التحكم في المحرك

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

التحكم الحركي هو تنظيم الحركات في الكائنات الحية التي تمتلك جهازًا عصبيًا . يشمل التحكم الحركي الحركات الإرادية الواعية، والذاكرة العضلية اللاواعية ، وردود الفعل اللاإرادية ، [ 1 ] بالإضافة إلى الدوافع الغريزية .

للتحكم في الحركة، يجب على الجهاز العصبي دمج المعلومات الحسية متعددة الوسائط (من العالم الخارجي والإحساس العميق ) واستنباط الإشارات اللازمة لتجنيد العضلات لتحقيق هدف معين. يمتد هذا المسار عبر العديد من التخصصات، بما في ذلك التكامل الحسي المتعدد ، ومعالجة الإشارات ، والتنسيق ، والميكانيكا الحيوية ، والإدراك [ 2 ] [ 3 ] ، وغالبًا ما تُناقش التحديات الحسابية تحت مصطلح التحكم الحسي الحركي [ 4 ] . يُعد التحكم الحركي الناجح أمرًا بالغ الأهمية للتفاعل مع العالم لتحقيق الأهداف، وكذلك للحفاظ على وضعية الجسم وتوازنه وثباته.

يجادل بعض الباحثين (معظمهم من علماء الأعصاب الذين يدرسون الحركة، مثل دانيال وولبرت وراندي فلانغان ) بأن التحكم الحركي هو السبب في وجود الدماغ من الأساس. [ 5 ]

التحكم العصبي في قوة العضلات

تتطلب جميع الحركات، مثل لمس الأنف، أن تُطلق الخلايا العصبية الحركية إشارات كهربائية تُؤدي إلى انقباض العضلات . في الإنسان، يتحكم حوالي 150,000 خلية عصبية حركية في انقباض حوالي 600 عضلة. ولإحداث الحركة، يجب أن تنقبض مجموعة فرعية من هذه العضلات الـ 600 بنمط زمني دقيق لإنتاج القوة المناسبة في الوقت المناسب. [ 6 ]

الوحدات الحركية وإنتاج القوة

تُسمى الخلية العصبية الحركية الواحدة والألياف العضلية التي تُغذيها بالوحدة الحركية . على سبيل المثال، تحتوي العضلة المستقيمة الفخذية على ما يقارب مليون ليف عضلي، تُسيطر عليها حوالي 1000 خلية عصبية حركية. يُسبب نشاط الخلية العصبية الحركية انقباض جميع الألياف العضلية المُغذية لها، مما يجعلها تعمل كوحدة واحدة. يؤدي ازدياد تردد جهد الفعل (معدل النبضات) في الخلية العصبية الحركية إلى زيادة قوة انقباض الألياف العضلية، وصولاً إلى أقصى قوة. [ 6 ] [ 7 ] تعتمد أقصى قوة على خصائص انقباض الألياف العضلية. ضمن الوحدة الحركية، تكون جميع الألياف العضلية من النوع نفسه (مثل النوع الأول (بطيء الانقباض) أو النوع الثاني (سريع الانقباض) )، وتتكون العضلة الواحدة من وحدات حركية من أنواع متعددة. تُعرف الوحدات الحركية لعضلة معينة مجتمعةً باسم المجموعة الحركية.

تعتمد القوة الناتجة في عضلة معينة على: 1) عدد الخلايا العصبية الحركية النشطة ومعدل إطلاقها للنبضات؛ 2) خصائص انقباض العضلات وعدد الألياف العضلية التي تغذيها هذه الخلايا العصبية النشطة. ولتوليد قوة أكبر، يجب زيادة معدل إطلاق النبضات من الخلايا العصبية الحركية النشطة و/أو تجنيد المزيد من الوحدات الحركية الأقوى. [ 8 ] وبدورها، تعتمد كيفية إنتاج قوة العضلة لحركة الطرف على ميكانيكا الطرف الحيوية ، مثل منشأ الوتر والعضلة (أي عظمة، والموقع الدقيق) وموضع ارتكاز العضلة على العظمة التي تحركها.

أمر التوظيف

تجنيد وحدة المحركات

تُستدعى الوحدات الحركية ضمن مجموعة حركية وفق ترتيب نمطي ، بدءًا من الوحدات التي تُنتج قوة صغيرة لكل نبضة عصبية، وصولًا إلى تلك التي تُنتج أكبر قوة لكل نبضة. يرتبط تدرج قوة الوحدة الحركية بتدرج في حجم جسم الخلية العصبية الحركية واستثارتها الكهربائية. وقد وصف إلوود هينمان هذه العلاقة ، وهي تُعرف بمبدأ هينمان للحجم ، وهو اكتشاف أساسي في علم الأعصاب ومبدأ تنظيمي للتحكم الحركي. [ 9 ]

في المهام التي تتطلب قوى صغيرة، مثل التعديل المستمر للوضعية، تُستخدم وحدات حركية ذات ألياف عضلية أقل، بطيئة الانقباض، ولكنها أقل عرضة للإجهاد. أما عند الحاجة إلى قوة أكبر، فيتم تجنيد وحدات حركية ذات ألياف عضلية سريعة الانقباض، سريعة الإجهاد.

المشكلات الحسابية للتحكم الحركي

يُنتج الجهاز العصبي الحركة عن طريق اختيار الخلايا العصبية الحركية التي يتم تنشيطها، وتحديد وقت التنشيط. ويُعتقد أن وجود ترتيب تجنيد ضمن مجموعة الخلايا الحركية يعكس تبسيطًا للمشكلة: إذا كان ينبغي لعضلة معينة أن تُنتج قوة معينة، فيجب تنشيط مجموعة الخلايا الحركية وفقًا لتسلسل التجنيد الخاص بها حتى يتم إنتاج تلك القوة.

ولكن كيف نختار القوة التي يجب توليدها في كل عضلة؟ يواجه الجهاز العصبي المشكلات التالية في حل هذه المشكلة. [ 4 ]

  1. التكرار. يمكن لعدد لا نهائي من مسارات الحركة تحقيق هدف ما (مثل لمس أنفي). كيف يتم اختيار المسار؟ أي مسار هو الأفضل؟
  2. الضوضاء. تُعرَّف الضوضاء بأنها تقلبات صغيرة لا علاقة لها بإشارة، والتي يمكن أن تحدث في الخلايا العصبية والوصلات المشبكية في أي نقطة من الإحساس إلى انقباض العضلات.
  3. التأخيرات. يسبق نشاط الخلايا العصبية الحركية انقباض العضلات، الذي يسبق الحركة. كما تعكس الإشارات الحسية أحداثًا وقعت بالفعل. وتؤثر هذه التأخيرات على اختيار البرنامج الحركي.
  4. عدم اليقين. ينشأ عدم اليقين بسبب الضوضاء العصبية، ولكن أيضًا لأن الاستنتاجات حول حالة العالم قد لا تكون صحيحة (على سبيل المثال سرعة الكرة القادمة).
  5. عدم الثبات. حتى أثناء تنفيذ الحركة، تتغير حالة العالم، حتى من خلال تأثيرات بسيطة مثل القوى التفاعلية على بقية الجسم، مما يتسبب في انتقال المفصل أثناء تشغيله .
  6. اللاخطية. إن تأثيرات النشاط العصبي وانقباض العضلات غير خطية للغاية، وهو ما يجب على الجهاز العصبي مراعاته عند التنبؤ بعواقب نمط نشاط الخلايا العصبية الحركية.

يُكرس الكثير من الأبحاث الجارية للتحقيق في كيفية تعامل الجهاز العصبي مع هذه المشكلات، سواء على المستوى السلوكي، أو كيف تمثل الدوائر العصبية في الدماغ والحبل الشوكي هذه العوامل وتتعامل معها لإنتاج الحركات السلسة التي نشهدها في الحيوانات.

يُعد "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة" إطارًا نظريًا مؤثرًا لهذه القضايا الحسابية. [ 10 ]

أنظمة نموذجية للتحكم في المحركات

تواجه جميع الكائنات الحية التحديات الحسابية المذكورة أعلاه، لذا دُرست الدوائر العصبية للتحكم الحركي في البشر ، والقرود، [ 11 ] والخيول، والقطط، [ 12 ] والفئران، [ 13 ] والأسماك ، [ 14 ] واللامبري، [ 15 ] والذباب، [ 16 ] والجراد، [ 17 ] والديدان الأسطوانية، [ 18 ] وغيرها الكثير. تُعدّ النماذج الحيوانية، كالفئران والقرود، من أبسط النماذج المقارنة لصحة الإنسان وأمراضه. وتُستخدم على نطاق واسع لدراسة دور مناطق الدماغ العليا المشتركة بين الفقاريات، بما في ذلك القشرة المخية، والمهاد، والعقد القاعدية، والدوائر النخاعية والشبكية العميقة في الدماغ للتحكم الحركي. [ 19 ] كما دُرست الوراثة والفيزيولوجيا العصبية للدوائر الحركية في العمود الفقري في الكائنات الحيوانية النموذجية، إلا أن الفقرات الواقية تُصعّب دراسة الدور الوظيفي لهذه الدوائر في الحيوانات أثناء سلوكها. هنا، كانت الأسماك اليرقية والبالغة مفيدة في اكتشاف المنطق الوظيفي للدوائر الشوكية المحلية التي تنسق نشاط الخلايا العصبية الحركية. لا تمتلك الكائنات النموذجية اللافقارية نفس مناطق الدماغ الموجودة في الفقاريات، ولكن يجب على أدمغتها حل مشكلات حسابية مماثلة، وبالتالي يُعتقد أن لديها مناطق دماغية مماثلة لتلك المشاركة في التحكم الحركي في الجهاز العصبي للفقاريات، [ 20 ]. وقد سمح تنظيم الجهاز العصبي للمفصليات في عقد عصبية تتحكم في كل ساق للباحثين بتسجيل نشاط الخلايا العصبية المخصصة لتحريك ساق معينة أثناء السلوك.

أظهرت النماذج التجريبية أيضًا دور مولدات النمط المركزي في تحفيز الحركات الإيقاعية. [ 15 ] مولد النمط المركزي هو شبكة عصبية قادرة على توليد نشاط إيقاعي في غياب إشارة تحكم خارجية، كإشارة نازلة من الدماغ أو إشارات تغذية راجعة من مستشعرات الأطراف (مثل مستقبلات الحس العميق ). تشير الأدلة إلى وجود مولدات نمط مركزي حقيقية في العديد من مناطق التحكم الحركي الرئيسية، مثل معدة المفصليات أو معقد ما قبل بوتزينجر الذي يتحكم في التنفس لدى البشر. علاوة على ذلك، كمفهوم نظري، كانت مولدات النمط المركزي مفيدة في تحديد الدور المحتمل للتغذية الراجعة الحسية في التحكم الحركي.

التغذية الراجعة الحسية الحركية

الاستجابة للمؤثرات

تتم عملية إدراك المحفز الحسي واستخدام هذه المعلومات للتأثير على الفعل على مراحل. ويمكن استخدام زمن رد الفعل في المهام البسيطة للكشف عن معلومات حول هذه المراحل. يشير زمن رد الفعل إلى الفترة الزمنية بين ظهور المحفز ونهاية الاستجابة. أما زمن الحركة فهو الوقت اللازم لإتمام الحركة. أجرى فرانسيسكوس دوندرز بعضًا من أوائل تجارب زمن رد الفعل ، حيث استخدم الفرق في أزمنة الاستجابة لمهمة اختيار لتحديد المدة الزمنية اللازمة لمعالجة المحفزات واختيار الاستجابة الصحيحة. [ 21 ] على الرغم من أن هذا النهج معيب في جوهره، إلا أنه أدى إلى ظهور فكرة أن زمن رد الفعل يتكون من تحديد المحفز، يليه اختيار الاستجابة، وينتهي في النهاية بتنفيذ الحركة الصحيحة. وقد قدمت أبحاث لاحقة أدلة على وجود هذه المراحل، ولكن فترة اختيار الاستجابة في أي زمن رد فعل تزداد مع ازدياد عدد الخيارات المتاحة، وهي علاقة تُعرف بقانون هيك . [ 22 ]

التحكم ذو الحلقة المغلقة

يُقدّم جاك أ. آدامز (1971) التعريف الكلاسيكي لنظام الحلقة المغلقة لحركة الإنسان. [ 23 ] [ 24 ] تتم مقارنة الناتج المطلوب بالناتج الفعلي عبر آليات كشف الأخطاء، ويتم تصحيح الخطأ باستخدام التغذية الراجعة. تتشكل معظم الحركات التي تُنفّذ خلال الأنشطة اليومية من خلال عملية مستمرة للوصول إلى المعلومات الحسية واستخدامها لمواصلة الحركة بدقة أكبر. يُطلق على هذا النوع من التحكم الحركي اسم التحكم بالتغذية الراجعة ، لأنه يعتمد على التغذية الراجعة الحسية للتحكم في الحركات. يُعدّ التحكم بالتغذية الراجعة شكلاً موضعياً من أشكال التحكم الحركي، حيث يعتمد على المعلومات الحسية حول الأداء والمدخلات الحسية المحددة من البيئة التي تُنفّذ فيها الحركة. لا تُؤدي هذه المدخلات الحسية، أثناء معالجتها، بالضرورة إلى وعي واعٍ بالفعل. يُعدّ التحكم بالحلقة المغلقة [ 25 ] : 186 آلية تحكم حركي قائمة على التغذية الراجعة، حيث يُحدث أي فعل في البيئة نوعاً من التغيير الذي يؤثر على الأداء المستقبلي من خلال التغذية الراجعة. يُناسب التحكم الحركي بالحلقة المغلقة الحركات التي يتم التحكم فيها باستمرار، ولكنه لا يعمل بالسرعة الكافية للحركات الباليستية. الحركات الباليستية هي حركات تستمر حتى النهاية دون تفكير، حتى عندما تصبح غير مناسبة. ولأن التحكم بالتغذية الراجعة يعتمد على المعلومات الحسية، فهو بطيء بقدر بطء المعالجة الحسية. وتخضع هذه الحركات لمفاضلة بين السرعة والدقة، فبما أن المعالجة الحسية تُستخدم للتحكم في الحركة، فكلما زادت سرعة الحركة، قلت دقتها.

التحكم في الحلقة المفتوحة

التعريف الكلاسيكي لجاك أ. آدامز هو: [ 23 ] [ 24 ] "لا يحتوي نظام الحلقة المفتوحة على تغذية راجعة أو آليات لتنظيم الأخطاء. تؤثر أحداث الإدخال في النظام، ويُجري النظام تحويله على المدخلات، وللنظام مخرجات... إشارة المرور ذات التوقيت الثابت تُسبب ازدحامًا مروريًا عند ازدياد كثافة المرور، وتُعيق التدفق عند انخفاضها. لا يمتلك النظام أي قدرة تعويضية."

مع ذلك، تحدث بعض الحركات بسرعة كبيرة جدًا بحيث يتعذر دمج المعلومات الحسية، ولذا يجب الاعتماد على التحكم التنبؤي . يُعد التحكم ذو الحلقة المفتوحة شكلاً من أشكال التحكم الحركي التنبؤي، ويُستخدم للتحكم في الحركات السريعة والبالستية التي تنتهي قبل معالجة أي معلومات حسية. ولدراسة هذا النوع من التحكم على النحو الأمثل، تركز معظم الأبحاث على دراسات قطع الأعصاب الحسية، والتي غالبًا ما تشمل القطط أو القرود التي فُصلت أعصابها الحسية عن نخاعها الشوكي. وقد استعادت القرود التي فقدت جميع المعلومات الحسية من أذرعها سلوكها الطبيعي بعد التعافي من عملية قطع الأعصاب الحسية. وتمت إعادة تعلم معظم المهارات، لكن التحكم الحركي الدقيق أصبح صعبًا للغاية. [ 26 ] وقد ثبت أن التحكم ذو الحلقة المفتوحة قابل للتكيف مع حالات مرضية مختلفة، وبالتالي يمكن استخدامه لاستخلاص مؤشرات اضطرابات حركية مختلفة عن طريق تغيير دالة التكلفة التي تحكم النظام. [ 27 ]

تنسيق

تتمثل إحدى المشكلات الأساسية في التحكم الحركي في تنسيق المكونات المختلفة للنظام الحركي للعمل بشكل متزامن لإنتاج الحركة.

تستقبل الخلايا العصبية الطرفية إشارات من الجهاز العصبي المركزي وتُعصّب العضلات. بدورها، تُولّد العضلات قوى تُحرّك المفاصل. ويُمثّل تنسيق عمل هذه الأجزاء معًا تحديًا كبيرًا للجهاز الحركي، ويُعدّ إيجاد حلول لهذا التحدي مجالًا بحثيًا نشطًا في أبحاث التحكم الحركي.

ردود الفعل

في بعض الحالات، يكون تنسيق المكونات الحركية مُبرمجًا مسبقًا، ويتألف من مسارات عصبية عضلية ثابتة تُسمى المنعكسات . تتميز المنعكسات عادةً بأنها استجابات حركية تلقائية وثابتة، وتحدث بسرعة أكبر بكثير من سرعة ردود الفعل التي تعتمد على المعالجة الإدراكية. [ 28 ] تلعب المنعكسات دورًا أساسيًا في استقرار الجهاز الحركي، إذ توفر تعويضًا فوريًا تقريبًا للاضطرابات الطفيفة وتحافظ على أنماط تنفيذ ثابتة. تمر بعض حلقات المنعكسات عبر الحبل الشوكي فقط دون تلقي مدخلات من الدماغ، وبالتالي لا تتطلب انتباهًا أو تحكمًا واعيًا. بينما تشمل حلقات أخرى مناطق دماغية سفلية، ويمكن أن تتأثر بتعليمات أو نوايا مسبقة، لكنها تظل مستقلة عن المعالجة الإدراكية والتحكم الفوري.

أبسط أنواع المنعكسات هو المنعكس أحادي المشبك أو المنعكس قصير الحلقة، مثل استجابة التمدد أحادية المشبك. في هذا المثال، تُفعَّل الخلايا العصبية الحسية من النوع Ia بواسطة مغازل العضلات عند تشوهها نتيجة تمدد العضلة. في النخاع الشوكي، تتشابك هذه الخلايا العصبية الحسية مباشرةً مع الخلايا العصبية الحركية ألفا التي تنظم انقباض العضلة نفسها. [ 29 ] وبالتالي، فإن أي تمدد للعضلة يُشير تلقائيًا إلى انقباض انعكاسي لتلك العضلة، دون أي تحكم مركزي. وكما يوحي الاسم والوصف، تعتمد المنعكسات أحادية المشبك على اتصال مشبكي واحد بين خلية عصبية حسية واردة وخلية عصبية حركية صادرة. بشكل عام، تكون تأثيرات المنعكسات أحادية المشبك ثابتة ولا يمكن التحكم بها أو التأثير عليها بالنية أو التعليمات. ومع ذلك، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى إمكانية تعديل قوة هذه المنعكسات أو شدتها من خلال السياق والخبرة. [ 30 ]

تُعرف المنعكسات متعددة المشابك، أو المنعكسات طويلة الحلقة، بأنها أقواس انعكاسية تشمل أكثر من وصلة مشبكية واحدة في النخاع الشوكي. قد تشمل هذه الحلقات مناطق قشرية من الدماغ أيضًا، ولذا فهي أبطأ من نظيراتها أحادية المشبك نظرًا لطول زمن انتقال الإشارة. مع ذلك، تظل الأفعال التي تتحكم بها حلقات المنعكسات متعددة المشابك أسرع من الأفعال التي تتطلب معالجة إدراكية. [ 31 ] : 171، 578. في حين أن أفعال المنعكسات قصيرة الحلقة ثابتة، يمكن غالبًا تنظيم المنعكسات متعددة المشابك عن طريق التوجيه أو الخبرة السابقة. [ 32 ] ومن الأمثلة الشائعة على المنعكسات طويلة الحلقة منعكس التوتر غير المتناظر في الرقبة الذي يُلاحظ عند الرضع.

أوجه التآزر

التآزر الحركي هو تنظيم عصبي لنظام متعدد العناصر، يقوم بما يلي: (1) تنظيم مشاركة مهمة ما بين مجموعة من المتغيرات الأساسية؛ و(2) ضمان التباين المشترك بين هذه المتغيرات بهدف تثبيت متغيرات الأداء. [ 33 ] [ 34 ] لا يشترط أن تكون مكونات التآزر متصلة فعليًا، بل ترتبط من خلال استجابتها للمعلومات الإدراكية المتعلقة بالمهمة الحركية المحددة قيد التنفيذ. يتم اكتساب التآزر، وليس فطريًا كالردود الفعلية، ويتم تنظيمه بطريقة تعتمد على المهمة؛ فالتآزر مصمم لحركة معينة، وليس محددًا بشكل عام للمكونات نفسها. وقد أثبت نيكولاي بيرنشتاين، على سبيل المثال، فعالية التآزر في حركات الطرق التي يقوم بها الحدادون المحترفون. ترتبط عضلات الذراع التي تتحكم في حركة المطرقة معلوماتيًا بطريقة تعوض الأخطاء والتباينات في إحدى العضلات تلقائيًا من خلال عمل العضلات الأخرى. تُشبه هذه الحركات التعويضية ردود الفعل المنعكسة، إذ تحدث بسرعة تفوق ما قد تسمح به المعالجة الإدراكية، ومع ذلك فهي لا تظهر إلا لدى الخبراء، وليس لدى المبتدئين. في حالة الحدادين، فإن التآزر المذكور مُنظّم خصيصًا لعمليات الطرق، وليس تنظيمًا عامًا لعضلات الذراع. يتميز التآزر بسمتين أساسيتين، بالإضافة إلى كونه مرتبطًا بالمهمة؛ وهما: المشاركة والمرونة/الاستقرار. [ 35 ]

يتطلب "المشاركة" أن يعتمد تنفيذ مهمة حركية معينة على تضافر جهود جميع المكونات التي تشكل التآزر. غالبًا ما يكون عدد المكونات المشاركة أكبر من اللازم لإنجاز المهمة المحددة ( انظر "التكرار" أدناه )، ومع ذلك، يتم توزيع التحكم في تلك المهمة الحركية على جميع المكونات. يُمكن توضيح ذلك ببساطة من خلال مهمة توليد القوة بإصبعين، حيث يُطلب من المشاركين توليد مقدار ثابت من القوة بالضغط على لوحتي قياس القوة بإصبعين مختلفين. [ 36 ] في هذه المهمة، ولّد المشاركون قوة معينة من خلال دمج مساهمات أصابع مستقلة. وبينما يمكن أن تختلف القوة التي ينتجها أي إصبع على حدة، فإن هذا الاختلاف مقيد بفعل الإصبع الآخر بحيث يتم دائمًا توليد القوة المطلوبة.

يُضفي التباين المشترك أيضًا "مرونة واستقرارًا" على المهام الحركية. وبالعودة إلى مهمة إنتاج القوة، إذا لم يُنتج أحد الأصابع قوة كافية، يُمكن تعويض ذلك بالأصابع الأخرى. [ 36 ] من المتوقع أن تُغير مكونات التآزر الحركي عملها لتعويض الأخطاء والتباينات في المكونات الأخرى التي قد تؤثر على نتيجة المهمة الحركية. وهذا يُوفر مرونة لأنه يسمح بحلول حركية متعددة لمهام مُحددة، كما يُوفر استقرارًا حركيًا بمنع الأخطاء في المكونات الحركية الفردية من التأثير على المهمة نفسها.

تُبسط التآزرات الصعوبة الحسابية للتحكم الحركي. يُعد تنسيق درجات الحرية العديدة في الجسم مشكلة معقدة، نظرًا للتعقيد الهائل للجهاز الحركي، فضلًا عن المستويات المختلفة التي يمكن أن يحدث فيها هذا التنظيم (العصبي، والعضلي، والحركي، والمكاني، إلخ). ولأن مكونات التآزر مرتبطة وظيفيًا لمهمة محددة، يُمكن إنجاز المهام الحركية بتنشيط التآزر ذي الصلة بإشارة عصبية واحدة. [ 37 ] وبذلك، تُزال الحاجة إلى التحكم في جميع المكونات ذات الصلة بشكل مستقل، لأن التنظيم ينشأ تلقائيًا كنتيجة للتغير المنهجي المشترك بين المكونات. وكما هو الحال في ردود الفعل المنعكسة، فهي متصلة فيزيائيًا، وبالتالي لا تتطلب تحكم الجهاز العصبي المركزي في مكوناتها الفردية، ويمكن تنفيذ الحركات من خلال التآزرات بأقل قدر من التحكم التنفيذي نظرًا لارتباطها الوظيفي. وإلى جانب التآزرات الحركية، ظهر مؤخرًا مصطلح التآزرات الحسية. [ 38 ] يُعتقد أن التآزر الحسي يلعب دورًا مهمًا في دمج مزيج المدخلات البيئية لتوفير معلومات منخفضة الأبعاد للجهاز العصبي المركزي وبالتالي توجيه عملية تجنيد التآزر الحركي.

تُعدّ التآزرات أساسيةً للتحكم في الحركات المعقدة، كحركات اليد أثناء الإمساك. وقد أثبتت العديد من الدراسات، ولا سيما الدراسات التي شملت مجموعات كبيرة من المشاركين، أهميتها في كلٍّ من التحكم العضلي والحركة. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] كما تؤكد الدراسات التي تناولت تصنيفات الإمساك اليدوي أهمية التآزرات في هذا المجال، إذ تُظهر تشابهات عضلية وحركية بين مجموعات محددة من الإمساكات، مما يؤدي إلى ظهور مجموعات حركية محددة. [ 42 ]

برامج الحركة

بينما تمثل التآزرات التنسيق الناتج عن التفاعلات الطرفية للمكونات الحركية، فإن البرامج الحركية عبارة عن أنماط تنشيط حركي محددة ومنظمة مسبقًا، يتم توليدها وتنفيذها بواسطة وحدة تحكم مركزية (في حالة الكائن الحي، الدماغ). [ 31 ] : 227 وهي تمثل نهجًا تنازليًا للتنسيق الحركي، على عكس النهج التصاعدي الذي توفره التآزرات. تُنفذ البرامج الحركية بطريقة الحلقة المفتوحة، على الرغم من أنه من المرجح استخدام المعلومات الحسية لاستشعار الحالة الراهنة للكائن الحي وتحديد الأهداف المناسبة. ومع ذلك، على غرار مولدات الأنماط المركزية ، بمجرد تنفيذ البرنامج، لا يمكن تعديله بشكل فوري بواسطة معلومات حسية إضافية.

تُستدل على وجود البرامج الحركية من دراسات تنفيذ الحركات السريعة والصعوبة المصاحبة لتغيير تلك الحركات بعد بدئها. على سبيل المثال، يواجه الأشخاص الذين يُطلب منهم القيام بتأرجحات سريعة للذراع صعوبة بالغة في إيقاف تلك الحركة عند تلقيهم إشارة "توقف" بعد بدء الحركة. [ 43 ] وتستمر هذه الصعوبة في الانعكاس حتى لو تم تقديم إشارة التوقف بعد إشارة "انطلق" الأولية ولكن قبل بدء الحركة فعليًا. تشير هذه الأبحاث إلى أنه بمجرد بدء اختيار وتنفيذ برنامج حركي، يجب أن يستمر حتى اكتماله قبل إمكانية القيام بأي حركة أخرى. وقد وُجد هذا التأثير حتى عندما تُمنع الحركة التي يُنفذها برنامج حركي معين من الحدوث تمامًا. يُظهر الأشخاص الذين يحاولون تنفيذ حركات معينة (مثل الدفع بالذراع)، ولكن دون علمهم، تتوقف حركة أجسامهم قبل أن تبدأ أي حركة، أنماط تنشيط العضلات نفسها (بما في ذلك تنشيط التثبيت والدعم الذي لا يُولد الحركة فعليًا) كما هو الحال عندما يُسمح لهم بإكمال حركتهم المقصودة. [ 44 ]

على الرغم من أن الأدلة على وجود برامج حركية تبدو مقنعة، إلا أن هناك العديد من الانتقادات المهمة لهذه النظرية. أولها مشكلة التخزين. فإذا كانت كل حركة يستطيع الكائن الحي توليدها تتطلب برنامجًا حركيًا خاصًا بها، فسيبدو من الضروري أن يمتلك هذا الكائن مخزونًا غير محدود من هذه البرامج، ومكان تخزينها غير واضح. وبغض النظر عن متطلبات الذاكرة الهائلة التي تتطلبها هذه الإمكانية، لم يتم تحديد أي منطقة لتخزين البرامج الحركية في الدماغ حتى الآن. أما المشكلة الثانية فتتعلق بحداثة الحركة. فإذا كان هناك برنامج حركي محدد مطلوب لأي حركة معينة، فليس من الواضح كيف يمكن إنتاج حركة جديدة. في أحسن الأحوال، سيتعين على الفرد التدرب على أي حركة جديدة قبل تنفيذها بنجاح، وفي أسوأ الأحوال، سيكون عاجزًا عن القيام بحركات جديدة لعدم وجود برنامج حركي لها. وقد أدت هذه الصعوبات إلى ظهور مفهوم أكثر دقة للبرامج الحركية يُعرف باسم البرامج الحركية العامة . [ 31 ] : 240-257. البرنامج الحركي العام هو برنامج لفئة معينة من الأفعال، وليس لحركة محددة. يتم تحديد معلمات هذا البرنامج بناءً على سياق البيئة والحالة الحالية للكائن الحي.

التكرار

تُعدّ مشكلة فائض درجات حرية الحركة من أهمّ المسائل في تنسيق الجهاز الحركي. وكما هو مُفصّل في قسم " التآزر "، يُمكن تنفيذ العديد من الحركات والوظائف بطرقٍ مُتعددة، وذلك لأنّ التآزر الوظيفي الذي يُسيطر على هذه الحركات قادر على التغيّر معًا دون تغيير نتيجتها. ويُعزى ذلك إلى وجود عددٍ أكبر من المُكوّنات الحركية المُشاركة في إنتاج الحركات مُقارنةً بما تتطلّبه القيود الفيزيائية المُطبّقة عليها. فعلى سبيل المثال، يحتوي ذراع الإنسان على سبعة مفاصل تُحدّد موضع اليد في العالم الخارجي. ومع ذلك، لا نحتاج إلا إلى ثلاثة أبعاد مكانية لتحديد أيّ موقع يُمكن أن توضع فيه اليد. هذا الفائض من درجات حرية الحركة يعني وجود تكوينات مُتعدّدة للذراع تُناسب أيّ موضع مُحدّد لليد.

تُعدّ بعض أقدم وأهمّ الدراسات في مجال التكرار الحركي من إنجازات عالم وظائف الأعضاء الروسي نيكولاي بيرنشتاين . انصبّ اهتمام بيرنشتاين في أبحاثه بشكل أساسي على فهم كيفية تطوّر التنسيق الحركي اللازم لأداء الحركات الماهرة. وقد لاحظ أن التكرار في الجهاز الحركي يُتيح تنفيذ الحركات بطرقٍ مُتعددة ومختلفة مع تحقيق نتائج مُكافئة. [ 37 ] هذا التكافؤ في الحركة يعني عدم وجود تطابق تام بين الحركات المطلوبة والتنسيق الحركي اللازم لتنفيذها. فأي حركة أو فعل مطلوب لا يتطلب تنسيقًا مُحددًا بين الخلايا العصبية والعضلات والحركة. عُرفت هذه المشكلة الحركية باسم " مشكلة درجات الحرية" لأنها ناتجة عن وجود درجات حرية زائدة في الجهاز الحركي.

الإدراك في التحكم الحركي

يرتبط موضوع كيفية تأثير معالجة المعلومات الحسية على التحكم في الحركات والأفعال، وإن كان منفصلاً عنه، بمسألة كيفية تنظيم إدراك العالم للفعل. فالإدراك بالغ الأهمية في التحكم الحركي لأنه يحمل المعلومات ذات الصلة بالأشياء والبيئات والأجسام، والتي تُستخدم في تنظيم وتنفيذ الأفعال والحركات. وما يُدرك وكيف تُستخدم المعلومات اللاحقة لتنظيم الجهاز الحركي هو مجال بحث مستمر.

استراتيجيات التحكم القائمة على النموذج

تعتمد معظم استراتيجيات التحكم الحركي القائمة على النماذج على المعلومات الإدراكية، لكنها تفترض أن هذه المعلومات ليست دائمًا مفيدة أو دقيقة أو ثابتة. فالمعلومات البصرية تتأثر برمش العين، والحركة تعيقها الأجسام المحيطة، وقد تُغير التشوهات مظهر شكل الجسم. أما استراتيجيات التحكم القائمة على النماذج والتمثيلية، فهي تلك التي تعتمد على نماذج داخلية دقيقة للبيئة، مُستمدة من مزيج من المعلومات الإدراكية والمعرفة المسبقة، كمصدر أساسي للمعلومات لتخطيط وتنفيذ الإجراءات، حتى في غياب المعلومات الإدراكية. [ 45 ]

الاستدلال والإدراك غير المباشر

تفترض العديد من نماذج النظام الإدراكي الإدراك غير المباشر ، أو فكرة أن العالم المُدرَك ليس مطابقًا للبيئة الفعلية. يجب أن تمر المعلومات البيئية بعدة مراحل قبل إدراكها، وتُدخل الانتقالات بين هذه المراحل غموضًا. ما يُدرَك فعليًا هو أفضل تخمين للعقل حول ما يحدث في البيئة بناءً على الخبرة السابقة. يدعم هذه الفكرة وهم غرفة أميس ، حيث تتسبب غرفة مشوهة في رؤية المشاهد لأشياء معروفة بحجم ثابت على أنها تكبر أو تصغر أثناء تحركها في الغرفة. تُرى الغرفة نفسها على أنها مربعة، أو على الأقل تتكون من زوايا قائمة، لأن جميع الغرف السابقة التي واجهها المُدرِك كانت لها هذه الخصائص. مثال آخر على هذا الغموض يأتي من نظرية الطاقات العصبية النوعية . تُقدم هذه النظرية اكتشافًا مفاده أن هناك أنواعًا متميزة من الأعصاب لأنواع مختلفة من المدخلات الحسية، وتستجيب هذه الأعصاب بطريقة مميزة بغض النظر عن طريقة التحفيز. أي أن اللون الأحمر يتسبب في إطلاق الأعصاب البصرية بنمط محدد يُعالجه الدماغ على أنه تجربة للون الأحمر. ومع ذلك، إذا تم تحفيز نفس العصب كهربائياً بنمط مماثل، فقد يدرك الدماغ اللون الأحمر عندما لا يكون هناك محفزات مقابلة.

النماذج الأمامية

النماذج التنبؤية هي نموذج داخلي للتحكم الحركي يعتمد على المعلومات الإدراكية المتاحة، بالإضافة إلى برنامج حركي محدد، لمحاولة التنبؤ بنتيجة الحركة الحركية المخطط لها. تُنظّم هذه النماذج الحركة من خلال تحديد كيفية تأثير القوى والسرعات ومواقع المكونات الحركية على التغيرات في البيئة وفي الفرد نفسه. يُفترض أن النماذج التنبؤية تُساعد في التحكم العصبي بصلابة الأطراف عند تفاعل الأفراد مع بيئتهم. يُعتقد أن هذه النماذج تستخدم البرامج الحركية كمدخلات للتنبؤ بنتيجة الحركة. يتم توليد إشارة خطأ عندما لا تتطابق التنبؤات التي يُجريها النموذج التنبؤي مع النتيجة الفعلية للحركة، مما يستدعي تحديث النموذج الحالي ويوفر آلية للتعلم. تُفسر هذه النماذج سبب استحالة دغدغة النفس. يُشعر المرء بالدغدغة عندما يكون الشعور غير متوقع. مع ذلك، تتنبأ النماذج التنبؤية بنتيجة حركاتك الحركية، مما يعني أن الحركة قابلة للتنبؤ، وبالتالي فهي ليست دغدغة. [ 46 ]

تأتي الأدلة على صحة النماذج التنبؤية من دراسات التكيف الحركي. فعندما تتعرض حركات الوصول الموجهة نحو هدف ما لاضطراب بفعل مجال قوة، يقوم الشخص تدريجيًا، ولكن بثبات، بتكييف حركة ذراعه لتمكينه من الوصول إلى هدفه مرة أخرى. ومع ذلك، فإنه يفعل ذلك بطريقة تحافظ على بعض خصائص الحركة الأساسية؛ مثل منحنيات السرعة على شكل جرس، وانتقال اليد في خط مستقيم، والحركات السلسة والمتواصلة. [ 47 ] يتم استعادة هذه الخصائص الحركية، على الرغم من أنها تتطلب ديناميكيات ذراع مختلفة بشكل ملحوظ (أي العزوم والقوى). يوفر هذا الاستعادة دليلًا على أن ما يحفز الحركة هو خطة حركية محددة، وأن الفرد يستخدم نموذجًا تنبؤيًا للتنبؤ بكيفية تغيير ديناميكيات الذراع لحركة الذراع لتحقيق خصائص معينة على مستوى المهمة. ينتج عن الاختلافات بين حركة الذراع المتوقعة وحركة الذراع الملاحظة إشارة خطأ تُستخدم كأساس للتعلم. وتأتي أدلة إضافية على صحة النماذج التنبؤية من تجارب تتطلب من المشاركين تحديد موقع عضو مؤثر بعد حركة غير مرئية. [ 48 ]

النماذج العكسية

تتنبأ النماذج العكسية بالحركات اللازمة للمكونات الحركية لتحقيق نتيجة إدراكية مرغوبة. كما يمكنها تحليل نتيجة الحركة ومحاولة تحديد تسلسل الأوامر الحركية التي أدت إلى تلك الحالة. تُعد هذه النماذج مفيدة بشكل خاص للتحكم ذي الحلقة المفتوحة، وتسمح بأنواع محددة من الحركات، مثل تثبيت النظر على جسم ثابت أثناء تحريك الرأس. وبشكل مكمل للنماذج الأمامية، تحاول النماذج العكسية تقدير كيفية تحقيق نتيجة إدراكية معينة لتوليد الخطة الحركية المناسبة. ونظرًا للارتباط الوثيق بين النماذج العكسية والنماذج الأمامية، تُستخدم دراسات النماذج الداخلية غالبًا كدليل على دور كلا النوعين من النماذج في العمل.

لذا، تدعم دراسات التكيف الحركي أيضًا النماذج العكسية. يبدو أن الحركات الحركية تتبع "خططًا" محددة مسبقًا تحافظ على سمات ثابتة معينة للحركة. في مهمة الوصول المذكورة أعلاه، يُعد استمرار منحنيات السرعة على شكل جرس ومسارات اليد المستقيمة والسلسة دليلًا على وجود مثل هذه الخطط. [ 47 ] تُقدَّر الحركات التي تحقق هذه النتائج المرجوة على مستوى المهمة بواسطة نموذج عكسي. وبالتالي، يسير التكيف كعملية تقدير الحركات اللازمة باستخدام نموذج عكسي، ومحاكاة نتائج خطط الحركة هذه باستخدام نموذج أمامي، وملاحظة الفرق بين النتيجة المرجوة والنتيجة الفعلية، وتحديث النماذج لمحاولة مستقبلية.

التحكم القائم على المعلومات

يُعد التحكم القائم على المعلومات بديلاً للتحكم القائم على النماذج . تُنظّم استراتيجيات التحكم المعلوماتي الحركات والأفعال بناءً على المعلومات الإدراكية حول البيئة، بدلاً من النماذج المعرفية أو تمثيلات العالم. تُنظّم أفعال الجهاز الحركي من خلال معلومات حول البيئة ومعلومات حول الحالة الراهنة للكائن. [ 49 ] غالبًا ما تتعامل استراتيجيات التحكم المعلوماتي مع البيئة والكائن الحي كنظام واحد، حيث يحدث الفعل كنتيجة طبيعية لتفاعلات هذا النظام. من الافتراضات الأساسية لاستراتيجيات التحكم المعلوماتي أن إدراكات البيئة غنية بالمعلومات ودقيقة لأغراض إنتاج الأفعال. وهذا يتعارض مع افتراضات الإدراك غير المباشر التي تقوم عليها استراتيجيات التحكم القائمة على النماذج.

الإدراك المباشر

يرتبط الإدراك المباشر، بمعناه المعرفي، بالمفهوم الفلسفي للواقعية الساذجة أو المباشرة ، إذ يقوم على افتراض أن ما ندركه هو ما هو موجود فعلاً في العالم. يُنسب إلى جيمس ج. جيبسون إعادة صياغة الإدراك المباشر ليصبح إدراكًا بيئيًا . [ 50 ] في حين أن مشكلة الإدراك غير المباشر تفترض عدم توفر المعلومات الفيزيائية عن الأشياء في بيئتنا بسبب غموض المعلومات الحسية، فإن أنصار الإدراك المباشر (مثل جيبسون) يرون أن المعلومات ذات الصلة المحددة في المصفوفة البصرية المحيطة هي الخصائص الفيزيائية البعيدة للأشياء. تكشف هذه المعلومات المحددة عن فرص الفعل التي تتيحها البيئة. هذه الفرص قابلة للإدراك المباشر دون غموض، وبالتالي تُغني عن الحاجة إلى نماذج أو تمثيلات داخلية للعالم. لا توجد هذه الفرص إلا كنتيجة ثانوية للتفاعلات بين الكائن الحي وبيئته، وبالتالي فإن الإدراك هو مسعى " بيئي "، يعتمد على نظام الكائن الحي/البيئة ككل، وليس على الكائن الحي بمعزل عن غيره.

بما أن الإمكانيات المتاحة هي احتمالات للفعل، فإن الإدراك يرتبط ارتباطًا مباشرًا بإنتاج الأفعال والحركات. يتمثل دور الإدراك في توفير معلومات تحدد كيفية تنظيم الأفعال والتحكم بها، [ 51 ] ويتم ضبط الجهاز الحركي للاستجابة لأنواع محددة من المعلومات بطرق معينة. من خلال هذه العلاقة، يتم تحديد التحكم في الجهاز الحركي وتنفيذ الأفعال بواسطة معلومات البيئة. على سبيل المثال، يتيح المدخل المرور، بينما لا يتيح الجدار ذلك. يتم تحديد كيفية مرور الشخص عبر المدخل من خلال المعلومات البصرية الواردة من البيئة، بالإضافة إلى المعلومات المُدركة عن جسده. تحدد هذه المعلومات مجتمعةً إمكانية المرور عبر المدخل، وليس الجدار. علاوة على ذلك، فإن فعل التحرك نحو المدخل والمرور عبره يُولّد المزيد من المعلومات، وهذا بدوره يُحدد المزيد من الأفعال. خلاصة الإدراك المباشر هي أن الأفعال والإدراكات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا، ولا يمكن فهم أحدهما فهمًا كاملًا دون الآخر.

الديناميات السلوكية

انطلاقًا من افتراضات ديناميكيات السلوك القائمة على الإدراك المباشر، توجد نظرية للتحكم السلوكي تُعامل الكائنات الحية المُدركة كنظم ديناميكية تستجيب للمتغيرات المعلوماتية بأفعال وظيفية. [ 49 ] وفقًا لهذا الفهم للسلوك، تتكشف الأفعال كنتيجة طبيعية للتفاعل بين الكائنات الحية والمعلومات المتاحة حول البيئة، والمحددة بمتغيرات ذات صلة بالجسم. ركزت معظم الأبحاث في ديناميكيات السلوك على الحركة، حيث تُستخدم المعلومات المحددة بصريًا (مثل التدفق البصري، وزمن التلامس، والتوسع البصري، وما إلى ذلك) لتحديد كيفية التنقل في البيئة. [ 52 ] [ 53 ] كما تؤثر قوى التفاعل بين الإنسان والبيئة على ديناميكيات السلوك، كما يتضح من التحكم العصبي في صلابة الأطراف .

التخطيط في التحكم الحركي

تحسين الحركة الفردية

توجد عدة نماذج رياضية تصف كيفية قيام الجهاز العصبي المركزي (CNS) بتوجيه حركات الوصول للأطراف والعينين. ينص نموذج الحد الأدنى للارتجاج على أن الجهاز العصبي المركزي يقلل من ارتجاج مسار الطرف عند نقطة النهاية خلال فترة الوصول، مما ينتج عنه مسار سلس. [ 54 ] ومع ذلك، يعتمد هذا النموذج فقط على حركية الحركة ولا يأخذ في الاعتبار الديناميكيات الكامنة للجهاز العضلي الهيكلي. لذا، تم تقديم نموذج الحد الأدنى لتغير العزم كبديل، حيث يقلل الجهاز العصبي المركزي من تغير عزم المفصل خلال فترة الوصول. [ 55 ]

لاحقًا، طُرحت فكرة عدم وجود تفسير واضح لكيفية تقدير الجهاز العصبي المركزي لكميات معقدة كالتغير المفاجئ في التسارع أو عزم الدوران، ثم دمجها على مدار مسار الحركة. واستجابةً لذلك، اقتُرح نموذج قائم على الضوضاء المعتمدة على الإشارة، والذي ينص على أن الجهاز العصبي المركزي يختار المسار بتقليل تباين الموضع النهائي لنقطة نهاية الطرف. ونظرًا لوجود ضوضاء حركية في الجهاز العصبي تتناسب مع تنشيط العضلات، فإن الحركات الأسرع تُحدث ضوضاء حركية أكبر، وبالتالي تكون أقل دقة. [ 56 ] ويتوافق هذا أيضًا مع قانون فيتس وموازنة السرعة والدقة. [ 57 ] استُخدمت نظرية التحكم الأمثل لتوسيع النموذج القائم على الضوضاء المعتمدة على الإشارة، حيث يُحسّن الجهاز العصبي المركزي دالة هدف تتكون من حدٍّ يتعلق بالدقة، بالإضافة إلى حدٍّ آخر يتعلق بالتكلفة الأيضية للحركة. [ 10 ]

يعتمد نوع آخر من النماذج على المفاضلة بين التكلفة والفائدة، حيث تتضمن دالة الهدف التكلفة الأيضية للحركة ومكافأة ذاتية مرتبطة بالوصول إلى الهدف بدقة. في هذه الحالة، تُخصم المكافأة الممنوحة للوصول الناجح إلى الهدف المطلوب بمقدار مدة الوصول، إذ تُعتبر المكافأة المكتسبة أقل قيمة كلما زاد الوقت المُستغرق. [ 58 ] [ 59 ] مع ذلك، كانت هذه النماذج حتمية ولم تأخذ في الحسبان التشويش الحركي، وهو خاصية أساسية للتحكم الحركي العشوائي تُؤدي إلى مفاضلة بين السرعة والدقة. لمعالجة ذلك، اقتُرح لاحقًا نموذج جديد لدمج التشويش الحركي وتوحيد المفاضلة بين التكلفة والفائدة والمفاضلة بين السرعة والدقة. [ 60 ]

حركات متعددة المكونات

لاحظت بعض الدراسات أن الجهاز العصبي المركزي قادر على تقسيم الحركة المعقدة إلى حركات فرعية. تميل الحركة الفرعية الأولى إلى أن تكون سريعة وغير دقيقة لتقريب طرف الطرف من الهدف في أسرع وقت ممكن. ثم تميل الحركة الفرعية الأخيرة إلى أن تكون بطيئة ودقيقة لتصحيح الخطأ المتراكم في الحركة الفرعية الأولى والوصول إلى الهدف بنجاح. [ 61 ] [ 62 ] وقد استكشفت دراسة لاحقة كيفية اختيار الجهاز العصبي المركزي لهدف مؤقت للحركة الفرعية الأولى في ظروف مختلفة. على سبيل المثال، عندما يقل حجم الهدف الفعلي وبالتالي تزداد التعقيدات، يتحرك الهدف المؤقت للحركة الفرعية الأولى بعيدًا عن الهدف الفعلي لإتاحة مساحة أكبر للتصحيح النهائي. ويحدث تأثير مماثل مع زيادة مسافات الوصول، حيث يتراكم المزيد من الخطأ في الحركة الفرعية الأولى، مما يتطلب تصحيحًا نهائيًا أكثر تعقيدًا. في الظروف الأقل تعقيدًا، عندما يكون الهدف النهائي كبيرًا والحركة قصيرة، يميل الجهاز العصبي المركزي إلى استخدام حركة واحدة دون تقسيمها إلى حركات متعددة. [ 63 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سيبسون ف (1850). "حول الأسباب التي تحفز وتؤثر على التنفس في الصحة والمرض" . معاملات الجمعية الطبية والجراحية الإقليمية . 5 - سلسلة جديدة: 181-350 . في جميع هذه الحالات، يتم تحفيز عملية الشهيق من خلال الوظيفة الانعكاسية للجهاز العصبي - فالضغط المفاجئ الذي يحدث على الجلد يحفز أطراف الأعصاب الواردة؛ وينقل التحفيز بواسطة الأعصاب الواردة إلى المركز العصبي الشوكي، ومن ثم يعود عبر الأعصاب الحركية للشهيق. إن كون هذه الحركات التنفسية حركية استثارية بحتة، وتتم دون تدخل الإحساس، في كثير من الحالات التي تكون فيها الحركات المستثارة في أقصى درجات قوتها، يثبت من خلال الحالة التي نتجت فيها حركات تنفسية ملحوظة عن تحفيز السطح في حالات الإغماء والهستيريا والصرع، وهي حالات كان فيها الإحساس غائباً تماماً، ولم يُستعد إلا بعد تحفيز السطح بشكل متكرر، وبالتالي إحداث شهيق انعكاسي عميق مراراً وتكراراً عن طريق إثارة الأعصاب المعنية. [صفحة ٢٠٦]
  2. ↑ روزنباوم، د. أ. (1991). التحكم الحركي البشري . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ص 411. ISBN  978-0-12-597300-7.
  3. ↑ وايز إس بي، شادمهر آر (10 يوليو 2002). "التحكم الحركي". موسوعة الدماغ البشري . دار النشر الأكاديمية. ص 137-157 . ISBN  978-0-12-227210-3.
  4. 1 2 فرانكلين، د. و.، وولبرت، د. م. (نوفمبر 2011). "الآليات الحسابية للتحكم الحسي الحركي" . نيرون . 72 (3): 425-442 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.006 . PMID 22078503 . 
  5. ↑ وولبرت د (3 نوفمبر 2011). "السبب الحقيقي لوجود العقول" . مؤتمرات تيد، ذ.م.م. تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  6. 1 2 كيرنيل د (2006). العصبون الحركي وأليافه العضلية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852655-1. OCLC 68260702 . 
  7. ↑ مونستر، أ. و.، وتشان، هـ. (نوفمبر 1977). "إنتاج القوة متساوية القياس بواسطة الوحدات الحركية لعضلة باسطة الأصابع المشتركة لدى الإنسان". مجلة علم وظائف الأعصاب . 40 (6): 1432-1443 . doi : 10.1152/jn.1977.40.6.1432 . PMID 925737 . 
  8. ↑ بيتاجان، جيه إتش (1991). "دراسة موجزة من الأكاديمية الأمريكية لطب الأعصاب والعضلات رقم 3: تجنيد الوحدة الحركية". العضلات والأعصاب . 14 (6): 489-502 . doi : 10.1002/mus.880140602 . PMID 1852155 . 
  9. ↑ ميندل، إل إم (يونيو 2005). "مبدأ الحجم: قاعدة تصف تجنيد الخلايا العصبية الحركية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 93 (6): 3024-3026 . doi : 10.1152/classicessays.00025.2005 . PMID 15914463. S2CID 1136763 .  
  10. 1 2 تودوروف إي، جوردان إم آي (نوفمبر 2002). "التحكم الأمثل بالتغذية الراجعة كنظرية للتنسيق الحركي". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 5 (11): 1226-1235 . doi : 10.1038/nn963 . PMID 12404008. S2CID 205441511 .  
  11. ↑ شادمهر ر، وايز س ب (2005). علم الأحياء العصبي الحاسوبي للوصول والإشارة: أساس للتعلم الحركي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC 54529569 . 
  12. ↑ بيرسون، ك. ج. (2004). "توليد مشية المشي: دور التغذية الراجعة الحسية" . التقدم في أبحاث الدماغ . آليات الدماغ لتكامل الوضعية والحركة. المجلد 143. إلسيفير. الصفحات 123-129 . doi : 10.1016/s0079-6123(03)43012-4 . ISBN   978-0-444-51389-2PMID 14653157. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2022 . 
  13. ↑ إيناغاكي إتش كيه، تشين إس، ريدر إم سي، ساه بي، لي إن، يانغ زد، وآخرون . (مارس 2022). "دائرة الدماغ المتوسط-المهاد-القشرة تعيد تنظيم ديناميكيات القشرة الدماغية لبدء الحركة" . مجلة Cell . 185 (6): 1065–1081.e23. doi : 10.1016/ j.cell.2022.02.006 . PMC 8990337. PMID 35245431 .   
  14. ↑ ماكلين دي إل، دوغيرتي كيه جيه (أغسطس 2015). " كشف طبقات التحكم الحركي في الحبل الشوكي" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 33 : 63-70 . doi : 10.1016/j.conb.2015.03.001 . PMC 4523447. PMID 25820136 .  
  15. 1 2 جريلنر إس، ديلياجينا تي، المنيرة أ، هيل آر إتش، لانسنر أ، أورلوفسكي جي إن، والين بي (يونيو 1995). "الشبكات العصبية التي تنسق الحركة وتوجيه الجسم في الجلكي". اتجاهات في علم الأعصاب . 18 (6): 270-279 . doi : 10.1016/0166-2236(95)80008-P . PMID 7571002. S2CID 15960971 .  
  16. ↑ أزيفيدو، أنتوني دبليو؛ ديكنسون، إيفين إس؛ غورونغ، برالاكشا؛ فينكاتاسوبرامانيان، لالانتي؛ مان، ريتشارد إس؛ توثيل، جون سي (2020-06-03). كالابريس، رونالد إل؛ دو، كريس كيو (محررون). "مبدأ الحجم لتجنيد الخلايا العصبية الحركية في أرجل ذبابة الفاكهة" . eLife . 9 e56754 . doi : 10.7554/eLife.56754 . ISSN 2050-084X . PMC 7347388. PMID 32490810 .   
  17. ↑ بوروز، م. (1996). علم الأحياء العصبي لدماغ الحشرات . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-585-21080-3. OCLC 44954885 . 
  18. ↑ فلافيل إس دبليو، جوردوس أ (أبريل 2022). " الاتصال الوظيفي الديناميكي في الشبكة العصبية الثابتة لديدان Caenorhabditis elegans" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 73 102515. doi : 10.1016/j.conb.2021.12.002 . PMC 9621599. PMID 35183877. S2CID 246873548 .   
  19. ↑ شادمهر ر، وايز س ب (2005). علم الأحياء العصبي الحاسوبي للوصول والإشارة: أساس للتعلم الحركي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC 54529569 . 
  20. ↑ ستراوسفيلد، ن. ج.، وهيرث، ف. (أبريل 2013). "تشابه عميق بين العقدة المركزية في المفصليات والعقد القاعدية في الفقاريات". مجلة ساينس . 340 (6129): 157-161 . Bibcode : 2013Sci...340..157S . doi : 10.1126/science.1231828 . PMID: 23580521. S2CID : 206546163 .  
  21. ↑ دوندرز، إف سي (1969). "حول سرعة العمليات العقلية". مجلة علم النفس . 30 : 412-431 . doi : 10.1016/0001-6918(69)90065-1 . PMID 5811531 . 
  22. ↑ هيك، دبليو إي (1952). "حول معدل اكتساب المعلومات" . المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي . 4 (1): 11-26 . doi : 10.1080/17470215208416600 . S2CID 39060506 . 
  23. 1 2 آدامز، ج. أ. (1971). "نظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي". مجلة السلوك الحركي . 3 (2): 111-150 (116). doi : 10.1080/00222895.1971.10734898 . PMID 15155169 . 
  24. 1 2 آدامز، جيه إيه (1976). "قضايا نظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي". في ستيلماش، جي إي (محرر). التحكم الحركي، قضايا واتجاهات . نيويورك: دار النشر الأكاديمية. ص 89. ISBN  978-0-12-665950-4.
  25. ↑ شميدت، ر. أ. (1982). التحكم الحركي والتعلم . شامبين، إلينوي: دار نشر هيومان كينيتكس. رقم ISBN 978-0-931250-21-7. OCLC 856829418 . 
  26. ↑ تاوب إي، إلمان إس جيه، بيرمان إيه جيه (فبراير 1966). "قطع الاتصال العصبي في القرود: تأثيره على استجابة الإمساك المشروطة". مجلة ساينس . 151 (3710): 593-594 . Bibcode : 1966Sci...151..593T . doi : 10.1126/science.151.3710.593 . PMID 4955315. S2CID 23105615 .  
  27. ↑ أوني إم بي، سينها إيه، تشاكرافارتي كيه، تشاتيرجي دي، داس إيه (2017). "وظائف التكلفة العصبية الميكانيكية التي تحكم التحكم الحركي للكشف المبكر عن الاضطرابات الحركية" . مجلة فرونتيرز في الهندسة الحيوية والتكنولوجيا الحيوية . 5 78. doi : 10.3389/fbioe.2017.00078 . PMC 5733372. PMID 29326926 .  
  28. ↑ ديوهيرست، دي جيه (يوليو 1967). "نظام التحكم العصبي العضلي". معاملات IEEE في الهندسة الطبية الحيوية . 14 (3): 167-171 . Bibcode : 1967ITBE...11..167D . doi : 10.1109/TBME.1967.4502494 . PMID 6080533 . 
  29. ^ بيرسون ك، جوردون ج (2000). “ردود الفعل الشوكية”. في Kandel ER، Jessell TM، Schwartz JH (eds.). مبادئ العلوم العصبية . نيويورك، نيويورك: ماكجرو هيل. ص 713 – 736. ISBN  978-0-07-112000-5. OCLC 541621060 . 
  30. ↑ ماثيوز، ب. ب. (مايو 1986). "ملاحظات حول التعويض التلقائي لكسب المنعكس عند تغيير مستوى التفريغ الحركي الموجود مسبقًا لدى الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 374 (1): 73-90 . doi : 10.1113/jphysiol.1986.sp016066 . PMC 1182707. PMID 3746703 .  
  31. 1 2 3 شميدت، ر. أ. (1988). التحكم الحركي والتعلم . شامبين، إلينوي: دار نشر هيومان كينيتكس. ISBN 978-0-87322-115-3.
  32. ↑ إيفارتس ، إي. في. (فبراير 1973). "ردود فعل القشرة الحركية المرتبطة بالحركة المكتسبة". مجلة ساينس . 179 (4072): 501-503 . رمز Bibcode : 1973Sci...179..501E . doi : 10.1126/science.179.4072.501 . PMID 4196171. S2CID 35097073 .  
  33. ↑ لاتاش إم إل، شولز جيه بي، شونر جي (يوليو 2007). " نحو نظرية جديدة للتآزر الحركي". التحكم الحركي . 11 (3): 276-308 . doi : 10.1123/mcj.11.3.276 . PMID 17715460. S2CID 5839709 .  
  34. ↑ النجار ف، وجتارا ت، وكيمورا هـ، وشيمودا س (2013). "فضاء تآزر العضلات: نموذج تعلم لإنشاء تآزر عضلي أمثل" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الحاسوبي . 7 : 136. doi : 10.3389/fncom.2013.00136 . PMC 3796759. PMID 24133444 .  
  35. ↑ لاتاش م (2008). التآزر . أكسفورد ، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 412. ISBN  978-0-19-533316-9.
  36. 1 2 شولز جيه بي، دانيون إف، لاتاش إم إل، شونر جي (يناير 2002). "فهم تنسيق الأصابع من خلال تحليل بنية تباين القوة". علم التحكم الآلي البيولوجي . 86 (1): 29-39 . doi : 10.1007/s004220100279 . PMID 11918210. S2CID 21724369 .  
  37. 1 2 بيرنشتاين ن (1967). تنسيق وتنظيم الحركة . لونغ آيلاند سيتي، نيويورك: دار نشر بيرماغون. ص 196. ISBN  978-0-08-011940-3.
  38. ↑ النجار ف، إتكونن م، بيرنز ف، تورنييه م، ناغاي س، شيمودا س (2015). "التآزر الحسي كتكامل للمدخلات البيئية" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 8 : 436. doi : 10.3389/fnins.2014.00436 . PMC 4292368. PMID 25628523 .  
  39. ↑ سانتيلو م، فلاندرز م، سوتشينغ ج ف (ديسمبر 1998). " التآزر الوضعي لليد لاستخدام الأدوات" . مجلة علم الأعصاب . 18 (23): 10105-10115 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-23-10105.1998 . PMC 6793309. PMID 9822764 .  
  40. ↑ سكانو أ، تشيافينا أ، موليناري توساتي ل، مولر هـ، أتزوري م (2018). "تحليل تآزر العضلات لمجموعة بيانات مسك اليد: قد تكمن مجموعة فرعية محدودة من الوحدات الحركية وراء مجموعة كبيرة ومتنوعة من المسكات" . فرونتيرز إن نيوروروبوتيكس . 12 57. doi : 10.3389/fnbot.2018.00057 . PMC 6167452. PMID 30319387 .  
  41. ↑ جارك-بو، ن. ج.، سكانو، أ.، أتزوري، م.، مولر، هـ. (مايو 2019). " التآزر الحركي لقبضة اليد: دراسة شاملة على مجموعة بيانات كبيرة متاحة للعموم" . مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل . 16 (1) 63. doi : 10.1186/s12984-019-0536-6 . PMC 6540541. PMID 31138257 .  
  42. ↑ ستيفال ف، ميكيليتو س، كونيولاتو م، باجيلو إ، مولر هـ، أتزوري م (فبراير 2019). " تصنيف كمي لقبضات اليد البشرية" . مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل . 16 (1) 28. doi : 10.1186/s12984-019-0488-x . PMC 6377750. PMID 30770759 .  
  43. ↑ هنري إف إم، هاريسون جيه إس (1961). "فترة الاستجابة للحركة السريعة". المهارات الإدراكية والحركية . 13 (3): 351-354 . doi : 10.2466/pms.1961.13.3.351 . S2CID 145550278 . 
  44. ^ وادمان دبليو جيه، دينير فان دير جون جيه جيه، جيوز آر إتش، مول سي آر (1979). “التحكم في حركات الذراع السريعة الموجهة نحو الهدف”. مجلة دراسات الحركة الإنسانية . 5 : 3-17 .
  45. ↑ كاواتو م (ديسمبر 1999). " النماذج الداخلية للتحكم الحركي وتخطيط المسار". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 9 (6): 718-727 . doi : 10.1016/S0959-4388(99)00028-8 . PMID 10607637. S2CID 878792 .  
  46. ↑ بلاكيمور إس جيه، وولبرت دي، فريث سي (أغسطس 2000). "لماذا لا تستطيع دغدغة نفسك؟". نيورو ريبورت . 11 (11): R11– R16. doi : 10.1097/00001756-200008030-00002 . PMID 10943682 . 
  47. 1 2 شادمهر ر، موسى إيفالدي ف.أ. (مايو 1994). "التمثيل التكيفي للديناميكيات أثناء تعلم مهمة حركية" . مجلة علم الأعصاب . 14 (5 الجزء 2 ): 3208-3224 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-05-03208.1994 . PMC 6577492. PMID 8182467 .  
  48. ↑ وولبرت ، د.م.، غهراماني، ز.، جوردان، م.إ. (سبتمبر 1995). "نموذج داخلي للتكامل الحسي الحركي". مجلة ساينس . 269 (5232): 1880-1882 . رمز Bibcode : 1995Sci...269.1880W . doi : 10.1126/science.7569931 . PMID 7569931. S2CID 2321011 .  
  49. 1 2 وارن، دبليو إتش (أبريل 2006). "ديناميكيات الإدراك والفعل". مجلة علم النفس . 113 (2): 358-389 . CiteSeerX 10.1.1.536.7948 . doi : 10.1037/0033-295x.113.2.358 . PMID 16637765 .  
  50. ↑ جيبسون، ج. ج. (1986). المدخل البيئي للإدراك البصري . دار النشر النفسية. ص 332. ISBN  978-0-89859-959-6.
  51. ↑ مايكلز ، سي إف، وكاريلو، سي (1981). الإدراك المباشر . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 200. ISBN  978-0-13-214791-0.
  52. ↑ فاجن، ب. ر.، ووارن، و. هـ. (أبريل 2003). "الديناميكيات السلوكية للتوجيه، وتجنب العوائق، واختيار المسار". مجلة علم النفس التجريبي: الإدراك والأداء البشري . 29 (2): 343-362 . doi : 10.1037/0096-1523.29.2.343 . PMID 12760620 . 
  53. ↑ فاجين، ب. ر.، وماتيس، ج. س. (أكتوبر 2011). "الإدراك المباشر للإمكانيات المتاحة على مستوى الفعل: مشكلة الفجوة المتضائلة" . مجلة علم النفس التجريبي: الإدراك والأداء البشري . 37 (5): 1442-1457 . doi : 10.1037/a0023510 . PMC 3140555. PMID 21500936 .  
  54. ↑ فلاش تي ، هوجان إن (يوليو 1985). " تنسيق حركات الذراع: نموذج رياضي مؤكد تجريبياً" . مجلة علم الأعصاب . 5 (7): 1688-1703 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-07-01688.1985 . PMC 6565116. PMID 4020415 .  
  55. ↑ أونو واي، كاواتو إم، سوزوكي آر (1989). "تكوين المسار الأمثل والتحكم فيه في حركة الذراع متعددة المفاصل لدى الإنسان. نموذج الحد الأدنى لتغير عزم الدوران". علم التحكم الحيوي . 61 (2): 89-101 . doi : 10.1007/BF00204593 . PMID 2742921. S2CID 8099349 .  
  56. ↑ هاريس سي إم، وولبرت دي إم (أغسطس 1998) . "الضوضاء المعتمدة على الإشارة تحدد التخطيط الحركي". مجلة نيتشر . 394 (6695): 780-784 . Bibcode : 1998Natur.394..780H . doi : 10.1038/29528 . PMID 9723616. S2CID 4429717 .  
  57. ↑ فيتس، ب.م. (يونيو 1954). "القدرة المعلوماتية للجهاز الحركي البشري في التحكم في سعة الحركة". مجلة علم النفس التجريبي . 47 (6): 381-391 . doi : 10.1037/h0055392 . PMID 13174710. S2CID 501599 .  
  58. ↑ شادمهر ر، أوربان دي زيفري جيه جيه، شو-ويلسون م، شيه تي واي (أغسطس 2010). " التخفيض الزمني للمكافأة وتكلفة الوقت في التحكم الحركي" . مجلة علم الأعصاب . 30 (31): 10507-10516 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1343-10.2010 . PMC 2926660. PMID 20685993 .  
  59. ↑ ريغو إل، غيغون إي (2012). "نموذج لاتخاذ القرار الأمثل والتحكم الحركي القائم على المكافأة والجهد" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 8 (10) e1002716. Bibcode : 2012PLSCB...8E2716R . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002716 . PMC 3464194. PMID 23055916 .  
  60. ↑ بيترنيل إل، سيغود أو، بابيتش ج (2017). "توحيد المفاضلة بين السرعة والدقة والمفاضلة بين التكلفة والفائدة في حركات الوصول البشري" . فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 11 (615) 615. doi : 10.3389/fnhum.2017.00615 . PMC 5770750. PMID 29379424 .  
  61. ↑ وودوورث، آر إس (1899). "دقة الحركة الإرادية". المجلة النفسية: ملاحق الدراسات . 3 (3): i-114. doi : 10.1037/h0092992 . hdl : 2027/hvd.hb16pk . S2CID 61029674 . 
  62. ↑ إليوت د، هيلسن دبليو إف، تشوا ر (مايو 2001). "بعد قرن من الزمان: نموذج وودوورث (1899) ذو المكونين للتصويب الموجه نحو الهدف". النشرة النفسية . 127 (3): 342-357 . doi : 10.1037/0033-2909.127.3.342 . PMID 11393300 . 
  63. ↑ بيترنيل إل، بابيتش ج (ديسمبر 2019). "هدف الحركة الفرعية الأولية في استراتيجية مد الذراع متعددة المكونات" . التقارير العلمية . 9 (1) 20101. Bibcode : 2019NatSR...920101P . doi : 10.1038/s41598-019-56430- x . PMC 6934494. PMID 31882708 .  

للمزيد من القراءة

  • شميدت، ر. أ.، ولي، ت. د. (2011). التحكم الحركي والتعلم: منظور سلوكي . شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس. ISBN 978-0-7360-7961-7. OCLC 814261802 . 
  • شادمهر ر، وايز س ب (2005). علم الأحياء العصبي الحاسوبي للوصول والإشارة: أساس للتعلم الحركي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC 54529569 . 
  • بلاغوشين الرابع، مورو إي (نوفمبر 2009). "التحكم في روبوت ناطق عبر نموذج داخلي أمثل قائم على شبكة عصبية مع قيود". معاملات IEEE في مجال الروبوتات . 26 (1): 142-159 . doi : 10.1109/TRO.2009.2033331 . S2CID 8415982 . 

البحوث التي أجريت على الرياضيين