإقليمية. [ 17 ] تكون غدد كوبر أثقل وزنًا، ومستويات هرمون التستوستيرون أعلى بمرتين تقريبًا لدى الذكور الذين يسيطرون على مناطق نفوذهم مقارنةً بالذكور غير المسيطرين، [ 50 ] ويميل عنق الذكر الذي يسيطر على منطقة نفوذه إلى أن يكون أكثر سمكًا من عنق الذكر غير المسيطر خلال موسم التزاوج. يحدث التزاوج عادةً بين اكتمال القمر. [ 17 ]

أصوات تزاوج الذكور

يتنافس الذكور خلال موسم التزاوج على السيطرة، وغالبًا ما يطلقون زئيرًا عاليًا ويطاردون بعضهم بعضًا؛ يمشون بخطوات متصلبة ويعرضون أعناقهم وقرونهم. يتوقف الذكور عن التغذية والتنظيف المتبادل خلال موسم التزاوج، ربما لتكريس المزيد من الوقت لجذب الإناث في حالة الشبق؛ [ 51 ] يفحص الذكر بول الأنثى للتأكد من أنها في حالة الشبق. [ 52 ] [ 51 ] عند مصادفة أنثى في هذه الحالة، يبدأ الذكر المتحمس بالمغازلة بمطاردتها، محافظًا على مسافة 3-5 أمتار (9.8-16.4 قدمًا) منها. يُخرج الذكر لسانه وقد يومئ برأسه بقوة؛ تسمح له الأنثى بلعق فرجها، وتمسك ذيلها إلى جانب واحد. يحاول الذكر التزاوج مع الأنثى، رافعًا رأسه عاليًا وممسكًا جانبيها بساقيه الأماميتين. قد تتكرر محاولات التزاوج كل بضع ثوانٍ إلى دقيقة أو دقيقتين. يفقد الذكر اهتمامه بالأنثى بعد أول عملية تزاوج، على الرغم من أنها لا تزال نشطة وقادرة على التزاوج مع ذكور آخرين. [ 17 ] [ 26 ] 

تستمر فترة الحمل من ستة إلى سبعة أشهر. وتحدث الولادات عادةً في منتصف النهار؛ حيث تعزل الأنثى نفسها عن القطيع عند بدء آلام المخاض. [ 53 ] إلا أن الاعتقاد بأن الإناث قد تؤخر الولادة لشهر إضافي في حال كانت الظروف قاسية قد لا يكون واقعيًا. [ 54 ] يولد عجل واحد، ويُخبأ فورًا في مكان آمن خلال الأسابيع القليلة الأولى من ولادته. ثم ينضم الصغير إلى مجموعة حضانة داخل قطيع أمه. ويرضع العجول لمدة تتراوح بين أربعة وستة أشهر؛ أما الذكور الصغيرة، التي تُجبر على مغادرة المجموعة، فتنضم إلى قطعان العزاب، بينما قد تبقى الإناث في القطيع. [ 17 ]

التوزيع والموئل

قطيع في تنزانيا
تسكن حيوانات الإمبالا الغابات

يعيش الإمبالا في الغابات نظرًا لتفضيله الظل، كما يمكن العثور عليه في المناطق الانتقالية بين الغابات والسافانا. ويُفضل الأماكن القريبة من مصادر المياه. في جنوب أفريقيا، تميل تجمعات الإمبالا إلى التواجد في غابات الكولوفوسبيرموم موبان والأكاسيا . [ 17 ] [ 43 ] وتختلف خيارات الموائل باختلاف المواسم ، حيث تُفضل غابات الأكاسيا السنغالية في موسم الأمطار، وسافانا الأكاسيا دريبانولوبيوم في موسم الجفاف. ومن العوامل الأخرى التي قد تؤثر على اختيار الموائل مدى تعرض الإمبالا للحيوانات المفترسة، إذ يميل إلى الابتعاد عن المناطق ذات الأعشاب الطويلة لاحتمالية اختباء الحيوانات المفترسة فيها. [ 47 ] وقد وجدت دراسة أن انخفاض الغطاء الحرجي وظهور الشجيرات بفعل أفيال الأدغال الأفريقية قد أفاد تجمعات الإمبالا من خلال زيادة وفرة العلف خلال موسم الجفاف. في السابق، كانت غابات بايكيا ، التي تراجعت الآن بسبب الأفيال، توفر الحد الأدنى من العلف للإمبالا. من ناحية أخرى، قد تُشكّل شجيرات الكاباريس المُستحدثة موطنًا رئيسيًا للرعي. [ 55 ] لا ترتبط حيوانات الإمبالا عمومًا بالموائل الجبلية ؛ [ 13 ] ومع ذلك، في كوازولو ناتال ، سُجّلت حيوانات الإمبالا على ارتفاعات تصل إلى 1400 متر (4600 قدم) فوق مستوى سطح البحر . [ 43 ]   

ظل النطاق التاريخي للإمبالا - الذي يمتد عبر جنوب وشرق أفريقيا - سليمًا إلى حد كبير، على الرغم من اختفائه من بعض المناطق، مثل بوروندي . ويمتد هذا النطاق من وسط وجنوب كينيا وشمال شرق أوغندا شرقًا إلى شمال كوازولو ناتال جنوبًا، وغربًا حتى ناميبيا وجنوب أنغولا. ويقتصر وجود الإمبالا ذي الوجه الأسود على جنوب غرب أنغولا وكاوكولاند في شمال غرب ناميبيا؛ ولم تتم مراقبة حالة هذا النوع الفرعي منذ العقد الأول من الألفية الثانية. أما الإمبالا الشائع، فيتمتع بتوزيع أوسع، وقد أُدخل إلى مناطق محمية في الغابون وعبر جنوب أفريقيا. [ 1 ]

التهديدات والحفظ

ظباء الإمبالا في حديقة كروجر الوطنية ، جنوب أفريقيا
أغاني إمبالا

يُصنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والموارد الطبيعية (IUCN) حيوان الإمبالا ضمن الأنواع الأقل تهديدًا بشكل عام. [ 1 ] أما الإمبالا ذو الوجه الأسود، فيُصنّف ضمن الأنواع المُعرّضة للخطر ؛ ففي عام 2008، قُدّر عددها في البرية بأقل من 1000. [ 56 ] ورغم عدم وجود تهديدات كبيرة لبقاء الإمبالا الشائع، إلا أن الصيد الجائر والكوارث الطبيعية ساهما بشكل كبير في انخفاض أعداد الإمبالا ذو الوجه الأسود. وفي عام 2008، قُدّر عدد الإمبالا الشائع بحوالي مليوني رأس. [ 1 ] ووفقًا لبعض الدراسات، يُمكن أن يكون نقل الإمبالا ذو الوجه الأسود مفيدًا للغاية في الحفاظ عليه. [ 57 ] [ 58 ]

يوجد حوالي ربع أعداد الإمبالا الشائعة في مناطق محمية، مثل دلتا أوكافانغو ( بوتسوانا )؛ ماساي مارا وكاجيادو (كينيا)؛ حديقة كروجر الوطنية (جنوب أفريقيا)؛ حدائق رواها وسيرينجيتي الوطنية ومحمية سيلوس ( تنزانيا )؛ وادي لوانغوا ( زامبيا )؛ هوانج وسيبونغوي ووادي زامبيزي ( زيمبابوي ). وقد أُدخلت الإمبالا ذات الوجه الأسود النادرة إلى مزارع خاصة في ناميبيا وحديقة إيتوشا الوطنية . وتختلف كثافة أعدادها اختلافًا كبيرًا من مكان لآخر؛ من أقل من إمبالا واحدة لكل كيلومتر مربع في حديقة مكومازي الوطنية (تنزانيا) إلى ما يصل إلى 135 إمبالا لكل كيلومتر مربع بالقرب من بحيرة كاريبا (زيمبابوي). [ 1 ] [ 59 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ مجموعة أخصائيي الظباء التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (٢٠١٦). " Aepyceros melampus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠١٦ e.T550A50180828. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T550A50180828.en . تاريخ الاطلاع: ١٢ نوفمبر ٢٠٢١ .
  2. 1 2 جروب، ب. (2005). "رتبة مزدوجات الأصابع" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 673. ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  3. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي ، الطبعة الثالثة، مارس 2005، مادة pallah
  4. ↑ ملحق قاموس أكسفورد الإنجليزي ، 1933، sv
  5. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي ، الطبعة الثالثة، نوفمبر 2010، sv
  6. ↑ "Aepyceros" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2016 . 
  7. ↑ بريغز، م.؛ بريغز، ب. (2006). موسوعة الحياة البرية العالمية . سومرست، المملكة المتحدة: دار باراغون للنشر. ص 114. ISBN  978-1-4054-8292-9.
  8. ↑ هوفمان، ب. "إمبالا ( Aepyceros melampus )" . Ultimate Ungulate . تم الاسترجاع في 10 أبريل 2016 .
  9. 1 2 3 فربا، إي إس (1984). "النمط والعملية التطورية في المجموعة الشقيقة ألسيلفيني-إيبيسيروتيني (الثدييات: البقريات)". في إلدريدج، ن.؛ ستانلي، إس إم (محرران). الأحافير الحية . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: سبرينغر. ISBN 978-1-4613-8271-3. OCLC 10403493 . 
  10. 1 2 حسنين، أ.؛ دوزيري، إي. جيه. بي. (1999). "القرابة التطورية لحيوان الساولا الغامض ( Pseudoryx nghetinhensis ) في سياق التطور الجزيئي لفصيلة البقريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 266 (1422): 893-900 . doi : 10.1098/rspb.1999.0720 . PMC 1689916. PMID 10380679 .  أيقونة الوصول المفتوح
  11. ↑ كوزنتسوفا، م. ف.؛ خولودوفا، م. ف. (2003). "مراجعة العلاقات التطورية في فصيلة الظباء الفرعية بناءً على تسلسلات جينات الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا وجين بيتا-سبكترين النووي". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 391 ( 1-6 ): 333-336 . doi : 10.1023/A:1025102617714 . ISSN 1608-3105 . PMID 14556525. S2CID 30920084 .   
  12. ↑ نيرستينغ، إل جي؛ أركتاندر، ب. (2001). "الجغرافيا الوراثية وحفظ الإمبالا والكودو الكبير". علم البيئة الجزيئية . 10 (3): 711-719 . Bibcode : 2001MolEc..10..711N . doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01205.x . PMID 11298982. S2CID 23102044 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كينغدون، ج .؛ هابولد، د.؛ بوتينسكي، ت.؛ هابولد، م.؛ هوفمان، م.؛ كالينا، ج. (2013). ثدييات أفريقيا . لندن، المملكة المتحدة: بلومزبري للنشر. ص 479-484 . ISBN  978-1-4081-8996-2. OCLC 854973585 . 
  14. ↑ لورينزن، إي دي؛ أركتاندر، بي؛ سيغيسموند، إتش آر (2006). "البنية الجينية الإقليمية والتاريخ التطوري للإمبالا ( Aepyceros melampus )" . مجلة الوراثة . 97 (2): 119-132 . doi : 10.1093/jhered/esj012 . PMID 16407525 . أيقونة الوصول المفتوح
  15. ↑ أركتاندر، ب.؛ كات، ب. و.؛ سيمونسن، ب. ت.؛ سيغيسموند، هـ. ر. (1996). "علم الوراثة السكانية لظباء الإمبالا الكينية - آثاره على الحفاظ عليها" . في سميث، ت. ب.؛ واين، ر. ك. (محرران). مناهج علم الوراثة الجزيئية في الحفاظ على البيئة . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 399-412 . ISBN  978-0-19-534466-0. OCLC 666957480 . 
  16. ^ جيرادس، د.؛ بوب، ر. ريد، ك. (2012). “البليوسين البقري (الثدييات) من تكوين الحضر في الحضر وليدي جيرارو، أواش السفلى، إثيوبيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (1): 180– 97. بيب كود : 2012JVPal..32..180G . دوى : 10.1080/02724634.2012.632046 . S2CID 86230742 . 
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 إستس، آر دي (2004). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات ( الطبعة الرابعة ). بيركلي، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 158-166 . ISBN   978-0-520-08085-0. OCLC 19554262 . 
  18. 1 2 ليبنبرغ، ل. (1990). دليل ميداني لآثار الحيوانات في جنوب أفريقيا . كيب تاون، جنوب أفريقيا: دي. فيليب. ص 275-276 . ISBN  978-0-86486-132-0. OCLC 24702472 . 
  19. 1 2 3 ستيوارت، سي.؛ ستيوارت، تي. (2001). دليل ميداني لثدييات جنوب أفريقيا ( الطبعة الثالثة). كيب تاون، جنوب أفريقيا: دار نشر ستريك. ص 210. ISBN   978-1-86872-537-3. OCLC 46643659 . 
  20. ↑ وود، ويليام ف. (1997). "حمض 2-ميثيل بيوتانويك و2-نونانون من غدد مشط القدم لدى الإمبالا، إيبيسيروس ميلامبوس". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 25 (3): 275. Bibcode : 1997BioSE..25..275W . doi : 10.1016/S0305-1978(97)00011-2 .
  21. ↑ أرمسترونغ، م. (2007). الحياة البرية والنباتات . المجلد 9 ( الطبعة الثالثة). نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: مارشال كافنديش. الصفحات 538-539 . ISBN    978-0-7614-7693-1. OCLC 229311414 . 
  22. ↑ ويلش، يو.؛ فان دايك، جي.؛ موس، دي.؛ فيورهاك، إف. (1998). "الغدد الجلدية لذكور وإناث الإمبالا ( Aepyceros melampus ): تغيرات النشاط الموسمي وآليات الإفراز". أبحاث الخلايا والأنسجة . 292 (2): 377-394 . doi : 10.1007/s004410051068 . PMID 9560480. S2CID 3127722 .  
  23. ↑ هوفن، و. (2015). "محميات الصيد الخاصة في جنوب أفريقيا" . في: فان دير دويم، ر.؛ لامرز، م.؛ فان ويك، ج. (محررون). الترتيبات المؤسسية للحفظ والتنمية والسياحة في شرق وجنوب أفريقيا . دوردريخت، هولندا: سبرينغر. ص 101-118 . ISBN  978-94-017-9528-9. OCLC 895661132 . 
  24. ↑ ماكنزي، أ.أ. (1990). "جهاز تنظيف الأسنان لدى المجترات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 99 (2): 117-28 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1990.tb00564.x .
  25. ↑ ميلز، ج.؛ هيس، ل. (1997). الكتاب الكامل لثدييات جنوب أفريقيا ( الطبعة الأولى). كيب تاون، جنوب أفريقيا: دار نشر ستريك. ص 271. ISBN   978-0-947430-55-9. OCLC 37480533 . 
  26. 1 2 شينكل، ر. (1966). "حول علم الاجتماع والسلوك لدى الإمبالا ( Aepyceros melampus ) ليختنشتاين". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 4 (1): 99-114 . Bibcode : 1966AfJEc...4...99S . doi : 10.1111/j.1365-2028.1966.tb00887.x .
  27. ↑ موراي، إم جي (1981). "بنية الارتباط في الإمبالا، إيبيسيروس ميلامبوس ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 9 (1): 23-33 . Bibcode : 1981BEcoS...9...23M . doi : 10.1007/BF00299849 . S2CID 24117010 . 
  28. ↑ هارت، ب. ل.؛ هارت، ل. أ. (1992). "التنظيف المتبادل بين حيوانات الإمبالا، إيبيسيروس ميلامبوس ". سلوك الحيوان . 44 (6): 1073-1083 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80319-7 . S2CID 53165208 . 
  29. ↑ "إمبالا: إيبيسيروس ميلامبوس " . ناشيونال جيوغرافيك . 11 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2014 .
  30. 1 2 نواك، آر إم (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 2 ( الطبعة السادسة). بالتيمور، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 1194-1196 . ISBN    978-0-8018-5789-8. OCLC 39045218 . 
  31. ↑ كينغدون، ج. (1989). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا . المجلد 3. لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس. الصفحات 462-474 . ISBN   978-0-226-43725-5. OCLC 48864096 . 
  32. 1 2 مورينغ، إم إس (1995). "تأثير التعرض للقراد على معدل تنظيف الإمبالا" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 50 (2): 377-392 . doi : 10.1006/anbe.1995.0253 . S2CID 53185353. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 أكتوبر 2016. 
  33. ↑ جاليڤان، جي جي؛ كولفرويل، جيه؛ جيردوود، آر؛ سورجونر، جي إيه (1995). "قراد الإكسوديد على الإمبالا ( Aepyceros melampus ) في سوازيلاند: تأثير الفئة العمرية والجنس والحالة البدنية والإدارة" . المجلة الجنوب أفريقية لعلم الحيوان . 30 (4): 178-186 . doi : 10.1080/02541858.1995.11448385 .أيقونة الوصول المفتوح
  34. ↑ هوراك، آي جي (1982). "طفيليات الحيوانات الأليفة والبرية في جنوب أفريقيا. الخامس عشر. الانتشار الموسمي للطفيليات الخارجية على حيوانات الإمبالا والماشية في شمال ترانسفال". مجلة أونديرستيبورت للبحوث البيطرية . 49 (2): 85-93 . PMID 7177586 . 
  35. ↑ ميكولا، ب.، هادرافا، ج.، ألبريشت، ت.، تريانوفسكي، ب. (2018). تقييم واسع النطاق للعلاقات التكافلية بين الطيور الأفريقية والثدييات العاشبة باستخدام صور الإنترنت. PeerJ 6:e4520 https://doi.org/10.7717/peerj.4520
  36. ↑ هارت، ب. ل.؛ هارت، ل. أ.؛ مورينغ، م. س. (1990). "البحث التفاضلي عن الطعام لدى طيور نقار الثيران على ظباء الإمبالا مقارنةً بأنواع الظباء المتواجدة في نفس المنطقة" . المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 28 (3): 240-249 . Bibcode : 1990AfJEc..28..240H . doi : 10.1111/j.1365-2028.1990.tb01157.x .أيقونة الوصول المفتوح
  37. ↑ مورينغ، إم إس؛ موندي، بي جيه (1996). "التفاعلات بين الإمبالا ونقار الثيران في حديقة ماتوبو الوطنية، زيمبابوي" . المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 34 (1): 54-65 . Bibcode : 1996AfJEc..34...54M . doi : 10.1111/j.1365-2028.1996.tb00594.x .أيقونة الوصول المفتوح
  38. ↑ حسين كانشوالا (2022). "كيف بدأنا بشرب حليب المجترات؟ هل نحن النوع الوحيد الذي يشرب حليب الأنواع الأخرى؟" . ساينس إيه بي سي .
  39. ↑ هوراك، آي جي؛ بومكر، جيه؛ كينغسلي، إس إيه؛ دي فوس، في. (1983). "فعالية الإيفرمكتين ضد الديدان الطفيلية والمفصليات التي تصيب الإمبالا". مجلة الجمعية البيطرية لجنوب إفريقيا . 54 (4): 251-253 . PMID 6689430 . 
  40. ↑ هوراك، آي جي (1978). "طفيليات الحيوانات الأليفة والبرية في جنوب أفريقيا. العاشر. الديدان الطفيلية في الإمبالا". مجلة أونديرستيبورت للبحوث البيطرية . 45 (4): 221-228 . PMID 572950 . 
  41. 1 2 أوتي، هارييت؛ موريسون، ليام جيه؛ تور، ستيفن جيه؛ لورد، جينيفر (2016). "ديناميكيات انتقال مرض النوم الروديسي عند تقاطع مناطق الحياة البرية والماشية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الطفيليات . 32 (8). سيل برس : 608-621 . doi : 10.1016/j.pt.2016.05.003 . ISSN 1471-4922 . PMID 27262917 .  
  42. ↑ غروتينهاوس، ج. ج.؛ أولوبايو، ر. أ. (1993). "بحوث الأمراض في منطقة التماس بين الحياة البرية والماشية في كينيا" . المجلة البيطرية الفصلية . 15 (2). الجمعية البيطرية الملكية الهولندية + الجمعية البيطرية الفلمنكية ( T&F ): ​​55-59 . doi : 10.1080/01652176.1993.9694372 . ISSN 0165-2176 . PMID 8372423 .  
  43. 1 2 3 سكينر، جيه دي؛ تشيميمبا، سي تي (2005). ثدييات منطقة جنوب أفريقيا الفرعية (الطبعة الثالثة ). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 703-708 . ISBN   978-0-521-84418-5. OCLC 62703884 . 
  44. ↑ ميسنر، هـ.هـ؛ بيترس، إ.؛ بوتجيتر، ج.هـ.ج. (1996). "اختيار الغذاء الموسمي وتناوله من قبل ذكور الإمبالا (Aepyceros melampus) في بيئتين". المجلة الجنوب أفريقية لأبحاث الحياة البرية . 26 (2): 56-63 . ISSN 0379-4369 . 
  45. ↑ دونهام، ك.م. (2009). "النظام الغذائي للإمبالا ( Aepyceros melampus ) في منطقة سينغوا لأبحاث الحياة البرية، روديسيا". مجلة علم الحيوان . 192 (1): 41-57 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1980.tb04218.x .
  46. ↑ فان رويين، أ.ف.؛ سكينر، ج.د. (1989). "الاختلافات الغذائية بين الجنسين في الإمبالا". معاملات الجمعية الملكية لجنوب إفريقيا . 47 (2): 181-185 . doi : 10.1080/00359198909520161 .
  47. 1 2 جارمان، بي جيه؛ سنكلير، إيه آر إي (1984). "استراتيجية التغذية ونمط تقسيم الموارد لدى ذوات الحوافر" . في سنكلير، إيه آر إي؛ نورتون-غريفيثس، إم. (محرران). سيرينجيتي، ديناميات نظام بيئي . شيكاغو، الولايات المتحدة: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 130-163 . ISBN  978-0-226-76029-2. OCLC 29118101 . 
  48. ↑ بلانشارد، ب.؛ ساباتير، ر.؛ فريتز، هـ. (2008). "الموقع المكاني واليقظة داخل المجموعة: هل للمنافسة دورٌ أيضًا؟ حالة الإمبالا ( Aepyceros melampus ) مع إمداد غذائي مُتحكم به". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (12): 1863-1868 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1863B . doi : 10.1007/s00265-008-0615-3 . S2CID 11796268 . 
  49. ↑ ورونسكي، ت. (سبتمبر 2002). "بيئة التغذية وسلوك البحث عن الطعام لدى الإمبالا (Aepyceros melampus) في حديقة بحيرة مبورو الوطنية، أوغندا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 40 (3): 205-211 . Bibcode : 2002AfJEc..40..205W . doi : 10.1046/j.1365-2028.2002.00348.x .
  50. ↑ براملي، ب.س.؛ نيفز، و.ب. (1972). "العلاقة بين الوضع الاجتماعي والنشاط التناسلي لدى ذكور الإمبالا، إيبيسيروس ميلامبوس " (ملف PDF) . مجلة التكاثر والخصوبة . 31 (1): 77-81 . doi : 10.1530/jrf.0.0310077 . PMID 5078117 . 
  51. 1 2 مورينغ، إم إس؛ هارت، بي إل (1995). "معدل التنظيف التفاضلي وحمل القراد لدى ذكور وإناث الإمبالا التي تسيطر على مناطقها". علم البيئة السلوكية . 6 (1): 94-101 . doi : 10.1093/beheco/6.1.94 .
  52. ↑ هارت، لينيت أ.، وبنيامين ل. هارت. " أنماط خاصة بالأنواع لفحص البول واختبار فليمن في غزال غرانت (Gazella granti)، وغزال طومسون (G. thomsoni)، والإمبالا (Aepyceros melampus)، والإيلاند (Taurotragus oryx) ." مجلة علم النفس المقارن 101.4 (1987): 299.
  53. ↑ جارمان، إم في (1979). السلوك الاجتماعي للإمبالا: المنطقة، والتسلسل الهرمي، والتزاوج، واستخدام المساحة . برلين، ألمانيا: باري. ص 1-92 . ISBN  978-3-489-60936-0. OCLC 5638565 . 
  54. ↑ داراوجو، شون (20 نوفمبر 2016). "هل تستطيع فرقة إمبالا حقاً تأخير ولادتها؟" . مدونة لوندولوزي .
  55. ↑ روتينا، إل بي؛ مو، إس آر؛ سوينسون، جيه إي (2005). "تحويل الغابات إلى أراضٍ شجيرية بفعل الفيل الأفريقي (Loxodonta africana) يُحسّن من توافر العلف خلال موسم الجفاف لظباء الإمبالا (Aepyceros melampus )" . علم الأحياء البرية . 11 (3): 207-213 . doi : 10.2981/0909-6396(2005)11 [ 207:ELADWC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84372708 . 
  56. ↑ مجموعة أخصائيي الظباء التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2017). " Aepyceros melampus ssp. petersi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T549A50180804. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T549A50180804.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  57. ↑ غرين، دبليو سي إتش؛ روثستين، أ. (2008). "الانتقال، والتهجين، وإمبالا الوجه الأسود المهددة بالانقراض". علم الأحياء الحفظي . 12 (2): 475-480 . doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96424.x . S2CID 85717262 . 
  58. ↑ ماتسون، ت.؛ غولدزين، أ. و.؛ جارمان، ب. ج. (2004). "العوامل المؤثرة على نجاح عمليات نقل الإمبالا ذات الوجه الأسود في ناميبيا". الحفاظ البيولوجي . 116 (3): 359-365 . Bibcode : 2004BCons.116..359M . doi : 10.1016/S0006-3207(03)00229-5 .
  59. ↑ إيست، ر. (1999). قاعدة بيانات الظباء الأفريقية 1998. غلاند، سويسرا: لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الصفحات 238-241 . ISBN  978-2-8317-0477-7. OCLC 44634423 .